ChapI-Equilibres Hydriques-2022 2.pptx

Cours de Physiologie Végétale Chapitre I: Les Equilibres Hydriques des Plantes Page 1/106
PHYSIOLOGIE
VEGETALE
Pr. Fouad Rachidi

La Physiologie Végétale
Source: www.ebiologie.fr
C’est la science qui:
• étudie le fonctionnement des organes et des tissus végétaux, et
• cherche à préciser la nature des mécanismes grâce auxquels les
organes remplissent leurs fonctions.
Elle cherche à percer les secrets
de la vie chez les plantes.

PLAN DU COURS
Chapitre I: Les Équilibrés Hydriques
Chapitre II: La Photosynthèse
Chapitre III: La Nutrition Minérale et Azotée
Chapitre IV: La Croissance et de Le Développement des Plantes

CHAPITRE I
LES EQUILIBRES HYDRIQUES

1. Importance de l'eau.
I. Caractères généraux.
* Au niveau de la plante entière:
• L'eau dans la plante est le liquide qui circule dans les
vaisseaux conducteurs.
• Elle sert de véhicule des éléments nutritifs (sels minéraux,
azote...).
• L'association de l'eau avec les matières en solution forme
les sèves brutes et élaborées (nourricière).
• L'eau est aussi un agent de régulation thermique
(évaporation et transpiration).

* Au niveau cellulaire:
• L'eau est le milieu général d'imbibition
de tous les colloïdes protoplasmiques.
• Elle est le liquide au sein duquel
s'effectuent toutes les réactions du
métabolisme.
• C'est aussi le milieu de diffusion de
tous les ions ou métabolites: substrats
et produits des réactions.
• Elle Contrôle les activités enzymatiques dans la cellule
(Activité enzymatique augmente avec l’augmentation de la
teneur en eau)
Le contrôle des activités enzymatiques par la
teneur en eau offre un grand intérêt économique
pour la conservation des denrées végétales
desséchées (graines, céréales...).

II. Divers états de l'eau.
1. L'eau libre
• Elle forme les solutions que l'on
rencontre dans les interstices larges
du sol, sur les herbes et les feuilles
mouillées et dans les vaisseaux. Pour
l'évaporer, il suffit de lui fournir
l'énergie nécessaire à sa vaporisation
(chaleur de vaporisation), et le léger
supplément exigé par les lois de
Raoult, pour rompre les faibles
liaisons contractées avec les corps
dissous.
• C'est de l'eau libre que la fanaison fait
partir.

2. L'eau de constitution.
• Elle fait partie intégrante d'une molécule, c'est de l'eau
intramoléculaire, par exemple SO4Cu,5H2O
• La masse de l'eau de constitution est peu importante:1-2%
• On ne peut la séparer sans altérer la molécule
• En biologie on peut la trouver, entre autres, dans les protéines
• Le biochimiste n'a évidemment pas intérêt à la faire partir
au cours des analyses puisque ce départ entraînera la
détérioration des substances protéiques.

3. L'eau liée.
• Les liaisons, sans être aussi fortes que dans l'eau de
constitution, sont néanmoins beaucoup plus importantes
que dans les solutions, et nécessitent une énergie
importante pour être rompues.
• Exemples d'eau liée : l'eau de capillarité et l'eau d'imbibition
Eau libre
Eau liée
...capillarité....imbibition
Gradient de force
Eau de constitution

III. L'eau et la plante.
1. Localisation.
L'eau dans la cellule adulte se trouve à 3 niveaux:
•Paroi squelettique (l’eau représente 50% et retenue par
imbibition au niveau des cellulose et des composés pectiques)
•Le cytoplasme (l’eau représente 85% de matière fraiche du
cytoplasme, retenue par les groupement hydrophiles)
•La vacuole qui peut représenter jusqu'à 95 % du volume de la
cellule (l’eau représente jusqu’à 98% du suc vacuolaire)

III. L'eau et la plante.
2. Mesure de la teneur en eau.
Précautions de mesures
• Faire partir l'eau libre et l'eau liée, mais non l'eau de constitution
• Eviter d'entraîner les composés volatils, comme les essences
• Enfin veiller à ce qu'au cours d'un chauffage trop modéré, des
réactions enzymatiques, par exemple de dégradation, ne
viennent altérer les substances

