4. Introduction à la physiologie
digestive
Les animaux sont hétérotrophes
Besoin de nourriture
Énergie
Matériaux de construction pour la croissance,
reproduction etc.
L’énergie vient des aliments
Mélanges complexes de glucides, lipides, protéines….
Non biodisponibles
Nécessité de la digestion
5. La digestion: définition
Ensemble des événement transformant un aliment
en nutriment
La digestion est extracellulaire et elle fait
intervenir des forces mécaniques, des actions
chimiques (HCl), enzymatiques (amylase,
protéases, lipases..) et fermentaires.
Devenus nutriments (petites molécules solubles),
les éléments de l’aliment peuvent être absorbés et
l’étude de la suite de leur devenir fait l’objet de la
nutrition
6. La place de la digestion
Collecte des aliments
Ingestion
Aliment
Alimentation
Tube digestif
Nutriment
Digestion
(mécanique, chimique,
fermentation)
Absorption
Nutrition
24. 1-La collecte des aliments:
Comportement alimentaire
Contrôle de la quantité ingérée
Faim & satiété
Contrôle de la qualité
Olfaction, gustation…
Apprentissage (néophobie) [néos = nouveau; phobie = peur]
Organisation temporelle
Rythmes circadiens et autres
29/12/2023
25. 1-La collecte des aliments:
Préhension, mastication &
insalivation des aliments
29/12/2023
26. Ingestion des aliments:
Etape buccale
Intervention des lèvres, langue, dents, bec...
Préhension, contrôle qualitatif (langue)
Première sécrétion digestive: La salive
Lubrification du bol alimentaire par des mucines
(mucopolysaccharides)
Solubilisation (goût)
29/12/2023
27. Ingestion de l’eau:
Etape buccale
Intervention des lèvres, langue, appareil respiratoire
29/12/2023
31. L’estomac
Première poche
Stockage
Digestion acide
Digestion peptique
La transformation
du pepsinogène en
pepsine nécessite
un environnement
acide
29/12/2023
33. Le modèle monogastrique
Simple chez le chien
Plus compliqué chez le cheval
Simplicité de l’anatomie externe
Complexité de sa structure interne
(répartition des muqueuses) et
aspects physiopathologiques
29/12/2023
38. Le proventricule ou
ventricule succenturié
Sécrétion acide et
pepsinogène
Gésier ou ventricule
Musculeux, Grit
Digestion pepsique
29/12/2023
39. Pigeon: Gésier (gizzard)
Présence de gravier
pour assurer un
meulage et
présence d’une
paroi musculaire
épaisse
29/12/2023
40. Le pylore
Sphincter de contrôle
d’accès à l’intestin
Flux unidirectionnel
Vidange gastrique
Cas du vomissement
Défense ( toxiques)
Déchets (os, plume)
Comportement épimélétique
29/12/2023
41. Figure 24.16a
Segments de l’intestin grèle:
duodénum
29/12/2023
Duodénum
Jéjunum
iléon
Arrivée du chyme et
neutralisation du pH
par les sécrétions
digestives
42. Bile & pancreatic
juice enter the
duodenum
Enzymes
digestives du
pancreas
Bile et suc pancréatique
Suc intestinal
Vésicule biliaire
29/12/2023
43. Figure 24.16a
Segments de l’intestin grêle:
jéjunum et iléon
29/12/2023
Jéjunum
Iléon
(frein, ileus paralytique)
Site majeur de
la digestion et
de l’absorption
Digestion alcaline
47. Complexité du tube digestif: chien
vs. cheval
29/12/2023
Chien Cheval
Caecum
Côlon
48. Gros intestin côlon
Zones de séjour
prolongé des
aliments
Production des
fèces
Absorption finale
de l’eau
Élimination
contrôlée par le
rectum
29/12/2023
Rectum
50. Tube digestif du lapin
caecotrophie
29/12/2023
Fusus coli
Cæcum
Côlon proximal (50cm)
Côlon distal (50cm)
51. Secteur caeco-colique chez les
oiseaux
Volume réduit
(adaptation au vol)
Présence d’un
cloaque
Terminaison
commune des voies
digestives, urinaires
