3. Sommaire
Introduction 1
Matériels et Méthodes 3
Espèces étudiées 3
Zone d’étude 3
Traitement en laboratoire 4
Analyse des données 5
Résultats8
Composition du régime alimentaire 8
Variations du régime alimentaire 10
Discussion 14
Bibliographie 18
Annexes
Annexe 1 : Présentation détaillée des espèces de proies présentent dans le régime
alimentaire de S.canicula dans le Golfe de Gascogne et indices d'analyse de ce
régime.
Annexe 2 : Proportion détaillée des espèces de proies présentent dans le régime
alimentaire de S.canicula en Mer Celtique, et indices d'analyse de ce régime.
Annexe 3 : Espèces de proies présentent dans le régime alimentaire de L.naevus en
Mer Celtique et indices d'analyses qui les caractérisent.
Annexe 4 : Espèces de proies présentent dans le régime alimentaire de L.naevus dans
le Golfe de Gascogne et indices qui les caractérisent.
Annexe 5 : Espèces de proies présentent dans le régime alimentaire de M.asterias et
indices associés.
Annexe 6 : Courbe de corrélation entre le poids total (g) et la longueur totale (cm)
des individus de S.canicula. Coefficient de corrélation = 0,94 ; p-value < 0,001 (***).
4. Table des figures et tableaux
Figure.1 : Localisation des stations d'échantillonnage au sein des deux zones
d'études (Mer Celtique et Golfe de Gascogne) lors de la campagne EVHOE 2014.
Figure.2 : Modèle de Costello. (1989) modifié par Amundsen et al. (1996) qui
représente l'abondance proie-spécifique en fonction de la fréquence d'apparition dans
le régime alimentaire. Indique aussi la caractéristique de la proie (abondante ou rare)
et la stratégie alimentaire du prédateur (généraliste ou spécialiste).
Figure.3 : Courbes de proies cumulées pour les trois espèces de
Chondrichtyens de l'étude : S.canicula (a), L.naevus (b) et M.asterias (c). Présentent
l'augmentation de la richesse spécifique en proies du régime alimentaire en fonction
de l'augmentation du nombre de contenus stomacaux traités.
Figure.4 : Gamme de taille des individus de S.canicula (1), L.naevus (2) et
M.asterias (3) suivant les deux zones d'étude : Golfe de Gascogne (bleu) et Mer
Celtique (orange).
Figure.5 : Nombre d'individus par classes de taille pour S.canicula et L.naevus
dans les deux zones d'étude : Golfe de Gascogne (GdG) et Mer Celtique (MC).
Figure.6 : Indice d'importance relative (%IRI) de chacune des catégories de
proies pour les trois espèces de Sélaciens étudiées.
Figure.7 : Modèles d'Amundsen représentants l'abondance proie-spécifique en
fonction de la fréquence d'apparition pour chacune des catégories de proies
identifiées chez S.canicula et L.naevus. Modèles pour chacune des variations (hors
ontogénie) expliquant les évolutions du régime alimentaire des Sélaciens : (a)
S.canicula en Golfe de Gascogne, (b) S.canicula en Mer Celtique, (c) L.naevus en
Golfe de Gascogne, (d) L.naevus en Mer Celtique, (e) petits individus de L.naevus,
(f) individus moyens de L.naevus et (g) grands individus de L.naevus.
5. Figure.8 : Évolution de la proportion de chaque catégorie de proie (en termes
de biomasse) en fonction de l'augmentation de taille des individus de S.canicula.
Tableau.1 : Paramètres trophiques de S.canicula et L.naevus sur l'ensemble de
l'étude.
Tableau.2 : Valeurs de corrélation entre la longueur totale des individus de
S.canicula, L.naevus et M.asterias et la taille de chacune des catégories de proies.
Tableau.3 : Résultats de la db-RDA pour S. canicula et L. naevus. Paramètres
expliquant au mieux les variations du régime alimentaire de ces deux espèces en
termes d'abondance de proies et de biomasse de proies.
6. Introduction
Les Elasmobranches ont un rôle écologique majeur au sein des écosystèmes marins en tant
que top prédateurs vis-à-vis des populations à la fois de poissons et d’invertébrés de faibles niveaux
trophiques (Ellis et al., 1996). En effet, en tant que top prédateurs, ils régulent les communautés
auxquelles ils sont associés. Ainsi les Sélaciens, et plus particulièrement les requins, influencent
fortement la communauté dans laquelle ils se trouvent (Cortés, 1999). La description et la
compréhension des interactions entre prédateurs et proies via les relations trophiques sont
primordiales pour comprendre le fonctionnement des communautés et des écosystèmes (Akadje et
al., 2013) puisqu’elles sont impliquées dans les transferts de biomasse entre organismes et dans la
régulation des populations.
Des études précédentes sur la Petite roussette (Scyliorhinus canicula) ont montré que ce
requin possède un comportement opportuniste (Henderson et Dunne, 1999) en se nourrissant de
toutes les proies disponibles sans effectuer de choix alimentaire (organismes démersaux, benthiques
ou pélagiques) (Lyle, 1983). Il a également été démontré que les décapodes épibenthiques (crabes,
crevettes…) représentent une part importante du régime alimentaire de ce requin (Lyle, 1983). Les
rejets de pêches, notamment de Merlan bleu (Micromesistius poutassou), fournissent également un
apport ponctuel conséquent de nourriture à S.canicula, notamment chez les individus matures
(Olaso et al., 2002). De plus, comme de nombreuses espèces de prédateurs (raies, merlu), les Petites
roussettes se déplacent rapidement vers des zones ayant subit un chalutage récent et donc avec un
nombre important d’organismes morts ou endommagés et de nécrophages, notamment des poissons
et invertébrés (Kaiser et Spencer, 1994). Ceci appui l’hypothèse d’un comportement opportuniste et
d’une influence des rejets sur le niveau trophique de ces prédateurs. Cependant, une étude plus
récente a montré que S.canicula est en fait un prédateur généraliste plutôt qu’opportuniste en se
nourrissant d’une large gamme de proies de façon non aléatoire, c’est-à-dire en choisissant ces
mêmes proies (Domi et al., 2005). Ces auteurs ont également établit que l’Émissole tachetée
(Mustelus asterias) possède un comportement alimentaire purement spécialiste en se nourrissant
presque exclusivement de crustacés (Domi et al., 2005). Cette spécialisation peut être
morphologique (capacité à détecter et capturer qu’un seul type de proies) ou comportementale
(choix de cette proie ou comportements ne permettant pas de choisir un autre type de proie). Pour ce
dernier type, l’augmentation dans le milieu d’une catégorie de proies amène le prédateur à orienter
son alimentation vers ces proies afin de diminuer au maximum le temps de recherche alimentaire
(Ferry-Graham et al., 2002).
1
7. Les raies, de par leur importance chez les Elasmobranches (25% des espèces) ainsi que par
leur abondance, pourraient jouer un rôle majeur dans la dynamique des communautés démersales
(Ebert et al., 2007). La Raie fleurie (Leucoraja naevus) est une espèce eurybathe (Chavance, 2001)
et peut ainsi se nourrir non seulement sur le fond mais aussi en pleine eau chez les individus de plus
de 60 cm (Gautier, 2001). Cette espèce se nourrit principalement de téléostéens, de crustacés et de
polychètes (Ellis et al., 1996) et il a été montré que L.naevus possède une variation qualitative de
son régime alimentaire durant l’ontogenèse (Du Buit, 1972). En effet, la diversité de son régime
alimentaire augmente avec sa taille (Holden et Tucker., 1974), avec une modification de la
composition en espèces : dépendance des juvéniles aux crustacés, augmentation du nombre de
poissons et diminution de la diversité en crustacés avec l’augmentation de taille des raies (Holden et
Tucker, 1974). Ce switch alimentaire peut être lié au fait que les individus les plus grands (et donc
les plus matures) sont des prédateurs plus actifs avec une capacité de nage qui leur permet de
capturer des proies plus rapides (poissons, grands crustacés) et de prospecter dans la colonne d’eau ;
mais aussi peut être expliqué par des besoins physiologiques plus importants (Farias et al., 2006).