On porte rapidement et pendant 60 à 90 minutes l'échantillon
à 100°C afin de tuer toutes les diastases (enzymes de
dégradation responsables du phénomène de la respiration),
puis on adopte une température plus basse, 70°C, jusqu'à ce
qu'on ait une masse constante. Ceci ne se produirait dans les
conditions normales qu'à partir de plusieurs jours ou même
plusieurs semaines.
La méthode généralement adoptée pour la
détermination de la teneur en eau
Etuve

Teneur en eau de quelques organes de plantes.
Organes Plantes Poids d'eau (g)
pour 100 g de
matière verte
Racines Orge, régions apicales
Tournesol, système radiculaire
entier (7 semaines)
93.0
71.0
Tiges Tournesol, moyenne pour les tiges
de 7 semaines
Bois de Pinus echinata
87.5
50.6
Feuilles Laitue, feuilles internes
Tournesol, moyenne pour l'appareil
foliaire de 7 semaines
Mais adulte
94.8
81.0
77.0
Graines Orge
Arachide
10.2
5.2

Cellules végétales en milieu
hypotonique (aqueux).
L’eau entre dans les cellules
par osmose.
==> Turgescence
Cellules végétales en milieu
hypertonique (concentré).
L’eau sort de la vacuole par
osmose.
==> Plasmolyse
Eau Eau
3. Turgescence (rappel).

• Si la cellule perd de l'eau, la turgescence tend vers zéro et
la cellule est dite plasmolysée.
• Une cellule est dite turgescente quand elle est pleine d'eau
et sa vacuole a atteint son volume maximal.
• La vacuole exerçant ainsi une pression sur la paroi.
• Il y a aussi une contre pression pour que la cellule ne se
détruit pas.

• de l'allongement cellulaire
qui se produit au cours de
la croissance.
La turgescence est responsable:
• du maintien des végétaux et
particulièrement du port
dressé des végétaux aériens
non ligneux. Une plante qui
perd son eau se flétrit
(fanaison).
• de nombreux mouvements
d'organes: feuilles, étamines
ou cellules (exemple les
cellules stomatiques qui
contrôlent les échanges
gazeux des feuilles).

• par rapport au poids sec: Ɵs= (Pf-Ps)/Ps=(1000-150)/150 =
850 / 150 = 566%
4. Expression de la teneur en eau.
Par rapport au poids du matériel frais: (poids frais, Ɵf)
Ɵf= (Pf-Ps)/Pf
Par rapport au poids de ce matériel après dessiccation
(extraction de l'humidité): (poids sec, Ɵs)
Ɵs= (Pf-Ps)/Ps
Exemple: le poids frais est 1000 g et le poids sec est 150 g
la teneur en eau sera égale à:
• par rapport au poids frais: Ɵf= (Pf-Ps)/Pf =(1000-150)/1000 =
850/1000 = 85 %

En cas de flétrissement, l'eau part dans
l'atmosphère par évapotranspiration;
résultat la fanaison.
5. Le flétrissement et plasmolyse.
Il ne faut pas confondre flétrissement et plasmolyse!!!!
En cas de plasmolyse, l'eau sort de la
vacuole mais reste dans le cytoplasme, il ne
sort pas de la cellule.
Comme la plasmolyse, le flétrissement se produit lorsque la
pression de turgescence dans les cellules végétales non-
lignifiées tombe vers zéro, réduisant la quantité d'eau dans les
cellules. Il désigne la perte de rigidité des parties non ligneuses
d'une plante. Cela

• Le flétrissement permanent est un flétrissement qui ne reprend
pas son état normal même avec irrigation et par conséquent
entraîne la mort.
Il existe trois types de flétrissement:
• Le flétrissement réversible est obtenue par le passage à l'état
de non flétrissement par simple passage dans un état humide.
• Le flétrissement irréversible, l'inverse mais revient par
irrigation.

