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592                             F R . C H . CHRETIEN   La methode de Gomori-Takamatsu, utilisee chez lhomme, le rat et la ...
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Chretien 1966 rabbit embryologie 2

  1. 1. / . Embryol. exp. Morph., Vol. 16, 3, pp. 591-607, December 1966 591 With 2 platesPrinted in Great Britain Etude de Forigine, de la migration et de la multiplication des cellules germinales chez Fembryon de lapin Par FR. CH. CHRETIEN1 Laboratoire dEmbryologie, Faculte des Sciences de Paris {Prof. L. Gallieri) La decouverte par Waldeyer (1870) des cellules sexuelles ou Ureier danslepithelium germinatif peritoneal dembryons de poulet de 3 et 4 jours, ouvritla voie a toute une serie de travaux sur lorigine et la filiation des cellules germi-nales chez les Vertebres. Goette (1875) chez le crapaud, puis Rubaschkin (1908, 1912), Fuss (1911,1912), Vanneman (1917) et Politzer (1928, 1930) chez les Mammiferes, ontestime les premiers que les gonocytes primordiaux doivent etre consideredcomme la souche unique de toutes les cellules sexuelles de lindividu, affirmeleur origine extra-embryonnaire et leur pouvoir migratoire. Les travaux de Vanneman (1917) sur le tatou, et ceux plus recents effectuespar Witschi (1948) sur le foetus humain, par Everett (1943), Chiquoine (1954)et Mintz (1957, 1960) sur la souris, et par Beaumont & Mandl (1963) sur le rat,montrent que, chez ces especes, les cellules germinales primordiales sont obser-vables a des stades plus ou moins precoces du developpement embryonnaire; cescellules, situees dabord dans lendoderme de la vesicule ombilicale et dans lemesoderme, au niveau de levagination allantoidienne, migrent ensuite le longde lintestin par lintermediaire du mesentere dorsal, pour aboutir enfin dans lescretes genitales. Nous avons repris, pour le lapin, letude de lorigine et de la migration descellules germinales. TECHNIQUES Quarante embryons appartenant a lespece grise commune ont ete etudies. Les embryons sont preleves a 9 jours, puis tous les deux jours entre le lOemeet le 28eme jour de la vie foetale; lage des embryons, exprime en jours post-coitum est egal au temps ecoule entre la copulation et le sacrifice de la femelle. Selon lage et la taille, les embryons ou les gonades isolees sont inclus dans laparaffine a 56° et debites en coupes seriees de 7,5 /i depaisseur. 1 Adresse de Vauteur: Laboratoire dEmbryologie, Faculte des Sciences de Paris, 9 quaiSaint-Bernard, Paris, France. 37-2
  2. 2. 592 F R . C H . CHRETIEN La methode de Gomori-Takamatsu, utilisee chez lhomme, le rat et la sourispour differencier electivement les cellules germinales primordiales par la miseen evidence a leur niveau de phosphatase alcaline, sest revelee peu efficace dansle cas du lapin; ses resultats ont ete trop inconstants pour quelle soit retenue. Finalement, les coupes ont ete colorees par lhemalun-eosine qui permet unebonne differentiation des gonocytes primordiaux; ceux-ci ont ete identifiesdapres les criteres suivants: (1) diametre du noyau au moins egal a l l / * (nette-ment superieur a celui des cellules somatiques); (2) faible colorabilite; (3) pre-sence dun amas chromatinien au centre du noyau; (4) contour cellulairespherique et net (Planche 1, figs. A, B). Les cellules germinales ont ete denombrees coupe par coupe, pour chacundes stades etudies, afin deliminer lerreur systematique resultant de la repartitionheterogene des cellules germinales dans le mesentere et dans les gonades. Etantdonnes lepaisseur des coupes (7,5 JLC) et le diametre minimum (11 fi) des noyauxdes cellules germinales, nous avons determine par le calcul u n coefficient correc-teur Q Ce coefficient, egal a 1,6 dans le cas particulier de cette etude, permetdeliminer lerreur resultant de noyaux comptes deux fois. Le nombre vrai desnoyaux germinaux (Tableau 2) contenus dans un embryon sera egal au nombre observe divise par 1,6: , f , .N N (nombre observe) Nr (nombre vrai) = - r-^ . 1,6 Seuls les nombres vrais ont ete portes sur les courbes presentees dans cetravail. PLANCHE 1 Migration des cellules germinales de 9 a 12 jours post-coitum. Lechelle figure sur lesmicrophotographies.Fig. A. Cellule germinale en voie de migration dans le mesentere, accolee contre la splanch-nopleure; le nucleole est nettement visible (embryon de 10 jours).Fig. B. Cellule germinale en voie de migration dans le mesoderme du bourrelet allantoiidien,au-dessous du plan de lintestin. Trois expansions cytoplasmiques sont visibles, correspon-dant peut-etrea des pseudopodes (embryon de 10 jours).Fig. C. Embryon de 9 jours. Coupe transversale en arriere du bourrelet allantoidien.Fig. D. Detail de la photographie precedente.Fig. E. Embryon de 10 jours. Coupe transversale passant par lintestin posterieur et lepedicule allantoiidien.Fig. F. Detail de la photographie precedente.Fig. G. Embryon de 12 jours. Coupe transversale dans la region moyenne de lebauchemesonephretique. ao, Aorte dorsale; cc, cavite coelomique; eg, crete genitale; cw, canal de Wolff; ec, ecto-derme; en, endoderme; /, intestin; mi, mesentere intestinal; msn, mesonephros; pa, pediculeallantoidien; pc, prolongement cytoplasmique;/?/, placenta; vc, veine cardinale; vo, veineombilicale.
