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MEMOIRE
Pour l’obtention du diplôme de Master ès Sciences
Mention : Sciences et Techniques
Parcours : Sciences Biologiques
Spécialité : Bioécologie et Physiologie Animales
Option : Croissance et Production Animales
Présenté et soutenu publiquement le 03 mai 2023
Par :
Rabbi Dieu-Veille MISSILOU BOUKAKA
Titulaire d’une Licence en Biologie et Physiologie Animale
THEME
DIRECTEUR DE MEMOIRE
M. Arsène LENGA, Professeur Titulaire CAMES, FST / UMNG (Congo)
CO-DIRECTRICE DE MEMOIRE
Mme Magdalena BERMEJO, PhD, Université de Barcelone (Espagne)
COMPOSITION DU JURY
Président : M. Etienne NGUIMBI, Professeur Titulaire CAMES, FST / UMNG (Congo)
Examinateur : M. Joseph MPIKA, Maître de Conférences CAMES, FST / UMNG (Congo)
Rapporteur : M. Arsène LENGA, Professeur Titulaire CAMES, FST / UMNG (Congo)
UNIVERSITE MARIEN NGOUABI
Faculté des Sciences et Techniques
Année : 2021-2022 N° d’ordre_____
Préférence alimentaire par intégration d’informations socio-
environnementales chez les Gorilles des Plaines de l’Ouest (Gorilla gorilla
gorilla) dans la Forêt de Ngaga au Nord-Ouest de la République du Congo
i
Dédicaces
Je dédie ce travail à,
Mes très chers parents MISSILOU BOUKAKA Roland et MPOLO
Pélagie, de m’avoir éduqué dans l’amour et le respect de mon prochain.
Grâce à vous, j’ai découvert le monde de la conservation . Je vous
remercie pour tout et vous assure de continuer à vous honorer par mon
travail.
Ma sœur aînée MISSILOU BOUKAKA Giroflée Herta d’avoir été un si
bon modèle à suivre.
Mon frère MISSILOU BOUKAKA Roland Gloire Yvet d’avoir été un
ami fidèle sur qui j’ai pu m’appuyer.
ii
Remerciements
Un vif sentiment d’accomplissement se dégage à l’issus du terme de ces travaux, qui ont été
pour moi, une incroyable expérience formatrice. La réalisation de ce mémoire n’aurait été
possible sans la participation et le soutien de plusieurs personnes. A leur attention, j’adresse
mes remerciements les plus sincères. Il s’agit :
Du Professeur Guy Richard BOSSOTO, Professeur Titulaire CAMES, Doyen de la Faculté des
Sciences et Techniques de l’Université Marien NGOUABI, pour avoir autorisé mon inscription
au sein de ladite Faculté, sans laquelle je n’aurai pu mener ces travaux ;
Du Professeur Arsène LENGA, Professeur Titulaire CAMES, Enseignant-chercheur à la
Faculté des Sciences et Techniques de l’Université Marien NGOUABI, autorité scientifique de
ce mémoire, pour avoir supervisé ce travail. Votre amour pour l’écologie et vos conseils, nous
ont permis de nous affirmer et évoluer dans ce domaine. Vous avez suscité en nous l’envie de
devenir des Enseignants-chercheurs passionnés ;
De la station de recherche de la fondation Sabine Plattner African Charities (SPAC) en poste à
Ngaga, de sa directrice le Docteur Magdalena BERMEJO et son époux Monsieur Germán
ILLERA pour leur accueil au sein de la structure, où j’ai eu l’opportunité de mettre les pieds à
l’étrier de la réalité terrain, de la conservation. Votre expertise et amour pour le travail ont été
déterminants pour la réussite de ce projet ;
