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    Eusocialité
    et superorganisme
    Agnès FAYET – CARI asbl
+ Vous avez dit « eusocialité »?

     = socialité avancée

     = mode sophistiqué d’organisation sociale (monde animal)
         division d’un groupe d’individus en castes(polymorphisme).
           caste reproductrice .
           caste non reproductrice (actions altruistes).


         vie communautaire au sein d’une société (colonie) où s’exerce la
          complémentarité des individus.
         co-existence des générations.
         élevage collectif des jeunes (nid collectif + coopération).


     ≠ comportement grégaire ou subsocial.
+ Les sociétés animales

               animaux eusociaux




                                           -manifestation de comportements
                                           parentaux (nourrissage, défense de
                                           la progéniture…)
 animaux subsociaux


                                           - vie en groupe (attroupement)
animaux grégaires                          - échange de signaux
                                           chimiques,
                                           visuels, tactiles, auditifs…




≠ les « foules » (moules sur un rocher…)       ≠ les solitaires (reptiles…)
+ Les sociétés animales

               animaux eusociaux


                                           - coopération dans les soins aux jeunes
                                           (coléoptère Necrophorus).
                     # stade communal      - pas de spécialisation dans les tâches.

                 # stade colonial          - site d’élevage commun à plusieurs
                                           femelles (certains hyménoptères,
 animaux subsociaux                        coléoptères Scolytidae).
                                           - indépendance de chaque femelle.


animaux grégaires




≠ les « foules » (moules sur un rocher…)      ≠ les solitaires (reptiles…)
+ Les animaux eusociaux

    Les insectes
        les abeilles sociales (genre Apis et Meliponini)
        les bourdons
        les guêpes sociales
        les frelons
        les fourmis
        les termites

    Les mammifères
        les rats-taupes nus (Heterocephalus glaber)
        les rats-taupes de Namara (Cryptomys damarensis)

    Les crustacés
        les crevettes eusociales (Synalpheusregalis)
+ Les insectes sociaux
    750.000 espèces d'insectes répertoriées.

    13.000 espèces d’insectes sont eusociales.

  succès de l’évolution pour une minorité d’espèces

       Répartition de la biomasse des
             insectes sur Terre

                                           fourmis

                                           abeilles et
                                           guêpes
                                           termites

                                           insectes non
                                           sociaux

                                  Source: Université de Genève
+ Les insectes sociaux
    Isoptères (termites)
        2.300 espèces toutes eusociales.
        monophylétiques  tous les termites descendent d’un même
         ancêtre commun devenu eusocial au Jurassique (=les plus anciens
         insectes sociaux).
+ Les insectes sociaux
    Hyménoptères
        abeilles, guêpes, bourdons, frelons:
     essentiellement des espèces solitaires. Pour
       une minorité d’entre elles, évolution vers
       l’eusocialité(en 12 fois au moins*)
       parallèlement à la diversification et à
       l’accroissement des plantes à fleurs
       (angiospermes) au Crétacé (il y a plus de
       100 millions d’années).




                                 *E.O. Wilson, The InsectSocieties (1971), Harvard UniversityPress, Cambridge
+ Les insectes sociaux
    Hyménoptères
        abeilles, guêpes, bourdons, frelons:
     le nid = la structure fondamentale de la
        société.




                                                Vespulavulgaris,
                                                guêpe commune
+ Les insectes sociaux
    Hyménoptères
        abeilles, guêpes, bourdons, frelons:




                                                Vespa crabo, frelon domestique
+ Les insectes sociaux
    Hyménoptères
        abeilles, guêpes, bourdons, frelons:




 Bombusterrestris, Bourdon terrestre
+ Les insectes sociaux
    Hyménoptères
        abeilles, guêpes, bourdons, frelons:




 Apis mellifera, Abeille domestique
+ Les insectes sociaux
   Hyménoptères
       Abeilles solitaires mais coloniales
    Dasypodahirtipes (Halictidé): les femelles ont parfois une
      même entrée de nid mais elles construisent et
      s'occupent seules de leurs propres cellules. Elles n’ont
      pas de contact avec leur descendance.
+ Les insectes sociaux
   Hyménoptères
       Abeilles solitaires mais grégaires
    Andrenavaga(Andrenidé): nidification en « bourgades »
      dans des terrains sablonneux.
        idem: Trachusabyssina, Colletescunicularius...
+ Les insectes sociaux
   Hyménoptères
       Abeilles solitaires (vraiment solitaires)
        nids moins élaborés (organisés en cellules), sans dimension collective.