  3. 3. /. Embryol. exp. Morph., Vol. 16, Part 3 PLANCHE 1) 7M FR. CH. CHRETIEN
  4. 4. /. Embryol. exp. Morph., Vol. 16, Part 3 PLANCHE 2FR. CH. CHRETIEN facing p. 593
  5. 5. Vorigine des cellules germinales 593 MIGRATION DES CELLULES GERMINALES LocalisationAfin de localiser facilement les cellules germinales au cours de la phase migra-toire, il a ete procede, pour chaque embryon, a deux reconstitutions, lune encoupe sagittale, lautre en vue ventrale. Dans chaque reconstitution en coupesagittale nont ete representees a linterieur de la crete genitale que les cellulesgerminales contenues dans la crete droite de lembryon. Par contre toutes lescellules en voie de migration ont ete representees. Des le 9eme jour, des cellules germinales ont pu etre denombrees dans lendo-derme, au niveau de lintestin posterieur et en arriere de celui-cii et dautresdans le mesoderme du bourrelet allantoiidien (Planche, 1 figs. C, D). Le lOeme jour, les cellules germinales apparaissent massees dans le meso-derme du bourrelet allantoiidien, tout autour du pedicule allantoidien. Certaines,localisees dans le mesoderme qui tapisse les parois de lintestin, ont deja com-mence a migrer vers les cretes genitales (Planche 1, figs. E, F). Le 12eme jour, deux tiers des cellules germinales sont encore distribues endehors des cretes genitales, apparaissant soit autour de lintestin dans sa partieposterieure, soit dans le mesentere dorsal qui relie lintestin a la cavite abdomi-nale (Planche 1,fig.G; Planche 2,fig.H). Chez les embryons etudies a ce stade,les gonocytes, repartis dans le mesentere dorsal, forment une colonne verticale,perpendiculaire a laxe du corps et localisee au niveau du tiers inferieur descretes genitales. Le reste des cellules germinales est deja loge dans les cretesgenitales ou bien se trouve dans leur voisinage immediat. Les cellules germinalesnont cependant pas entierement colonise le tiers anterieur des cretes genitales. Le 14eme jour, les proportions sont inversees par rapport au stade precedent.Deux tiers des cellules germinales sont repartis dans les cretes genitales. Celles-cisont maintenant colonisees sur presque toute leur longueur. Les cellules formantle dernier tiers se trouvent presque toutes a proximite des gonades primitives, la PLANCHE 2 Migration des cellules germinales de 12 a 16 jours post-coitum. Lechelle figure sur lesmicrophotographies.Fig. H. Embryon de 12 jours. Detail de la figure G, Planche 1.Fig. I. Embryon de 14 jours. Detail au niveau de la crete genitale et du mesentere intestinal.Fig. J. Detail au niveau de la crete genitale gauche.Fig. K. Embryon de 16 jours. Coupe transversale passant par la region moyenne du meso-nephros.Fig. L. Detail correspondant, chez un autre embryon de meme age, a lencadrement de laphotographie precedente.Fig. M. Detail: gonade male. cc, Cavite coelomique; eg, crete genitale; gn, gonade; mi, mesentere intestinal; msn,mesonephros; mtn, metanephros; vc, veine cardinale; vcp, veine cave posterieure.
