Entomologie moléculaire et étude de la structuration génétique des anophèles
évolution sans reproduction sexuée chez les rotifères
1. Evidence for the Evolution of Bdelloid
Rotifers Without sexual Reproduction or
Genetic Exchange
Un preuve d'évolution sans reproduction
sexuée ni échange génétique chez les rotifères
Bdelloïdes.
David Mark Welch
et
Matthew Meselson
Science volume 288
19 mai 2000
4. La reproduction sexuée
● Propagation d'espèce faisant intervenir les
processus de méiose et fécondation.
● Permet de combiner les génomes
→ Brassage génétique des allèles des individus,
évolution des populations.
Élimination les mutations néfastes.
Maintien de mutations favorables.
5. Parthénogenèse(s)
● Reproduction asexuée obligatoire
ou facultative sans fécondation.
● Avantage écologique : propagation
rapide de l'espèce à partir d'un seul
individu.
● Inconvénient : adaptation moindre
à l'évolution du milieu, culs-de-sac
évolutifs.
Les espèces uniquement
parthénogénétiques connues sont
récentes.
6. Le rotifère Bdelloïde
un métazoaire étonnant
0,1 à 1mm de longueur
● Habitats : milieux humides
éphémères tout autour du
monde (mousses, lichens,
litières forestières...)
● Anhydrobiose : vie
dormante lors de la
dessiccation
7. Philodina roseola, Macrotrachea quadrocornifera ● Un « scandale évolutif »
→ Méiose, mâles et
hermaphrodites non-observés.
→ Zygote produit par mitose dans
les ovaires
→ Parthénogenèse obligatoire ?
Quatre espèces de Bdelloïdes sont
étudiées dans l'article.
Philodina roseola, Macrotrachela
quadricornifera, Adineta Vaga,
Habrotrocha constricta
Habrotrocha constricta Adineta Vaga
8. Malgré une reproduction qui semble asexuée,
les rotifères Bdelloïdes sont un succès évolutif :
● taxon vieux de 35 millions d'années minimum.
● répartis tout autour du monde.
9. Les rotifères bdelloïdes auraient abandonné la
reproduction sexuée de façon secondaire et
seraient uniquement parthénogénétiques.
La reproduction sexuée ne serait donc pas
nécessaire à la pérennité des espèces
métazoaires.
Hypothèse
10. Isolement de l'ADN d'individus,
Multiplication par PCR du gène d'intérêt
Séquençage
Hsp82, Tbp, Rpol3I, Tpi.
● Gènes exempts de séquence paralogue.
● Indispensables à la survie
→ différences observées modulées par maintenance du gène,
soumis à la pression de sélection.
→ conservation obligatoire pour la viabilité de l'organisme.
Facilement isolables dans tous les organismes étudiés.
Etude de quatre gènes
11. Dégénérescence du code génétique
● Codons synonymes : Un acide aminé peut être codé par
plus d'un codon.
● Sites quatre fois dégénérés
En 3ème position, n'importe quelle base convient souvent
pour coder un même acide aminé. Une mutation à ce site
n'affecte pas le produit formé.
Exemple : Ces quatre codons codent la leucine.
● CUU
● CUC
● CUG
● CUA
Sites quatre fois dégénérés = 11 à 18% des séquences
codantes des quatre gènes.
12. Principe
Reproduction sexuée : Recombinaison et ségrégation à
la méiose.
Allèles neutres → fixation ou extinction aléatoires
Faible distance génétique entre les allèles : faible
diversité génétique entre sites synonymes (0,1 à 4%).
13. Reproduction uniquement asexuée et mitotique
Pas de méiose : ni recombinaison, ni ségrégation.
Si ces allèles ne sont pas perdus (délétion, conversion
génique ou non disjonction)
accumulation de mutations au-cours de l'évolution.
→ Haute divergence entre descendants des allèles
ancestrales et haplotypes divergents : distance génétique
importante .
14. D4
● Idée de la distance génétique entre deux copies d'un gène.
Pourcentage des différences de séquence aux sites quatre
fois dégénérés entre deux exemplaires.
Différences entre régions codantes.
● Idée de la sauvegarde des mutations neutres
Les mutations de substitution sont toutes neutres au niveau
de ces sites : pas d'élimination par sélection.