    Osmiarufa, osmie rousse
+ Les insectes sociaux
   Hyménoptères
       fourmis:
        probablement toutes eusociales à partir d’un
        même ancêtre commun (monophylétiques) il y
        a plus de 120 millions d’années .
        Etonnante diversité pour s’adapter
        rapidement aux différents
        milieux.

    Eusocialité avancée: certaines
      espèces sont polycaliques
      (plusieurs nids pour la même
      colonie)
     réseau / collaboration et
      communication entre fourmilières
      parentes.
      ex. Formica rufa
+ Les insectes sociaux
Comment expliquer l’apparition de
 l’eusocialité chez les hyménoptères?

   La loi de Hamilton
  William Donald Hamilton (1936-2000) – 1964 – théorie biologique évolutive:
  « Les comportement altruistes seront favorisés par la sélection si les coûts (risques) pour effectuer
  le comportement sont moindre que les bénéfices (avantages) escomptés. » *



                                                    Sélection de parentèle
                                                               =
                                                      Stratégie altruiste

                                        = = =>
             Sacrificed’un individu (pour que ses gênes soient transmis):
                       - en faveur des individus apparentés ou
     - en faveur des individus non-parents qui prendront soin de la descendance



 * Hamilton, W.D., « The geneticalevolution of social behaviour I and II », dans Journal of TheoreticalBiology, vol. 7, 1964, p. 1–16, 17–52
+ Les insectes sociaux
Comment expliquer l’apparition de
 l’eusocialité chez les hyménoptères?


 De la loi de Hamilton au superorganisme
 Edward Osborne Wilson (1929) - Entomologiste
 (spécialiste des fourmis et insectes
 sociaux), sociobiologiste et environnementaliste.

 1971 – The Insects Societies
 1997 – Success, Dominance and the Superorganism:
 the Case of the Social Insects

 Se réapproprie l’idée que la préservation du gène, plus
 que la conservation de l’individu, est au
 centre de la stratégie évolutionniste.
 Un des aboutissements de cette stratégie = le
 superorganisme.
+ Les insectes sociaux   Comment expliquer
                          l’apparition de
                          l’eusocialité chez les
                          hyménoptères?

 Darwin


                              Vision néodarwinienne

                               Théorie de l’évolution

                                         =
 Hamilton
                             tout être est optimisé pour
                            favoriser l’évolution de son
                                       espèce.


 Wilson
+ Les insectes sociaux
Comment expliquer l’apparition de
 l’eusocialité chez les hyménoptères?

 Contestation: parenté relative
 Rémy Chauvin (1913-2009) – Entomologiste, professeur
 d’éthologie et de sociologie animale et directeur du labo de
 biologie de l’abeille de l’INRA de 1948 à 1964.

 1982 – Les Sociétés animales, PUF.
 1988 – Dieu des fourmis, dieu des étoiles, Éditions du Pré-aux-
 Clecs.
 1997 – Le darwinisme ou la fin d’un mythe, Edition du Rocher.


  - Le phénotype des ouvrières est très mélangé du point de vue paternel
 (reine fécondée par plusieurs mâles).


 - Les insectes sociaux polygynes (nombreuses espèces de fourmis – ex. Formica polyctena) :
 colonies d’un million d’individus avec 5000 reines dont chacune a pu s’accoupler avec +- 10 mâles

  certaines ouvrières peuvent n’avoir aucun patrimoine génétique commun.
+ Les insectes sociaux
Comment expliquer l’apparition de
 l’eusocialité chez les hyménoptères?

 Approfondissement et affinement:
 l’altruisme préférentiel
 P. Kirk Visscher
 Entomologiste, spécialiste des comportements sociaux et de
 l’écologie des insectes sociaux à l’Université de Californie
 Riverside.

 « Honeybeesrecognizedevelopment of nestmates' ovaries » –
 P Kirk Visscher, R Dukas
 Animal Behaviour (1995)Volume: 49, Issue: 2, Publisher: Elsevier Ltd, Pages: 542-544


 Préférence développée entre les ouvrières qui possèdent le même génotype.

 Test: déclenchement d’un élevage royal: les ouvrières élèvent de préférence les jeunes larves de
 leur parenté.
 Une reconnaissance du parent, préliminaire à l’altruisme, semble donc démontrée chez Apis Mellifera.