et génitales
Coprodeum
Urodeum
Proctodeum
29/12/2023
52. Nodule phallique (pas de pénis sauf
chez les jards et les canards)
Ouverture de
l’oviducte chez la
femelle et du canal
déférent chez le mâle
Abouchement de
l’uretère
Cloaque des oiseaux
29/12/2023
54. Cheval
Comportement
alimentaire
• Mange lentement (pas de
rumination)
12-18h/jour
Besoin comportemental
inné
Doit être satisfait
Risque de tics
ulcères
29/12/2023
55. Le budget temps pour un cheval nourri
Ad libitum Foin et paille
57%
23%
10%
10%
Eat
Stand
Lie
Other
29/12/2023
ingestion
Debout
Couché
56. Le budget temps pour un cheval en stalle
individuelle avec une alimentation restreinte en
fibre
15%
65%
15%
5%
Eat
Stand
Lie
Other
29/12/2023
Debout
Ingestion
Couché
57. Comportement alimentaire et comportement au
box du cheval
Dans les conditions
naturelles, un cheval ne reste
jamais plus de 4 heures sans
manger
Les conditions d’entretien en
box peuvent être inadéquates
pour satisfaire le
comportement alimentaire du
cheval
29/12/2023
58. Comportement alimentaire et comportement au
box du cheval
Un régime alimentaire pour
cheval de compétition peut
être ingéré en moins de 2h et
ainsi ne pas être capable de
satisfaire le comportement
alimentaire inné du cheval
29/12/2023
59. Comportement alimentaire et comportement au
box du cheval
L’accès ad libitum à la
nourriture est désirable
La non satisfaction du
comportement alimentaire
est associé à des “vices” et à
l’occurrence d’ulcères
gastriques
29/12/2023
60. Le tic à l’appui n’est pas associé à de l’aérophagie
29/12/2023
Par des études de
radiographie, il a été
montré que le cheval
tiqueur n’avalait pas d’air
et que le bruit fait au
moment de l’étirement
du cou était dû à la
distension de
l’oesophage proximal
oesophage
61. La fréquence du tic à l’appui est lié au
comportement alimentaire
29/12/2023
Fourrage
Un repas à base de
fourrage diminue la
fréquence du ticage
Concentrés
Un repas à base de
concentrés est suivi
d’une augmentation de
la fréquence du ticage
63. alimentaire :
facteurs sociaux
Facilitation sociale
Le Leader du groupe joue un rôle
critique dans l’initiative des repas
La néophobie peut être supprimée
par la facilitation sociale
Comportement d’agressivité et
compétition alimentaire
29/12/2023
65. LA BUVÉE
29/12/2023
•Un cheval peut boire en toute
sécurité avant, pendant et après
un repas
•Le cheval préfère boire dans un
seau plutôt que par un abreuvoir
automatique
•Si les besoins d’un cheval sont
grands, prévoir un baquet
66. Consommation d’eau
29/12/2023
•20-30L par jour
•La buvée est une activité
sociale, le cheval de rendant au
moins une fois par jour au
crépuscule à un point d’eau
•Quand l’eau est en permanence
disponible, 89% des buvées
surviennent de 10min avant à 30
min après les repas
68. SÉLECTION ET REJET
DES ALIMENTS
Préférence et aversion alimentaires
permettent au cheval d’avoir une
alimentation sûre et équilibrée
Analyse sensorielle (vue, odorat, goût…)
Espèce préférées: fléole (timothy) et
trèfle blanc
Amertume des plantes toxiques
Disparaît au séchage donc risque accru
(ex datura chez les bovins))
Néophobie
29/12/2023
69. SÉLECTION ET REJET
DES ALIMENTS
Evènement post-ingestifs
Possibilité d’aversion acquise
Délai maximum de 30 min chez le
cheval vs. 12h chez le mouton pour faire
une association entre un aliment
dangereux et ses effets secondaires
29/12/2023
70. COPROPHAGIE
Différente de la caecotrophies
(lapin)
Importante chez le rat
Présente chez le poulain, le chien..