Le sol tel qu'il intéresse l'Agronome est un ensemble de
substances minérales et de substances organiques, habité
par une microflore bactérienne et mycélienne, dont l'activité
est essentielle pour le végétal. Il intervient à la fois par ses
propriétés chimiques, physiques et biologiques.
IV. L'eau et le sol
A. Le sol.
1. Définition:

Le sol contient de l'eau, de l’air, des
substances minérales et des substances
organiques.
2. Propriétés chimiques.
• Ca, Mg, K, Na, et à l'état de trace des oligo-éléments, B, Mn,
Co, Cu, Mo, Zn, etc...
a. Substances minérales
On trouve surtout :
• De la silice, qui dérive surtout du quartz
des roches éruptives et des grés
• Du carbonate de calcium, qui provient du
calcaire sédimentaire
• Des silicates d'aluminium (feldspaths, micas, argiles, etc...)
d'origine éruptive ou sédimentaire.
• Des sels, phosphates, sulfates, nitrates etc...,

• Les particules d'humus sont
souvent soudées à l'argile,
par l'intermédiaire des ions
calcium formant un complexe
argilo-humique.
b. Substances organiques.
• Elles dérivent des déchets animaux et végétaux dégradées par
l'action de la microflore du sol.
• La première étape de cette dégradation est relativement rapide
(quelques mois) et aboutit à un mélange complexe et
variable, l'humus,

S
O
L
Litière
Humus

Le sol est constitué de particules de tailles diverses,
entre lesquelles on trouve une phase liquide, qui
constitue la solution du sol, et une phase gazeuse qui
constitue l’atmosphère du sol.
3. Propriétés physiques

La taille des particules conditionne la texture du sol.
a. La taille des particules: La granulométrie
Désignation Diamètre
les graviers et les pierres d > 2 mm
les sables grossiers 0.2 < d < 2 mm
les sables fins 0.05 < d < 0.2 mm
les limons grossiers 0.02 < d < 0.05 mm
les limons fins 0.002 < d < 0.02 mm
les argiles d < 0.002 mm

La texture influence :
• L'aération des racines,
• La capacité de rétention d'eau par le sol,
• La facilité avec laquelle les racines peuvent pénétrer le sol.

b. Les colloïdes.
Ils sont soit:
• Minéraux (argiles= silicates d’Al hydratés, hydroxyde de fer ou Al)
• Organiques (humus),
• Mixtes (complexe argilo-humique).
Les particules colloïdales sont chargées électriquement, le
plus souvent négativement:
• Elles peuvent, à leur surface, adsorber ou chélater les cations.
• Cations deviennent échangeables (contre H+ émis par racines)
• Les ions phosphoriques peuvent aussi se fixer à la surface des
colloïdes électronégatifs par l'intermédiaire des ions Ca++.
Les colloïdes sont des macromolécules
organiques ou minérales qui, placées dans
l'eau, ne forment pas une solution, mais forment
une suspension colloïdale.

• Elle est le milieu immédiatement accessible aux racines.
c. La solution du sol.
• Cette phase liquide est plus ou
moins concentrée.
• Elle a une pression osmotique en
générale égale à une fraction
d'atmosphère (0.2 atm par
exemple),
• Parfois, elle est plus élevée (jusqu'à 14 atm, sols salés).
d. La phase gazeuse.
• Cette une véritable atmosphère interne

4. Propriétés biologiques.
• Le sol est normalement habité par toute une microflore et
microfaune essentiellement constituée par des bactéries.
• Les bactéries les plus importantes sont celles qui contribuent à
enrichir le sol en azote assimilable: bactéries fixatrices d'azote
(Azotobactèrs), bactéries nitrifiantes...

Les racines des plantes elles mêmes modifient les propriétés
physiques, chimiques et biologiques du sol à leur contact :
Effet rhizosphère
On appelle rhizosphère le volume occupé ou influencé par
l’appareil racinaire d’une plante
Volume
occupé
Volume
influencé

On appelle effet rhizosphère l'ensemble des modifications
physiques, chimiques et biologiques causées par les
racines (l'ameublissement du sol, l'acidification provoquée
par l'émission d'ions H+, l'épuisement en substances
nutritives et plus particulièrement en eau, et enfin une
modification de la microflore).

B. L'eau du sol.

Ces deux dernières sont souvent groupées sous le terme de
forces matricielles.
1. Liaisons de l'eau
L'eau du sol est liée aux constituants du sol par différentes forces :
• Forces osmotiques
• Forces d'imbibition
• Forces de capillarité

• Lorsque le sol se dessèche et surtout lorsqu'il est salé
(bords de la mer), elle peut s'élever à 10 ou 20 bars (1 ou
2 MPa).
a. Forces osmotiques.
Elles sont dues aux attractions qu'exercent les ions de la
solution du sol sur l'eau.
• Dans un sol irrigué, la rétention est très faible (une fraction de
bar)

• Lorsque le sol se dessèche et que la
densité des charges augmente, la
rétention peut atteindre plusieurs
centaines de bars.
b. Forces d'imbibition.
Elles sont dues aux attractions qu'exercent les
charges négatives des colloïdes sur les pôles
positifs de l'eau.
• Elles sont très importantes dès que le
sol est riche en argile ou en humus.
c. Forces capillaires.
Ce sont elles qui retiennent l'eau dans les interstices fins.