Des membres du Jury, le Professeur Etienne NGUIMBI, Professeur Titulaire CAMES,
Enseignant-chercheur à la Faculté des Sciences et Techniques de l’Université Marien
NGOUABI, responsable du Master Sciences biologiques dans ladite Faculté, le Docteur Joseph
MPIKA, Maître de Conférences, Enseignant-chercheur à la Faculté des Sciences et Techniques
de l’Université Marien NGOUABI, respectivement Président et Examinateur, pour l’honneur
qu’ils m’ont accordé en acceptant d’examiner minutieusement ce travail ;
Du Docteur Kaia TOMBAK, encadreur de ce mémoire, pour ses prodigieux conseils m’ayant
permis de développer et d’approfondir certaines questions de recherche. Aussi pour l’assistance
dont elle a fait preuve dans la collecte des données ;
De Monsieur Arnaud MACK-ZOLA-KANDA, d’avoir su suppléer à ma formation sur le terrain
et lors de la rédaction de ce document. Votre considération et gentillesse font de vous un modèle
à suivre ;
iii
Des pisteurs, Zéphirin OKOKO, Gabin OKOUELET, Grâce LEPALE, Romaric APELAT,
Cheriguy LOUNDOU et Christophe, de m’avoir initié au suivi des animaux en forêt, à la vie
en forêt et d’avoir facilité la collecte de données. Votre professionnalisme a été inspirant et
votre accueil chaleureux ;
De l’ensemble du personnelle de la Compagnie de Conservation du Congo (CCC) en poste à
Odzala, pour leur bienveillance et hospitalité ;
De l’ensemble des enseignants du parcours Sciences Biologiques, en particulier dans la
spécialité Bioécologie et Physiologie Animales (BEPA) de la Faculté des Sciences et
Techniques de l’Université Marien NGOUABI, notamment au Docteur Valentin DIBANGOU,
au Docteur Mireille BELLE MBOU, au Docteur Auguste Emmanuel ISSALI, et au Docteur
Grâce NIANGA BIKOUTA, pour les enseignements dispensés ainsi que leur chaleureuse
attention lors de la réalisation de ce travail de recherche ;
De mon ami et collègue de promotion Bérenger Ferdinand KIWANGA, qui m’a activement
assisté sur le terrain et m’a permis de ne pas me sentir seul dans la forêt de Ngaga. Cher ami, tu
es un concentré de bonheur et de joie de vivre. Merci d’avoir été là ;
De mon amie et collègue de promotion Chansolvie Léomath MOUKIMOU BOUANGA, pour
sa disponibilité, son aide dans la correction de ce document et ses magnifiques remarques lors
de mes répétitions d’avant soutenance. Chère amie, ton amour du partage et ta quête incessante
de la perfection, font de toi une partenaire idéale si l’on veut s’améliorer et progresser dans le
travail.
De l’ensemble de mes amis de promotion, en particulier ceux de la spécialité BEPA, Max
Bergelin KIAMESSO NOMBO, Rosin Hugues MBEMBE, Mavie De Nerynkx
BINIAKOUNOU, Johana Soni MATALA-DE-MAZZA et Espoir Angel MBERI MALONGA,
pour le soutien moral et les formidables moments que nous avons partagés.
A toutes les personnes que je n’ai pas pu mentionner ici et qui ont contribué, de près ou de loin
au développement de la personne que je suis, ainsi qu’à la réalisation de ce document, laissez-
moi vous dire que j’ai de la chance de vous avoir à mes côtés et vous suis infiniment
reconnaissant.
