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Bases de l’agronomie – Nutrition des Plantes
G. Bertoni
 Sommaire
Introduction
1. Agronomie semaine 1
2. Nutrition hydrique semaine 1
3. Bases de fertilisation semaine 1
4. Nutrition minérale semaine2 et semaine 3
Annexes
Unités
Symboles, formules et masses usuelles
Itinéraire maïs irrigué
Semaine 1 – Bases de l’Agronomie
1. Quelques paramètres du monde agricole
2. L’exploitation agricole
3. Les sous ensembles du système de production
Système de culture : assolement, rotation
Itinéraire technique
4. Bases de l’analyse du système de culture
Paramètres d’ analyse de la rotation et de l’assolement
Itinéraire technique
Gestion du travail
Assolement
5. La parcelle cultivée
6 Facteurs de productions
7. Facteurs du développement et de la croissance
8. Lois agronomiques usuelles
Cycle végétatif: phase végétative et phase reproductive
 les cultures annuelles présentent deux phases:
mise en place d’un appareil végétatif (tiges
feuilles, racines = phase végétative), puis mise
en place d’un appareil reproducteur (épi,
épillets, ovaires,étamines, grains). Mesurées en
unités de biomasse c’est-à-dire en terme de
croissance les deux phases se succèdent
clairement dans dans le temps (voir schéma ci-
contre). La phase reproductive démarrant un
peu avant le maximum de biomasse foliaire.
 La phase végétative détermine un potentiel
photosynthétique et un potentiel de réserves qui
sont en suite utilisés pour produire la biomasse
reproductive (le grain, par exemple). L’utilisation
croissante des réserves coïncide avec la
sénescence.
 La phase végétative est caractérisée par
l’accumulation des nutriments, (vitesse d’
absorption N,P,K= vitesse de croissance).
 La phase reproductive est caractérisée par la
remobilisation des nutriments (N,P, K) des
organes végétatifs vers les organes
reproducteurs et/ou les organes de réserves.
L’absorption est plus faible
 la longueur de la phase végétative a été
modifiée génétiquement selon les cultivars en
jouant sur le nombre de feuilles: un maïs
précoce forme moins de feuilles (15-17) qu’un
maïs tardif (21-22 feuilles)
Biomasse du maïs
0 20 40 60 80 100 120 140 160
jours depuis semis
matièresècheparplante
Tige + feuilles
racines (estimé)
épis
Floraison femelle
Phase végétative
Phase reproductive
sénescence
Semaine 1 - Nutrition Hydrique
1 Nutrition hydrique
1.1 L ’eau disponible pour la plante
1.2. Composantes du bilan hydrique
1.3 ETP, ETM, ETR, Kc
1.4 Evaluation d ’une contrainte hydrique globale
1.5 Esquive et tolérance
1.6 Réponse à l ’eau des cultures
1.7 Interactions
Conclusion
2 Paramètres hydriques
2.1 Teneur en eau
2.2. Potentiel hydrique
2.3 Composantes du potentiel hydrique π , τ , Π
3 Flux hydriques
4. Effets du stress hydrique
4.1 Vue d ’ensemble
4.2 Parties aériennes
4.3 stress journalier
4.4 Action sur la croissance et la photosynthèse
4.5 Action sur le rendement: période critique
4.6 Stress hydrique et qualité
5. racines
5.1 Réponse et rôle des racines
Conclusion et perspectives
Les profils d ’exploitation de l ’eau du sol
Une source de ces différences de sensibilité
au stress hydrique tient à la forme de
l ’enracinement et du profil d’exploitation de
l’eau:
 le profil d ’exploitation superficielle de l ’eau dit
« conique » des graminées (à racines
adventives traçantes) se distingue nettement
du profil d ’exploitation dit « cylindrique » du
tournesol (racine pivotante) ou de la vigne.
Profondeurdusol
Tournesol
vigne
maïs
• La capacité naturelle d ’une espèce à exploiter l ’eau des
horizons profonds en conditions sèches disparaît en cas
d’irrigation du fait de la localisation du système racinaire
(SR) dans la zone irriguée. On démontre que la croissance
du SR est meilleure dans le sol humide car la résistance
mécanique du sol à la pénétration de la racine y est plus
faible.
339231total
001331
100-
160
518358160-100
32107143330-60
6321437860-30
% du
total
mm
consommés
% du
total
mm
consommés(cm)
Tournesol
irriguéTournesol non irriguéProf.