 Mais ... reconnaissance du parent imprécise et incomplète.
        … reconnaissance variable selon les colonies.
+ Avantages de l’eusocialité?

                              EFFICACITE
    défense du territoire.

    approvisionnement et partage des ressources alimentaires.

    défense du groupe (système d’alarme, intimidation des
     prédateurs, lutte).

    élevage des jeunes.
+ Quid du « superorganisme »?

    = une unité d’animaux eusociaux.

    = un organisme composé.

    ex. la colonie d’abeilles, la termitière, la fourmilière…



 Caractéristiques
    un nid commun, protégé et approvisionné.

    une reine (utérus) à la longévité supérieure/individus.

    des individus déterminés par leur fonction sociale.

    un système de communication sophistiqué.
+ Un superorganisme raffiné


                                                                agriculture


     super-colonies
                                                                              symbiose
                                                                          (plantes, champi
                                                                          gnons, animaux)




parasitisme
  social

               polymorphisme               esclavage                          élevage
                  extrême                                    suicide
                               prédation

   outils                                       adaptation                      nomadisme
+ Un superorganisme raffiné




 Forces
    très grande adaptation au milieu.

    système de défense très efficace (y compris prophylaxie).

    comportements offensifs / stratégies de conquête.

    régime alimentaire mixte.

    aucun rapport établi avec l’homme.
+ Un superorganisme en danger



                                                  butinage
   essaimage




                                            nid (ruche
 DEPENDANCE                                 ou cavité)


                abeille =       abeille =
                  proie           hôte
               (frelon…)        (varroa)



                            ANTHROPISATION DE L’ENVIRONNEMENT
+ Un superorganisme en danger




 Faiblesses
    très grande dépendance / milieu.

    système de défense relatif (surtout prophylaxie).

    régime alimentaire végétarien.

    élevé par l’homme (apiculture et sélection).
+ Apiculteur partenaire
    nécessité de respecter la nature complexe et fragile du
     superorganisme-abeille:
        milieu favorable (ressources alimentaires variées et saines).
        habitat approprié (ruche respectant la biologie de l’abeille).
        gestion appropriée de l’essaimage.
        conduite appropriée de la colonie (une visite = une intrusion).

    MAIS contraintes pour remplir ces
     obligations:
        appauvrissement structurel du milieu
         (monocultures).
        empoisonnement structurel du milieu
         (chimie agricole).
        modifications irréversibles du milieu
         (plantes OGM).
        parasites et prédateurs exotiques
         (varroa, vespa velutina).
+