iv
Liste des abréviations
% : Pourcentage
AHV : Végétation Herbacée Aquatique (Aquatic Herbaceous Vegetation)
FN : Forêt de Ngaga
FST : Faculté des Sciences et Techniques
GCR : Gorille de Cross River
G.b.beringei : Gorilla beringei beringei
G.b.graueri : Gorilla beringei graueri
G.g.diehli : Gorilla gorilla diehli
G.g.gorila : Gorilla gorilla gorilla
GM : Gorille des Montagnes
GPE : Gorilles des Plaines de l’Est
GPO : Gorilles des Plaines de l’Ouest
GPS : Géo-Positionnement Satellitaire (Global Positioning System)
KRC : Centre de Recherche du Karisoke (Karisoke Research Center)
PN : Parc national
PNOK : Parc National d’Odzala-Kokoua
RDC : République Démocratique du Congo
RCA : République Centrafricaine
SPAC : Sabine Plattner African Charities
THV : Végétation Herbacée Terrestre (Terrestrial Herbaceous Vegetation)
UICN / IUCN : Union internationale pour la conservation de la Nature
UMNG : Université Marien NGOUABI
v
Liste des figures
Figure 1: Répartition des deux espèces et des quatre sous-espèces de gorilles. ........................ 4
Figure 2 : Différentes classes d'âges chez le genre Gorilla........................................................ 6
Figure 3 : Répartition du gorille des plaines de l'Ouest ........................................................... 10
Figure 4 : Illustration de l'activité alimentaire d'un groupe de gorille d'un nid à l'autre.......... 14
Figure 5 : Position géographique de la forêt de Ngaga............................................................ 15
Figure 6 : Vue aérienne de la forêt de Ngaga........................................................................... 16
Figure 7 : Portions de la forêt de Ngaga................................................................................... 17
Figure 8 : Présentation des différents membres du groupe de Jupiter...................................... 20
Figure 9 : Présentation des différents membres du groupe de Neptuno................................... 21
Figure 10 : Restes alimentaires de gorilles à Ngaga ................................................................ 22
Figure 11: Nombre d’espèces recensées des huit familles végétales les plus représentées à
Ngaga ....................................................................................................................................... 26
Figure 12 : Nombre des différentes espèces alimentaires consommées par familles. ............. 27
Figure 13 : Pourcentages des familles ou groupes des différents aliments consommés en
fonction des saisons.................................................................................................................. 28
Figure 14 : Illustration des différences inter-saisonnières, de la consommation de quelques
familles de végétaux................................................................................................................. 29
Figure 15 : Richesse spécifique liées aux catégories alimentaires consommées par familles. 30
Figure 16 : Fréquences de consommation des différentes catégories alimentaires en fonction
des familles............................................................................................................................... 31
Figure 17 : Fréquences de consommation mensuelle des différentes catégories alimentaires. 32
Figure 18 : Droites d’ajustement linéaire des fréquences de consommation mensuelle des
écorces...................................................................................................................................... 33
Figure 19 : Droites d’ajustement linéaire des fréquences de consommation mensuelle des
feuilles. ..................................................................................................................................... 33
Figure 20 : Droites d’ajustement linéaire des fréquences de consommation mensuelle des
fruits ......................................................................................................................................... 34
Figure 21 : Droites d’ajustement linéaire des fréquences de consommation mensuelle des
insectes. .................................................................................................................................... 35
Figure 22 : Droites d’ajustement linéaire des fréquences de consommation mensuelle des
THV.......................................................................................................................................... 35
vi
Liste des tableaux
Tableau I : Représentation des différents taxons de gorilles...................................................... 5
Tableau II : Corrélations Rho de Spearman de la consommation de chaque catégories
alimentaires .............................................................................................................................. 36
vii
Table des matières
Dédicaces ...................................................................................................................................i
Remerciements...........................................................................................................................ii
Liste des abréviations................................................................................................................iv
Liste des figures ......................................................................................................................... v
Liste des tableaux......................................................................................................................vi
INTRODUCTION...................................................................................................................... 1
1. Contexte et Justification ............................................................................................ 1
2. Problématique............................................................................................................ 2
3. Objectif général : ....................................................................................................... 3
4. Objectifs spécifiques :................................................................................................ 3