Cependant, cette espèce ne présente pas de variations des proies capturées que ce soit en fonction de
la saison étudiée ou encore en fonction du sexe des individus (Du Buit, 1972).
L’étude suivante avait pour objectif d’analyser le régime alimentaire de trois espèces de
Chondrichtyens (S.canicula, L.naevus et M.asterias) dans le cadre de la DCSSM et de la campagne
EVHOE 2014. Il s’agissait dans un premier temps de déterminer les espèces de proies présentes
dans le contenu stomacal des trois espèces dans deux zones d’étude : la Mer Celtique et le Golfe de
Gascogne. La répartition des espèces de proies a été analysée en fonction de ces deux zones
géographiques, mais aussi en fonction de la taille (longueur totale) des individus des trois espèces
étudiées. Il a été supposé qu’un changement de régime alimentaire survient avec l’augmentation de
taille des prédateurs, faisant appel à des besoins énergétiques différents suivant l’âge ou en fonction
de la maturation sexuelle. L’hypothèse suivant laquelle la composition du régime alimentaire varie
en fonction de la zone d’étude a également été proposée, en supposant que la composition biotique
du fond et les influences abiotiques qui y règnent sont différentes du nord au sud. Contrairement à
de nombreuses études, une approche supplémentaire a été réalisée dans cette étude, à savoir la mise
en évidence d’une relation entre la taille des prédateurs et la taille des proies capturées par ces
mêmes prédateurs afin de déterminer si l’augmentation de taille des individus leur permet
effectivement de capturer des proies plus grandes et donc plus volumineuses.
2
8. Matériels et Méthodes
1) Espèces étudiées
Les trois espèces étudiées (Scyliorhinus canicula, Leucoraja naevus et Mustelus asterias) présentent
des aires de répartitions plus ou moins restreintes et chevauchantes. La Petite roussette
(Scyliorhinus canicula) se distribue de la Norvège au Sénégal et en Méditerranée à des profondeurs
s'étendant des eaux peu profondes à plus de 300 m (Ellis et al., 2005). C'est l'un des élasmobranches
les plus répandus et les plus abondants dans l'Atlantique Nord-Est et en Méditerranée (Gibson et
al., 2006). Ce requin peut avoir une longueur totale d’un mètre mais dépasse rarement les 80 cm. La
Raie fleurie (Leucoraja naevus) se répartie du sud de la Norvège au nord du Maroc ainsi qu'en
Méditerranée à des profondeurs de 50 à 500 m mais son abondance maximale se trouve entre 100 et
200 m (Chavance, 2001). Cette espèce eurybathe peut mesurer jusqu'à 75cm de long. L'Émissole
tachetée (Mustelus asterias) est une espèce côtière distribuée du Nord de l'Europe à L'Afrique du
Nord-Ouest à des profondeurs allant jusqu'à environ 200 m (Ellis et al., 2005). Elle a une longueur
totale d'environ un mètre.
2) Zone d'étude
Les échantillons de S.canicula, de L.naevus et de M.asterias ont été récoltés lors de la campagne
EVHOE dans deux zones d'études pré-définies : la partie nord du Golfe de Gascogne et la Mer
Celtique. La campagne EVHOE 2014 a été menée à bord du navire océanographique Thalassa 2
entre le 30 octobre et le 30 novembre 2014 et les échantillonnages ont été réalisés uniquement de
jour via deux types de chaluts de fonds à panneaux ovales et à grande ouverture verticale GV50 et
GV100 à des profondeurs allant de 19 à 488 mètres. Sur l'ensemble des stations échantillonnées lors
de cette campagne, trente concernent cette étude dont la localisation est présentée ci-dessous (Fig.
1). Les individus de S.canicula ont été directement conservés au congélateur alors que les individus
de M.asterias et de L.naevus ont été mesurés, puis disséqués afin de prélever leur estomac qui a
ensuite été conservé au congélateur à -20°C.
Le nord du Golfe de Gascogne se caractérise par des fonds particulièrement vaseux comprenant une
vasière principale appelée la Grande Vasière et la présence de sédiments sablo-vaseux et de sables
fins dans sa partie externe (Glémarec, 1969). Au niveau de l'hydrodynamisme, le Golfe voit des
mouvements de masses d'eau très lents, avec une dominance de l'effet des courants au large et de la
marée et du vent près des côtes. De plus, 3 fleuves importants s'y déversent (Loire, Gironde et
Vilaine) avec des variations importantes de salinité et la mise en place d'un front océanique
thermohalin vers 100 m de profondeur en hiver (Kacher, 2004). La Mer Celtique présente un
plateau largement ouvert avec des fonds sableux sous influence de la marée. D'importants bancs de
3
9. sables ainsi que de grandes dunes de sable entourées par des sédiments sablo-vaseux se rencontrent
entre 100 et 170m. De manière générale, son hydrodynamisme est très influencé par l'action de la
marée avec un rôle négligeable du vent, mais les différents mécanismes s'y ajoutant sont encore peu
connus et compris (Kacher, 2004).
3) Traitement en laboratoire
Une fois au laboratoire, après décongélation, chaque individu de S.canicula a été pesé au gramme
près, mesuré au centimètre le plus proche et son sexe a été déterminé lorsque la taille le permettait.
Dans un deuxième temps, les estomacs ont été prélevés en coupant le tractus digestif au niveau de
l’œsophage et en arrière du pylore afin d'éviter toute perte de matériel stomacal. Le poids frais de
l'ensemble du contenu stomacal a ensuite été déterminé et les restes du bol alimentaire conservés
dans de l'alcool à 70% jusqu'à l'identification des proies. En ce qui concerne L.naevus et M.asterias,
les estomacs ont été décongelés et le traitement du contenu stomacal a été le même que pour S.
canicula.
Les différentes proies de chaque contenu stomacal ont ensuite été identifiées sous loupe binoculaire
à l'aide de différentes clés de détermination. Pour l'ensemble des groupes de proies, la détermination
a été réalisée jusqu'au plus bas niveau taxonomique possible. Lorsque l'état de digestion le
permettait, les individus identifiés ont été mesurés tels que (i) pour les crabes, la longueur totale de
la carapace et du dactyle de la première patte, (ii) pour les crevettes, la longueur de la carapace (iii)
pour les poissons, la longueur totale ou la longueur des otolithes. De plus, tous les individus ont été
dénombrés et le poids sec de chaque espèce de proie a été déterminé. Pour ce faire, les proies ont
été placées à l'étuve à 60°C durant 48 heures minimum afin d'obtenir leur poids sec. L'ensemble des
données concernant l'abondance, la taille et la biomasse des proies a permis de réaliser la base de
données « régime alimentaire ». Une seconde base de données a été établit en prenant en compte les
caractéristiques phénotypiques des individus prédateurs (sexe, poids total, longueur totale), les
références des prélèvements (numéro d'individu et trait de chalut) ainsi que les résultats des
manipulations (abondance et biomasse des proies, indice de vacuité).
4
Figure 1 : Localisation des stations d'échantillonnage au sein des deux zones d'études (Mer
Celtique et Golfe de Gascogne) lors de la campagne EVHOE 2014.
10. 4) Analyse des données
Les données ont été utilisées pour établir une analyse quantitative précise du régime alimentaire de
chaque population de Sélaciens afin de déterminer les facteurs expliquant une variation du régime
alimentaire de ces espèces. Pour ce faire, plusieurs méthodes d'analyses ont été utilisées.