Profils naturels sans irrigation
Semaine 2 - fertilisation
3. Notions de fertilisation
3.1 introduction
3.2 bilan humique – pour information
3.3 Données de base pour l’intrant P – pour information
3.4 Données de base pour l’intrant K – pour information
3.5 Les bilans entrée – sortie de l’azote: une approche du risque de pollution
3.6 Données de base pour l’intrant N
3.7 La fertilisation N- calcul de la dose totale- méthode du bilan
3.8 Le fractionnement de l’azote
Conclusion
Exemples de calculs de bilan simplifiés
 Exemple de bilan de l’azote :
FOURNITURE D'AZOTE A UNE CULTURE DE BLE kg N / Ha BESOINS du blé en N kg / ha kg N / Ha
Reliquat d'azote sortie hiver (estimation ou mesure en février) 50
Minéralisation de l'azote du sol de mars à juillet objectif de rendement (q/ha) 72
profondeur de terre arable (m) 0.3 choisi par l'agriculteur
volume de terre arable m3 / ha 3000 Coefficient de besoin (kg N /q) 3.5
densité de la terre 1.5 (valeur moyenne, statistique)
poids de terre arable (t/ha) 4500 total des besoins 252 252
matière organique du sol (MO)
mesure ou estimation (% en poids) 1.5
quantité de MO (t / ha) 67.5 azote restant dans le sol après
% de Carbone C dans la MO 55 récolte= azote non utilisé 40 40
quantité de carbone (t/ha) 37.1
rapport C/N de la MO (mesuré ou estimé) 10
quantité de N (t/ha) 3.71
% minéralisation de N estimé 1.5
(pour la période mars à juillet)
N minéralisé fourni par le sol (t/ha) 0.056 56
N fourni par un apport organique (fumier)
kg N / tonne de fumier frais 5.5
apport de fumier en tonnes /ha 35
apport total de N 192.5
Coefficient de minéralisation annuel (%) 12
N fourni par le fumier l'année de l'apport 23.1 23
total des fournitures du sol + fumier 129
on calcule par différence entre les besoins et la fourniture ce qui
reste à apporter sous forme d'enrais minéral azoté (kg N) 163
total des apports sosl + engrais 292 Total des besoins de la culture 292
Semaine 2: Nutrition minérale partie 1
1 Les éléments nutritifs
1.1 Définitions bases nécessaires
1.2 Classification des éléments bases nécessaires
2. Les éléments nutritifs dans le milieu
2.1. La solution du sol
2.2 Les ions et formes absorbées donne lieu à exercice
2.3 Les transports sol-racine base nécessaire
2.4 les solutions nutritives donne lieu à exercice
3. L’absorption par la plante
3.1 Fondements base nécessaire
3.2 Mécanismes d ’absorption base nécessaire
Les pompes à protons seulement pour approfondir
Les transporteurs membranaires seulement pour approfondir
3.3 Un modèle cellulaire simple seulement pour approfondir
3.4 le transport dans la racine seulement pour approfondir
3.5 L’absorption implique le système plante:
exemple de l’azote base nécessaire
3. Les éléments dans la plante
4.1 Les interactions entre éléments nutritifs base nécessaire
4.2 Mobilité des éléments base nécessaire
4.4 Symptômes de carence et de toxicité donne lieu à exercice
Le couplage réduction des nitrates – synthèse et
dégradation des acides organiques, recyclage du K+
 la production des anions
organiques couplée à la
réduction des nitrites en
« NH3 » a
permet de
contrôler le pH cellulaire
au niveau des feuilles en
éliminant les OH- produits.
 le malate produit par le
pH stat foliaire
accompagne le K+
dans le
phloème, descend vers la
racine ou il est décomposé
en pyruvate et OH-
. Il y a
recyclage du K+
dans le
xylème
 L’absorption et
l’assimilation de NO3-
alcalinisent le milieu
nutritif
 Les nitrates et les anions
organiques participent à la
création de la pression
osmotique vacuolaire.