Comportement maternel chez les
carnivores
29/12/2023
72. Contrôle de la faim
Essentiellement métabolique
Modulations
À court terme: stimulations
sensorielles
Distension gastrique (ventre creux)
Facilitations sociales
Intégration hypothalamiques
29/12/2023
73. Contrôle de la satiété
Neurophysiologie
hypothalamus
Nerveux
Degré de réplétion gastrique
Réflexe vagale via l’hypothalamus
Régulation à court terme
N’existe pas chez le cheval
Hormonal
Cholécystokinine, leptine, neuropeptide Y
Métabolique
AGV, glucose …
29/12/2023
74. Contrôle hypothalamique du
comportement alimentaire
29/12/2023
Système anorexigène à long terme
Leptine
stéroïdes
Horloge circadienne
Noyau hypothalamique
Ventro-médial
Réseau orexigène
Neuropeptide Y (NPY)
(galanine, GABA…)
Réseau anorexigène à court terme
CRH, -MSH,Glycémie, CCK
appétit
+
+
+
+
-
-
-
+
75. La leptine
Protéine produite par le tissu adipeux (gène ob)
concentration plasmatique proportionnelle à la
masse grasse
Agit sur l’hypothalamus en inhibant la libération
de neuropeptide Y (NPY) et en augmentant la
libération des facteurs anorexigènes (CRH,
mélanocortine)
29/12/2023
79. SURALIMENTATION
La suralimentation est un
problème chez les chevaux
nourris ad libitum
Pas de satiété gastrique
risque d’obésité et de
fourbure.
La restriction alimentaire
forcée (panier, paddock… )
peut créer d’autres
problèmes notamment
comportementaux
29/12/2023
80. ANOREXIE ET
HYPOPHAGIA
29/12/2023
•La maladie est la
première cause
d’anorexie
•Les sujets dominés
peuvent être écartés de
l’accès à la nourriture
(vieux cheval dans un
groupe)
•Anomalie dentaire
(surcroissance)
84. Glandes salivaires des bovins
Parotides
(⅔ de la production)
Sous-maxillaires
Sublinguales
3-cours-
salive-86
85. Histologie des glandes salivaires:
Les glandes salivaires sont formées par des bouquets
d’acini reliés au canal excréteur
3-cours-salive-87
Cellule à mucus
Cellules séreuse: sécrétion
d’ un liquide filant riche en
amylase
•Possibilité d’acinus mixte
86. Le salivon
L’unité fonctionnelle
est appelé salivon
(par analogie au
néphron pour le rein)
Acini
Canal excréteur
sang
87. Formation de la salive
Les cellules acineuses sécrètent
l’amylase, les mucines et les
électrolytes (en concentration
identique au plasma)
Comme pour la plupart des glandes
exocrines, la sécrétion primaires est
modifiée dans le canal excréteur
Les cellules canalaires réabsorbent
activement le sodium (contre du K+)
et sécrètent du bicarbonate
La salive est hypotonique ce qui
favorise son rôle de solvant pour
la gustation
Acini Canal
89. Régulation de la sécrétion salivaire
Essentiellement nerveuse
Stimulus
Buccaux (amer…), œsophage, rumen
Transmission par le V
Commande par le VII et le IX
Acétylcholine
récepteurs muscariniques (M 3)
Réflexe conditionné
90. Régulation nerveuse de la salivation
Stimulation par la présence de nourriture
Noyaux dans le bulbe & le pont
Le VII & le IX stimulent une production de salive filante
Les fibres sympathiques stimulent la sécrétion de mucus
Syndrome de la bouche sèche du conférencier
Centres nerveux supérieurs peuvent stimuler les
centres salivaires expliquant que la vue ou l’odeur des
aliments puissent faire sécréter de la salive.
3-cours-
salive-92
92. Production de salive
(litres par jour)
3-cours-
salive-94
Cheval: 40
Vache: 60
Vache à haute production: 120 – 200
Mouton: 10
Truie: 5-10
93. Composition de la salive (1)
3-cours-
salive-95
1.Eau
• 97%-99.5%
• Humidification du bol
• Assure la flottaison de l’herbe
• Donne un milieu liquide au rumen qui est
dépourvu de glandes sécrétoires
• Solubilise les substances (goût)
2.Mucine (glycoprotéine)
• lubrification pour la déglutition
94. Composition de la salive (2)
Bicarbonates
(Na)-tampon pour le rumen et chez le cheval
Enzymes
Amylase salivaire chez quelques espèces
Porc; oiseaux
Produits antibactériens
IgA, Lactoferrine, lysozyme
29/12/2023
95. 1. Lubrification du bol
2. Flottaison de l’herbe
3. Déglutition /rinçage de la bouche
4. Contrôle de la flore buccale
Propriétés antivirales, antibactériennes & antifongiques
5. Activité enzymatique
Porc, oiseaux