Une analyse préliminaire généralement recommandée dans une étude d’écologie trophique est
l'utilisation de courbes de proies cumulées (Ferry et Cailliet, 1996). Cette technique permet de
vérifier si le nombre total d'échantillons récoltés (d’estomacs) est suffisant pour pouvoir décrire
précisément le régime alimentaire des prédateurs et pour pouvoir effectuer des comparaisons fiables
(Ferry et Cailliet, 1996). Ces auteurs ont montré que de telles courbes étaient basées sur le fait
qu'avec l'augmentation du nombre d'échantillons, la richesse spécifique cumulée diminue et la
courbe atteint une asymptote.
Dans un premier temps, les méthodes classiques utilisées dans de nombreuses études sur le régime
alimentaire des Elasmobranches ou des Téléostéens ont été utilisées. Tout d’abord, l'indice de
vacuité (%IV) correspond au pourcentage d'estomacs ne contenant pas de la nourriture par rapport
au nombre total d'estomacs examinés (Du Buit, 1972), soit :
(%IV) = nombre d'estomacs vides/nombre total d'estomacs x 100
Ensuite, le régime alimentaire des prédateurs a été analysé via les méthodes numériques,
gravimétriques et d’occurrence (Hyslop, 1980). La méthode d'occurrence (%F) correspond au
pourcentage d'estomacs contenant un type de proie sur l'ensemble des estomacs considérés dans
l'analyse (ceux qui contiennent au moins des restes du bol alimentaire) :
(%F) = Nie/Net x 100
où Nie correspond au nombre d'estomacs contenant un type de proie i et Net le nombre total
d'estomacs examinés (Rosecchi et Nouaze, 1987). Cette méthode a été définie comme un indicateur
de la compétition interspécifique puisque si un taxon est présent à plus de 25% chez deux
prédateurs au moins, une compétition peut exister (Hyslop, 1980).
La méthode numérique (%N) est le pourcentage en nombre qu'occupe un type de proie sur
l'ensemble des proies répertoriées chez tous les individus (Costello, 1989) :
(%N) = Ni/Nt x 100
où Ni est le nombre total d'individus d'une espèce de proie i et où Nt est le nombre total de proies.
Enfin, la méthode gravimétrique (%W) tient compte du poids sec de chaque type de proie (qualifié
de biomasse, Hyslop, 1980). Il s'agit en fait d'un pourcentage représenté par le poids sec d'un taxon
sur l'ensemble du poids sec de tous les taxons identifiés :
(%W) = Wi/Wt x 100
où Wi correspond à la biomasse de l'espèce i et Wt la biomasse totale de tous les types de proies.
Ces trois méthodes rendent compte de la place occupée par une proie dans le régime alimentaire des
5
11. prédateurs et de son importance pour ces derniers.
Afin de fournir une meilleure description du régime alimentaire et de faciliter des études
comparatives en combinant les trois méthodes citées, l'index d'importance relative (IRI) a été utilisé.
Il est calculé par la multiplication de la fréquence d'apparition de chaque type de proie par la somme
du pourcentage du poids et de l'abondance (Cortés, 1997) :
IRI = %F x (%N + %W)
Afin de résumer ces différents indices (%F, %N, %W, et IRI) et d'obtenir les informations de façon
plus visuelle, une représentation graphique a été proposée. Une modification de la méthode de
Costello (1989) par Amundsen et al. (1996) a été mise en place (Fig.2) avec l'utilisation de
l'abondance proie-spécifique (Pi ) en fonction de la fréquence d'occurrence de chaque type de proie :
Pi = (∑Si/∑Sti) x 100
où Si représente la biomasse totale de la proie i et Sti la biomasse totale des estomacs contenant
cette même proie i sur l'ensemble des estomacs étudiés pour une même espèce (Amundsen et al.,
1996). Ce modèle permet de représenter le régime alimentaire de l'espèce considérée en termes
d'importance des proies (rares ou abondantes) et de représenter la stratégie alimentaire du poisson
(généraliste ou spécialiste, Farias et al., 2006). Chaque point proche de 100% pour chaque indice
indique une proie abondante alors que les points proches de l'origine de chaque axe indiquent des
proies rares. Un point proche de 100% pour la fréquence d’occurrence F et de l'origine de l’axe Pi
correspond à un régime généraliste (la proie est souvent retrouvée mais en faibles proportions) alors
qu'un point proche de 100% F et de 100% Pi indique un régime spécialiste (la proie est souvent
retrouvée en grandes proportions).
La taille de la niche trophique a également été estimée via l'indice de Levin Bj qui prend en compte
la proportion de chacune des catégories de proies pij :
Bj = 1/ ∑ pij²
Cet indice tend vers 0 lorsque l'espèce possède une niche trophique étroite (se nourrit de peu
d'espèces) et augmente avec l'augmentation des types de proies consommées (Ellis et al., 1996).
L'indice de MacArthur-Levin a été utilisé afin de déterminer à quel point le régime alimentaire de
6
Figure 2 : Modèle de Costello. (1989) modifié par Amundsen et al. (1996) qui représente l'abondance proie-
spécifique en fonction de la fréquence d'apparition dans le régime alimentaire. Indique aussi la caractéristique
de la proie (abondante ou rare) et la stratégie alimentaire du prédateur (généraliste ou spécialiste).
12. l'une des espèces est similaire au régime alimentaire de l'autre espèce et donc à quel point il peut y
avoir compétition entre les deux espèces :
Mjk =
où Mjk et Mkj sont le taux de chevauchement de l'espèce k sur l'espèce j et vice versa, pij et pik les
proportions de la proie i dans le régime alimentaire de l'espèce j et de l'espèce k respectivement
(Ellis et al., 1996).
Enfin, le niveau trophique des trois espèces considérées (TLk) peut être obtenu via l'utilisation du
niveau trophique de chacune des proies (www.seaarroundus.org) :
TLk = 1+(∑Pj x Tlj)
où TLj est le niveau trophique d'une proie j et Pj la proportion que représente cette même proie dans
le régime alimentaire du prédateur (Cortés, 1999).
Enfin, une relation entre la longueur totale des prédateurs et la taille des proies ingérées a été testée
par corrélation afin de déterminer si l'augmentation de taille des prédateurs leur permet de capturer
des proies plus grandes de façon effective (avec un aspect comportemental par exemple).
Dans un deuxième temps, une « distance-based Redundancy Analysis » ou db-RDA a été réalisée
(Legendre et Anderson, 1999). Cette technique est considérée comme le meilleur équivalent d'une
RDA lorsque les données obtenues imposent l'utilisation de la distance de Bray-Curtis notamment
les données d'abondance des communautés ou de proies dans les contenus stomacaux (Cachera,
2013). Elle repose sur une analyse en coordonnées principales (PcoA) puis sur une analyse de
redondances (RDA) où une matrice A de variables indépendantes (les paramètres de la population)
placées sous une ANOVA est liée à une matrice B de variables dépendantes (ici le régime
alimentaire) représentant la majeure partie des données (Legendre et Anderson, 1999). Le but de
notre analyse est de déterminer si les variations du régime alimentaire peuvent être expliquées par
les variations des paramètres de la population (zone géographique, classe de taille à savoir petits-
moyens-grands individus et longueur totale des individus) : Régime alimentaire ~ zone + classe de
taille + longueur totale des individus.