La teneur en eau ou humidité d'un sol exprimée en % de la
masse de sol sec n'a pas de sens aux yeux du biologistes
• Dans un sable, les forces de liaisons sont très faibles et
presque toute l'eau est disponible pour le végétal,
• Au contraire, dans un sol argileux, les forces de capillarité et
d'imbibition retiennent très fermement une grande partie de
cette eau et la rendent inutilisable.
la même quantité d'eau présente dans un sol peut avoir des
propriétés biologiques différentes et ceci selon la nature des
liaisons qui fixent cette eau aux autres éléments du sol.
2. La teneur en eau.

C'est le taux d'humidité au moment où cesse le drainage.
Après arrosage le sol prend de l'eau jusqu'à sa capacité
de rétention maximale, c'est le moment où le
ruissellement commence. Une fois l'arrosage arrêté, l'eau
continue à ruisseler et s'infiltrer au sol, à un certain
moment, il y a un certain équilibre c'est à dire les forces
capillaires et les forces d'attraction diverses sont
suffisantes pour s'opposer à l'entraînement par gravité.
La teneur en eau devient constante et renseigne sur le
pouvoir de rétention du sol. Cette humidité s'appelle la
capacité au champ.
a. Critères physiques.
i. Capacité au champ.

Le potentiel hydrique (Ψ) d'un sol est égal, mais
de signe opposé, à la quantité d'énergie qu'il faut
appliquer à ce sol pour libérer un gramme d'eau.
• Il est toujours négatif.
• Plus il est bas et plus la liaison est forte.
• Lorsqu'un sol se dessèche, son potentiel hydrique s'abaisse.
• L'eau dans un terrain aux potentiels hydriques non équilibrés
circule dans le sens des potentiels décroissants.
ii. Le potentiel hydrique

b. Critère biologique.
Le Point de Flétrissement Permanent (HPFP ou HpF4,2)
C'est l'humidité du sol au dessous de
laquelle la plante se fane irréversiblement.
Il n'est pas une caractéristique de l'espèce mais du sol.
Le points de flétrissement pour certaines espèces.
sable
grossier
sable fin limon
sableux
limon
argileux
Blé 1.07 3.10 6.50 15.50
Tomate 1.11 3.30 6.90 15.30
Pois 1.02 3.30 6.90 16.60

pF : unité qui traduit la force avec laquelle le substrat retient l’eau face au potentiel racinaire d’extraction d’une
plante. Il est égal au logarithme de la pression correspondante.

1. Mise en évidence.
V. Absorption de l'eau.
• Le nombre des racines d'une plante adulte s'exprime en
milliers.
• L'organe d'absorption est le système radiculaire,
• Les racines peuvent pénétrer profondément dans le sol
(jusqu'à 2 m de profondeur pour les céréales et jusqu'à
10 m pour certains arbres).
Question : Est-ce que ce développement
considérable du système radiculaire est nécessaire à
la plante ?

Conclusion
L’absorption
de
l'eau
s'effectue
essentiellement
par
les
poils
absorbants.
Expérience : Prenant un pot remplie d'eau et d'huile. A cause
d'une différence de densité, la couche d'huile va remonter à la
surface.
a. On introduit une plante
avec ses poils absorbants
en contact avec l'eau : la
plante vit.
b. Les poils absorbants sont
mis au contact avec l'huile :
la plante se fane.
c. On introduit une plante
avec ses poils absorbants
en contact avec l'eau : la
plante vit.

• Les poils absorbants sont des cellules très allongées
(longueur 0.7 à 1mm, diamètre 12 à 15 micromètre).
• Ils offrent une surface de contact considérable entre le sol et
la plante, multipliant par un facteur de 2 à 10 la surface des
racines.
• Ils sont très nombreux 200 à 500 par cm² chez les graminées.
• Ils ne se subérifient jamais.
• Ils disparaissent en milieu très basique ou très acide
• Les poils absorbants ont une durée de vie très courte
(quelques jours).
• On a une cellule par poil absorbant.