  6. 6. 594 FR. CH. CHRETIENmajorite dentre elles etant dans le mesentere dorsal de lintestin, les autres dansle mesenchyme au-dessus des cretes genitales (Planche 2, figs. I, J). Cependant,nous avons observe une demi-douzaine de cellules germinales dans le mesentereventral de lintestin. A 16 jours, le plupart des gonocytes primordiaux se trouvent dans les gonadesqui sont sexuellement differenciees (Planche 2, fig. M). Certains, cependant,sont encore dans le mesenchyme situe immediatement au-dessus des gonades. Mesonephros Crete genitale Canal de Wolff Aorte Mesonephros Foie • 1 mm Canal de 14 jours p.c. Intestin Wolff Mesentere Fig. 1. Reconstitution schematique du trajet des gonocytes primordiaux.Quelques rares cellules germinales nont pas encore atteint le niveau des gonadeset sont visibles, en coupe sagittale, dans le mesentere qui rattache la face dorsalede lintestin a la base de ces dernieres (Planche 2, figs. K, L). Letude des embryons ages de 18 et 20 jours na pas permis dobserver unseul gonocyte primordial en dehors des gonades. Migration Ainsi, les cellules germinales primordiales du lapin, issues de la partieposterieure de laire embryonnaire, au niveau du bourrelet allantoidien et delintestin posterieur se deplacent entre le 9eme et le 18eme jour qui suiventle coit. Elles empruntent le trajet suivant: Elles contournent dabord lintestin, montent vers les cretes genitales, en
  7. 7. Uorigine des cellules germinales 595traversant le mesentere dorsal et arrivent au niveau de laorte; elles se dirigentensuite directement vers les cretes, lateralement par rapport au mesentere, enempruntant les racines de ce dernier dans les angles de la cavite coelomique. Lescellules sexuelles paraissent se deplacer selon deux directions, dont la simulta-neity conditionne le sens de la migration. La premiere de ces directions, postero-anterieure, suit laxe de symetrie de lembryon. Les cellules sexuelles, issues Tableau 1. Distribution des cellules germinales au cours de la vie foetale chez le lapin Distribution des cellules germinales en dehors des Distribution des cellules Differentiation Age en cretes genitales ou des germinales dans les cretes sexuelle j.p.c. gonades genitales ou les gonades de la gonade 9 Moins dune dizaine dans Aucune lendoderme et le mesoderme, au niveau et en arriere de lintestin posterieur, et en avant de celui-ci, dans le mesoderme sous-chordal 10 Une vingtaine dans le Aucune mesoderme, autour du pedicule allantoidien et autour de lintestin 12 Une part ie dans le mesen- La majorite dans les cretes tere dorsal, et tout autour et a proximite: legerement de lintestin dans son tiers au-dessus ou a cote posterieur 14 Une partie dans le mesen- La majorite dans les cretes tere dorsal; quelques unes et a proximite: legerement au voisinage de lintestin, au-dessus ou a cote dans son tiers median 16 Quelques unes dans le La grande majorite dans les < ou $ J mesentere dorsal, au gonades; uncertain niveau du tiers anterieur de nombre a proximite lintestin; aucune au voisin- immediate; quelques unes age immediat de lintestin au-dessus, au niveau de laorte 18 Aucune Toutes les cellules sont ou $ dans les gonadesde la partie posterieure du corps, finissent par arriver au niveau des cretesgenitales situees dans la partie moyenne (Fig. 1). La seconde est ascendante, lescellules germinales passant progressivement du mesentere ventral de lintestinjusquau niveau de laorte dorsale quelles atteignent aux environs des cretesgenitales. Ces deux directions, apparemment divergentes, sont suivies simultane-ment dans le meme plan par les cellules germinales. La periode comprise entre le
  8. 8. 596 FR. CH. CHRETIENdepart de ces dernieres dans la region allantoidienne et leur arrivee sous laortedorsale constitue pour chacune delles le premier temps de la migration (Fig. 1). Les cellules germinales penetrent ensuite dans les racines laterales du mesen-tere, selevent au-dessus des cretes genitales et finissent par sy engager. Ce Tableau 2. Tableau resumant Vensemble des numerations effectuees Gonade gauche. Gonade droite. Mesentere. Nombre: Nombre: Nombre: TotalAge en I A r t Aj.p.c. Sexe Observe Vrai Observe Vrai Observe Vrai Observe Vrai 9 — — — — — I z 11 20 6 8 10 20 13 z — — — — — z 13 18 14 18 12 27 17 23 15 32 20 82 52 48 30 35 22 65 41 148 93 14 120 75 79 49 86 54 285 178 84 53 72 45 139 87 295 185 16 9 165 103 156 97 31 20 352 220 <J 191 120 187 117 35 22 413 259 18 9 1.320 825 1.272 795 2.592 1.620 9 1.628 1.017 1.145 718 — — 2.776 1.735 <J 1.512 945 1.524 952 3.036 1.897 20 9 2.100 1.312 1.656 1.035 — — 3.756 2.347 3.544 2.215 2.948 1.842 6.492 4.057 22 ? 