Contenu connexe
Similaire à 1 s2.0-s0007996009000716
Similaire à 1 s2.0-s0007996009000716 (20)
1 s2.0-s0007996009000716
- 1. Cahiers de nutrition et de diététique (2009) 44, 173—181
ALIMENTS
Teneur en lipides et composition en acides gras de
la chair de poissons issus de la pêche et de l’élevage
Lipid content and fatty acid composition of the flesh of fish
from fisheries and farming
Franc¸oise Médale
INRA—UMR 1067, nutrition, aquaculture et génomique—Ifremer, pôle hydrobiologie INRA,
64310 Saint-Pée-sur-Nivelle, France
Rec¸u le 8 avril 2009 ; accepté le 16 avril 2009
Disponible sur Internet le 28 mai 2009
MOTS CLÉS
Espèces marines ;
Espèces d’eau
douce ;
Alimentation ;
Saison
Résumé Les poissons sont les principales sources d’acides gras longs polyinsaturés (AGP)
oméga 3 dans l’alimentation humaine. La concentration des acides gras (AG) augmente avec la
teneur en lipides de la chair. Il existe d’importantes différences de teneurs en lipides muscu-
laires (de moins d’un gramme à plus de 15 g/100 g de chair) entre espèces. Ces différences ne
sont pas liées à l’origine pêche ou élevage des poissons mais à la capacité du tissu musculaire
de l’espèce à stocker les graisses. Pour une même espèce, la teneur en lipides musculaires
peut varier au cours de l’année en fonction de l’état physiologique de l’animal et de la quan-
tité de nourriture à sa disposition. Les plus fortes variations sont observées pour les espèces
grasses issues de la pêche. En élevage, ces variations sont moindres. La composition en AG des
lipides de la chair est sous la dépendance quasi exclusive de l’alimentation ; elle reflète celle
des lipides alimentaires, c’est-à-dire celle de la chaîne trophique aquatique, pour les produits
issus de la pêche, celle des constituants de l’aliment (huiles essentiellement) pour les poissons
d’élevage.
© 2009 Société franc¸aise de nutrition. Publié par Elsevier Masson SAS. Tous droits réservés.
KEYWORDS
Marine fish;
Freshwater fish;
Feeding;
Season
Summary Fish are the main supplier of n-3 (or 3) highly unsaturated fatty acids (HUFA) in
human food. HUFA content increases with the lipid content of fish muscle. There are huge
differences in muscle lipid content among fish species (from less than 1 g/100 g to up to
15—18 g/100 g) resulting in great difference in HUFA content. This is due to the capacity of the
muscle tissue for fat storage irrespective of the species origin, from fisheries or farming. In fatty
species from fisheries, fat content varies widely with season, depending on food availability,
water temperature and sexual status of fish. Flesh composition of farmed fish is more stable
Adresse e-mail : medale@st-pee.inra.fr.
0007-9960/$ — see front matter © 2009 Société franc¸aise de nutrition. Publié par Elsevier Masson SAS. Tous droits réservés.
doi:10.1016/j.cnd.2009.04.002
Document téléchargé de ClinicalKey.fr par Centre de Recherche sur Information Scientifique et Technique Consortium novembre 23, 2016.
Pour un usage personnel seulement. Aucune autre utilisation n´est autorisée. Copyright ©2016. Elsevier Inc. Tous droits réservés.
- 2. 174 F. Médale
over the year because fish from farming can be tailored through feeding and rearing practices.
Muscle fatty acid profile reflects that of the food i.e. that of the whole aquatic food chain
(phyto- and zooplancton) for fish from fisheries and dietary lipid sources for farmed fish.
© 2009 Société franc¸aise de nutrition. Published by Elsevier Masson SAS. All rights reserved.
Introduction
L’intérêt de la consommation de poissons pour la santé
publique est de mieux en mieux démontré. De nombreux
résultats mettent en évidence les relations entre consom-
mation de poisson et réduction des risques de survenue de
maladies cardiovasculaires [1,2], du déclin cognitif [3—5] et
de démence chez les sujets âgés [6,7]. Même si d’autres
composants de la chair des poissons tels que la vitamine
E ou le sélénium peuvent faciliter leur action, les acides
gras polyinsaturés à longue chaîne (AGPI-LC) (au moins
20 carbones et trois doubles liaisons) de la série n-3 ou
oméga 3 en particulier l’acide eicosapentaénoïque (EPA,
C20 : 5 n-3) et l’acide docosahexaénoïque (DHA, C22 : 6
n-3) paraissent les molécules responsables de ces effets
bénéfiques [2,3,7]. Ces acides gras (AG) interviendraient
également dans le développement cérébral, dans la diminu-
tion des phénomènes inflammatoires et sur les indicateurs
du syndrome métabolique (diminution des triglycérides,
augmentation du cholestérol HDL, amélioration de la sen-
sibilité à l’insuline) [8]. Il est nécessaire que ces AG soient
apportés par l’alimentation car les animaux, en général, et
l’homme, en particulier, ont de faibles capacités à les syn-
thétiser à partir de leur précurseur l’acide alpha-linolénique
(ALA, C18 : 3 n-3).
Les poissons sont les principales sources d’AGPI-LC n-3
dans l’alimentation humaine. Le marché offre une grande
variété d’espèces de poissons. Alors que les autres pro-
duits animaux sont majoritairement issus de l’élevage, les
poissons proviennent à la fois de la collecte dans le milieu
naturel et de l’élevage. Les captures de pêche, qui pla-
fonnent depuis une dizaine d’années autour de 90 millions
de tonnes, ne permettent plus de répondre à l’augmentation
de la consommation de poissons au niveau mondial (liée à
l’accroissement de la population mondiale et à l’élévation
du niveau de vie dans certains pays asiatiques). Un rap-
port de la FAO [9] montre qu’en 2003, près de 75 % des
stocks naturels de poissons étaient surexploités ou exploités
à leur maximum. Pour répondre à la demande du marché,
de plus en plus de produits sont fournis par l’aquaculture
qui a connu, au cours des dix dernières années, une crois-
sance soutenue de 9 % par an au niveau mondial. En France,
12 % des poissons consommés proviennent de l’élevage et,
dans le monde, près de 50 contre seulement 30 % il y a
cinq ans. Cette coexistence sur le marché de produits issus
du milieu naturel et de l’élevage suscite de nombreuses
interrogations concernant leur qualité nutritionnelle, en
particulier leur teneur en graisse et en AGPI-LC n-3. Cet
article fait un bilan des connaissances relatives à la teneur
en lipides et en AG de différentes espèces de poissons
de pêche et d’élevage. Il s’appuie, notamment, sur des
données récemment acquises en France dans le cadre du
projet de composition nutritionnelle des produits aqua-
tiques (www.nutraqua.com). Il montre que l’origine des
poissons (pêche ou élevage) n’est pas un critère perti-
nent pour connaître la teneur en lipides d’un poisson et
sa composition en AG. Ces caractéristiques varient en effet
principalement en fonction de l’espèce et de son alimenta-
tion.