Cette technique présente de nombreux avantages par rapport aux autres méthodes multivariées
toujours selon Legendre et Anderson. (1999) : utilisation avec des distances non-euclidiennes, test
des interactions sous une ANOVA ou encore utilisation de permutations non-paramétriques ne
nécessitant pas de normalité multivariée. L'effet des paramètres de la population sur le régime
alimentaire a été testé d'une part pour l'abondance en proies et d'autre part pour la biomasse de
chacune des proies afin de déterminer si elles sont influencées de la même manière. En effet,
l'abondance des proies en nombre renseigne en général sur le comportement des individus alors que
Mkj =
7
∑p²ij
∑p²ik
11
j=1
∑pijxpik
∑pijxpik
13. la biomasse des proies renseigne principalement sur les transferts de biomasse au sein du réseau
trophique (Hyslop, 1980). Une sélection de variables de type « stepwise », basée sur des tests de
permutations, a été utilisée afin de sélectionner les variables explicatives significatives pour chaque
db-rda (i.e. pour chaque prédateur). Ces statistiques ont été réalisées via le logiciel R et le package
« vegan ». Lorsque des variables ont été détectées comme significatives dans les modèles de db-
RDA, les individus de chaque espèce ont été séparés pour former des groupes correspondants (par
classe de taille ou par zone). Une nouvelles fois, la représentativité du nombre d’estomacs pour le
régime alimentaire a été vérifiée, pour chaque groupe, par les courbes de proies cumulées, puis des
modèles d'Amundsen ont été établis afin d’en décrire le régime alimentaire. Quand la longueur
totale des individus est apparue significative dans les modèles, les variations du poids de chaque
catégorie de proies le long de l’augmentation de la taille ont également été représentées.
Résultats
Sur la totalité de l'étude, 43 espèces de proies ont été identifiées ainsi que 15 familles (quand il était
impossible de déterminer jusqu'à l'espèce). Sur l'ensemble des contenus stomacaux (n= 347), huit
grandes catégories de proies ont été déterminées : les Crustacés, qui sont majoritaires, les Poissons,
les Céphalopodes, les Polychètes et en abondance moindre les Échinodermes, les Ascidies et les
Anthozoaires.
Les courbes de proies cumulées ont été établies pour chacune des trois espèces de l'étude (Fig.3)
afin de déterminer si le nombre d’estomacs était suffisant pour estimer le régime alimentaire des
prédateurs. Dans le cas de S.canicula, la courbe se rapproche sans atteindre l'asymptote requise dans
ce modèle pour que le nombre d'individus récoltés soit suffisant. Le nombre d'individus de
S.canicula n’est donc pas suffisant pour décrire correctement le régime alimentaire, mais sera tout
de même utilisé comme estimateur. Pour l'ensemble de la population de L.naevus, la courbe atteint
l’asymptote, indiquant que l'échantillonnage est suffisant pour établir une description et une analyse
du régime alimentaire fiable et robuste. Enfin pour M.asterias, le nombre d'individus récoltés
(n=11) n'est pas suffisant pour déterminer son alimentation de manière rigoureuse et cette espèce a
été exclue du reste des analyses.
1) Composition du régime alimentaire
Les petites Roussettes (S.canicula) récoltées mesuraient de 21 à 63 cm en longueur totale et 202
individus ont été prélevés dont 101 dans chacune des deux zones d'étude (Fig.4). Les individus ont
été classés en classes de taille en fonction de leur longueur totale dans le Golfe de Gascogne et en
Mer Celtique (Fig.5). Sur l'ensemble des estomacs, 7 étaient vides, tous dans le Golfe de
8
14. 9
Figure 3 : Courbes de proies cumulées pour les trois espèces de Chondrichtyens de l'étude : S. canicula
(a), L. naevus (b) et M. asterias (c). Présentent l'augmentation de la richesse spécifique en proies du
régime alimentaire en fonction de l'augmentation du nombre de contenus stomacaux traités.
Figure 4 : Gamme de taille des individus de S.canicula (1), L.naevus (2) et M.asterias (3)
suivant les deux zones d'étude : Golfe de Gascogne (bleu) et Mer Celtique (orange).
Figure 5 : Nombre d'individus par classes de taille pour S.canicula et
L.naevus dans les deux zones d'étude : Golfe de Gascogne (GdG) et Mer
Celtique (MC).
15. Gascogne (%IVGdG = 6,93% ; %IVMC = 0%).
Chez la raie fleurie, Leucoraja neavus, 134 individus ont été récoltés lors de la campagne, dont 36
dans le Golfe de Gascogne et 98 en Mer Celtique. Leur gamme de taille s'étendait de 21,5 à 66 cm
(Fig.4) et l'indice de vacuité (%IV) est de 0% sur les deux zones. Un classement par taille et par
zones géographiques a été effectué comme pour les Petites roussettes (Fig.5).
La figure 6 représente l'indice d'importance relative (% IRI) pour chacune des catégories de proies
du régime alimentaire de Scyliorhinus canicula. Sur l'ensemble de la population, les Crustacés
représentent 75% du régime alimentaire et les Poissons 15% des proies. Les Céphalopodes et les
Polychètes se retrouvaient dans les mêmes proportions (5%) alors que les quatre autres catégories
de proies n’étaient presque pas représentées avec des proportions inférieures à 0,2% et seulement un
seul individu d'une seule espèce retrouvé pour les Échinodermes, Ascidies et Anthozoaires.
Chez la raie fleurie, quatre des huit catégories de proies retrouvées chez S.canicula ont été
identifiées. Les Crustacés dominaient très largement le régime alimentaire du Sélacien ainsi que les
Poissons (respectivement 68,79% et 28,31% de l'IRI). Les deux autres types de proies, i.e. les
Céphalopodes et les Polychètes, étaient très peu présents dans les contenus stomacaux de L.naevus
(Fig.6). Enfin, chez M.asterias, les crustacés composent exclusivement son régime alimentaire
(100% IRI), les autres catégories de proies n'étant pas présentes.
Le tableau 1 montre les différents paramètres trophiques relevés sur les deux populations de
S.canicula et de L.naevus. La largueur de la niche trophique a une valeur plus importante chez la
Petite roussette que chez la Raie fleurie (3,08 contre 2,09). Il en est de même si l'on considère le
chevauchement des régimes alimentaires : celui de L.naevus empiète plus sur celui de S.canicula
que ne le fait le régime alimentaire du requin sur celui de la raie (1,09 contre 0,74). Enfin,
l'estimation du niveau trophique de la raie est supérieure de plus d'un point à celle du requin avec
des valeurs respectivement de 4,4 et 3,35.
Le tableau 2 présente l'indice de corrélation et la p-value pour chacune des catégories de proies chez
les trois espèces d'Elasmobranches. La taille des céphalopodes identifiés montre une très forte
corrélation avec la taille des individus de S.canicula (0,93 et p-value <0,001). La taille des crustacés
est elle faiblement corrélée avec la taille des Émissoles tachetées (0,2 et p-value <0,05). Les autres
catégories de proies ne montrent pas de corrélation significative avec la taille des prédateurs, que ce
soit pour S.canicula, L.naevus et M.asterias (Tableau 2).
2) Variations du régime alimentaire
Le tableau 3 présente les résultats obtenus pour chacune des db-RDA effectuées. Les trois
paramètres explicatifs du régime alimentaire (zones géographiques, classes de taille et longueur
totale des individus) ne sont pas apparus significatifs pour expliquer les variations de l'abondance
10
10
16. 11
Figure 6 : Indice d'importance relative (%IRI) de chacune des
catégories de proies pour les trois espèces de Sélaciens étudiées
Tableau 1 : Paramètres trophiques de S. canicula et L. naevus sur l'ensemble
de l'étude.
Tableau 2 : Valeurs de corrélation entre la longueur totale des individus de
S.canicula, L.naevus et M.asterias et la taille de chacune des catégories de proies.
NA : pas assez de proies mesurées et absence de proies mesurables. (P-
value<0,05* ; P-value<0,01** ; P-value<0,001***).
Tableau 3 : Résultats de la db-RDA pour S. canicula et L. naevus.
Paramètres expliquant au mieux les variations du régime alimentaire de ces
deux espèces en termes d'abondance de proies et de biomasse de proies.
Modèles non significatif (ns) lorsque les P-values sont supérieures à 0,05.