3.508 2.192 2.820 1.761 6.328 3.955 $ 2.952 1.783 3.772 2.375 — — 6.624 4.140 c? 2.940 1.880 3.712 2.320 6.760 4.200 24 $ 4.049 2.531 3.981 2.488 8.030 5.019 9 <S 5.073 5.470 3.168 3.419 4.897 5.534 3.063 3.459 z 9.970 11.004 6.231 6.878 26 9 9 $ 5.990 7.392 10.870 3.744 4.620 6.794 11.133 13.208 11.389 6.958 8.255 7.113 — — 17.123 20.600 22.252 10.702 12.875 13.907 <? 18.919 11.825 6.255 3.909 25.174 15.734 28 $ $ <S 3.825 6.847 8.403 2.391 4.279 5.252 7.545 8.204 9.757 4.715 5.128 6.098 — — 11.370 15.051 18.160 7.106 9.407 11.350dernier mouvement, qui correspond au deuxieme temps de la migration, seffectuedans un plan perpendiculaire au plan de symetrie de lembryon (lensemble desobservations est resume dans le Tableau 1). La region anterieure des cretesgenitales nest jamais colonisee par les cellules germinales primordiales. Laregion posterieure, au contraire, renferme de nombreuses cellules sexuelles a 12et 14 jours, mais elle apparait vide, elle aussi, deux jours plus tard. On peut done conclure, dune part que la partie posterieure des cretes
  9. 9. Uorigine des cellules germinales 597genitales est colonisee la premiere, puis la partie moyenne, dautre part que lescellules germinales qui ont atteint les cretes dans leur partie posterieure migrenta travers elles pour simmobiliser dans la region moyenne. Lobservation des coupes transversales revele lexistence, au sein de la gonade,de niveaux surpeuples par rapport aux autres; mais letendue et lemplacementde ces niveaux sont trop variables dun embryon a lautre, ou dune gonade alautre dun meme embryon, pour que Ton puisse en degager une conclusionvalable. En conclusion, la migration des cellules germinales seffectue, chez le foetusdu lapin, selon une voie identique a celle decrite par Everett (1943), Chiquoine(1954) et Mintz (1957) chez la souris, Beaumont & Mandl (1963) chez le rat, etWitschi (1948) chez le foetus humain. MULTIPLICATION DES CELLULES GERMINALESMultiplication en fonction de Page des embryons {Tableau 2) La courbe representative de la variation du nombre des gonocytes obtenupar le decompte et porte sur un graphique a echelles decimales, traduit Paugmen-tation absolue du nombre des cellules, mais elle nindique clairement que la valeurdu gain dun embryon dage donne par rapport au stade precedent. Le nombre total des cellules sexuelles primordiales ne cesse daugmenterjusquau 26eme jour, ou il est maximum, mais il decroit par la suite puisquila considerablement diminue a la fin du 28eme jour (Fig. 2). Si Ton porte ces memes nombres sur un axe logarithmique, lechelle des tempsdemeurant lineaire, la courbe obtenue permet dapprecier la variation dans letemps de la multiplication cellulaire. La premiere partie de la courbe, a pentenettement plus marquee que la seconde, permet de deduire que la multiplicationdes cellules germinales est plus rapide jusquau 12eme jour que dans la suitedu developpement (Fig. 3). Nous avons enfin determine pour chaque stade un coefficient de multiplica-tion, obtenu en divisant le nombre des cellules sexuelles dun embryon a unstade donne par celui dun embryon de meme sexe, mais appartenant au stadeprecedent. La lecture de ces coefficients de multiplication, qui caracterisent lavitesse de multiplication des cellules germinales, incite a penser que la multipli-cation des gonocytes primordiaux ne seffectue pas, chez le lapin, avec une inten-site constante (Fig. 4). Une premiere periode de grande intensite mitotiquesurvient entre le lOeme et le 12eme jour dans les cellules en cours de migration etune seconde, plus marquee, entre le 16eme et le 18eme. Le nombre des cellulesgerminales sest en effet multiplie par 4,5 au cours de la premiere periode; il aplus que septuple pendant la seconde. Entre 16 et 18 jours, le coefficient de multiplication est de loin le plus im-portant dans les deux sexes (7,63 et 7,32) On peut penser quil existe unerelation entre le moment de la differentiation sexuelle, qui doit survenir entre
  10. 10. 598 FR. CH. CHRETIEN14,5 jours et 15,5 jours, et laugmentation du taux de multiplication des cellulesgerminales chez le male et la femelle. Dans ce cas, leffet nen serait toutefois pas immediat puisque lactivite Cellules 15.734 germinales 2000 - o • 13.907 12.875 1500 - A 11.350 1000 - _9 10 12 14 16 18 jours : 9 10 12 14 16 18 20 22 24 26 28 jours p.c. Fig. 2. Multiplication des cellules germinales en fonction de lage de lembryon. (Les nombres portes sur les graphiques indiquent les nombres vrais des cellules germinales.) • — • , : e indifferencie; O--O, $; A- • -A, 6".