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Eusocialité2 ea

  • 1. + Eusocialité et superorganisme Agnès FAYET – CARI asbl
  • 2. + Vous avez dit « eusocialité »?  = socialité avancée  = mode sophistiqué d’organisation sociale (monde animal)  division d’un groupe d’individus en castes(polymorphisme).  caste reproductrice .  caste non reproductrice (actions altruistes).  vie communautaire au sein d’une société (colonie) où s’exerce la complémentarité des individus.  co-existence des générations.  élevage collectif des jeunes (nid collectif + coopération).  ≠ comportement grégaire ou subsocial.
  • 3. + Les sociétés animales animaux eusociaux -manifestation de comportements parentaux (nourrissage, défense de la progéniture…) animaux subsociaux - vie en groupe (attroupement) animaux grégaires - échange de signaux chimiques, visuels, tactiles, auditifs… ≠ les « foules » (moules sur un rocher…) ≠ les solitaires (reptiles…)
  • 4. + Les sociétés animales animaux eusociaux - coopération dans les soins aux jeunes (coléoptère Necrophorus). # stade communal - pas de spécialisation dans les tâches. # stade colonial - site d’élevage commun à plusieurs femelles (certains hyménoptères, animaux subsociaux coléoptères Scolytidae). - indépendance de chaque femelle. animaux grégaires ≠ les « foules » (moules sur un rocher…) ≠ les solitaires (reptiles…)
  • 5. + Les animaux eusociaux  Les insectes  les abeilles sociales (genre Apis et Meliponini)  les bourdons  les guêpes sociales  les frelons  les fourmis  les termites  Les mammifères  les rats-taupes nus (Heterocephalus glaber)  les rats-taupes de Namara (Cryptomys damarensis)  Les crustacés  les crevettes eusociales (Synalpheusregalis)
  • 6. + Les insectes sociaux  750.000 espèces d'insectes répertoriées.  13.000 espèces d’insectes sont eusociales.  succès de l’évolution pour une minorité d’espèces Répartition de la biomasse des insectes sur Terre fourmis abeilles et guêpes termites insectes non sociaux Source: Université de Genève
  • 7. + Les insectes sociaux  Isoptères (termites)  2.300 espèces toutes eusociales.  monophylétiques  tous les termites descendent d’un même ancêtre commun devenu eusocial au Jurassique (=les plus anciens insectes sociaux).
  • 8. + Les insectes sociaux  Hyménoptères  abeilles, guêpes, bourdons, frelons: essentiellement des espèces solitaires. Pour une minorité d’entre elles, évolution vers l’eusocialité(en 12 fois au moins*) parallèlement à la diversification et à l’accroissement des plantes à fleurs (angiospermes) au Crétacé (il y a plus de 100 millions d’années). *E.O. Wilson, The InsectSocieties (1971), Harvard UniversityPress, Cambridge
  • 9. + Les insectes sociaux  Hyménoptères  abeilles, guêpes, bourdons, frelons: le nid = la structure fondamentale de la société. Vespulavulgaris, guêpe commune
  • 10. + Les insectes sociaux  Hyménoptères  abeilles, guêpes, bourdons, frelons: Vespa crabo, frelon domestique
  • 11. + Les insectes sociaux  Hyménoptères  abeilles, guêpes, bourdons, frelons: Bombusterrestris, Bourdon terrestre
  • 12. + Les insectes sociaux  Hyménoptères  abeilles, guêpes, bourdons, frelons: Apis mellifera, Abeille domestique
  • 13. + Les insectes sociaux  Hyménoptères  Abeilles solitaires mais coloniales Dasypodahirtipes (Halictidé): les femelles ont parfois une même entrée de nid mais elles construisent et s'occupent seules de leurs propres cellules. Elles n’ont pas de contact avec leur descendance.
  • 14. + Les insectes sociaux  Hyménoptères  Abeilles solitaires mais grégaires Andrenavaga(Andrenidé): nidification en « bourgades » dans des terrains sablonneux. idem: Trachusabyssina, Colletescunicularius...
  • 15. + Les insectes sociaux  Hyménoptères  Abeilles solitaires (vraiment solitaires) nids moins élaborés (organisés en cellules), sans dimension collective. Osmiarufa, osmie rousse
  • 16. + Les insectes sociaux  Hyménoptères  fourmis: probablement toutes eusociales à partir d’un même ancêtre commun (monophylétiques) il y a plus de 120 millions d’années . Etonnante diversité pour s’adapter rapidement aux différents milieux. Eusocialité avancée: certaines espèces sont polycaliques (plusieurs nids pour la même colonie)  réseau / collaboration et communication entre fourmilières parentes. ex. Formica rufa
  • 17. + Les insectes sociaux Comment expliquer l’apparition de l’eusocialité chez les hyménoptères? La loi de Hamilton William Donald Hamilton (1936-2000) – 1964 – théorie biologique évolutive: « Les comportement altruistes seront favorisés par la sélection si les coûts (risques) pour effectuer le comportement sont moindre que les bénéfices (avantages) escomptés. » * Sélection de parentèle = Stratégie altruiste = = => Sacrificed’un individu (pour que ses gênes soient transmis): - en faveur des individus apparentés ou - en faveur des individus non-parents qui prendront soin de la descendance * Hamilton, W.D., « The geneticalevolution of social behaviour I and II », dans Journal of TheoreticalBiology, vol. 7, 1964, p. 1–16, 17–52