• Les feuilles contribuent pour une très
faible part à absorber l'eau, notamment
dans les pays où les brouillards sont
fréquents: Les arbres dans la forêt
humide ont une capacité plus élevée
d'absorber de l'eau par leurs feuilles,
stockant 20% plus d'eau.
• Les plantes aquatiques et les plantes sans racines
absorbent par toute leur surface.
• Chez les arbres, les poils absorbants
sont généralement absents:
L'absorption est facilitée par la
présence de mycorhizes (c'est un
manchon de mycélium de
champignon).

• Toute l'eau du sol n'est pas absorbée.
2. Origine de l'eau absorbée.
• Le volume de sol drainé par les racines est beaucoup plus
important que le volume effectivement occupé par l'appareil
radical.
• La solution du sol forme dans les interstices du sol un réseau
continu constitué de filets ou de films liquides.
• Un végétal est capable d'attirer l'eau du sol initialement située à
plusieurs décimètres ou même plusieurs mètres de son
appareil racinaire.
• En règle générale, le volume occupé par l'appareil radical est
au moins égal à celui de l'appareil aérien.
• Seule l'eau libre et une partie de l'eau de capillarité sont
effectivement captées par la racine.

Volume
occupé
Volume
influencé
Effet Rhizosphère

• La pesée : différence de poids
entre deux temps donnés.
3. Mesure de l’absorption
La mesure précise de l'absorption est assez délicate dans les
conditions naturelles.
• Un potomètre qui permet d'estimer
la quantité d'eau absorbée par
une plantule (ou un rameau)
alimentée en milieu liquide.
• La mesure indirecte à travers la
mesure de la transpiration:
sol - plante - atmosphère

• La racine ne peut absorber l'eau que si elle est aérée. Cas
particulier du riz
4. Variations de l’absorption
• L'absorption est considérablement influencée par la
température. T°C augmente, l’absorption augmente
• Dès que la pression osmotique de cette solution dépasse
quelques atmosphères, seulement des plantes spécialement
adaptées sont capable de poursuivre leur absorption
(Exemple les halophytes).
a. Aération.
b. Température.
• En hiver, elle est pratiquement nulle (la transpiration est elle
même fortement réduite par la chute des feuilles)
c. La concentration de la solution du sol.

o Les organes de réserves présentent des pressions
osmotiques très élevées, exemple les cellules de
tubercule de betterave, très sucrées, 20 atm.
5. Pression osmotique.
On appelle pression osmotique (π) d'une solution l'attraction
exercée par cette solution sur les molécules du solvant pur
lorsqu'il est séparé d'elle par une membrane hémiperméable.
• Elle varie beaucoup avec l'espèce, la nature de l'organe ou du
tissu considéré et avec les conditions extérieures:
o Les poils absorbants, qui sont gorgés d'eau, ont des
pressions osmotiques très faibles, souvent inférieures à
l'atmosphère, mais cependant supérieures à celle de la
solution du sol (de l'ordre de 0.2 atm).

Si on suppose une cellule mise dans l'eau pure:
6. Notion de succion.
• les molécules d'eau sont
attirées par la pression
osmotique du suc vacuolaire,
• mais la pression de
turgescence s'oppose à leur
entrée.
• L'attraction réelle qu'elles
subissent est donc égale à la
différence entre la pression
osmotique et la pression de
turgescence.
On appelle succion cette attraction réelle.

Transport radial
Transport vertical
VI. Le Transit de l’eau dans la plante

1. Transit horizontal/radial.
C'est le déplacement depuis le poil absorbant jusqu'au cylindre
central.
L'eau entrée par le poil absorbant gagne les vaisseaux par le
cortex (écorce) et la stèle (cylindre central).

b. Le symplasme: C'est
l'ensemble des cytoplasmes
qui sont en continuité par les
plasmodesmes.
On admet généralement que le cheminement de l'eau dans
l'écorce se fait de vacuole à vacuole, par suite de l'existence d'un
gradient de succion.
a. L‘apoplasme: C'est l'ensemble
des parois (très perméable à
l'eau), des lacunes et des
méats; il peut être assimilé à
l'espace libre, où les ions
pénètrent par simple diffusion.
c. De vacuole à vacuole au travers des parois et des couches
cytoplasmiques.
Les voies empreintées par cette eau sont de trois types:
c
b
a

Avant d’atteindre le xylème, l’eau doit
absolument traverser une membrane au
moins une fois = filtre.
C’est l’endoderme

Les parois des cellules de l’endoderme sont imprégnées de cire
(subérine) = bande de Caspary . L’eau ne peut pas s’y infiltrer
par apoplaste.