  11. 11. Vorigine des cellules germinales 599mitotique est tres faible entre le 14eme et le 16eme jour, periode pendant laquellele coefficient de multiplication oscille entre 1,20 et 1,40. En dehors des deux periodes exceptionnelles mentionnees ci-dessus, le 20.000 15.000 10.000 A-;;*" i 2000 1000 200 100 u 20 10 7 9 10 12 14 16 18 20 22 24 26 28 jours p.c. Fig. 3. Courbes exprimant les variations de la vitesse de multiplication des cellules germinales (explications dans le texte). O—O, Sexe indifferencie; • - - # , $; A • • -A, <?.coefficient de multiplication oscille entre 2,5 et 1,3 lors du passage dun stade aun autre. Toutefois, entre le 26eme et le 28eme jour, ce coefficient devientinferieur a 1. Cette diminution du nombre des cellules germinales correspond
  12. 12. 600 FR. CH. CHRETIENvraisemblablement a un phenomene de degenerescence frequent chez les Mammi-feres des deux sexes en fin de gestation ou apres la naissance; ce fait a ete signalepar E. Allen (1949) chez le rat male, Beaumont & Mandl (1963) chez la ratte, etIoannou (1964) chez le cobaye femelle.Relation entre le nombre des cellules germinates et le sexe des embryons Les denombrements effectues chez les embryons femelles ont toujours mis enevidence un nombre de cellules germinales legerement inferieur a celui que Tonobserve chez les males de meme age, issus de la meme portee. - 8 7,63 I 7,32 7 — ft A 6 - / s 8 5 4,56 Differ / T3 R sex • // C 4 / t o / 3 / O I 2,29 U / * 2,22 2 1,73 1. *" 2,28 NO 1,42 1- **%" >- < < i 9 V" 1,39 VX 1.2( 1,03 4 0,72 0,66 i i i i i i i i i i i 9 10 12 14 16 18 20 22 24 26 28 jours p.c. Jours p.c. Fig. 4. Variations du coefficient de multiplication des cellules germinales au cours de la vie foetale. O—O, Sexe indifferencie; • - - • , 9; A • • • A, J. Les denombrements ont ete effectues isolement pour chaque gonade. II ressortde ces observations que la repartition des gonocytes et leur multiplication sontindependantes de la position de la gonade a droite ou a gauche; les valeurs ob-tenues sont en effet tres variables pour chacune des deux gonades, lune ou lautrepouvant dominer selon lembryon et le stade du developpement. Les differencespeuvent etre parfois tres importantes. Nous avons etudie deux embryonsde 14 jours, la gonade gauche du premier ne renferme que 53 gonocytes, au lieude 75 pour celle du second. Lecart est plus important encore chez un malede 26 jours dont le testicule gauche contient pres de 12.000 cellules sexuelles etle droit, pourtant daspect normal, 4.000 seulement. II convient de ne pas oublier
  13. 13. Lorigine des cellules germinales 601 bn ch ap 1 mm 9 jours p.c. 14 jours p.c. 16 jours p.c.Fig. 5. Reconstitutions en vue ventrale, montrant la migration et la multiplicationdes gonocytes primordiaux. Lechelle est identique pour tous les stades. ap, Amniosposterieur; bn, bourrelet neural; cg, crete genitale; ch, chorde; cm, canal de Miiller;cw, canal de Wolff; ip, intestin posterieur; mi, mesentere intestinal; msn, meso-nephros; mtn, metanephros; tc, tube cardiaque; vom, veine omphalo-mesenterique.