Les lipides de la chair des poissons
Les parties consommées chez les poissons sont générale-
ment les muscles composant les filets. La masse musculaire
est constituée en majorité de muscle blanc (représen-
tant jusqu’à 50 % du poids du poisson) à prédominance de
fibres glycolytiques à contraction rapide et d’une faible
proportion de muscle rouge (inférieure à 10 % de la mus-
culature à l’exception de certaines espèces de thon) à
prédominance de fibres oxydatives à contraction lente.
Situé sous la peau, le muscle rouge assure la fonction de
locomotion normale alors que le muscle blanc sert aux
mouvements brusques et à la nage prolongée. Le muscle
rouge contient davantage de lipides que le muscle blanc.
Les lipides y sont stockés à l’intérieur même des fibres,
alors que dans le muscle blanc, ils sont stockés dans des
adipocytes dispersés entre les fibres musculaires et sont
particulièrement abondants au sein des myoseptes (cloi-
sons de tissu conjonctif séparant les feuillets musculaires)
[10]. Il existe, chez de nombreuses espèces, des gra-
dients de dépôts lipidiques dans le muscle blanc : chez
les salmonidés par exemple, la partie ventrale du filet est
généralement plus grasse que la partie dorsale et la par-
tie antérieure plus grasse que la partie postérieure [11].
Dans le thon, c’est la partie caudale qui est souvent la plus
grasse.
Les lipides sont présents dans les muscles des pois-
sons sous deux formes : des lipides polaires et des lipides
neutres.
Des lipides polaires ou phospholipides
Constituants majeurs des membranes cellulaires, leur
teneur et leur composition sont relativement constantes. Ils
sont principalement constitués de phosphatidylcholine (50
à 60 % des phospholipides) et de phosphatidyl éthanolamine
(20 à 30 % des phospholipides) [12]. Ils se caractérisent par
une grande richesse (jusqu’à 60 %) en AGPI-LC n-3, avec une
prépondérance d’EPA et de DHA [13]. Ces AG permettent de
maintenir la fluidité membranaire, même à basse tempé-
rature. C’est particulièrement important pour les poissons
qui sont des animaux pœcilothermes, c’est-à-dire dont la
température corporelle est voisine de celle du milieu dans
lequel ils vivent.
Des lipides neutres ou lipides de réserve
Ils sont constitués essentiellement par des triglycérides eux
aussi caractérisés par une proportion élevée d’AGPI-LC de
la série n-3. Ils contiennent aussi un peu de cholestérol (30
à 70 mg/100 g dans la chair des différentes espèces de pois-
sons), principalement sous forme d’esters.
Document téléchargé de ClinicalKey.fr par Centre de Recherche sur Information Scientifique et Technique Consortium novembre 23, 2016.
Pour un usage personnel seulement. Aucune autre utilisation n´est autorisée. Copyright ©2016. Elsevier Inc. Tous droits réservés.
- 3. Teneur en lipides et composition en acides gras de la chair de poissons 175
Les acides gras de la chair des poisons
L’abondance des AG à longue chaîne (EPA et DHA notam-
ment) est une particularité du monde aquatique. Les AG,
constituants de base des lipides, sont des molécules orga-
niques composées d’une chaîne carbonée terminée par
un groupement carboxylique (acide). On distingue des
acides gras saturés (AGS), caractérisés par l’absence de
doubles liaisons, des acides gras mono-insaturés (AGM), qui
comportent une seule double liaison et des AGPI, caracté-
risés par la présence d’au moins deux doubles liaisons. Il
existe deux familles (ou séries) d’AGPI : la famille des omé-
gas 6 (ou n-6 car la première double liaison se trouve sur le
sixième carbone à partir de l’extrémité méthyl) dont le pré-
curseur est l’acide linoléique (LA : C18 : 2 n-6) et la famille
des omégas 3 (ou n-3 car la première double liaison se trouve
sur le troisième carbone à partir de l’extrémité méthyl)
dont le précurseur est l’ALA : C18 : 3 n-3. Ces précurseurs
sont dits « essentiels », car, contrairement aux végétaux, les
animaux ne sont pas capables de les synthétiser en raison
de l’absence de 12 et 15 désaturases. Ils doivent donc
trouver le LA et l’ALA dans la nourriture. Après absorption
par l’animal, ces AG peuvent subir des réactions successives
de désaturation (formation d’une double liaison catalysée
par les 5 et/ou 6 désaturases) et d’élongation (ajout de
deux carbones catalysés par des élongases) pour former des
acides gras plus insaturés et à plus longue chaîne (AGPI-
LC). Ce sont les mêmes enzymes qui interviennent pour les
familles d’AGPI n-3 et n-6. Bien qu’ils soient dotés des gènes
codant pour ces enzymes, les animaux et l’homme sont en
général peu efficaces pour convertir l’ALA jusqu’en EPA et
DHA, c’est pourquoi l’apport de ces deux AGPI-LC n-3 par
l’alimentation revêt une importance particulière.