6. Thermorégulation
7. Cicatrisation des plaies
8. Entretien de la fourrure, du poil
96. Autres rôles de la salive:
ruminants
1. Rôle tampon
Produits acides de la fermentation
2. Recyclage de nutriments
Na, Cl, K, P, N (cycle de l’urée)
3. Propriété Anti-moussante (tensioactive)
Météorisation
100. 5-cours-estomac-vidange-102
Estomac: anatomie fonctionnelle
Un réservoir extensible entre 2 sphincters: cardia & pylore
3 zones anatomiques
fundus ou grosse tubérosité,
corps
antrum
2 zones fonctionnelles
fundus+ corps pour la
réception des aliments leur
mélange et les secrétions)
l’antrum pour le «
moulinage » et l’
évacuation du chyme
104. 5-cours-
estomac-
vidange-
106
Distribution de l’ épithélium gastrique chez les
animaux domestiques
Man Dog Pig Horse
Rat Ox Llama
Stratifié
sq. non
glandulaire
Cardiale
Gastrique
sensu stricto
Pylorique
ou antrale
Rumen
107. 5-cours-
estomac-
vidange-
112
Les 3 rôles essentiels de l’ estomac
fundus
corps
antrum
Reception
pylore
Antrum
Mélange; moulinage
Évacuation contrôlée
Barrage filtrant
1. Mélange des aliments
avec le suc gastrique
2. Digestion peptique
• HCl
• Pepsinogène
3. Facteur intrinsèque à
compléter
108. Facteur intrinsèque
5-cours-
estomac-
vidange-
113
Les cellules bordantes, (aussi appelées cellules pariétales ou
oxyntiques), sont volumineuses, à noyau central et
repoussées en périphérie du tube. En microscopie
électronique elles présentent un réseau de canalicules
internes débouchant dans la lumière du tube et pourvues de
microvillosités ; leur cytoplasme contient de très
nombreuses mitochondries ainsi que d’abondantes vésicules
et tubulovésicules claires proches des canalicules. Les
cellules bordantes sécrètent de l’acide chlorhydrique,
provenant d’ions Cl- et H+ au niveau de la membrane des
canalicules intracellulaires. Cette production est rendue
possible grâce à une anhydrase carbonique
intracytoplasmique, un transporteur membranaire
H+K+ATPase à la face apicale et un mécanisme d’échange
HCO3
-, Cl- au niveau de la membrane basolatérale.
109. Facteur intrinsèque
5-cours-
estomac-
vidange-
114
Lorsque la sécrétion acide est stimulée, la cellule pariétale se
modifie avec apparition de microvillosités apicales et
augmentation de la surface apicale d’un facteur 6 à 10.
Elles sont aussi responsables de la conversion du
pepsinogène en pepsine dans le « suc gastrique ».
Elles sécrètent également (chez l’Homme) le « facteur
intrinsèque » : glycoprotéine captant la vitamine B12 dans la
lumière gastrique pour être ensuite absorbée au niveau de
l’iléon. Les bicarbonates produits sont relargués dans la MEC
environnante et récupérés par les capillaires péritubulaires ;
ils participent à établir un milieu à pH basique dans la partie
superficielle de la muqueuse.
110. 5-cours-
estomac-
vidange-
115
Types de cellules Partie de l'estomac Produits sécrétés Stimulus de la
sécrétion
Oxyntiques (pariétales Corps (fundus) HCL
Facteur intrinsèque
Essentiel à la vie
Gastrine
Stimulation vagale
(ACh)
Histamine
Principales
(peptiques)
Fundus Pepsinogène
transformé en pepsine
à un pH bas
Stimulation vagale
(ACh)
G Antre Gastrine Stimulation vagale via
le GRP
Stomatine inhibe
H+ inhibe
muqueuses Antre Mucus Stimulation vagale
(ACh)
111. 5-cours-
estomac-
vidange-
116
La réception des aliments (1)
Les aliments arrivent dans le corps de l’estomac
Augmentation du volume de l’estomac
Peut atteindre 1L chez l’homme
Augmentation de la compliance
Pas d’augmentation de la tension pariétale
Relaxation vagale
(Relaxation par l’alcool ex: trou normand)
115. 5-cours-
estomac-
vidange-
120
Motricité du tube digestif
1 – La contraction élémentaire ou systole
Estomac
intestin
2 – Patterns (organisation spatiotemporelle) de la motricité
A jeun
Après un repas
117. 5-cours-
estomac-
vidange-
122
Motricité de l’ estomac
La contraction élémentaire est une contraction
annulaire propagée du corps de l’estomac au pylore
Pylore ouvert: évacuation gastrique
Pylore fermé: Jet rétrograde émulsificateur
119. 5-cours-
estomac-
vidange-
124
Où et quand surviennent les
contractions de l’estomac?