Le mouvement de l'eau s'explique
aisément jusqu'à l'endoderme par
l'existence d'un gradient de succion.
Mais ensuite il y a au contraire une
chute assez brusque de la succion, dans
l'endoderme, puis dans la parenchyme
vasculaire et les vaisseaux. Il faut donc
admettre qu'il y a, à ces niveaux, une
véritable excrétion active de l'eau.

Montée de la sève dans le xylème
Vitesse ~ 15 m / h
• La plus grande partie de la sève brute s’évapore au niveau
des feuilles.
Un érable peut perdre ~ 200 L / h en
été
DONC
Il doit puiser 200 L / h dans le sol pour
compenser.
• Évaporation des forêt tropicales joue un rôle important dans
la circulation de l’eau sur la planète et dans le climat.
2. Transit vertical et mécanismes de l'ascension

Les plus grands arbres (Séquoia) atteignent ~ 100 m
Trois forces contribuent à faire
monter l ’eau:
• Capillarité
• Pression racinaire
• Aspiration foliaire

• Capillarité
o Due à la cohésion des molécules
d’eau entre elles et avec la paroi des
vaisseaux conducteurs.
o Montée inversement proportionnelle
au diamètre du tube.
o La loi de Jurin permet de déterminer la
hauteur de l'ascension capillaire:
o Ne peut pas monter plus haut que 1,5
m dans les plus petits trachéides.

• Pression racinaire
Transport actif de minéraux dans la
stèle (Surtout au cours de la nuit):
o Augmente l’osmolarité de la stèle.
Le potentiel hydrique dans la stèle
devient plus faible que le potentiel
hydrique à l’extérieur.
o L ’eau se déplace vers la stèle et
pénètre dans le xylème par
osmose = Pression racinaire
Poussée radiculaire
o Ne peut faire monter la sève de plus de 1 à 2 m.
o Elle présente une périodicité journalière avec un maximum
en fin de matinée.

o L'appareil radical excrète la sève brute vers la tige sous une
certaine pression. C'est cette pression que l'on nomme
poussée radiculaire.
o Elle n'existe que si la racine est vivante et aérée.
o L'origine de cette pression se situe
au niveau de l'endoderme ou du
péricycle, où il existe une excrétion
active de la sève brute dans le
cylindre central puis dans les
vaisseaux.
• Poussée radiculaire
o C'est la pression correspondant à
cette excrétion active, qui
retransmise par les filets de liquide
dans les vaisseaux constitue la
poussée radiculaire.

Variation du
potentiel hydrique
(), du sol à l’air
libre au niveau des
feuilles.
• Transpiration et forces de cohésion: Aspiration foliaire

o Cette traction est transmise à l'ensemble de la colonnes grâce
aux forces de cohésion qui évitent à celle-ci de se rompre.
o La transpiration exerce une traction sur
les colonnes d'eau qui vont de la feuille à
la racine, à travers la tige via le xylème.
o Les lacunes, à l’intérieur des feuilles,
sont recouvertes d’une pellicule d’eau
qui s’évapore lorsque les stomates sont
ouverts.
o L’eau s’évaporant, la pellicule d’eau se
rétracte.
o La pellicule d’eau qui se rétracte, « tire »
sur l’eau provenant du xylème.

• Les molécules d’eau
adhèrent entre elles
(cohésion par les liaisons
hydrogène). Si on « tire »
sur une molécule, les autres
suivent.
• Évaporation de l’eau dans
les feuilles « tire » sur les
molécules d’eau dans les
tubes du xylème.
• L’eau monte dans le xylème.
• Plus l’eau s’évapore, plus la
tension est grande et plus
l’eau monte dans le xylème.

• Si la colonne d’eau est brisée par une bulle d ’air
(cavitation), il y a perte de cohésion entre les molécules et
l’eau ne monte plus. Mais l’eau peut passer dans un autre
vaisseau par les plasmodesmes.