Comme les autres animaux, les poissons sont incapables
de synthétiser les AGPI à 18 atomes de carbone. Selon
les espèces, l’ALA et/ou le LA doivent être obligatoire-
ment apportés par l’alimentation comme précurseurs des
réactions de bioconversion vers les AGPI-LC. Les poissons
carnivores, qui représentent 85 % des espèces connues, ont
des besoins spécifiques en AGPI de la série n-3. Les poissons
omnivores, comme la carpe, ont des besoins en AGPI n-3
et n-6 et les poissons herbivores, des besoins spécifiques en
AGPI n-6. La capacité de transformation des AG en C18 en
AGPI-LC diffère entre les espèces d’eau douce et les espèces
marines. Si les poissons d’eau douce peuvent se satisfaire
des précurseurs en C18, des AGPI-LC (C20 et C22) doivent
être apportés aux poissons marins. En effet, bien que la
présence et la fonctionnalité de gènes codant pour des désa-
turases et des élongases ait été démontrée chez les poissons
marins [14,15], la synthèse d’EPA et de DHA à partir d’ALA
est inefficace.
Dans le milieu marin, le phytoplancton est à la base
de toute la chaîne alimentaire. Les microalgues ou algues
unicellulaires, qui constituent l’essentiel du phytoplancton,
disposent (à l’exception des chlorophycées) des complexes
élongase-désaturase conduisant à la synthèse d’ALA. La
teneur en ALA du phytoplancton est d’autant plus élevée
que la photosynthèse est importante, stimulant l’activité
enzymatique de la 12 et de la 15 désaturase des chloro-
plastes. L’ALA ainsi formé sert ensuite de précurseur aux
AGPI n-3, en particulier l’EPA et le DHA. C’est grâce à
cette caractéristique des végétaux aquatiques à la base
de la chaîne trophique que les animaux aquatiques, zoo-
planctons, crustacés, mollusques et poissons sont riches en
AGPI-LC n-3, la composition en AG de leur chair reflétant
celle des lipides de leur nourriture. Il semble qu’aucun
facteur (âge, conditions d’élevage. . .) autre que la compo-
sition en acide gras des aliments n’affecte la composition
en AG de la chair des poissons, à l’exception de la tempé-
rature, l’efficacité de rétention des AGPI n-3 étant accrue
à basse température, sans doute en raison de leur rôle dans
la fluidité membranaire [16].
Différences de teneurs en lipides et de
composition en acides gras entre espèces
La teneur en lipides de la chair des poissons varie très
fortement d’une espèce à l’autre car les sites préféren-
tiels de stockage des réserves énergétiques sous forme
de lipides sont différents (foie, tissu adipeux sous-cutané,
tissu adipeux périviscéral, tissus musculaires) selon les
espèces. Il est important de connaître les caractéristiques
de chaque espèce pour adapter les recommandations nutri-
tionnelles aux besoins des patients et des consommateurs.
Les données de la littérature sont difficilement exploitables
pour des comparaisons entre espèces car les conditions
de prélèvements ne sont pas toujours connues et sou-
vent les conditions d’analyses diffèrent entre laboratoires.
Pour pallier le manque de connaissances concernant la
composition des principaux produits aquatiques consom-
més en France, une étude spécifique a été réalisée
(www.nutraqua.com). Les données concernant la teneur
en lipides et la composition en AG de différentes espèces
de poissons sont présentées dans le Tableau 1. Un échan-
tillonnage sélectif a été effectué pour que les échantillons
analysés soient les plus représentatifs possibles des produits
consommés :
• pour les poissons sauvages, leurs lieux et périodes
d’approvisionnement ont été sélectionnés lors des pics de
débarquement et dans les ports où les plus forts tonnages
sont débarqués ;
• pour les poissons qui présentent une forte varia-
tion de la composition lipidique au cours de l’année,
l’échantillonnage a été réalisé à deux périodes, celle où
le poisson est le plus gras et celle où il est plus maigre
(cas du hareng dans le Tableau 1) ;
• pour les poissons d’élevage franc¸ais, tels que le bar, la
dorade, la truite, le turbot, les échantillons ont été pré-
levés dans plusieurs fermes différentes ;
• pour les autres poissons d’aquaculture, tels que le sau-
mon, le tilapia, le pangasius, la perche du Nil, les
différents échantillons ont été prélevés chez différents
mareyeurs ou négociants à l’état frais ou congelé.
Pour toutes les espèces, les analyses ont été réalisées
sur cinq échantillons provenant d’échantillonnages diffé-
rents.
Les espèces peuvent être classées en fonction de la capa-
cité de leurs tissus musculaires à stocker des lipides. Ainsi
distingue-t-on des poissons maigres, comme le cabillaud,
l’églefin, la perche, la raie ou la sole dont la teneur
en lipides dans le muscle est inférieure à 1 g/100 g, des
poissons gras, tels que le hareng, le maquereau, le sau-
mon atlantique, qui ont des teneurs en lipides dans
le muscle supérieures à 8—10 g/100 g, et des poissons
dits « intermédiaires » qui déposent les lipides dans le
muscle (2 à 8 g/100 g) et dans d’autres sites tels que
le tissu adipeux périviscéral comme c’est le cas chez la
truite. On peut donc constater que des poissons d’élevage
peuvent être maigres (c’est le cas de la sole) et que l’on
trouve des espèces grasses provenant de la pêche (hareng,
Document téléchargé de ClinicalKey.fr par Centre de Recherche sur Information Scientifique et Technique Consortium novembre 23, 2016.
Pour un usage personnel seulement. Aucune autre utilisation n´est autorisée. Copyright ©2016. Elsevier Inc. Tous droits réservés.
- 4. 176F.Médale
Tableau 1 Teneur (g/100 g chair) en lipides et en acides gras (mg/100 g chair) de la chair de poissons de pêche et d’élevagea
.