5. Hypothèses de recherche : ......................................................................................... 3
CHAPITRE I : REVUE BIBLIOGRAPHIQUE ........................................................................ 4
I.1 Généralités sur le genre Gorilla ................................................................................. 4
I.1.1 Aspects généraux et position géographique .............................................................. 4
I.1.2 Histoire des gorilles en Afrique et en République du Congo .................................... 7
I.1.3 Menaces rencontrées par les populations de gorilles................................................. 8
I.2 Bio-écologie de Gorilla gorilla gorilla ..................................................................... 9
I.2.1 Abondance et répartition en République du Congo................................................... 9
I.2.2 Structuration sociale ................................................................................................ 10
I.2.3 Ecologie nutritionnelle............................................................................................. 11
I.2.3.1 Régime alimentaire et diversité végétale consommée............................................. 11
I.2.3.2 Stratégies de recherche des aliments ....................................................................... 12
I.2.3.3 Durée d’alimentation ............................................................................................... 12
I.2.3.4 Apports nutritionnels ............................................................................................... 13
I.3 Impact de la disponibilité alimentaire sur la densité................................................ 13
I.4 Méthodes de prises de données en écologie nutritionnelle des primates................. 13
I.4.1 Suivi au niveau des clairières forestières................................................................. 13
I.1 Suivi focal nids à nids.............................................................................................. 14
viii
CHAPITRE II : MATERIEL ET METHODES....................................................................... 15
II.1 Site d’étude .............................................................................................................. 15
II.1.1 Localisation géographique de la zone d’étude......................................................... 15
II.1.2 Climat et habitat....................................................................................................... 16
II.1.3 Peuplement animalier .............................................................................................. 17
II.2 Matériel.................................................................................................................... 18
II.2.1 Matériel de terrain.................................................................................................... 18
II.2.2 Matériel biologique.................................................................................................. 19
II.3 Méthodes.................................................................................................................. 21
II.3.1 Identification des ressources alimentaires consommées par les gorilles................. 21
II.3.1.1 Plages de suivi et d’observation .............................................................................. 21
II.3.1.2 Collecte des données................................................................................................ 22
II.3.1.3 Traitement des données alimentaires....................................................................... 24
II.3.2 Evaluation de la température, la pluviométrie ainsi que les rencontres intergroupes
sur la consommation des ressources alimentaires.................................................................... 25
CHAPITRE III : RESULTATS ET DISCUSSION ................................................................. 26
III.1 Résultats................................................................................................................... 26
III.1.1 Inventaire de la flore présente dans la zone d’inféodation des GPO....................... 26
III.1.2 Régime alimentaire des gorilles à Ngaga ................................................................ 27
III.1.3 Influence des paramètres climatiques et sociaux sur la consommation des
ressources alimentaires............................................................................................................. 32
III.2 Discussion................................................................................................................ 37
III.2.1 Composition du régime alimentaire......................................................................... 37
III.2.2 Influence des paramètres climatiques et des rencontres intergroupes sur la
consommation des ressources alimentaires.............................................................................. 38
CONCLUSION ET PERSPECTIVES..................................................................................... 41
REFERENCES......................................................................................................................... 42
ANNEXES
INTRODUCTION
P a g e 1 | 47
INTRODUCTION
1. Contexte et Justification
Les Primates représentent le troisième ordre le plus important de la classe des mammifères,
après celui des Chiroptera et des Rodentia, avec une richesse spécifique estimée à 504 espèces,
inféodées pour la plupart aux forêts tropicales (Estrada et al., 2017). Vivant pour la plus grande
majorité dans les forêts tropicales, ils s'alimentent aussi bien des parties végétatives que
reproductives des plantes (Fuh, 2013). Ils centrent leur alimentation sur les fruits, feuilles,
moelles d’herbacées et fleurs ( Remis, 1997 ; Doran et al., 2002). Cette alimentation les classe
parmi les ingénieurs d’écosystème (Jones et al., 1996), grâce notamment à la dissémination des
graines, à la stimulation de la régénération de la flore par piétinement de la végétation ( Persson
et al., 2007 ; Chapman et al., 2013).