• Pressions et tensions dans les tiges.
o Une pression: due à la poussée radiculaire qui s'exerce à la
base de la tige.
o Une tension: due à la traction, causée par la transpiration au
niveau des feuilles et transmise dans la tige grâce aux forces
de cohésion.
o Lorsque la transpiration est active, et la poussée radiculaire
faible, ce liquide est sous tension.
o Lorsque la transpiration est faible, et la poussée radiculaire est
forte, le liquide contenu dans les vaisseaux est sous pression.

• soit en utilisant des appareils très perfectionnés, les
dendromètres, qui permettent de mesurer le diamètre du
tronc des arbres:
Un tel rythme peut être mis en évidence:
• soit en mettant un manomètre en communication avec les
vaisseaux d'un tronc d'arbre et en suivant les dénivellations
du mercure:
qui s'élèvent dans la branche externe si le liquide est sous
pression, qui s'abaissent au contraire dans cette branche si
le liquide est sous tension.
Le diamètre s'élargit lorsque la sève est sous pression,
et s'amincit au contraire lorsqu'elle est sous tension.

Dendromètres

Variation du diamètre du tronc d’un arbre au
cours de la journée

• Elle s'effectue généralement par les stomates
aquifères ou hydathodes qui sont des lacunes
sous-épidermiques, situées dans le
prolongement des nervures principales.
VII. L'émission d'eau.
A. La Guttation.
• Elle consiste en une émission d'eau à l'état de
gouttelettes d'eau.
• Elle ne se produit que lorsqu'une surpression
d'eau apparût à l'intérieur de la plante par suite
d'une insuffisance de la transpiration à équilibrer
l'absorption ou si le sol est gorgé d’eau et si l’air
est assez humide pour ralentir l’évaporation au
niveau des feuilles.
• L’eau se perd le matin au niveau des feuilles des
petites plantes.

B. La transpiration.
1. Étude générale.
a. Mise en évidence.

b. Mesure.
• La perte de poids d'une plante non arrosée.
Transpiration = Poids à l’instant T1- Poids à l’instant T2

• Le déplacement de l'index du potomètre

• La quantité d'eau émise par la feuille: Le Poromètre

La Transpiration est nécessaire:
Elle permet la montée de la sève.
La Transpiration est inévitable:
Les feuilles représentent une grande surface.
Mais
La transpiration ne doit pas dépasser l’apport d’eau
par les racines
Déficit Hydrique.

• une plante en pot, de moyenne importance................2 gr.
• une plante d'avoine par jour......................................70 gr.
• une plante d'avoine pendant 3 mois.........................22 kg.
• un arbre isolé par jour.............................................500 kg.
• un arbre pendant 6 mois de vie active......................120 t.
• une forêt de 1 hectare, par jour..................................30 t.
• une forêt de 1 hectare pendant un an........3000 à 4000 t.
c. Valeurs
Ordre de grandeur de la transpiration
1 mm = 10-3 m = 10-3 m3/m2 = 104 * 10-3 m3/104 m2
= 10 m3/10000 m2 = 10 * 103 dm3/ ha
=10 * 103
litre/ ha = 10 T/ ha

d. Localisation.
• Du papier, imprégné d'une solution de
chlorure de cobalt (CoCl2) et desséché, est
appliqué contre une feuille qui transpire: au
contact de l'humidité, le CoCl2 se redissoût
et s'hydrate: de bleu, il devient rose.
• La distribution des points roses
sur le papier bleu, comparée à la
topographie de la feuille, permet
de constater que l'essentiel de la
transpiration s'effectue par les
stomates.
Feuille
de
papier

2. Structure des stomates
----------------------------------------------------
Espèce Épiderme Épiderme
Supérieur Inférieur
----------------------------------------------------
Maïs 52 68
Blé 33 14
Haricot 40 281
P. de terre 51 161
Tomate 12 130
Pommier 0 294
Pêcher 0 225
Cerisier 0 249
----------------------------------------------------
• Généralement, les stomates
sont fermés la nuit et ouverts
le jour.
• Peuvent se fermer aux
heures les plus chaudes du
jour.

 Si les stomates sont fermés
==>  pertes d’eau MAIS manque
de CO2 pour la photosynthèse.
 Si les stomates sont ouverts
==>  pertes d’eau MAIS permet l’entrée de CO2 dans la
feuille et donc la photosynthèse.
Transpiration stomatique : Elle se fait par les stomates (90 à
95% de la transpiration totale).