Nom commun Origineb
Nom scientifique Lipides AGS AGM AGPI Dont n-6 Dont n-3 Dont EPA Dont DHA
Bar commun élevage (France) E—EM Dicentrarchus labrax 4,1 1141 1208 1700 360 1259 438 579
Bar sauvage P Dicentrarchus labrax 1,6 488 548 593 71 508 126 278
Cabillaud P Gadus morhua 0,4 98 64 215 25 188 52 124
Dorade royale d’élevage (France) E—EM Sparus aurata 4,8 1166 1459 1741 425 1239 327 555
Dorade grise P Spondyliosoma cantharus 5,1 1410 1783 1346 221 1056 470 388
Eglefin P Melanogrammus aeglefinus <0,1 98 65 178 23 154 48 92
Hareng gras P Clupea harengus 10,6 2232 5334 2078 246 1683 449 827
Hareng maigre P Clupea harengus 3,7 830 2100 746 110 583 161 323
Lieu noir P Pollachius virens 0,9 146 120 314 24 281 64 202
Lotte P Lophius budegassa 0,2 85 64 130 17 111 18 84
Maquereau P Scomber scombrus 14,2 3221 4027 3572 375 3089 913 1557
Merlan P Merlangius merlangus 0,3 106 63 213 21 190 46 135
Pangasius d’élevage* (Vietnam) E—ED Pangasius hypophtalmus 1,2 467 438 168 139 29 2 17
Perche du Nil* (Tanzanie) E—ED Lates niloticus 0,3 220 163 202 57 140 20 82
Raie P Raja spp 0,2 118 74 156 19 135 11 109
Rouget P Mullus surmuletus 8,9 2716 3540 2487 352 2021 993 630
Roussette P Scyliorhinus canicula 0,2 113 86 135 21 113 12 86
Saumon atlantique d’élevage (Norvège, Écosse) E—EM Salmo salar 12,9 2175 5427 3624 1188 2282 612 869
Sole P Solea solea 0,4 132 104 164 27 137 19 81
Sole tropicale d’élevage* (Vietnam) E—EM Cynoglossus spp 0,3 181 98 165 38 125 35 58
Thon germon maigre P Thunnus alalunga 1,1 514 513 456 58 390 65 286
Tilapia d’élevage* (Chine, Hollande) E—ED Oreochromis niloticus 2,1 565 643 440 278 158 11 71
Truite d’élevage filet (France) E—ED Oncorhynchus mykiss 6 1484 2642 2824 1026 1718 369 776
Turbot d’élevage (France) E—EM Psetta maxima 3,8 952 1156 1481 323 1071 364 428
AGS : acides gras saturés ; AGM acides gras mono-insaturés ; AGPI : acides gras polyinsaturés ; n-3 : AGPI de la série n-3 ou oméga 3 ; n-6 : AGPI de la série n-6 ou oméga 6 ; EPA : acide eicosapentaénoïque
(C20 : 5 n-3) ; DHA : acide docosahéxaénoïque (C22 : 6 n-3).
a Ces données sont issues du projet « composition nutritionnelle des produits aquatiques ». Les analyses ont été réalisées sur des filets frais à l’exception des produits marqués d’une * qui étaient
congelés. Tous les produits ont été analysés dans les mêmes conditions et avec les mêmes techniques (www.nutraqua.com). Les valeurs représentent la moyenne de cinq échantillons différents.
b P : produit de la pêche en Atlantique Nord ; E : produit de l’élevage, les pays de provenance sont indiqués entre parenthèses à côté du nom commun de l’espèce ; EM : eau de mer ; ED : eau douce.
DocumenttéléchargédeClinicalKey.frparCentredeRecherchesurInformationScientifiqueetTechniqueConsortiumnovembre23,2016.
Pourunusagepersonnelseulement.Aucuneautreutilisationn´estautorisée.Copyright©2016.ElsevierInc.Tousdroitsréservés.
- 5. Teneur en lipides et composition en acides gras de la chair de poissons 177
sardines, maquereau, rouget) comme de l’élevage (saumon
Atlantique).
À RETENIR
La teneur en lipide de la chair des poissons dépend
à la fois de l’espèce et de l’abondance de la nourriture
dans le milieu dans lequel ils vivent.
Les AGS représentent en moyenne 25 à 35 % des AG
totaux de la chair des poissons (Tableau 1). Le hareng
(pêche — eau de mer), le saumon (élevage — eau de
mer) et la truite (élevage — eau douce) sont les pois-
sons qui ont le plus faible pourcentage d’AGS dans leurs
lipides musculaires. La perche du Nil et le pangasius (tous
deux élevés en eau douce), et la sole tropicale (élevée
en eau de mer) présentent les plus fortes proportions
d’AGS.
Les AGM sont les AG dont la proportion varie le plus forte-
ment entre espèces. Elle est en moyenne de 35 % mais chez
les espèces maigres telles que le cabillaud, l’églefin et le
merlan, elle est inférieure à 20 % des AG totaux alors que
chez le hareng, la proportion d’AGM est supérieure à 50 %
des AG totaux de la chair.
Les AGPI sont généralement la classe d’AG majoritaire
(38 % des AG totaux en moyenne). Ils constituent plus
de la moitié des AG totaux chez le cabillaud, l’églefin,
le lieu noir et le merlan. En effet, chez ces espèces
maigres, dont le muscle contient peu de lipides neutres
de réserve, les phospholipides membranaires représentent
une forte proportion. Parmi les AGPI, les représentants de
la série n-3 sont largement majoritaires (74 % en moyenne)
à l’exception des espèces qui ont des préférences alimen-
taires omnivores ou herbivores comme le pangasius et le
tilapia chez lesquelles 60 à 80 % des AGPI sont de la série
n-6.
Chez la majorité des espèces, le DHA représente près de
la moitié des AGPI n-3 et plus de 75 % chez la raie et la
roussette. La répartition entre EPA et DHA est, elle aussi,
variable selon l’alimentation de l’espèce (nature des AG du
régime), sa capacité à allonger et désaturer les précurseurs
jusqu’au DHA et à utiliser l’EPA et le DHA pour produire
de l’énergie. En moyenne, la proportion de DHA est trois
fois plus élevée que celle d’EPA mais chez la raie, la rous-
sette ainsi que le tilapia et le pangasius, il y a six à dix fois
plus de DHA que d’EPA. Là encore le critère sauvage/élevage
n’est pas une clé d’entrée pertinente. Parmi les spécimens
analysés lors de l’étude « composition nutritionnelle des pro-
duits aquatiques » la chair de la daurade grise (sauvage) se
révèle plus riche en EPA qu’en DHA alors que celle de la
daurade royale (élevage) contient plus de DHA que d’EPA.
L’inverse est observé entre le bar sauvage et le bar d’élevage
(Tableau 1).