Cependant, les forêts tropicales sont caractérisées par de fortes variations saisonnières du
niveau en pluviométrie, rendant irrégulière la disponibilité des parties végétatives et
reproductives des plantes (Fuh et al., 2022). Les animaux sociaux réagissent différemment aux
fluctuations saisonnières de l’environnement. Les oiseaux et les ongulés par exemple, optent
pour des migrations saisonnières (Levey et Karasov, 1992 ; Seri et al., 2018), alors que d’autres
comme les éléphants et certains primates optent pour une gamme alimentaire plus large ou plus
accessible toute l’année (Fuh et al., 2022). Aussi, les grands singes montrent une certaine
souplesse dans ces habitats qui alternent les périodes de moindre et forte disponibilité
alimentaire. Ils arrivent à équilibrer leur budget d’activité par la mise en place de stratégies
allant de la recrudescence des déplacements pendant les périodes d’abondance d’aliments
important, à la réduction des pertes en énergie pendant les périodes de pénurie (Masi et al.,
2015).
C’est le cas notamment des Gorilles des Plaines de l’Ouest (GPO), taxon le plus abondant du
genre Gorilla avec environ 361.900 individus (Strindberg et al., 2018 ; Forcina et al., 2019),
qui augmentent ses trajets quotidiens à la quête d’arbres fruitiers à mesure que l’abondance en
fruit s’accroit dans le milieu (Doran et al., 2002 ; Robbins et McNeilage, 2003), réduisant ainsi
sa consommation d’herbacées et feuilles d’arbres. Une telle flexibilité comportementale n’est
pas sans contrainte écologique pour ces animaux. En effet, il a été démontré à Lossi en
République du Congo, que la concentration d’arbres fruitiers accentuaient les rencontres
intergroupes (Bermejo, 2004). De même Robbins et Sawyer (2007) ont observé, dans la forêt
P a g e 2 | 47
de Bwindi en Ouganda pour les populations de Gorilles de Montagne (GM), une augmentation
des rencontres intergroupes liées à un régime fortement frugivore.
L’utilisation de gamme nourricière particulière convoitée de manière concurrentielle aussi bien
en intra qu’en intergroupe, influence beaucoup les schémas d’exploitation des ressources
alimentaires dans l’habitat (Garber et al., 2009) et peut vite devenir source de compétitivité
nutritionnelle. Cependant, les rencontres intergroupes entre les GPO sont très pacifiques à
l’inverse des GM (Forcina et al., 2019), ce qui interroge sur la compétitivité alimentaire comme
contrainte écologique. Les études nutritionnelles en primatologie ont démontré que la
consommation de certains aliments tels la Végétation Herbacée Terrestre (THV), qui sont
distribués de manière continue dans le milieu, réduit les efforts de recherche de la nourriture
ainsi que la compétition intraspécifique, ce qui conduit à la formation de groupe sociaux plus
stables (Harrison et Marshall, 2011).
La flexibilité alimentaire des GPO, ne se limite donc pas à l’augmentation de leur déplacement
à la recherche de fruit, mais plutôt à une utilisation très particulière de toutes les ressources à
leur disposition, comme une meilleure consommation d’aliments de moindre qualité
nutritionnelle telles que la végétation herbacée, les feuilles et les écorces pendant les périodes
de faible fructification (Remis, 1997 ; Doran et McNeilage, 1998 ; Rogers et al., 2004 ; Fuh,
2013). Connaître les ressources alimentaires exploitées par ces animaux apparaît donc comme
un bon moyen pour appréhender leur socio-écologie.