Transpiration cuticulaire: Elle représente 5 à 10% de la
transpiration totale
Lierre
Tilleul

3. Variations.
a. Les facteurs structuraux.
i. L'importance de la surface foliaire réelle d'évaporation.
ii. L'épaisseur de la cuticule.
L’épaisseur de la cuticule
augmente, la transpiration
diminue
La surface
foliaire
augmente, la
transpiration
augmente

iii. La disposition et le nombre des stomates.
iv. Le degré d'ouverture des stomates.
Feuilles enroulées
diminuent la surface
transpirante,

)
)Ils agissent sur l'ouverture et la fermeture des stomates.
)
b. Facteurs internes.
i. La concentration du suc vacuolaire.
ii. Teneur en CO2
iii. pH

c. Facteurs externes.
i. La lumière

ii. La température

iii. L'état hygrométrique de l'air
Pression de vapeur (e)
Humidité Relative (HR) =
Pression de vapeur saturante (es)
(es – e) = déficit pour arriver à l’état de saturation (VPD)
= pouvoir transpirant de l’atmosphère (PT)
(es – e) HR PT et VPD diminue = Tr
(es – e) HR PT et VPD diminue = Tr

iv. L'agitation de l'air: Le concept de la couche limite
Notion de couche limite
Vent Sec Vent Humide
Couche Limite
(Couche d’air sur une surface donnée)
Feuille
Stomate
Pétiole
Tige
Vapeur d’eau

o Dans le premier cas, la baisse de la transpiration est
obtenue par une fermeture des stomates.
* Périodicité saisonnière:
* Périodicité journalière
• L'hiver, la transpiration diminue, aussi bien chez les arbres à
feuilles dites persistances que chez les espèces à feuilles
caduques:
o La basse température du sol freine l'absorption et donc
limite la transpiration.

4. Régulation stomatique.
a. Mécanismes d'ouverture des stomates
• Les parois des cellules stomatiques sont soumises:
* à la pression provenant de la vacuole de la cellule stomatique elle-
même: on l'appelle turgescente interne.
* à la pression de turgescence des cellule épidermiques voisines
transmises par les membranes de ces cellules: on l'appelle turgescente
externe.
• Si la turgescence interne augmente, les deux cellules
stomatiques s'incurvent et l'ostiole s'ouvre. Inversement, une
baisse de la turgescence interne provoque une fermeture de
l'ostiole.

iii. Pompe à potassium
b. Facteurs intervenant pour modifier la turgescence des
cellules de bordure de l'ostiole.
On cite3 théories:
i. Les cellules stomatiques pourvues de chloroplastes sont des
cellules élaboratrices.
ii. Modification de pH des cellules stomatiques.

i. Les cellules stomatiques pourvues de chloroplastes sont des
cellules élaboratrices.
Ouverture des
stomates
(Fermeture)
Cellule de garde
chloroplaste
Production de
malate
(Dégradation)
Malate dans
(hors) vacuole
Potentiel
osmotique
augmente
(diminue)
Entrée d’eau
(Sortie)
Turgescence
interne
augmente
(Diminue)
Ti supérieure au
Te
(Inférieure)
Lumière et
Photosynthèse
Nuit

Ouverture des
stomates
(Fermeture)
Cellule de garde
CO2 initial
Diminution de
CO2 et pH
augmente de
4 à 7 (Inverse)
Activation amylase
avec augmentation
de glucose dans
vacuole (Inverse)
Potentiel osmotique
augmente
(Diminue)
Entrée d’eau
(Sortie)
Turgescence
interne
augmente
(Diminue)
Ti supérieure au Te
(Inverse)
ii. Modification de pH des cellules stomatiques.
Lumière et
Photosynthèse
Nuit
CO2 + H2O H2CO3

Transport actif de K+ dans les cellules de garde:
==> augmentation de l’osmolarité
==> entrée d’eau par osmose
==> turgescence ==> ouverture de l’ostiole
iii. Pompe à potassium

5. Adaptations pour diminuer la transpiration
Plantes adaptées aux climats arides = xérophytes
• Feuilles petites ( surface) et
épaisses ou réduites en épines.
• Cuticule épaisse.
• Stomates enfouis ==>  effet du
vent sec
• Pertes des feuilles en saison
sèche.
• Métabolisme CAM Stomates
enfouis

Cycle d’ouverture des stomates
La plupart des plantes Plantes CAM

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