Les valeurs rapportées dans le Tableau 1 montrent que la
quantité d’AGPI n-3 contenue dans 100 g de chair est propor-
tionnelle à la quantité de lipides du muscle. Plus la chair des
animaux aquatiques est grasse, plus elle apporte d’EPA et de
DHA. Les espèces dont la chair est la plus riche en lipides
(6 à 14 g/100 g), maquereau, saumon d’élevage, hareng
(période grasse), rouget, truite d’élevage contiennent 1,7
à 3 g d’AGPI n-3 dont 65 à 80 % d’EPA + DHA. Les espèces
à teneur en lipides moyenne (3,8 à 5,1 g/100 g), daurades
(de pêche et d’élevage), turbot et bar d’élevage apportent
plus d’un 1 g d’AGPI n-3 pour 100 g. Dans tous les cas cepen-
dant, les poissons issus de la pêche présentent un rapport
Figure 1. Évolution du taux de lipides du muscle de saumon
(Salmo salar) en fonction du poids corporel.
AGPI n-3/AGPI n-6 plus élevé que leurs congénères issus de
l’élevage.
Variations de la teneur en lipides au sein
d’une même espèce : conséquence sur la
teneur en acides gras
Chez toutes les espèces, la teneur en lipides de la chair
augmente avec l’âge et la taille des individus alors que
la teneur en eau diminue. La Fig. 1 montre un exemple
de l’accroissement du taux de lipides du muscle chez
le saumon au cours de la croissance, lorsqu’il est nourri
avec un aliment contenant 26 % de lipides. Les teneurs en
lipides musculaires varient également au cours du cycle
sexuel. Durant la période de maturation des gonades, les
réserves énergétiques stockées dans le muscle sous forme
de lipides sont fortement mobilisées (jusqu’à 50 % des
lipides de la chair) et transférées vers les gonades. Dans
les élevages, cette déplétion des réserves énergétiques
tissulaires, au profit des œufs, est évitée soit en commer-
cialisant les poissons avant la maturation sexuelle (vente
au stade portion, souches sélectionnées pour une matu-
ration sexuelle tardive), soit en pratiquant l’élevage avec
des animaux stérilisés (l’application d’un choc thermique
ou de pression sur les œufs peu après la fécondation per-
met d’obtenir des poissons triploïdes stériles). Cependant,
le facteur majeur de variation de la teneur en lipides
de la chair des poissons, donc de la quantité d’AG, est
l’alimentation, en particulier l’apport énergétique alimen-
taire.
À RETENIR
La composition des AG de la chair des poissons
varie en fonction de l’espèce et de ses préférences
alimentaires. La teneur en DHA/EPA est fonction de la
richesse en lipides.
Document téléchargé de ClinicalKey.fr par Centre de Recherche sur Information Scientifique et Technique Consortium novembre 23, 2016.
Pour un usage personnel seulement. Aucune autre utilisation n´est autorisée. Copyright ©2016. Elsevier Inc. Tous droits réservés.
- 6. 178 F. Médale
Figure 2. Variations saisonnières de la teneur en lipides du muscle
de sardine (Sardina pilchardus) — recalculées d’après Bandarra et
al. [17].
Variations de teneur en lipides chez les
poissons issus de la pêche
Les fluctuations du contenu lipidique du muscle sont par-
ticulièrement marquées chez les espèces à chair grasse.
La Fig. 2 (d’après [17]) montre les variations de la teneur
en lipides du muscle de la sardine (Sardina pilchardus) au
cours de l’année. Ces variations considérables sont liées à
l’abondance de nourriture dans le milieu naturel et à l’état
de maturation sexuelle des poissons. Au printemps, après la
ponte et une période de faible disponibilité de nourriture
dans le milieu, la chair de la sardine est pauvre en lipides
(1,2 g pour 100 g) alors qu’au début de l’automne, avant
la maturation sexuelle, la nourriture ayant été abondante
pendant la période estivale, la sardine se place parmi les
espèces de poissons les plus grasses avec 18,4 g lipides pour
100 g de muscle. Des variations, mais de moindre amplitude,
sont aussi décrites chez le hareng [18] c’est pourquoi cette
espèce a été échantillonnée à deux périodes de l’année lors
de l’étude « Composition nutritionnelle des produits aqua-
tiques » (Tableau 1). Ainsi, en fonction des saisons, une
espèce dite « grasse » peut avoir une chair maigre. L’inverse
n’est pas observé ; les espèces maigres ont, de fac¸on cons-
tante, de faibles capacités à stocker les lipides comme
réserves énergétiques dans le muscle, en revanche, elles les
stockent dans d’autres compartiments corporels, comme le
foie dans le cas de la morue.
Tableau 2 Variations de la teneur en lipides et des com-
posants des lipides du muscle de sardine en fonction de
la saison : comparaison entre les deux périodes extrêmes
(recalculé d’après Bandarra et al. [17]).
Maigre
(mars)
Grasse
(septembre)
Lipides totaux (g/100 g chair) 1,2 18,4
Dont EPA (mg/100 g chair) 116 3218
Dont DHA (mg/100 g chair) 159 1900
%
lipides
g/100 g
chair
%
lipides
g/100 g
chair
Lipides neutres 88,7 1,06 96,4 17,7
TG 70,0 0,84 91,6 16,9
AGL 4,3 0,05 1,0 0,2
CHOL 10,6 0,13 3,8 0,7
Lipides polaires 11,3 0,14 3,6 0,7
Comme le montre le Tableau 2, les variations de teneurs
en lipides en fonction de la saison chez la sardine sont prin-
cipalement dues aux lipides neutres et en particulier aux
triglycérides dont la quantité est multipliée par 20 entre les
mois de mars et de septembre. La teneur en lipides polaires
augmente quatre fois moins. Néanmoins, la quantité d’EPA
apportée par 100 g de chair est multipliée par 28 et celle de
DHA par 12.
Variations liées à l’alimentation chez les
espèces d’élevage
Chez les poissons d’élevage, les variations des taux de
lipides de la chair au cours de l’année sont beaucoup plus
restreintes que ce qui est observé chez les poissons de pêche
car la nourriture est fournie de fac¸on à ce que les poissons
soient nourris à satiété pendant tout leur cycle d’élevage.