Lorsque le modèle est significatif, la variable et sa P-value sont indiquées
(P-value < 0,05* ; P-value < 0,01** ; P-value < 0,001***).
17. de chacune des proies identifiées dans l'alimentation à la fois des Roussettes et des Raies. En
revanche, en considérant la biomasse de chaque proie répertoriée, certains de ces paramètres
permettent d'expliquer sa variation dans le régime alimentaire : la zone géographique et la longueur
totale des individus pour les Petites roussettes, et la zone géographique et les classes de taille chez
la Raie fleurie.
Les courbes de proies cumulées pour S.canicula pour chaque zone et chaque classe de taille se
rapprochant (mer Celtique) ou atteignant (Golf de Gascogne) l’asymptote, le nombre d’estomac
dans chacun des groupes a été considéré comme un relativement bon estimateur du régime
alimentaire (Fig.7). La longueur totale individuelle étant le deuxième facteur explicatif des
variations du régime alimentaire, une représentation de la biomasse pour chaque catégorie de proies
le long de l’accroissement de la taille a été réalisée (Fig.8). La biomasse des céphalopodes
augmente de façon exponentielle chez les requins de plus de 45 cm de long, de même que celle des
poissons qui suit quasiment une exponentielle à partir des individus de 40 cm de long. Les crustacés
ont une biomasse dont la courbe, le long de la longueur totale des prédateurs, tend vers la parabole
avec un maximum chez les requins de 47cm puis une diminution progressive jusqu'à 0 chez les
roussettes de plus de 60cm (Fig.8). Les cinq autres catégories de proies n'ont pas de patrons
marqués dans la variation de leur biomasse sur toute la gamme de taille de S.canicula et se
maintiennent à de faibles valeurs. Des modèles d'Amundsen ont par la suite été obtenus, basés sur la
biomasse des catégories de proies, pour les 2 zones chez la petite roussette (Fig.7). Les crustacés
représentent la grande majorité des types de proies retrouvées avec 55% d'occurrence pour le Golfe
de Gascogne et 49% en Mer Celtique (Fig.7). En Mer Celtique cependant, l'abondance proie-
spécifique de crustacés diminue par rapport au Golfe de Gascogne en passant de 68 à 42% (Fig.7).
Les poissons ont une abondance constante de l'ordre de 70% et une occurrence allant de 15 à un peu
plus de 20% entre le Golfe de Gascogne et la Mer Celtique. En ce qui concerne les céphalopodes, il
y a une différence très marquée entre le Golfe de Gascogne avec une abondance de 14% et la Mer
Celtique avec une abondance de 73%. Il y a donc une inversion du type de proie qui sera consommé
en priorité entre les deux zones géographiques, du nord au sud (Fig.7.a et Fig.7.b).
Les courbes de proies cumulées, dans le cas de L.naevus, atteignent l’asymptote pour les 2 zones et
pour 2 des catégories de tailles (petites et grandes). Seules les raies fleuries moyennes ne comptent
pas assez d’échantillons pour être représentatives du régime alimentaire (Fig.7). Des modèles
d'Amundsen ont ici aussi été obtenus, basés sur la biomasse des catégories de proies, pour la zone
géographique et les classes de taille. Chez L.naevus, des différences marquées sont également
visibles en fonction de la zone d' étude. Les crustacés représentent encore l'essentiel des proies
consommées, mais leur occurrence et leur proportion varient de manière claire : respectivement 57
et 85% en Golfe de Gascogne contre 47 et 52% en Mer Celtique. Les poissons sont plus fréquents
12
18. 13
Figure 7 : Modèles d'Amundsen représentants l'abondance proie-spécifique en fonction de la
fréquence d'apparition pour chacune des catégories de proies identifiées chez S.canicula et L.naevus.
Modèles pour chacune des variations (hors ontogénie) expliquant les évolutions du régime alimentaire
des Sélaciens : (a) S.canicula en Golfe de Gascogne, (b) S.canicula en Mer Celtique, (c) L.naevus en
Golfe de Gascogne, (d) L.naevus en Mer Celtique, (e) petits individus de L.naevus, (f) individus
moyens de L.naevus et (g) grands individus de L.naevus.
19. dans le Golfe de Gascogne qu'en Mer Celtique (42 contre 34%) mais avec une abondance
équivalente (77 et 79%). La composition du régime alimentaire est cependant différente entre les
deux zones : les poissons dominent autant que les crustacés en Mer Celtique, alors que dans le
Golfe de Gascogne les crustacés sont plus fréquents. De plus, les céphalopodes et polychètes sont
présents chez les individus de Mer Celtique, même faiblement, alors qu'ils sont absents du Golfe de
Gascogne (Fig.7.c,d). Enfin, toujours chez L.naevus mais en prenant en compte les classes de taille,
une variation du régime alimentaire apparaît. Les crustacés très abondants chez les petites raies de
21,5 à 44cm (70%) voient leur abondance diminuer avec l'augmentation en taille des prédateurs (59
puis 54%) alors que leur occurrence passe de 41% à 30% pour les individus plus grands. Les
poissons dominent à la fois en termes d'abondance et d'occurrence sur toutes les classes de taille
avec une légère augmentation en fonction de l'augmentation de taille des raies (de 74 à 82%
d'abondance et de 42 à 50% d'occurrence). En revanche, à l'opposer de ces deux types de proies, les
céphalopodes voient leur abondance fortement augmenter (de 3 à 77%) entre les petites et les
grandes raies (supérieures à 55cm) avec une occurrence maximale de 5,7%. Chez ces raies, les
céphalopodes deviennent plus abondants que les crustacés et presque autant que les poissons
(Fig.7.e,f,g).
Discussion
L’objectif de ce travail était d’analyser le régime alimentaire de trois espèces de Sélaciens
dont une a été retirée ultérieurement par manque d’échantillons (Mustelus asterias). Cette étude a
montré une différence de régime alimentaire entre les roussettes et les raies en fonction d’une part
de la zone géographique (Mer Celtique ou Golfe de Gascogne) et d’autre part en fonction de la
taille des individus (de manière progressive ou plus marquée).
14
Figure 8 : Évolution de la proportion de chaque catégorie de proie (en termes de biomasse) en
fonction de l'augmentation de taille des individus de S.canicula.
20. Scyliorhinus canicula possède une alimentation de type malacophage, ce qui est concordant avec les
observations faites précédemment (Lyle, 1983, Ellis et al., 1996, Henderson et Dunne., 1999). Les
crustacés composants son régime alimentaire sont en très grande majorité les Caridae et les
Paguridae, ainsi qu’une forte proportion d’Amphipodes. Les Poissons, qui représentent le deuxième
groupe en termes de proportions, sont majoritairement des M.poutassou, même si la plupart des
poissons-proies présents n’ont pu être déterminés. Il a donc été extrapolé que la plupart de ces
poissons indéterminés étaient des Merlans bleus, compte tenu du fait que cette espèce est rejetée en
grandes quantités par les pêcheries (Guérineau et al., 2010) et que ces apports occasionnels de
particules alimentaires sont bénéfiques directement et indirectement pour S.canicula (Olaso et al.,
1998). Enfin, chez les polychètes, les Eunicidae et Lumbrineridae sont largement majoritaires en
comparaison des autres familles. S.canicula est donc un prédateur à tendance malacophage qui
possède une large niche trophique comprenant des proies à la fois benthiques et demersales.