Si D4 élevé, peu d'élimination des mutations neutres →
reproduction asexuée mitotique.
15. Résultas : Divergence de hsp82
Rotifères non-Bdelloïdes à reproduction
sexuée
● Une ou deux copies presque identiques
● D4 ≤ 2,4%
≈ D4Drosophila pseudoobscura
Donc la structure du gène correspond à celle des autres
espèces à reproduction sexuée.
16. Rotifères Bdelloïdes
● Au moins deux copies
hautement divergentes chez
chaque espèce (aucune ne
sont aussi proches que chez
les non-bdelloïdes)
3,5% ≤ D4 ≤ 40%
Donc D4Bdelloïdes
> D4non-Bdelloïdes
17. Conclusion divergence hsp82
● Résultats entre Bdelloïdes et Monogontes
statistiquement non-significatifs en utilisant M.
moniliformis (vers acanthocéphale) comme groupe
externe .
18. Divergences de tbp, rpol3I et tpi
● Génomes individuels de bdelloïdes :
Tbp : Deux copies divergentes, pas de copies proches.
D4 des 3 gènes relativement élevés :
D4 ≥ 12%
19. Phylogénies de hsp82 et tbp
● Exemplaires de hsp82 divergent en deux lignées.
Idem pour tbp.
Séparation après dissociation des Bdelloïdes et des Monogontes
et avant dissociation des différentes espèces de Bdelloïdes.
● Pour les deux gènes, représentants de a et b compris dans au
moins une même espèce, donc ces lignages ne peuvent être
attribués à la spéciation.
hsp82
tbp
20. Conclusion générale des résultats
● Bdelloïdes :
→ exemplaires divergents des gènes
étudiés au sein d'un même génome,
→ formation de lignées non spécifiques
aux espèces : gènes descendants de
paires alléliques anciennes n'ayant ni
recombiné ni ségrégué.
● Hypothèse appuyée par les résultats :
Les Bdelloïdes auraient évolué sans
reproduction sexuée ou échanges
génétiques entre les allèles ancestrales.
La reproduction sexuée ne serait donc
pas obligatoire à la pérennité des
espèces métazoaires.
21. Discussion
● Cohérence de l'approche expérimentale
→ postulats des auteurs
En absence de méiose (ségrégation et de recombinaison), pas
d'homogénéisation des séquences synonymes.
Mais la conversion génique peut survenir à d'autres moments :
notamment lors de la réparation de cassures double-brin.
22. → Phylogénie : deux lignées d'un même gène dans une
même espèce n'impliquent pas forcément que ces deux
lignées soient apparues avant la spéciation s'il y a eu
transfert horizontal de gène.
→ matériel
Quatre gènes : approche assez réduite
plus de gènes différents amélioreraient la signification des
résultats.
23. → technique
Comparaison des exemplaires de gènes entre eux par leur
séquence. Important, mais vue pouvant être élargie,
surtout aujourd'hui.
24. ● Résultats
→ tests statistiques absents ou non-significatifs.
Les D4 sont alors plutôt des indices.
Manque de groupes contrôles non-Bdelloïdes à titre
de comparaison.
25. Des preuves tangibles
→ Approche de la globalité du génome :
« Genomic evidence for ameiotic evolution in the
bdelloid rotifer Adineta vaga »
NATURE | VOL 500 | 22 AUGUST 2013
→ morphologie des chromosomes : haplotypes et
colinéarité
26. Pourquoi les Bdelloïdes sont un
succès évolutif.
→ Rétrotransposons : empêchement de leur
prolifération délétère par rapport aux autres
espèces asexuées.
Epigenetic Silencing
« Transposable elements in sexual and ancient asexual taxa »
Proc Natl Acad Sci U S A.
19/12/2000 ; 97(26): 14473–14477.
10.1073/pnas.97.26.14473
« Genomic evidence for ameiotic evolution in the
bdelloid rotifer Adineta vaga »
27. De nombreuses questions restent
en suspens …
Maintien du brassage génétique ?
→ Lien entre anhydrobiose, transferts horizontaux
et mécanismes de réparation.
Hypothèse : Dessiccation → cassures double
brins → acquisition horizontale de gènes +
conversion génique.