  14. 14. 14 jours p.c. 16 jours p.c.Fig. 6. Reconstitutions en vue laterale, montrant la migration et la multiplicationdes gonocytes primordiaux. Lechelle est identique pour tous les stades. ao, Aortedorsale; ap, amnios posterieur; ba, bourrelet allantoidien; cc, cavite coelomique;eg, crete genitale; ch, chorde; cm, canal de Miiller; cw, canal de Wolff; ebc, ebauchecardiaque; /, intestin: ic, intestin cephalique; ip, intestin posterieur; me, membranecloacale; mi, mesentere intestinal; mp, membrane pharyngienne; msn, mesonephros;mtn, metanephros; na, neuropore anterieur ;pa, pedicule allantoidien; ra, repli amnio-tique; tc, tube cardiaque; tn, tube neural.
  15. 15. Vorigine des cellules germinales 603cependant que de tels ecarts peuvent etre combles tres rapidement en un trespetit nombre de cycles mitotiques. U est interessant de comparer les resultats obtenus chez les embryons de lapinet de souris et le foetus humain: Chez lhomme, la periode migratoire sacheve le 40eme jour de la gestation,avant la differenciation sexuelle de la gonade (45eme jour). Les cellules germi-nales se multiplient activement durant la periode migratoire qui sacheve au l/7eme de la duree totale de la gestation. Chez le souris, de meme, la differenciation sexuelle de la gonade (13emejour) survient apres la fin de la phase migratoire (12eme jour) pendant laquelleles cellules sexuelles se multiplient activement; les ovogonies cessent toutefoisde se multiplier dans lovaire des que ce dernier est differencie (Mintz, 1960;Borum, 1961). Chez le lapin, la periode migratoire sacheve au debut de la seconde moitiede la vie intra-uterine, apres la differenciation sexuelle de la gonade; lactivitemitotique des cellules sexuelles reste intense jusquau 26eme jour post-coitum. Levolution des cellules germinales du lapin pendant la vie foetale, si ellepresente certaines analogies avec celle observee chez la souris et lhomme, nencomporte done pas moins certains aspects particuliers. DISCUSSION Les resultats obtenus chez le lapin au cours de cette etude de la localisation,de la multiplication et de la migration des cellules germinales, incitent a se poserquelques questions. Toutes les cellules sexuelles ont-elles atteint les cretes genitales, sans segarer,a la fin de la phase migratoire? B. M. Allen (1904) chez le lapin, et Brambell (1956) chez les Vertebres, esti-ment Fun et lautre que beaucoup dentre elles se perdent en chemin. Chiquoine(1954) est dun avis contraire: seules quelques cellules germinales devient duchemin decrit et sont, sans doute, incapables de jamais atteindre les cretes.Nous navons, pour notre part, jamais observe de cellule germinale aberranteen dehors des cretes, apres le 16eme jour, et, sil est vraisemblable dadmettreque certaines cellules sexuelles peuvent segarer puis degenerer, 1evaluation deChiquoine nous parait etre assez juste et le pourcentage donne par Allen forte-ment exagere. Comment la migration seffectue-t-elle? A quels facteurs est-elle soumise? Witschi (1948) et Mintz (1959) ont decrit chez lhomme et la souris des cellulesgerminales migrantes, emettant des pseudopodes, amiboides. Nous avons ob-serve au niveau de certaines cellules sexuelles en voie de migration des lobula-tions qui peuvent suggerer un aspect amiboiide de la membrane cellulaire(Planche l,fig.B); cependant ces deformations sont souvent trop peu marqueespour leur conferer une allure vraiment amiboide, et les gonocytes primordiaux,
  16. 16. 604 FR. CH. CHRETIENchez le lapin, apparaissent pour la plupart quasiment spheriques tout au longdu developpement. Lhypothese selon laquelle la migration des cellules sexuelles seffectue chezles Mammiferes par lintermediaire de mouvements amiboides autonomes estcorroboree par les travaux de Blandau, White & Rumery (1963). En culture detissus, les cellules germinales du foetus de souris migrent individuellement,depuis lallantoide jusquaux cretes genitales, en emettant des pseudopodes; lamicrocinematographie acceleree rend evident le mouvement des cellules. 