  • 18. + Les insectes sociaux Comment expliquer l’apparition de l’eusocialité chez les hyménoptères? De la loi de Hamilton au superorganisme Edward Osborne Wilson (1929) - Entomologiste (spécialiste des fourmis et insectes sociaux), sociobiologiste et environnementaliste. 1971 – The Insects Societies 1997 – Success, Dominance and the Superorganism: the Case of the Social Insects Se réapproprie l’idée que la préservation du gène, plus que la conservation de l’individu, est au centre de la stratégie évolutionniste. Un des aboutissements de cette stratégie = le superorganisme.
  • 19. + Les insectes sociaux Comment expliquer l’apparition de l’eusocialité chez les hyménoptères? Darwin Vision néodarwinienne Théorie de l’évolution = Hamilton tout être est optimisé pour favoriser l’évolution de son espèce. Wilson
  • 20. + Les insectes sociaux Comment expliquer l’apparition de l’eusocialité chez les hyménoptères? Contestation: parenté relative Rémy Chauvin (1913-2009) – Entomologiste, professeur d’éthologie et de sociologie animale et directeur du labo de biologie de l’abeille de l’INRA de 1948 à 1964. 1982 – Les Sociétés animales, PUF. 1988 – Dieu des fourmis, dieu des étoiles, Éditions du Pré-aux- Clecs. 1997 – Le darwinisme ou la fin d’un mythe, Edition du Rocher. - Le phénotype des ouvrières est très mélangé du point de vue paternel (reine fécondée par plusieurs mâles). - Les insectes sociaux polygynes (nombreuses espèces de fourmis – ex. Formica polyctena) : colonies d’un million d’individus avec 5000 reines dont chacune a pu s’accoupler avec +- 10 mâles  certaines ouvrières peuvent n’avoir aucun patrimoine génétique commun.
  • 21. + Les insectes sociaux Comment expliquer l’apparition de l’eusocialité chez les hyménoptères? Approfondissement et affinement: l’altruisme préférentiel P. Kirk Visscher Entomologiste, spécialiste des comportements sociaux et de l’écologie des insectes sociaux à l’Université de Californie Riverside. « Honeybeesrecognizedevelopment of nestmates' ovaries » – P Kirk Visscher, R Dukas Animal Behaviour (1995)Volume: 49, Issue: 2, Publisher: Elsevier Ltd, Pages: 542-544 Préférence développée entre les ouvrières qui possèdent le même génotype. Test: déclenchement d’un élevage royal: les ouvrières élèvent de préférence les jeunes larves de leur parenté. Une reconnaissance du parent, préliminaire à l’altruisme, semble donc démontrée chez Apis Mellifera. Mais ... reconnaissance du parent imprécise et incomplète. … reconnaissance variable selon les colonies.
  • 22. + Avantages de l’eusocialité? EFFICACITE  défense du territoire.  approvisionnement et partage des ressources alimentaires.  défense du groupe (système d’alarme, intimidation des prédateurs, lutte).  élevage des jeunes.
  • 23. + Quid du « superorganisme »?  = une unité d’animaux eusociaux.  = un organisme composé.  ex. la colonie d’abeilles, la termitière, la fourmilière… Caractéristiques  un nid commun, protégé et approvisionné.  une reine (utérus) à la longévité supérieure/individus.  des individus déterminés par leur fonction sociale.  un système de communication sophistiqué.
  • 24. + Un superorganisme raffiné agriculture super-colonies symbiose (plantes, champi gnons, animaux) parasitisme social polymorphisme esclavage élevage extrême suicide prédation outils adaptation nomadisme
  • 25. + Un superorganisme raffiné Forces  très grande adaptation au milieu.  système de défense très efficace (y compris prophylaxie).  comportements offensifs / stratégies de conquête.  régime alimentaire mixte.  aucun rapport établi avec l’homme.
  • 26. + Un superorganisme en danger butinage essaimage nid (ruche DEPENDANCE ou cavité) abeille = abeille = proie hôte (frelon…) (varroa) ANTHROPISATION DE L’ENVIRONNEMENT
  • 27. + Un superorganisme en danger Faiblesses  très grande dépendance / milieu.  système de défense relatif (surtout prophylaxie).  régime alimentaire végétarien.  élevé par l’homme (apiculture et sélection).
  • 28. + Apiculteur partenaire  nécessité de respecter la nature complexe et fragile du superorganisme-abeille:  milieu favorable (ressources alimentaires variées et saines).  habitat approprié (ruche respectant la biologie de l’abeille).  gestion appropriée de l’essaimage.  conduite appropriée de la colonie (une visite = une intrusion).  MAIS contraintes pour remplir ces obligations:  appauvrissement structurel du milieu (monocultures).  empoisonnement structurel du milieu (chimie agricole).  modifications irréversibles du milieu (plantes OGM).  parasites et prédateurs exotiques (varroa, vespa velutina).
  • 29. + Eusocialité et superorganisme http://www.cari.be http://www.facebook.com/CARIasbl http://espaceabeilles.com/