 En l’absence d’une
photosynthèse active, les
nitrates peuvent
s’accumuler dans la
vacuole (légumes feuillus
d’hiver, salade,
épinards…)
 Inversement les feuilles
les mieux éclairées
présentent en général des
teneurs en N plus élevées
NO3
-
dans les feuilles
NO3
-
+ K+
+ 8 H+
+ 8 e-
→ « NH3 » + 2 H2O + OH-
+( K+)
pH stat dans les feuilles
(Malate, K+)
phloème
Racine
Malate
CO2 pyruvate
HCO3
-
ou OH-
+ CO2
b
K+
, NO3
-
xylème
K+
CO2
NAD+ NADH
Photosynthèse,
énergie, squelettes
carbonés des acides aminés
COOH – HCOH – CH2 - COO-
Anion malate
COOH – CO – CH3 Anion
pyruvate
+ CO2
+ OH-
pH stat dans les racines
Solution
extérieure
Paroi
cellulaire du
végétal
Semaine 3 - Nutrition minérale Partie 2
5. Les éléments nutritifs dans la plante
5.1 Unités
5.2 Composition de la plante
5.3 Régulation des concentrations en éléments
5.4 Domaines de nutrition: Relation teneur – rendement
5.5 Lois générales de concentration et de dilution
5.6 Besoin en élément
6. Diagnostic de la nutrition par l’analyse du végétal
6.1 Introduction.
6.2 les repères d’interprétation.
6.3 les règles d’interprétation
6.4 le prélèvement
6.5 L’indice de dilution
Conclusion
Place des symptômes par rapport aux domaines d’alimentation de
la plante: déficience, carence, toxicité sur la courbe teneur
croissance
la déficience réduit la
croissance sans faire
apparaître de
symptômes particuliers.
la carence correspond par
définition, à l'apparition
de symptômes.
la toxicité, due à l'excès de
l'élément, diminue la
croissance puis
provoque l'apparition de
symptômes.
CCD,CCT: concentrations
critiques de déficience et
de toxicité,
respectivement.
CCS concentration critique
suffisante. CCD-CCS =
zone de suffisance =
sufficiency range
Teneur de l'élément dans la matière sèche du végétalTeneur de l'élément dans la matière sèche du végétal
CroissanceCroissance
du végétaldu végétal
carencecarence
faiblefaible
toxicitétoxicité
optimumoptimum luxeluxe
déficiencedéficience
forteforte
toxicitétoxicité
Apparition desApparition des
symptômessymptômes
DOMAINES D'ALIMENTATIONDOMAINES D'ALIMENTATION
CCTCCTCCDCCD CCSCCS
Exercice 1 - Série 3
Un essai d'irrigation de tournesol implanté à l'INRA d'Auzeville a montré, dans la partie non
irriguée, les symptômes suivants (d'après MERRIEN et al.):
 Symptômes sur feuilles = "grillures ....Ils correspondent à l' apparition de tâches vert clair,
brunissant rapidement sur les feuilles jeunes (aspect "tabac"). Cette grillure serait la conséquence
directe d'accumulations de quinone au niveau des cellules....... La feuille a tendance à se vriller....
Les symptômes apparaissent du côté du pétiole, le reste de la feuille restant vert. Les feuilles de
rang 15 à 20 numérotées à partir de la base semblent plus fréquemment atteintes".
 Symptômes sur tiges : "Ils font suite aux symptômes sur feuilles et se traduisent par l'apparition
d'une ou plusieurs lignes d'un vert clair, perpendiculairement à l'axe de la tige. Elles évoluent
rapidement en crevasses situées à 10 - 20 cm sous le capitule. "
 Question 1: Commentez la partie symptômes et déduisez-en un diagnostic.