Les aliments distribués aux poissons d’élevage sont géné-
ralement plus riches en lipides que la nourriture disponible
dans le milieu naturel. En effet, les poissons présentent
la particularité d’utiliser une partie des protéines alimen-
taires pour produire de l’énergie. Dans le but de limiter
les rejets azotés provenant du catabolisme des protéines
et ainsi préserver l’environnement, les aliments destinés
aux poissons sont enrichis en lipides. L’apport énergétique
supplémentaire sous forme de lipides permet une épargne
des protéines alimentaires et une diminution des rejets azo-
tés [19]. Les régimes à forte teneur en lipides conduisent à
une augmentation des lipides corporels accompagnée d’une
diminution de la teneur en eau chez pratiquement toutes
les espèces [19]. Ce sont les triglycérides de réserve qui
sont responsables de la quasi-totalité de l’accroissement
observé. Les variations concernent en premier lieu le site
préférentiel de stockage des lipides cependant des varia-
tions de la teneur en lipides du muscle sont aussi observées
chez les poissons dits maigres ou intermédiaires [20]. La
Fig. 3 illustre l’augmentation de la teneur en lipides du
muscle du saumon atlantique lorsque le taux de lipides ali-
mentaires passe de 26 à 35 %. Au-delà, la teneur de lipides
du muscle ne varie pas, sans doute parce que la capa-
cité maximale de stockage des graisses dans le muscle est
atteinte [21]. Le taux de lipides de la chair est souvent
un des critères des produits vendus sous label. Pour évi-
ter que les poissons d’élevage ne soient jugés « trop gras »,
différentes stratégies peuvent être mises en œuvre, dans
Figure 3. Évolution de la teneur en lipides et en protéines du
muscle de saumon (Salmo salar) en fonction du taux de lipides de
l’aliment (d’après Einen et Skrede [21]).
Document téléchargé de ClinicalKey.fr par Centre de Recherche sur Information Scientifique et Technique Consortium novembre 23, 2016.
Pour un usage personnel seulement. Aucune autre utilisation n´est autorisée. Copyright ©2016. Elsevier Inc. Tous droits réservés.
- 7. Teneur en lipides et composition en acides gras de la chair de poissons 179
les mois précédant l’abattage, pour maîtriser la quantité
de matières grasses dans le muscle : jeûne, restriction ali-
mentaire ou alimentation à faible taux de lipides. Cette
possibilité de moduler la composition de la chair des ani-
maux avant commercialisation par l’alimentation est un des
atouts de l’élevage.
Conséquence de la nature des lipides de
l’aliment sur la composition en acides gras
du muscle de poisson
Ainsi que nous l’avons déjà mentionné, la composition en
AG de la chair est sous la dépendance quasi exclusive de
l’alimentation et donc de la nature des huiles qui sont incor-
porées aux régimes. L’essor de l’aquaculture, qui utilise
de plus en plus d’aliments composés riches en lipides, a
fait augmenter fortement la demande en huile de poisson.
En parallèle, la stagnation des captures de pêche limite la
disponibilité de cette matière première. L’aquaculture est
confrontée aujourd’hui au double défi de réduire l’emploi de
matières premières issues de la pêche pour l’alimentation
des poissons d’élevage et de conserver à la chair de pois-
son la valeur nutritionnelle que lui confère sa richesse en
AGPI-LC n-3. Comme indiqué en introduction, c’est un enjeu
important en termes de santé publique en raison des effets
bénéfiques démontrés de ces composés. Les recherches se
sont donc intensifiées, au cours des dernières années, pour
évaluer les conséquences du remplacement partiel ou total
de l’huile de poisson par des huiles végétales dans les ali-
ments piscicoles.
Toutes les études montrent que l’apport d’AGPI-LC n-3
via l’huile de poisson n’est pas indispensable à la croissance
des poissons, dès lors que les besoins en AGPI n-3 sont cou-
verts. Ces derniers étant faibles, ils peuvent être couverts
par un apport alimentaire de l’ordre de 1 % de la ration. Dans
ces conditions, la substitution, dans l’aliment, de l’huile de
poisson par des huiles végétales ne modifie pas non plus la
quantité de lipides déposés dans le muscle. En revanche, la
composition en AG de la chair des poissons est fortement
affectée par la nature des sources lipidiques du régime ali-
mentaire (Fig. 4). Les huiles végétales sont généralement
riches en AG de la série n-6 ou n-9 (à l’exception de l’huile
de lin, riche en C18 : 3 n-3) alors que les huiles de poissons
sont riches en EPA et DHA. La Fig. 4A (d’après [22]) montre
que le remplacement de l’huile de poisson par de l’huile
de colza induit une augmentation des teneurs en AG carac-
téristiques de l’huile de substitution et une diminution des
teneurs en EPA et en DHA dans l’aliment ; ces changements
se répercutent sur les AG de la chair (Fig. 4B). Les change-
ments de composition en AG du muscle sont d’autant plus
marqués que le taux de substitution est élevé. Des résultats
semblables sont observés lorsque l’huile de poisson est rem-
placée par de l’huile de lin : il y a accumulation de C18 : 3
n-3 dans le muscle du saumon et baisse des teneurs en EPA et
DHA [23]. Pourtant l’expression et l’activité de la 5 désa-
turase et de l’élongase augmentent dans le foie (site de la
néosynthèse des lipides chez les poissons), proportionnelle-
ment au taux d’huile de lin de l’aliment. Mais les quantités
d’EPA et DHA synthétisées sont très largement insuffisantes
pour compenser la diminution de l’apport de ces AG via
l’alimentation.
Les modifications de composition en AG du muscle
engendrées par les régimes à base d’huiles végétales sont
réversibles. La Fig. 4C montre que le contenu en EPA et DHA
du muscle de saumons nourris pendant trois mois avec un ali-
ment contenant de l’huile de poisson est semblable à celui
des animaux qui ont rec¸u l’aliment à base d’huile de pois-
son pendant tout le cycle d’élevage. Ainsi, en nourrissant les
poissons, quelques mois avant l’abattage, avec un aliment
contenant de l’huile de poisson comme source de lipides,
des teneurs élevées en EPA et DHA peuvent être restaurées,
après un cycle d’élevage avec des aliments contenant des
huiles végétales (Fig. 4C ; [22,24]). Cette stratégie permet
de limiter l’utilisation des ingrédients issus des ressources
marines pour l’élevage tout en préservant la richesse en
AGPI n-3 de la chair des poissons. Des travaux sont encore
nécessaires pour trouver les substituts les plus efficaces pour
optimiser le rapport n-3/n-6 de la chair, le C18 : 2 n-6 persis-
tant dans le muscle, longtemps après l’arrêt d’une alimenta-
tion à base d’huiles végétales (Fig. 4B). Il reste aussi à définir
précisément la durée optimale de la phase « d’alimentation
de finition » nécessaire pour obtenir la composition en AG
souhaitée sans « gaspiller » d’huile de poisson.