Enregistrement de l’activité stomacale
Électromyographie
Mécanographie
Grandes différences selon les zones de l’estomac
Fundus vs. Corps de l’estomac et antrum
120. 5-cours-
estomac-
vidange-
125
Motricité du fundus
(grosse tubérosité, tiers supérieur de l’estomac)
Pas d’activité mécanique
Zone ne contenant pas d’aliment mais uniquement
de l’air
L’air sera évacué par un rot à la faveur d’une
déglutition
Rem.: Chez le porc , légère activité probablement liée
à l’ingestion massive d’air pendant la prise de
nourriture
121. 5-cours-
estomac-
vidange-
126
Motricité du corps de l’estomac
et de l’antrum
Données électromyographiques
Occurrence d’ondes lentes (OL) 3 à 6 fois par minutes
d’une durée de 6 à 10 sec.
Les OL définissent le Rythme Electrique de Base (REB)
Origine: le pacemaker de l’estomac situé dans une zone
électrogénique située sur la grande courbure
Propagation à l’ensemble du corps jusqu’au pylore
Vitesse
1cm/sec sur le corps; 4cm/sec sur l’antrum
20 sec pour atteindre le pylore
123. 5-cours-
estomac-
vidange-
128
Le REB peut déclencher l’occurrence de potentiels de pointes
3 - 4 Cycles / min
Zone
antrale de
mélange
Le pacemaker gastrique
génère des ondes lentes
propagées vers le pylore
Les ondes lentes peuvent être
surchargées d’activités
électriques rapides qui
déclenchent une activité
Activité
mécaniq
ue
Potentiels
de pointe
rapides
124. 5-cours-estomac-vidange-129
Ondes lentes
et potentiels de pointes (PP)
à jeun
10% des OL sont surchargées de PP
Phase 3 des Complexes Moteurs Migrants (CMM)
En post-prandial
Toutes les OL sont surchargées de PP
Contractions péristaltiques (3-6 par minutes)
Pression: 1-2 mm de Hg dans le corps et 30mm de Hg
dans l’antrum
127. 5-cours-
estomac-
vidange-
132
Le rôle du pylore
Une contraction antrale (pompe pylorique) peut
entraîner l’évacuation d’une giclée de chyme vers
l’intestin (3-4 mL) sous réserve que le pylore soit
ouvert
Rôle de tamis (seiving) du pylore
128. 5-cours-estomac-vidange-133
Le pylore est un tamis sélectif
Le pylore est toujours ± fermé mais peut laisser passer
les liquides
Les particules de taille > à 2 mm sont bloquées dans
l’estomac (pouvoir séparateur du pylore) chez le chien
en phase post-prandiale
Les particules de grande taille ( jusqu’à 7-10mm )
peuvent passer chez le chien à jeun pendant les phases
3 d’un CMM (à jeun)
130. 5-cours-
estomac-
vidange-
135
La vidange gastrique
Processus réglé pour délivrer à l’intestin un chyme prêt
à subir les différentes étapes de la digestion
La vidange est différente selon la nature du contenu
gastrique
Phase liquide
Phase solide digestible
Phase solide indigestible
143. 5-cours-
estomac-
vidange-
155
Régulation de la vidange gastrique
Réglée pour ne pas excéder les capacités de l’ IG
Feed-back inhibiteurs d’origine duodénale si:
Trop de chyme
Trop acide
Trop de lipide
Hyper- ou hypotonicité
144. 5-cours-
estomac-
vidange-
156
Régulation de la vidange gastrique:
Pression osmotique
Le duodénum et le jéjunum ne peuvent pas supporter
les liquides hypo- ou hypertoniques
sont trop perméables ce qui entraînerait des échanges
d’eau
Ex: Diarrhée osmotique
Mannitol (non absorbable)
Bactéries pathogènes libérant des sucres osmotiquement actif
145. 5-cours-
estomac-
vidange-
157
Régulation de la vidange gastrique:
Les lipides
Rôle essentiel des lipides en C12-C18
Lenteur de la digestion lipidique
Libération de CCK qui joue le rôle d’un
antagoniste de la gastrine
Glucides et protides peuvent aussi stimuler
les osmorécepteurs
147. 5-cours-
estomac-
vidange-
159
Le vomissement: définition
Acte réflexe par lequel le contenu stomacal (et
éventuellement intestinal) est éliminé par la
bouche
Mécanisme de défense