Construction de la courbe de dilution de l'azote pour le diagnostic
 La courbe est construite à partir des points
critiques C déduits de nombreux essais
teneur – rendement auxquels on ajuste une
fonction puissance qui sera la fonction
critique de référence
 N % critique = a (ms) -b
 Les valeurs de a et b définissent la courbe
de la fonction critique (courbe critique)
 Elle est écrêtée à la valeur correspondant
à 1 t /ha de ms
 Elle est bornée et inutilisable après
floraison du fait de la remobilisation de
l’azote des parties végétatives vers les
réserves du grain, ou des racines (plantes
pérennes)
Courbe de référence Ncritique - fétuque
(Lemaire et Salette, 1984)
0
1
2
3
4
5
6
0 2 4 6 8 10 12
Biomasse aérienne (t ms / ha)
N(%ms)
N crit. (% ms)
Nobs (% ms)
Zone de nutrition
optimum
Biomasse de parties aériennes végétatives (MS t/ ha)
Floraison
Zone de
nutrition
insuffisante
0
0.5
1
1.5
2
2.5
3
1 1.5 2 2.5 3
N (% ms)
MS(t/ha)

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  • 1. Bases de l’agronomie – Nutrition des Plantes G. Bertoni  Sommaire Introduction 1. Agronomie semaine 1 2. Nutrition hydrique semaine 1 3. Bases de fertilisation semaine 1 4. Nutrition minérale semaine2 et semaine 3 Annexes Unités Symboles, formules et masses usuelles Itinéraire maïs irrigué
  • 2. Semaine 1 – Bases de l’Agronomie 1. Quelques paramètres du monde agricole 2. L’exploitation agricole 3. Les sous ensembles du système de production Système de culture : assolement, rotation Itinéraire technique 4. Bases de l’analyse du système de culture Paramètres d’ analyse de la rotation et de l’assolement Itinéraire technique Gestion du travail Assolement 5. La parcelle cultivée 6 Facteurs de productions 7. Facteurs du développement et de la croissance 8. Lois agronomiques usuelles
  • 3. Cycle végétatif: phase végétative et phase reproductive  les cultures annuelles présentent deux phases: mise en place d’un appareil végétatif (tiges feuilles, racines = phase végétative), puis mise en place d’un appareil reproducteur (épi, épillets, ovaires,étamines, grains). Mesurées en unités de biomasse c’est-à-dire en terme de croissance les deux phases se succèdent clairement dans dans le temps (voir schéma ci- contre). La phase reproductive démarrant un peu avant le maximum de biomasse foliaire.  La phase végétative détermine un potentiel photosynthétique et un potentiel de réserves qui sont en suite utilisés pour produire la biomasse reproductive (le grain, par exemple). L’utilisation croissante des réserves coïncide avec la sénescence.  La phase végétative est caractérisée par l’accumulation des nutriments, (vitesse d’ absorption N,P,K= vitesse de croissance).  La phase reproductive est caractérisée par la remobilisation des nutriments (N,P, K) des organes végétatifs vers les organes reproducteurs et/ou les organes de réserves. L’absorption est plus faible  la longueur de la phase végétative a été modifiée génétiquement selon les cultivars en jouant sur le nombre de feuilles: un maïs précoce forme moins de feuilles (15-17) qu’un maïs tardif (21-22 feuilles) Biomasse du maïs 0 20 40 60 80 100 120 140 160 jours depuis semis matièresècheparplante Tige + feuilles racines (estimé) épis Floraison femelle Phase végétative Phase reproductive sénescence
  • 4. Semaine 1 - Nutrition Hydrique 1 Nutrition hydrique 1.1 L ’eau disponible pour la plante 1.2. Composantes du bilan hydrique 1.3 ETP, ETM, ETR, Kc 1.4 Evaluation d ’une contrainte hydrique globale 1.5 Esquive et tolérance 1.6 Réponse à l ’eau des cultures 1.7 Interactions Conclusion 2 Paramètres hydriques 2.1 Teneur en eau 2.2. Potentiel hydrique 2.3 Composantes du potentiel hydrique π , τ , Π 3 Flux hydriques 4. Effets du stress hydrique 4.1 Vue d ’ensemble 4.2 Parties aériennes 4.3 stress journalier 4.4 Action sur la croissance et la photosynthèse 4.5 Action sur le rendement: période critique 4.6 Stress hydrique et qualité 5. racines 5.1 Réponse et rôle des racines Conclusion et perspectives