2. Problématique
Les données issues de l’écologie nutritionnelle au sein des populations des gorilles des plaines
de l’Ouest proviennent pour la plupart des salines forestières caractérisées par une abondance
en Végétation Herbacée Aquatique AHV (Cooksey et al., 2020). A ce biais de la sous-
représentation de la diversité d’espèces végétales consommées par les gorilles, s’ajoutent le fait
que tous les groupes n’y sont pas visibles et que les gorilles n’y consacrent que 1% de leur
temps (Forcina et al., 2019). Les difficultés liées à la visibilité des gorilles dans les forêts à
marantacées denses, compliquent les suivis journaliers des animaux (Rogers et al., 2004). Or
c’est dans ces mêmes forêts denses, que la plupart des interactions ont lieu (Forcina et al., 2019)
et que, l’effondrement drastique de la population des GPO (Gorilla gorilla gorilla) avait été
constaté suite à l’épidémie d’Ebola entre 2002 et 2003 et que ces animaux avaient été classés
dans la liste des « Espèces en danger critique d’extinction » (Walsh et al., 2003 ; Bermejo et
al., 2006). De plus, les forêts du bassin du Congo où vit Gorilla gorilla gorilla (G.g.gorilla)
P a g e 3 | 47
sont exposées, à la disparition de la diversité floristique liée à l’agriculture itinérante sur brulis
(Tchatchou et al., 2015), mais aussi à la déforestation et au braconnage, car 77% de sa zone
d’inféodation se situe en dehors des aires protégées (Forcina et al., 2019). Malgré cet état de
fait, il existe des bastions comme le Parc National Odzala-Kokoua (PNOK) et ses périphéries,
où des populations de gorilles atteignent des densités de 5,4 gorilles par Km2
(Bermejo, 1999;
Le Gouar et al., 2009). La préservation des forêts qui constituent ces bastions, sont
fondamentales dans la conservation de cette sous-espèce. En son sein, ces animaux tirent les
ressources nécessaires à leur alimentation. Ainsi une étude éco-nutritionnelle de la population
de GPO dans la forêt de Ngaga (FN) en périphérie du PNOK, est un excellent début pour évaluer
la stabilité des ressources présentes dans la forêt. Connaître la disponibilité des ressources en
regardant l’influence conjuguée du climat et des rencontres intergroupes, aidera par la suite à
jauger la viabilité de l’écosystème car, une nutrition adéquate assure un meilleur succès
reproductif (Rothman et al., 2012).
3. Objectif général :
Notre étude a pour but d’évaluer l’influence de deux variables climatiques et d’une variable
sociale sur l’exploitation des ressources alimentaires par les gorilles des plaines de l’Ouest.
4. Objectifs spécifiques :
Pour l’atteinte de notre objectif général, les objectifs spécifiques suivants ont été émis, à savoir :
❖ Identifier les ressources alimentaires consommées par les gorilles, par rapport à la flore
présente ;
❖ Evaluer l’influence des variables, température, pluviométrie ainsi que rencontres
intergroupes sur la consommation des ressources alimentaires.
5. Hypothèses de recherche :
❖ Les ressources alimentaires consommées par la population des gorilles sont
proportionnelles à la flore présente ;
❖ La température, la pluviométrie et les rencontres intergroupes influencent la
disponibilité des aliments consommés par les gorilles.
Ainsi, la structure de ce mémoire s’articule principalement autour des points suivants : une
introduction, suivie de la revue bibliographique au chapitre I. Au chapitre II, le matériel et les
méthodes utilisés. Le chapitre III sera consacré aux résultats et à la discussion. Enfin, nous
dégagerons une conclusion et les perspectives liées à la présente étude clôtureront ce mémoire.