Surcharges alimentaires
Substances toxiques
Produits indigestibles
Origine pathologique & pharmacologique
149. 5-cours-
estomac-
vidange-
161
Ruminants
Rumination. éructation
Carnivores
Lactation courte chez les carnivores
Aliment de transition
Rapaces,
Élimination des résidus: os, plumes…sous la forme de
pelotes de rejection
Homme: mérycisme
Vomissement vs. régurgitation
152. 5-cours-
estomac-
vidange-
164
Evénements préparatoires au
vomissement
Perte du tonus gastrique
Sécrétion de HCl diminuée
Sécrétion de mucus augmentée
Contractions antipéristaltiques du grêle avec reflux du
contenu intestinal dans l’estomac
C’est la distension du duodénum qui est vite rempli par le
contenu jéjunale qui provoque le vomissement
155. 5-cours-
estomac-
vidange-
167
Régulation du vomissement
• Nécessité d’une coordination
– Deux régions cérébrales sont impliquées
dans le contrôle de la nausée/vomisement: un centre du
vomissement et une zone chémosensible
• Centre du vomissement
– Bulbaire dans la partie ventrale du tractus solitaire
– Voisin des centres apneustique et vasomoteur
• Zone chémosensible (CTZ)
– Le CTZ ( Chemoreceptor trigger zone ou zone gâchette,
ou zone chémosensible )
– en dehors de la barrière hémato-encéphalique sur le
plancher du 4eme ventricule
167. Digestion des protéines
Estomac
Digestion peptique (acide)
Endopeptidases (pepsine)
Digestion intestinale
Pancréas
Trypsine (endopeptidase)
Production de peptones
Carboxypeptidases (exopetidases)
Intestin (lumière puis bordure en brosse)
Carboxypeptidases, aminopeptidases
(exopeptidases) et dipeptidases
Production d’acides aminés
29/12/2023
168. Digestion des lipides
Ingestion de graisses
Digestion intestinale
Pancréas: lipase
Bile: acides biliaires
Production d’acides gras et
de monoglycerides
29/12/2023
169. Les sécrétions endocrine du tube digestif
1. Gastrine
Estomac (cellules G)
Distension de l’estomac et nerf vague
Stimule la sécrétion d’HCl et
pepsinogène
2. Ghréline
Estomac
Stimule l’appétit
3. Sécrétine
Duodénum (cellule S) en réponse à
l’acidité
Stimule la sécrétion de bicarbonates
29/12/2023
170. Les sécrétions endocrines du tube digestif
4. GIP (Gastric inhibitory peptide)
• Duodénum (cellule K) en réponse à la
présence de glucose
• Provoque une sécrétion d’insuline
5. Cholécystokinine (CCK) ou
pancréozymine
• Duodénum en réponse à l’arrivée de
protéines et de lipides
• Stimule la libération des enzymes
pancréatiques
• Contraction de la vésicule biliaire
29/12/2023
171. Les sécrétions endocrines du tube digestif
6. Motiline
• IG
• Augmente la motricité et la production de
pepsine
• Cas des antibiotiques type érythromycine
7. Somatostatine
• Estomac et IG
• Inhibitrice (GH, TSH, Insuline, gastrine,
CCK, motiline, GIP
8. VIP (vasoactive intestinal peptide)
• Vasodilatateur
• Stimule la sécrétion d’eau et d’électrolytes
29/12/2023
182. Apprentissage
L’animal peut apprendre à faire une
relation entre un aliment dangereux
et ses conséquences sur son état de
santé par conditionnement
Délai maximum:
Cheval: 30 min
Mouton 12 h
29/12/2023
Protection contre les xénobiotiques(4)
184. BIBLIOGRAPHIE
1. TOUTAIN PL: cours ENV Toulouse
2. Les Essentiels 2006, p. 399-410.
(2006) Elsevier Masson SAS.
3. B. Cholley *, D. Payen ‘Retour veineux’.
« Physiologie et implications cliniques ».
4. Guyton AC. Overview of the circulation; medical physics
of pressure, flow, resistance, and vascular compliance.
Human physiology and mechanisms of disease. Fifth ed.
Guyton AC. Philadelphia: Saunders; 1992. p. 110-116.
5. Dee Unglaub Silverthorn (Auteur), Andrew C Silverthorn,
Bruce R Johnson (2007). « Physiologie humaine : Une
approche intégrée ».
6. Constanzo L.S. (1995). PHYSIOLOGIE