Figure 4. A. Proportions (% AG totaux) d’acide linoléique (C18 : 2
n-6), d’acide linolénique (C18 : 3 n-3), d’acide eicosapentaénoïque
(C20 : 5 n-3) et d’acide docosahexaénoïque (C22 : 6 n-3) dans les
aliments contenant différentes huiles — HP 100 % huile de poisson,
25 HC : 25 % huile de colza + 75 % huile de poisson, 50 HC : 50 % huile
de colza + 50 % huile de poisson, 100 HC : 100 % huile de colza, les
autres ingrédients des régimes sont identiques, le taux de lipides
de l’aliment est de 26,5 %. B. Proportions (% AG totaux) des AG
dans le muscle du saumon atlantique nourri pendant 16 semaines
avec les aliments contenant différentes huiles. C. Proportions (% AG
totaux) des AG dans le muscle du saumon atlantique nourri pendant
12 semaines avec l’aliment HP comme aliment « de finition », après
16 semaines d’alimentation avec des aliments contenant différentes
huiles.
Graphes réalisés d’après les données de Bell et al. [22].
Document téléchargé de ClinicalKey.fr par Centre de Recherche sur Information Scientifique et Technique Consortium novembre 23, 2016.
Pour un usage personnel seulement. Aucune autre utilisation n´est autorisée. Copyright ©2016. Elsevier Inc. Tous droits réservés.
- 8. 180 F. Médale
À RETENIR
La composition des lipides des poissons d’élevage
dépend de la nature des lipides qui leur sont fournis
par l’alimentation.
Comparaison entre produits de la pêche et de
l’élevage
Il est généralement admis que les poissons d’élevage sont
plus gras que les poissons sauvages car, en élevage, la nour-
riture leur est distribuée pour qu’ils atteignent la satiété
alors que dans le milieu naturel, les poissons sont obligés
de se contenter de la nourriture disponible. En termes de
composition des lipides, des différences liées à la nature
des lipides du régime alimentaire peuvent exister.
En fait, il est difficile de trouver des données permettant
une comparaison objective de la teneur en lipides et en AG
d’une même espèce provenant de la pêche et de l’élevage.
En effet, souvent, sous une même dénomination courante,
ce sont des espèces différentes qui font l’objet de l’élevage
ou sont capturés dans le milieu naturel. Par exemple, le
saumon sauvage disponible sur les étals est majoritairement
(90 %) du Saumon du Pacifique du genre Oncorhynchus alors
que le saumon d’élevage est du saumon Atlantique du genre
Salmo. La truite pêchée dans les rivières franc¸aises est la
truite fario du genre Salmo alors que la truite d’élevage
est en très grande majorité de la truite arc-en-ciel du genre
Oncorhynchus, qui s’adapte mieux aux conditions d’élevage.
De même, la sole provenant de la pêche est la sole commune
Solea solea alors que les élevages sont réalisés avec Solea
senegalensis ou la sole-langue Cynoglossus. Lorsqu’il s’agit
de la même espèce, peu de publications rapportent des
données pour des poissons de poids comparable. Un article
récent [25] indique des valeurs équivalentes pour les teneurs
en lipides et les profils en AG de daurades (Sparus aurata)
issues de la pêche (276 g) et d’élevage (363 g), à l’exception
de l’hiver où la teneur en lipides du muscle de la daurade
sauvage chute alors que celle de la daurade d’élevage reste
stable. D’après la même source [25], il en est de même pour
le bar (Dicentrachus labrax) provenant de la pêche (300 g)
ou de l’élevage (423 g) ; les auteurs remarquent en particu-
lier que la teneur en EPA et DHA n’est pas dégradée chez
le bar d’élevage par rapport au sauvage. En revanche, les
échantillons de chair de bar d’élevage analysés dans le cadre
de l’étude « composition nutritionnelle des produits aqua-
tiques » étaient plus riches en lipides que ceux des bars
pêchés en Atlantique (Tableau 1). Toutes les classes d’AG
étaient augmentées dans les mêmes proportions (× 2,5)
mais parmi les AGPI, les n-6 étaient plus fortement augmen-
tés que les n-3 et l’EPA davantage que le DHA. Ces variations
reflètent les différences de nature des AG du régime alimen-
taire.
Conclusion
La diversité des espèces de poissons disponibles sur le mar-
ché permet d’offrir aux consommateurs une large gamme
de produits aux teneurs en lipides et en AG très différentes.
Plus la chair des poissons est grasse, plus elle contient d’AG,
mais plus elle apporte d’énergie. Les poissons carnivores
sont plus riches en oméga 3 que les poissons omnivores
ou herbivores. Il est donc conseillé de varier les espèces
consommées. À l’heure où des quotas limitant les captures
de pêche sont nécessaires pour permettre aux stocks natu-
rels de poissons de se renouveler, les produits de l’élevage
viennent compléter ceux de la pêche. L’origine pêche ou éle-
vage n’est pas un critère pertinent pour choisir un poisson
sur la base de la teneur en lipides de sa chair. Le déterminant
le plus important des différences entre espèces est la capa-
cité du tissu musculaire à stocker les réserves énergétiques
sous forme de graisse. Pour les poissons issus de la pêche,
en particulier les poissons gras, il faut prendre en compte la
saison. Cette précaution n’est pas nécessaire pour les pois-
sons d’élevage car les conditions d’élevage, en particulier
l’alimentation, permettent de moduler la composition de
la chair et de limiter les fluctuations au cours de l’année.
Garantir une teneur optimale en EPA et DHA des produits
d’élevage, tout en limitant l’emploi d’huile de poisson dans
les aliments, est un des défis actuels de l’aquaculture.
Conflits d’intérêts
Aucun.