11convient cependant de ne pas oublier que dans les cellules en culture la differen-tiation sestompe et les cellules acquierent parfois des caracteres nouveaux. Si la migration amiboide des cellules sexuelles chez les Mammiferes engeneral et le lapin en particulier apparait tres probable, il faut cependant ne pasnegliger lhypothese de Berenberg-Gossler (1913). La migration des gonocytespourrait etre due a une croissance inegale, des differents tissus de lembryon;les cellules germinales seraient entrainees par un flux de cellules somatiques semultipliant plus rapidement que les autres. On peut penser que ces deux modalites de transport, active et passive, doiventetre envisagees chez les Mammiferes. La croissance inegale de certains tissusentrainerait dabord les cellules germinales vers la partie anterieure de lembryon,depuis levagination allantoidienne; la direction des migrations serait ensuitedeterminee par une quelconque substance specifique emise par la region descretes genitales, et les gonocytes primordiaux se deplaceraient alors par desmouvements amiboides. On constate que toutes les cellules germinales se trouvent, en fin de migration,localisees dans la partie moyenne des gonades, et ce, independamment du sexe.Ceci nest pas surprenant puisque la gonade definitive est issue de la regionmoyenne de la crete genitale, les parties anterieure et posterieure evoluant entissus ligamentaires. La diminution du nombre des gonocytes, constatee chez les embryons desdeux sexes a 28 jours, sapparente sans doute au phenomene de degenerescencedeja signale par Borum (1961) chez la souris, Beaumont & Mandl (1963) etFranchi & Mandl (1964) chez la ratte, Ioannou (1964) chez le cobaye, et Witschi(1948) chez le foetus humain. II convient cependant de signaler que nos resultatsdifferent de ceux dAllen (1904) qui decrit une degenerescence caryolytique activechez les foetus de lapin males ages de 26 jours, cest-a-dire deux jours avant nospropres observations. RESUME Les cellules germinales primordiales de lembryon de lapin se deplacentdurant la periode migratoire en suivant une voie identique a celle qui a ete decritechez le rat, la souris et le foetus humain. Ces cellules sont localisables des le 9eme jour dans lendoderme, en arrierede lintestin posterieur, et dans le mesoderme du bourrelet allantoiidien; elles
  17. 17. Vorigine des cellules germinales 605migrent ensuite vers les cretes genitales par lintermediaire du mesentere intesti-nal dorsal puis des racines du mesentere dans les angles de la cavite coelomique. La plupart dentre elles sont arrivees dans les cretes le 16eme jour et lamigration est achevee le 18eme jour. Les cellules germinales primordiales se multiplient activement au cours dela periode migratoire durant laquelle on peut mettre en evidence deux periodesde grande intensite mitotique: la premiere pendant laquelle le nombre desgonocytes est multiplie par 4,56, survient entre le lOeme et le 12eme jour, laseconde, plus marquee, jour pendant laquelle leur nombre est multiplie par 7,5setend entre le 16eme et le 18eme. La multiplication se poursuit pendant le reste de la vie foetale. Le nombredes cellules germinales est maximum a 26 jours (16.000 chez le male, 12.500 chezla femelle); il a decru sensiblement deux jours plus tard, par suite de la degene-rescence dun certain nombre dentre elles (11.000 chez le male, 8.000 chez lafemelle). Le nombre des cellules germinales est toujours legerement plus eleve chezles embryons males que chez les embryons femelles de meme age. SUMMARY A study of the origin, migration and multiplication of the germ-cells of the rabbit embryo 1. This work has been carried out in order to study the migration and multi-plication of primordial germ-cells in the domestic rabbit. 2. The embryos have been taken from the uterus at 9 days post-coitum,then every other day between the 10th and 28th days post-coitum. 3. As Gomoris method did not reveal the presence of alkaline phosphatase ingerm-cells, serial sections cut at a thickness of 7-5 ft have been stained withGlychemalum-eosin; this stain makes germ cells appear clearer and largerthan somatic cells. 4. Sex cells were counted on each section: as some of them may have beencounted twice, it is necessary to divide the numbers obtained by a correctioncoefficient (1-6) in order to obtain the real number of germ-cells contained inone embryo. 