  • 5. Les profils d ’exploitation de l ’eau du sol Une source de ces différences de sensibilité au stress hydrique tient à la forme de l ’enracinement et du profil d’exploitation de l’eau:  le profil d ’exploitation superficielle de l ’eau dit « conique » des graminées (à racines adventives traçantes) se distingue nettement du profil d ’exploitation dit « cylindrique » du tournesol (racine pivotante) ou de la vigne. Profondeurdusol Tournesol vigne maïs • La capacité naturelle d ’une espèce à exploiter l ’eau des horizons profonds en conditions sèches disparaît en cas d’irrigation du fait de la localisation du système racinaire (SR) dans la zone irriguée. On démontre que la croissance du SR est meilleure dans le sol humide car la résistance mécanique du sol à la pénétration de la racine y est plus faible. 339231total 001331 100- 160 518358160-100 32107143330-60 6321437860-30 % du total mm consommés % du total mm consommés(cm) Tournesol irriguéTournesol non irriguéProf. Profils naturels sans irrigation
  • 6. Semaine 2 - fertilisation 3. Notions de fertilisation 3.1 introduction 3.2 bilan humique – pour information 3.3 Données de base pour l’intrant P – pour information 3.4 Données de base pour l’intrant K – pour information 3.5 Les bilans entrée – sortie de l’azote: une approche du risque de pollution 3.6 Données de base pour l’intrant N 3.7 La fertilisation N- calcul de la dose totale- méthode du bilan 3.8 Le fractionnement de l’azote Conclusion
  • 7. Exemples de calculs de bilan simplifiés  Exemple de bilan de l’azote : FOURNITURE D'AZOTE A UNE CULTURE DE BLE kg N / Ha BESOINS du blé en N kg / ha kg N / Ha Reliquat d'azote sortie hiver (estimation ou mesure en février) 50 Minéralisation de l'azote du sol de mars à juillet objectif de rendement (q/ha) 72 profondeur de terre arable (m) 0.3 choisi par l'agriculteur volume de terre arable m3 / ha 3000 Coefficient de besoin (kg N /q) 3.5 densité de la terre 1.5 (valeur moyenne, statistique) poids de terre arable (t/ha) 4500 total des besoins 252 252 matière organique du sol (MO) mesure ou estimation (% en poids) 1.5 quantité de MO (t / ha) 67.5 azote restant dans le sol après % de Carbone C dans la MO 55 récolte= azote non utilisé 40 40 quantité de carbone (t/ha) 37.1 rapport C/N de la MO (mesuré ou estimé) 10 quantité de N (t/ha) 3.71 % minéralisation de N estimé 1.5 (pour la période mars à juillet) N minéralisé fourni par le sol (t/ha) 0.056 56 N fourni par un apport organique (fumier) kg N / tonne de fumier frais 5.5 apport de fumier en tonnes /ha 35 apport total de N 192.5 Coefficient de minéralisation annuel (%) 12 N fourni par le fumier l'année de l'apport 23.1 23 total des fournitures du sol + fumier 129 on calcule par différence entre les besoins et la fourniture ce qui reste à apporter sous forme d'enrais minéral azoté (kg N) 163 total des apports sosl + engrais 292 Total des besoins de la culture 292
  • 8. Semaine 2: Nutrition minérale partie 1 1 Les éléments nutritifs 1.1 Définitions bases nécessaires 1.2 Classification des éléments bases nécessaires 2. Les éléments nutritifs dans le milieu 2.1. La solution du sol 2.2 Les ions et formes absorbées donne lieu à exercice 2.3 Les transports sol-racine base nécessaire 2.4 les solutions nutritives donne lieu à exercice 3. L’absorption par la plante 3.1 Fondements base nécessaire 3.2 Mécanismes d ’absorption base nécessaire Les pompes à protons seulement pour approfondir Les transporteurs membranaires seulement pour approfondir 3.3 Un modèle cellulaire simple seulement pour approfondir 3.4 le transport dans la racine seulement pour approfondir 3.5 L’absorption implique le système plante: exemple de l’azote base nécessaire 3. Les éléments dans la plante 4.1 Les interactions entre éléments nutritifs base nécessaire 4.2 Mobilité des éléments base nécessaire 4.4 Symptômes de carence et de toxicité donne lieu à exercice