Leucoraja naevus a elle aussi un régime alimentaire malacophage. En revanche, les
Amphipodes sont dominants pour les raies de Mer Celtique alors que les Caridae dominent le
régime alimentaire dans le Golfe de Gascogne. Les téléostéens sont également une composante
importante de l’alimentation de cette espèce, et dans des proportions plus importantes que chez
S.canicula. Chez la raie fleurie, le Merlan bleu et le Dragonnet (Callionymus lyra) sont les deux
espèces présentes dans les contenus stomacaux. Ici encore, la plupart des poissons étaient dans un
état de digestion qui ne permettait pas de les identifier. Compte tenu des mêmes facteurs évoqués
pour la Petite roussette, il a été supposé que la plupart des poissons indéterminés étaient des Merlan
bleu. Il est important de remarquer ici que, dans cette étude, les crustacés sont largement
majoritaires dans le régime alimentaire comparés aux poissons, en désaccord avec une précédente
étude ayant montré que la Raie fleurie se nourrissait à proportions égales de ces deux types de
proies au niveau de l’Atlantique Nord-Est (Ellis et al., 1996). Concernant les Polychètes et les
Céphalopodes, ils sont respectivement en faible quantités dans le régime alimentaire et à l’état
indéterminés. La raie fleurie est donc aussi un prédateur à tendance malacophage benthique ou
dermersale avec une niche trophique plus étroite que celle de la petite roussette. L’ensemble de ces
observations confirment bien le caractère benthique et démersal de S.canicula et de L.naevus, la
plupart des proies étant épibenthiques. Cela confirme aussi le caractère généraliste de ces deux
espèces avec de nombreux types de proies mais dans des proportions différentes (choix des proies
ingérées). L’alimentation de Mustelus asterias est exclusivement portée sur les crustacés, avec une
domination nette des brachyoures (96% de l’IRI), les autres groupes n’étant que très peu
représentés. La Petite roussette et la raie fleurie sont donc des espèces s’alimentant de proies
similaires, une compétition inter-spécifique peut donc être à l’œuvre entre elles, si les proies sont
15
21. limitées dans le milieu.
Les analyses ont également démontré que les variations de zones, de longueur totale des
individus ou encore de catégories de taille n’influencent que la biomasse des proies capturées, et
non leur abondance. Ceci signifie que le comportement de prédation des petites roussettes et des
raies fleuries de cette étude, i.e. le type de proies qu’ils choisissent, n’est pas affecté par les facteurs
décrit ci-dessus. En revanche, les transferts de biomasse au sein du réseau trophique seront affectés
par ses différents paramètres puisque une influence sur la biomasse des proies dans l’alimentation a
été mise en lumière.
Pour Scyliorhinus canicula, les variations de zone et de longueur totale des individus sont
significativement impliquées dans les variations de la biomasse des différentes proies.
Premièrement, une diminution de la biomasse des crustacés capturés entre le Golfe de Gascogne et
la Mer Celtique, et une augmentation de la biomasse des céphalopodes sont observées. Cela
traduirait une préférence alimentaire des Petites roussettes pour les céphalopodes de grande taille au
sein de la Mer Celtique et potentiellement une différence de la structure de la communauté de
crustacés ; mais aussi, peut-être, de la communauté benthique dans son ensemble puisque les deux
espèces de prédateurs montrent des tendances alimentaires similaires entre les zones. Ensuite, une
forte présence de téléostéens dans le régime alimentaire de la petite roussette est observée. En effet,
leur occurrence est comprise entre 15 et 23% sur les deux zones, ce qui contraste avec les valeurs
plus faibles trouvées dans une autre étude (Olaso et al., 1998), si on tient compte du fait que la
plupart des poissons identifiés sont des Merlan bleu. S.canicula, dans le Golfe de Gascogne et en
Mer Celtique, comme en Mer Cantabrique, peut tirer profit de façon directe ou indirecte des rejets
de M.poutassou par les pêcheurs exerçants dans ces eaux. En effet, ces rejets se font à des taux très
élevés dans certaines zones (Guérineau et al., 2010), et les valeurs retrouvées dans le régime
alimentaire du squale ne peuvent être expliquées uniquement par une prédation (Olaso et al., 2002).
Il y a donc une influence de ces rejets sur l’alimentation du requin. Cependant, cet apport de
ressource n’est généralement que ponctuel avec une incorporation des particules jusqu’à deux jours
(Olaso et al., 2002) après le rejet, puisque la matière organique en décomposition est rapidement
consommée dans ce milieu. Deuxièmement, un changement ontogénique est observé dans le régime
alimentaire du requin. Les crustacés, poissons et céphalopodes augmentent progressivement
jusqu’aux individus de 50 cm, puis les céphalopodes et les poissons augmentent de façon
exponentielle chez les individus de grande taille alors que les crustacés diminuent lentement. Cela
traduirait le fait que les individus les plus grands possèdent des capacités de nage et de prise
alimentaire qui leur permet de capturer des proies plus rapides et de plus grand volume, de plus
grande taille (Farias et al., 2006), alors que les juvéniles ne serait capables de capturer que des
16
22. proies peu mobiles. Cette différence entre les petits et les grands individus peut aussi être due à une
composante physiologique. En effet, au moment de la maturation sexuelle qui se produit en été et en
automne, les adultes constituent des réserves pour répondre aux besoins énergétiques durant la
période de reproduction (production des gamètes), ce qui pourrait expliquer l’apparition de proies
de plus haut niveau trophique comme les céphalopodes et les poissons (Lyle, 1983).
Leucoraja naevus, montre des variations de son régime alimentaire en fonction de la zone et
de la catégorie de taille dans laquelle les individus se trouvent. La diminution de la biomasse des
crustacés entre le Golfe de Gascogne et la Mer Celtique pourrait traduire le fait que ces crustacés
seraient plus petits dans cette dernière zone. De plus, l’apparition des céphalopodes et des
polychètes en Mer Celtique confirme bien une différence de structure des communautés benthiques
entre la Mer Celtique et le Golfe de Gascogne, comme l’a évoqué Lyle (1983) au niveau de l’Île de
Man. Une compétition inter-spécifique avec d’autres espèces prédatrices en présence peut
également amener les raies fleuries et les petites roussettes de Mer Celtique à se nourrir de crustacés
plus petits et d’autres types de proies (céphalopodes, ascidies). Une préférence alimentaire des deux
espèces pour les céphalopodes en Mer Celtique pourrait également entrer en compte du fait peut-
être de la plus grande concentration de ces derniers dans la zone ou de leur meilleure accessibilité.
Les Raies fleuries montrent également une modification de leur régime alimentaire suivant leur
catégorie de taille. Une diminution de la taille et de l’occurrence des crustacés est observée
confirmant le fait que les individus de plus grande taille délaissent les crustacés. Les céphalopodes
sont eux très présents uniquement chez les grands individus. Ce switch (changement brusque)
alimentaire traduirait donc une capacité des grands individus à capturer des proies rapides mais
aussi leurs besoins en proies de plus haut niveau trophique. Enfin, le niveau trophique de L.naevus
est supérieur à celui de S.canicula, ce qui signifie que les raies fleuries consomment des proies plus
hautes dans le réseau trophique que les petites roussettes et donc qu’un transfert de biomasse plus
important est réalisé entre niveaux trophiques dans les réseaux trophiques dominés par la raie
fleurie. A l’inverse, S.canicula se nourrit d’une gamme de proies plus importante que L.naevus, ce
qui explique la plus forte diversité retrouvée dans leurs estomacs. Pour finir, il été montré que le
régime alimentaire de la raie fleurie est plus similaire à celui de S.canicula qu’inversement. Des
phénomènes d’exclusion compétitive peuvent alors intervenir entre ces deux espèces. En effet
Hardin. (1960) explique que ce phénomène concerne deux espèces qui partagent une même
alimentation et une même zone géographique, et dont l’une possède une croissance plus rapide que
l’autre, pouvant entraîner l’exclusion de la seconde espèce. Ici, l’une des deux espèces pourrait
exclure l’autre espèce ; ou bien les différentes proies sont en abondances suffisantes pour prévenir
tout risque de compétition et permettre leur coexistence. Chez la plupart des poissons, la taille des
proies consommées augmente avec la taille des prédateurs (Scharf et al., 2000). Ici des corrélations
17
23. ont été établies entre certains prédateurs et leurs proies, mais l’avancement de la digestion n’a
permis de mesurer que peu de proies et une corrélation n’a pu être montrée. Les différentes
méthodes illustrées dans cette étude ne peuvent être appliquées qu’à des contenus stomacaux dont
l’avancement de la digestion permet de déterminer et de quantifier les espèces de proies de manière
fiable. De plus, les observations faites dans cette étude sur M.asterias ne peuvent concerner ni
l’espèce, ni même la population d’Émissoles. Il s’agit seulement d’orientations sur son régime
alimentaire.