5. Primordial germ-cells, which are located as early as the 9th day within theendoderm posterior to the hind-gut and in the allantoic mesoderm, move duringthe following days towards the gonadal ridges, through the dorsal intestinalmesentery, then through the base of the mesentery into the angles of the coelomiccavity. 6. Most of them have reached gonadal ridges at 16 days and the migratoryperiod is over at 18 days. 7. Primordial germ-cells multiply actively during the migratory phase whichcan be divided into two periods of intensive mitotic activity. The first period 38 JEEM l6
  18. 18. 606 FR. CH. CHRETIENoccurs between the 10th and the 12th days when the number of gonocytes ismultiplied by 4-56, the second one, more evident, occurs between the 16th andthe 18th days when the number of gonocytes is multiplied by 7-5. 8. Multiplication proceeds during the rest of foetal life. The number of germ-cells is maximum at 26 days. It has notably decreased 2 days later, owing to thedegeneration of some cells. 9. The number of germ-cells is always greater in male embryos than in femaleembryos of the same age. Je suis profondement reconnaissant envers mon Maitre, Monsieur le Professeur L. Gallien,Membre de llnstitut, qui ma accueilli dans son Laboratoire, suggere ce travail et prodigueses conseils pendant son execution. TRAVAUX CITESALLEN, B. M. (1904). The embryonic development of the ovary and testis of the mammals. Am. J. Anat. 3, 86-146.ALLEN, E. (1949). Studies on degenerating sex cells in immature mammals. I. An analysis of degeneration in primordial and large germ cells in male albino rats aged 1-9 days. / . Morph. 85, 405-21.BEAUMONT, H. M. & MANDL, A. (1963). A quantitative study of primordial germ cells in the male rat. / . Embryol. exp. Morph. 11, 715-40.BERENBERG-GOSSLER VON (1913). Die Urgeschlechtszellen des Huhnerembryos am 3. und 4. Bebriitungstage mit besonderer Beriicksichtigung der Kern- und Plasmastrukturen. Arch. mikrosk. Anat. EntwMech. 81, 24-71.BLANDAU, R. J., WHITE, B. & RUMERY, R. E. (1963). Observations on the movements of the living primordial germ cells in the mouse. Fert. Steril. 14, 482-9.BORUM, K. (1961). Oogenesis in the mouse. A study of the meiotic prophase. Exp I Cell Res. 24, 495-507.BRAMBELL, F. W. R. (1956). Ovarian changes. In Marshalls Physiology of Reproduction, vol. i, part 1, pp. 397-542. Ed. A. S. Parkes. London: Longmans, Green.CfflQUOiNE, A. D. (1954). The identification, origin and migration of the primordial germ cells in the mouse embryo. Anat. Rec. 118, 135-46.Everett, N. B. (1943). Observational and experimental evidences relating to the origin and differenciation of the definitive germs cells in mice. / . exp. Zool. 92, 49-92.FRANCHT, L. L. & MANDL, A. (1964). The ultrastructure of germ cells in foetal and neonatal male rat. / . Embryol. exp. Morph. 12, 289-308.Fuss, A. (1911). Uber extraregionare Geschlechtszellen bei einem menschlichen Embryo von 4 Wochen. Anat. Am. 39, 407-9.Fuss, A. (1912). Uber die Geschlechtszellen des Menschen und der Saugetiere. Arch, mikrosk. Anat. EntwMech. 81, 1-23.GOETTE, A. (1875). Die Entwickelungsgeschichte der Unke (Bombinator igneus) als Grundlage einer vergleichenden Morphologie der Wirbeltiere, pp. 1-45. Leipzig: Verlag von L. Voss.IOANNOU, J. M. (1964). Oogenesis in the guinea pig. /. Embryol. exp. Morph. 12, 673-91.MINTZ, B. (1957). Germ cell origin and history in the mouse: genetic and histochemical evidence. In: American Association of Anatomists Seventieth Annual Session, no. 251. Anat. Rec. Ill, 335-6.MINTZ, B. (1959). Continuity of the female germ cell line from embryo to adult. Archs Anat. microsc. Morph. exp. fasc. suppl. 48 bis, pp. 155-72.MINTZ, B. (1960). Embryological phases of mammalian gametogenesis. / . cell. comp. Physiol. 56, suppl. no. 1.POLITZER, G. (1928). A. t)ber einen menschlichen Embryo mit 18 Ursegmentenpaaren. (Pp. 674-727.) B. Uber Zahl, Lage und Beschaffenheit der Urkeimzellen eines menschlichen Embryo mit 26-27 Ursegmentenpaaren. Z. Anat. EntwGesch. 87, 766-80.
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