  • 9. Le couplage réduction des nitrates – synthèse et dégradation des acides organiques, recyclage du K+  la production des anions organiques couplée à la réduction des nitrites en « NH3 » a permet de contrôler le pH cellulaire au niveau des feuilles en éliminant les OH- produits.  le malate produit par le pH stat foliaire accompagne le K+ dans le phloème, descend vers la racine ou il est décomposé en pyruvate et OH- . Il y a recyclage du K+ dans le xylème  L’absorption et l’assimilation de NO3- alcalinisent le milieu nutritif  Les nitrates et les anions organiques participent à la création de la pression osmotique vacuolaire.  En l’absence d’une photosynthèse active, les nitrates peuvent s’accumuler dans la vacuole (légumes feuillus d’hiver, salade, épinards…)  Inversement les feuilles les mieux éclairées présentent en général des teneurs en N plus élevées NO3 - dans les feuilles NO3 - + K+ + 8 H+ + 8 e- → « NH3 » + 2 H2O + OH- +( K+) pH stat dans les feuilles (Malate, K+) phloème Racine Malate CO2 pyruvate HCO3 - ou OH- + CO2 b K+ , NO3 - xylème K+ CO2 NAD+ NADH Photosynthèse, énergie, squelettes carbonés des acides aminés COOH – HCOH – CH2 - COO- Anion malate COOH – CO – CH3 Anion pyruvate + CO2 + OH- pH stat dans les racines Solution extérieure Paroi cellulaire du végétal
  • 10. Semaine 3 - Nutrition minérale Partie 2 5. Les éléments nutritifs dans la plante 5.1 Unités 5.2 Composition de la plante 5.3 Régulation des concentrations en éléments 5.4 Domaines de nutrition: Relation teneur – rendement 5.5 Lois générales de concentration et de dilution 5.6 Besoin en élément 6. Diagnostic de la nutrition par l’analyse du végétal 6.1 Introduction. 6.2 les repères d’interprétation. 6.3 les règles d’interprétation 6.4 le prélèvement 6.5 L’indice de dilution Conclusion
  • 11. Place des symptômes par rapport aux domaines d’alimentation de la plante: déficience, carence, toxicité sur la courbe teneur croissance la déficience réduit la croissance sans faire apparaître de symptômes particuliers. la carence correspond par définition, à l'apparition de symptômes. la toxicité, due à l'excès de l'élément, diminue la croissance puis provoque l'apparition de symptômes. CCD,CCT: concentrations critiques de déficience et de toxicité, respectivement. CCS concentration critique suffisante. CCD-CCS = zone de suffisance = sufficiency range Teneur de l'élément dans la matière sèche du végétalTeneur de l'élément dans la matière sèche du végétal CroissanceCroissance du végétaldu végétal carencecarence faiblefaible toxicitétoxicité optimumoptimum luxeluxe déficiencedéficience forteforte toxicitétoxicité Apparition desApparition des symptômessymptômes DOMAINES D'ALIMENTATIONDOMAINES D'ALIMENTATION CCTCCTCCDCCD CCSCCS
  • 12. Exercice 1 - Série 3 Un essai d'irrigation de tournesol implanté à l'INRA d'Auzeville a montré, dans la partie non irriguée, les symptômes suivants (d'après MERRIEN et al.):  Symptômes sur feuilles = "grillures ....Ils correspondent à l' apparition de tâches vert clair, brunissant rapidement sur les feuilles jeunes (aspect "tabac"). Cette grillure serait la conséquence directe d'accumulations de quinone au niveau des cellules....... La feuille a tendance à se vriller.... Les symptômes apparaissent du côté du pétiole, le reste de la feuille restant vert. Les feuilles de rang 15 à 20 numérotées à partir de la base semblent plus fréquemment atteintes".  Symptômes sur tiges : "Ils font suite aux symptômes sur feuilles et se traduisent par l'apparition d'une ou plusieurs lignes d'un vert clair, perpendiculairement à l'axe de la tige. Elles évoluent rapidement en crevasses situées à 10 - 20 cm sous le capitule. "  Question 1: Commentez la partie symptômes et déduisez-en un diagnostic.
  • 13. Construction de la courbe de dilution de l'azote pour le diagnostic  La courbe est construite à partir des points critiques C déduits de nombreux essais teneur – rendement auxquels on ajuste une fonction puissance qui sera la fonction critique de référence  N % critique = a (ms) -b  Les valeurs de a et b définissent la courbe de la fonction critique (courbe critique)  Elle est écrêtée à la valeur correspondant à 1 t /ha de ms  Elle est bornée et inutilisable après floraison du fait de la remobilisation de l’azote des parties végétatives vers les réserves du grain, ou des racines (plantes pérennes) Courbe de référence Ncritique - fétuque (Lemaire et Salette, 1984) 0 1 2 3 4 5 6 0 2 4 6 8 10 12 Biomasse aérienne (t ms / ha) N(%ms) N crit. (% ms) Nobs (% ms) Zone de nutrition optimum Biomasse de parties aériennes végétatives (MS t/ ha) Floraison Zone de nutrition insuffisante 0 0.5 1 1.5 2 2.5 3 1 1.5 2 2.5 3 N (% ms) MS(t/ha)