En conclusion, ces travaux ont montré que S.canicula et L.naevus sont des prédateurs
malacophages demersaux avec des tendances piscivores et à la prédation de céphalopodes. Cette
étude a aussi mis en lumière l’éventuel caractère généraliste de la roussette et de la raie qui
possèdent une large gamme de proies. Une hypothèse forte était également l’apport de particules
alimentaires par les rejets de pêches pouvant avoir un impact sur le régime alimentaire des
Elasmobranches qui pourront en tirer bénéfice durant un certain temps. Cette étude a également mis
en lumière l’existence de différences significatives dans le régime alimentaire de Scyliorhinus
canicula et de Leucoraja naevus suivant la zone géographique d’une part et de manière ontogénique
d’autre part. Différents aspects peuvent être à l’origine de cette variabilité alimentaire : écologique,
avec une différence à la base de la structure des communautés benthiques ou avec une compétition
inter-spécifique ; morphologique avec une amélioration des performances de prédation chez les
grands individus ; physiologique avec une demande énergétique plus importante lors de la
maturation sexuelle des individus ; et comportemental avec une préférence alimentaire pour un type
de proie suivant son abondance, sa disponibilité et les besoins énergétiques du prédateur.
Cependant, aucun de ces aspects de peut expliquer à lui seul les variations observées dans cette
étude. Une combinaison de paramètres en est sûrement la cause, et la réponse des organismes et des
communautés dépendra du type de combinaison présente dans un écosystème.
Bibliographie
Akadje.C., Diaby.M., Le Loc’h.F., Konan.J & N’Da.K., 2013. Diet of the barracuda Sphyraena
guachancho in Côte d’Ivoire (Equatorial Eastern Atlantic Ocean). Cybium 37(4) : 285-293.
Amundsen.P.A., Gabler.H.M., & Staldvik.F.J., 1996. A new approach to graphical analysis of
18
24. feeding strategy from stomach contents data—modification of the Costello (1990) method. Journal
of Fish Biology 48, 607–614.
Cachera.M, 2013. Implications of morphological and functional traits for trophic relationships
within fish communities and marine trophic network architecture. Thèse de doctorat, 225.
Chavance.P, 2001. Analyse de l'exploitation et évaluation du stock de raie fleurie (Raja naevus) en
Mer Celtique et dans le Golfe de Gascogne. Mémoire de fin d'études ENSA Rennes.
Cortés.E, 1997. A critical review of methods of studying fish feeding based on analysis of stomach
contents : application to elasmobranch fishes. Can.J.Fish.Aquat.Sci 54 : 726-738.
Cortés.E, 1999. Standardized diet composition and trophic levels of sharks. ICES Journal of
Marine Science 56 : 707-717.
Costello.M.J, 1989. Predator feeding strategy and prey importance : a new graphical analysis.
J.Fish.Biol 36 : 261-263.
Domi.N., Bouquegneau.J.M & Das.K., 2005. Feeding ecology of five commercial shark species
of the Celtic Sea through stable isotope and trace metal analysis. Marine Environmental Research
60 : 551–569.
Du Buit.M.H, 1972. Rôles des facteurs géographiques et saisonniers dans l'alimentation de
R.naevus et R.fullonica. Trav. Labo. Biol. Halieutique Université de Rennes 6.
Ebert.D & Bizzarro.J., 2007. Standardized diet compositions and trophic levels of skates
(Chondrichthyes: Rajiformes: Rajoidei). Environ Biol Fish 80 : 221–237.
Ellis.J.R., Pawson.M.G., & Shackley.S.E., 1996. The comparative feeding ecology of six species
of shark and four species of ray (Elasmobranchii) in the North-East Atlantic. J.mar.biol.Ass.U.K
76 : 89-106.
Ellis.J.R., Cruz-Martínez.A., Rackhman.B.D., & Rogers.S.I., 2005. The Distribution of
Chondrichthyan Fishes Around the British Isles and Implications for Conservation. J. Northw. Atl.
Fish. Sci. 35: 195-213.
Farias.I., Figueiredo.I., Moura.T., Serrano Gordo.L., Neves.A., & Serra-Pereira.B., 2006. Diet
comparison of four ray species (Raja clavata, Raja brachyura, Raja montagui and Leucoraja
naevus) caught along the Portuguese continental shelf. Aquat. Living Ressour 19 : 105-114.
Ferry.L.A., & Cailliet.G.M., 1996. Sample size and data analysis : Are we characterizing and
comparing diet properly ?. In : McKinlay.D & Shearer.K. (eds) Feeding ecology and nutrition in
fish symposium proceedings, American Fisheries Sociey 71-80.
Ferry-Graham.L.A., Bolnick.D & Wainwright.P., 2002. Using Functional Morphology to
Examine the Ecology and Evolution of Specialization. INTEG. AND COMP. BIOL 42:265–277.
Gautier.M, 2001. Biologie de la raie fleurie (Raja naevus) en Mer Celtique : alimentation et
19
25. reproduction. Stage d'initiation à la recherche-Station de biologie marine de Concarneau.
Glémarec.M, 1969. Les peuplements benthiques du plateau continental Nord-Gascogne. Thèse de
doctorat, Paris, 167.
Gibson.C., Valenti.S.V., Fowler.S.L., & Fordham.S.V., 2006. The Conservation Status of
Northeast Atlantic Chondrichthyans : Report of the IUCN Shark Specialist Group Northeast
Atlantic Regional Red List Workshop. IUCN Species Survival Commission Shark Specialist Group,
84p.
Guérineau.L., Rochet.M-J & Peronnet.I., 2010. Panorama des rejets dans les pêcheries
françaises. Document technique Ifremer, http://archimer.ifremer.fr/doc/00001/11232/7753.pdf.
Hardin.G, 1960. The Competitive Exclusion Principle. Science 3409 : 1292-1297.
Henderson.C.A., & Dunne.J.J., 1999. Food of the lesser-spotted dogfish Scyliorhinus canicula
(L.), in Galway Bay. Ir.Nat.J 5 : 191-194.
Holden.J.M & TuckerN.R., 1974. The food of Raja clavata Linnaeus 1758, Raja montagui Fowler
1910, Raja naevus Muller and Henle 1841 and Raja brachyura Lafont 1873 in British waters.
J.Cons.int.Explor.Mer 35(2) 189-193.
Hyslop.E.J, 1980. Stomach contents analysis – a review of methods and their application.
J.Fish.Biol 17 : 411-429.
Kacher.M, 2004. Le Merlu du Golfe de Gascogne et de la Mer Celtique : Croissance, Répartition
spatiale et bathymétrique, Écologie alimentaire et Assemblages. Thèse de doctorat.
Kaiser.J.M & SpencerE.B., 1994. Fish scavenging behaviour in recently tawled area.
Mar.Ecol.Prog.Ser. 112 : 41-49.
Legendre.P., & Anderson.M.J., 1999. Distance-based Redundancy Analysis : testing multispecies
responses in multifactorial ecological experiments. Ecological Monographs 69(l) : 1-24.
Lyle.M.J, 1983. Food and feeding habits of the lesser spotted dogfish, Scyliorhinus canicula (L.) in
Isle of Man waters. J.Fish.Biol. 23 : 725-737.