Chapitre I
REVUE BIBLOGRAPHIQUE
P a g e 4 | 47
CHAPITRE I : REVUE BIBLIOGRAPHIQUE
I.1 Généralités sur le genre Gorilla
I.1.1 Aspects généraux et position géographique
a) Diversité spécifique et localisation régionale
Le genre Gorilla représente le deuxième genre de grands singes le plus proche de l’Homme
après celui de Pan, représenté par les Chimpanzés et les Bonobos (Doran et McNeilage, 1998;
Scally et al., 2012 ; Gomez et al., 2016;). Il est inféodé aux massifs forestiers Ouest et Est de
l’Afrique centrale où, il se divise en deux espèces distinctes subdivisées en deux sous-espèces
chacune, selon l’aire de répartition comme montré dans la figure 1. On distingue les Gorilles
de l’Ouest (Gorilla gorilla) représentés par les sous-espèces de : Gorilla gorilla gorilla
(Gorilles des Plaines de l’Ouest) réparti dans sept pays (la République du Congo, la République
Démocratique du Congo ‘‘RDC’’, le Cameroun, l’Angola, le Gabon, la Guinée Equatoriale et
la République Centrafricaine ‘‘RCA’’), Gorilla gorilla diehli (Gorilles de Cross River ‘‘GCR’’)
réparti dans une petite région de forêt montagneuse à la frontière entre le Cameroun et le
Nigéria ; et les Gorilles de l’Est (Gorilla Beringei) représentés par les sous-espèces de : Gorilla
beringei beringei (Gorilles de Montagne) réparti entre la RDC, le Rwanda et l’Ouganda (dans
la région des volcans des Virunga et la forêt impénétrable de Bwindi), Gorilla beringei graueri
(Gorilles des Plaines de l’Est ‘‘GPE’’) réparti dans les forêts de l’Est de la RDC (Doran et
McNeilage, 1998; Robbins et Robbins, 2018).
Figure 1: Répartition des deux espèces et des quatre sous-espèces de gorilles à travers l'Afrique [source de la
carte (Robbins et Robbins, 2018), source des illustrations des gorilles (Sébastien Jouvin – le treize
du cercle, https://www.facebook.com/zoothoiry/photos/a.374559028283/10158018747158284/)].
P a g e 5 | 47
b) Abondance par taxon et superficie de l’habitat
Géographiquement distant de 1000km, la séparation entre les deux espèces de gorilles est plutôt
longitudinale, elles se distinguent aussi par la superficie de terre qu’elles occupent. En effet, les
gorilles de l’Ouest par l’intermédiaire de la sous-espèce des plaines, représentent le taxon le
plus abondant et mieux réparti en termes de dimension d’habitats, comme le montre le tableau
I ; tandis que les sous-espèces de l’Est sont plutôt caractérisées par des habitats plus restreints
(Robbins et Robbins, 2018).
Tableau I : Représentation des différents taxons de gorilles, de leur surface de répartition et de
l'estimation du recensement de leur population.
Espèces Sous-espèces
Superficie de
l’habitat
Population estimée
Gorille de l’Ouest
(Gorilla gorilla)
Gorille des plaines occidentales
(G.g.gorilla)
445.000 km2
≈ 361.900
Gorille de Cross River (G.g.diehli) 600 km2
< 300
Gorille de l’Est
(Gorilla beringei)
Gorille des plaines orientales
(G.b.graueri)
21.000 km2
≈ 3800
Gorille de montagne (G.b.beringei) 700 km2
≈ 1000
c) Adaptation et zone d’inféodation
Les gorilles occidentaux sont inféodés aux forêts tropicales et marécageuses de basse terre,
caractérisées par un couvert boisé à canopée dense distribué de manière continue. Ces forêts
sont soumises à une importante variabilité saisonnière de la disponibilité en fruit. Ainsi donc,
malgré une masse musculaire importante (avec des mâles pouvant peser en moyenne 169.5kg),
les gorilles occidentaux sont d’excellents grimpeurs à la recherche de fruit et donc parfaitement
arboricoles. Leur habitat est aussi caractérisé par des bais où la visibilité facilite les observations
de ces animaux et où il a été montré leur comportement hydrophile pour le pataugeage dans les
marais, à la quête d'herbes riches en sels (Doran et McNeilage, 1998).
Les gorilles de l’Est se répartissent dans des forêts de basse altitude (900m), aux forêts de haute
altitude (1500m) avec une forte distribution spatiale continue de la végétation herbacée et une
rareté des fruits saisonniers. Ils sont moins arboricoles que les gorilles occidentaux. Cependant
la population des GM de la forêt des Bwindi est plus arboricole que celle des Virunga car, il y
a une plus grande distribution spatiotemporelle des espèces fruitières (Doran et McNeilage,
1998).