Références
[1] Daviglus ML, Stamler J, Orencia AJ, et al. Fish consumption and
the 30-year risk of fatal myocardial infarction. New England J
Med 1997;336:1046—53.
[2] Hu FB, Cho EY, Rexrode KM, Albert CM, Manson JE. Fish and
long-chain -3 fatty acid intake and risk of coronary heart
disease and total mortality in diabetic women. Circulation
2003;107:1852—7.
[3] Kalmijn S, Van Boxtel MP, Ocke M, Verschuren WM, Krom-
hout D, Launer LJ. Dietary intake of fatty acids and fish in
relation to cognitive performance at middle age. Neurology
2004;62:275—80.
[4] Baberger-Gateau P, Jutand MA, Letenneur L. Correlates of fish
consumption in French elderly community dwellers: data from
the Three-cities study. Eur J Clin Nutrition 2005;59:817—25.
[5] Morris MC, Evans DA, Tangney CC, Bienias JL, Wilson RS. Fish
consumption and cognitive decline with age in a large commu-
nity study. Arch Neurol 2005;63:1849—53.
[6] Barberger-Gateau P, Letenneur L, Deschamps V, Peres K, Dar-
tigues JF, Renaud S. Fish, meat, and risk of dementia: Cohort
study. Br Med J 2002;325:932—3.
[7] Morris MC, Evans DA, Bienias JL, et al. Consumption of fish and
n-3 fatty acids and risk of incident Alzheimer disease. Arch
Neurol 2003;60:940—6.
[8] Astorg P, Guesnet P, Alessandri JM, Galan P, Lavialle M. Omega-3
polyunsatured fatty acids and health: a mini-review of current
knowledge. Sciences des aliments 2006;26:8—28.
[9] Garcia S.M., De Leiva Moreno I., Grainger R.J.R. Review of the
state of world fishery resources in 2003: Marine fisheries. FAO,
2005, Document technique sur les pêches no 457. Rome, FAO.
[10] Zhou S, Ackman RG, Morrison C. Adipocytes and lipid distribu-
tion in the muscle tissue of Atlantic salmon (Salmo salar). Can
J Aquat Sci 1996;53:326—32.
[11] Katikou P, Hughes SI, Robb DHF. Lipid distribution within Atlan-
tic salmon (Salmo salar) fillets. Aquaculture 2001;202:89—99.
[12] Aursand M, Bleivik B, Rainuzzo JR, Jorgensen L, Mohr V. Lipid
distribution and composition of commercially farmed Atlantic
salmon (Salmo salar). J Sci Food Agric 1994;64:239—48.
[13] Henderson RJ, Tocher DR. The lipid composition and bioche-
mistry of freshwater fish. Prog Lipid Res 1987;26:281—347.
[14] Zheng X, Seiliez I, Hastings N, et al. Characterization and
comparison of fatty acyl [Delta] 6 desaturase cDNAs from fresh-
water and marine teleost fish species. Comp Biochem Physiol
B 2004;139:269—79.
Document téléchargé de ClinicalKey.fr par Centre de Recherche sur Information Scientifique et Technique Consortium novembre 23, 2016.
Pour un usage personnel seulement. Aucune autre utilisation n´est autorisée. Copyright ©2016. Elsevier Inc. Tous droits réservés.
- 9. Teneur en lipides et composition en acides gras de la chair de poissons 181
[15] Agaba MK, Tocher DR, Zheng X, Dickson CA, Dick JR, Teale
A. Cloning and functional characterisation of polyunsaturated
fatty acid elongases of marine and freshwater teleost fish.
Comp Biochem Physiol B 2005;142:342—52.
[16] Bendiksen EA, Jobling M. Effects of temperature and feed
composition on essential fatty acid (n-3 and n-6) retention
in Atlantic salmon (Salmo salar L.) parr. Fish Physiol Biochem
2003;29:133—40.
[17] Bandarra NM, Batista I, Nunes ML, Emis JM, Christie WW.
Seasonal changes in lipid composition of sardine (Sardina pil-
chardus). J Food Sci 1997;62:40—2.
[18] Aidos I, van der Padt A, Luten JB, Boom RM. Seasonal changes in
crude and lipid composition of herring fillets, byproducts, and
respective produced oils. J Agric Food Chem 2002;50:4589—99.
[19] Watanabe T. Lipid nutrition in fish. Comp Biochem Physiol
1982;73B:3—15.
[20] Corraze G, Kaushik SJ. Les lipides des poissons marins et d’eau
douce. OCL 1999;6:111—5.
[21] Einen O, Skrede G. Quality characteristics in raw and smoked
fillets of Atlantic salmon, Salmo salar, fed high-energy diets.
Aquacult Nutr 1998;4:99—108.
[22] Bell JG, McGhee F, Campbell P, Sargent JR. Rapeseed oil as an
alternative to marine fish oil in diets of post-smolt Atlantic sal-
mon (Salmo salar): changes in flesh fatty acid composition and
effectiveness of subsequent fish oil ‘‘wash out’’. Aquaculture
2003;218:515—28.
[23] Zheng X, Tocher DR, Dickson CA, Bell JG, Teale A. Effects of
diets containing vegetable oil on expression of genes involved
in highly unsaturated fatty acid biosynthesis in liver of Atlantic
salmon (Salmo salar). Aquaculture 2004;236:467—83.
[24] Mourente G, Bell JG. Partial replacement of dietary fish oil
with blends of vegetable oils (rapeseed, linseed and palm oils)
in diets for European sea bass (Dicentrarchus labrax L.) over a
long term growth study: Effects on muscle and liver fatty acid
composition and effectiveness of a fish oil finishing diet. Comp
Biochem Physiol 2006;145 B:389—99.
[25] Yildiz M, Sener E, Timur M. Effects of differences in diet
and seasonal changes on the fatty acid composition in fillets
from farmed and wild sea bream (Sparus aurata L.) and
sea bass (Dicentrarchus labrax L.). Int J Food Sci Technol
2008;43:853—8.
Document téléchargé de ClinicalKey.fr par Centre de Recherche sur Information Scientifique et Technique Consortium novembre 23, 2016.
Pour un usage personnel seulement. Aucune autre utilisation n´est autorisée. Copyright ©2016. Elsevier Inc. Tous droits réservés.