Olaso.I., Velasco.F & Pérez.N., 1998. Importance of discarded blue whiting (Micromesistius
poutassou) in the diet of lesser spotted dogfish (Scyliorhinus canicula) in the Cantabrian Sea. ICES
Journal of Marine Science 55 : 331-341.
Olaso.I., Sánchez.F., Rodrígez-Cabello.C & Velasco.F., 2002. The feeding behaviour of some
demersal fish species in response to artificial discarding. SCI.MAR. 66(3) : 301-311.
Rosecchi.E., & Nouaze.Y., 1987. Comparaison de cinq indices alimentaires utilisés dans l’analyse
des contenus stomacaux. Rev. Trau. Inst. Pêches marit 49: 111-123.
Scharf.S.F., Juanes.F & Rountree.A.R., 2000. Predator size-prey size relationships of marine fish
predators : interspecific variation and effects of ontogeny and body size on trophic-niche breadth.
Mar.Ecol.Prog.Ser. 208 : 229-248.
20
29. Annexe 4 : Espèces de proies présentent dans le régime alimentaire de L.naevus dans le Golfe de
Gascogne et indices qui les caractérisent.
Annexe 5 : Espèces de proies présentent dans le régime alimentaire de M.asterias et indices
associés.
GdG
Leucoraja naevus
20<Taille<50 cm
PROIES %N %W %F IRI %N %W %F IRI
CRUSTACEA 89,17 83,43 110,5 19072,3 66,66 76,5 47,1 6742,836
Indéterminés 4,05 0,67 15,8 74,576 3,03 3,5 5,9 38,527
Caridea 72,96 78,74 78,9 11969,13
Crangon allmanni 63,5 73,6 57,9 7938,09
Processa canaliculata 9,46 5,14 21 306,6 45,45 47 23,5 2172,575
Crevettes indéterminées 10,81 3,58 10,5 151,095 15,15 1 11,8 190,57
Isopoda
Eurydice pulchra 3,03 1 5,9 23,777
Amphipoda
Ichnopus spinicornis 1,35 0,44 5,3 9,487
POISSONS 10,8 27,77 42,2 1627,654
Micromesistius poutassou 1,35 11,2 5,3 66,515
Callionymus lyra 1,35 11,2 5,3 66,515
Indéterminés 8,1 5,37 31,6 425,652 33,33 48,5 64,7 5294,401
Total Sur 74 proies Sur 19 estomacs Sur 33 proies Sur 17 estomacs
Taille >50 cm
Mustelus asterias
PROIES %N %W %F
% IRI
CRUSTACES 100 100 100 100
Indéterminés 0,53 0,009 2,93 0,02
Brachyura 86,66 96,21 58,95 96,64
M.tuberculatus 64,36 81,6 32,57 83,62
A.rotundatus 17,55 13,28 23,45 12,71
Indéterminés 4,78 1,33 2,93 0,31
Caridea
C.allmanni 5,85 0,55 14,65 1,64
Anomoures 6,37 3,21 20,52 1,63
Paguridae 2,12 0,98 11,72 0,63
P.prideaux 4,25 2,23 8,79 1
Amphipodes 0,53 0,009 2,93 0,02
30. Annexe 6 : Courbe de corrélation entre le poids total (g) et la longueur totale (cm) des individus de
S.canicula. Coefficient de corrélation = 0,94 ; p-value < 0,001 (***).
31. Fonction Mission Activités
Fonction
(en deux lignes à quoi servait
le poste)
(exprimées en verbe d'actions)
Technicien de
laboratoire stagiaire
Analyse du contenu stomacal,
du régime alimentaire de la
raie fleurie et de la Petite
roussette en Mer Celtique et
dans la Golfe de Gascogne
-Préparer les échantillons
-Disséquer les requins et estomacs de raies
-Conserver les proies
-Trier les espèces de proies et les identifier
-Peser les espèces de proies
-Analyser les résultats obtenus
Vos points forts pour assumer cette fonction Vos points faibles
-Expérience générale en écologie
-Passion pour l'écologie, la biologie et le comportement
des requins
-Habitude de tout types de travaux pratiques
-Formation en taxonomie
-Lacunes sur les proies rencontrées et le
vocabulaire scientifique du fait de ma formation
de Licence basée sur l'écologie continentale.
Ce qui vous a plu Ce qui vous a déplu
Le fait de travailler sur des Elamobranches,
l'immersion dans le monde de la recherche et des
projets scientifique, l'observation d'espèces peu vues
jusqu'à présent.
La répétition des mêmes gestes, surtout en fin de
journée.
32. Ressources propres (internes)
Ressources externesSavoirs, connaissances
Savoir-faire techniques Savoir-faire relationnels
-Notions en taxonomie
-Connaissance
personnelle sur les
requins
-Connaissance des
méthodes de manipulation,
expérimentales
-Habitude des cadences
élevées
-Stage dans une association
d'éducation au
développement durable
-Les connaissances et le
savoir-faire de mon maître de
stage et du personnel du
LEMAR
-Les informations de
différents sites scientifi
33. Au niveau des écosystèmes marins, les requins et les raies sont des top prédateurs occupant
le sommet du réseau trophique. C’est pourquoi il est important d'étudier le régime alimentaire des
Sélaciens, afin d'avoir une idée précise de la composition spécifique de l'écosystème dans lequel ils
évoluent, et de comprendre le fonctionnement dans lequel se trouvent ces mêmes écosystèmes. Le
régime alimentaire de trois espèces a été étudié (Raie fleurie, Petite roussette et Émissole tachetée)
en Mer Celtique et dans le Golfe de Gascogne. Les proies de chacun de ces régimes ont été
identifiées jusqu'au plus bas niveau taxonomique possible, dénombrées et pesées afin de déterminer
la biomasse et l'abondance de chacun des types de proies. Une analyse quantitative puis statistique a
été réalisée via l'utilisation classique d'indices alimentaires et l'utilisation d'une Analyse Redondante
de distances (db-RDA). La raie fleurie et la petite roussette ont montrés un régime alimentaire
similaire, généraliste à tendance malacophage benthique ou demersal, et pourraient donc être 2
espèces en compétition trophique. Des variations significatives de la biomasse des catégories de
proies ont été observées entre les zones pour les 2 espèces, le long de la croissance chez les
roussettes et entre catégories de taille pour les raies. Ces observations peuvent être le résultat d’une
structure différente des communautés benthiques, des interactions compétitives entre différentes
espèces ou d'une préférence alimentaire pour un type de proies ou encore d’un changement des
besoins physiologiques chez les individus matures.
In marine ecosystems, sharks and skates are on the top position of food webs as top-
predators. It is thus important to study the diet of these organisms in order to learn about the
faunistic composition and the functioning of the ecosystem. In this study, individual stomach
contents of three Elasmobranch (cuckoo ray, lesser-spotted dogfish and starry smouth-hound) was
analysed in two area, i.e. the Celtic Sea and the Bay of Biscay. Prey composition of each species
diet was determined to the lowest taxonomic level, and each prey category were counted and
weighted in order to obtain its abundance and its biomass in each stomach. Then, a quantitative
analysis of the diet was performed with calculations of classical dietary indices and a statistical
analysis of individual dietary variations was also performed with a distance-based redundancy
analysis (db-RDA). Finally, several Amundsen's models were plotted for each species to estimates
diet characteristics. The Cuckoo Ray as well and the lesser-spotted catshark exhibited similar diets,
generalists with an important proportion of benthic or demersal crustacean. These 2 species may
experience a strong trophic competition within their foraging area. Significant variations of prey
categories biomass were firstly found between the two area for the two species; and secondly along
the growth for S.canicula and between size categories for L.naevus. These results may demonstrate
a strong difference between communities of the Celtic Sea and the Bay of Biscay; a behavioural
food preference for one kind of prey in the predator species; or a difference of physiological needs.