P a g e 6 | 47
d) Organisation sociale
Les gorilles sont des animaux non territoriaux, vivant dans des domaines vitaux au sein de
groupes à fort lien social. Un ou plusieurs mâles adultes (dos argenté) vivent entourés d’un
harem de femelles adultes, accompagné de mâles dos noirs ou rouges, descendants du ou des
mâles, et de progénitures immatures (subadultes et nourrissons), (figure 2). Les mâles
subadultes quittent généralement le groupe, on les appelle alors solitaires, des femelles aussi
peuvent migrer d’un groupe à l’autre ou encore rejoindre les solitaires pour constituer un
nouveau groupe (Robbins et Robbins, 2018). Le regroupement des gorilles est basé sur une
défense d’harem de femelles, plutôt qu’une défense de territoire pour les ressources ou encore
un moyen pour parer à la prédation (Breuer et al., 2010). En effet, la présence de Léopard
(Panthera pardus), seul prédateur naturel des gorilles hormis l’homme, n’entraine pas la
formation des groupes multimâles pour cette sous-espèce dans leur habitat (Fay, 1955 ; Watson,
2000). Cependant chez la sous-espèce des montagnes dans les Virunga et à Bwindi, où la
présence de Léopard n’a pas été signalée, les gorilles forment souvent des groupes multimâles
(Schaller, 1963 ; Robbins et Robbins, 2018). Ainsi donc l’organisation sociale des gorilles est
très variable selon les sous-espèces et non dépendante d’une volonté de se protéger contre
d’éventuel prédateur.
Figure 2 : Différentes classes d'âges chez le genre Gorilla, illustrés ici par la sous-espèce des plaines
de l'Ouest (Crédit photo : Rabbi MISSILOU, Bérenger KIWANGA, Arnaud MACK).
P a g e 7 | 47
e) Alimentation
Les gorilles sont des consommateurs primaires à régime folio-frugivore, qui incorpore aussi
d’importante quantité de protéines d’insectes dans leur alimentation (Remis, 1997 ; Rogers et
al., 2004). Les stratégies alimentaires varient d’une sous-espèce à l’autre et sont très liées à
l’habitat qu’elle occupe. Les gorilles des montagnes par exemple, dont l’habitat est largement
dominé par la végétation herbacée, ont un régime plus folivore du fait de la rareté des fruits
(Robbins et McNeilage, 2003). Cependant les gorilles des plaines de l’Ouest ont un régime plus
frugivore que folivore, lié à la saisonnalité de l’abondance de fruit dans leur habitat (Masi et
al., 2015).
I.1.2 Histoire des gorilles en Afrique et en République du Congo
Les gorilles furent décrits pour la première fois par le Dr Thomas SAVAGE à la fin des années
1850 (Owen, 1865). Le premier spécimen récolté fut un représentant de la sous-espèce de
Gorilla gorilla car, la découverte avait été faite au Gabon. Cependant, la sous-espèce des
montagnes va être la première à faire l’objet d’étude scientifique. D’abord en fin d’année 1950
avec George SCHALLER (Schaller, 1963), puis la pionnière Dian FOSSEY, qui en 1967 va
commencer l’habituation de groupe pour la recherche et établir ce qui va devenir la plus grande
étude à long terme du Karisoke Research Center (KRC) (Bourlière, 1984). La plupart des
connaissances que nous avons sur le genre Gorilla, nous viennent du KRC qui est toujours
d’actualité, malgré la mort de Dian FOSSEY et la guerre civile rwandaise de 1990 (Doran et
McNeilage, 1998). Après les débuts au KRC, plusieurs projets initiatiques de recherche vont
être menés en fin d’années 1980, d’abord dans la région des Virunga (en RDC, Rwanda et
Ouganda) et dans la forêt impénétrable de Bwindi en Ouganda sur les GM et aussi sur les GPE
au Parc National (PN) de Kahuzi-Biega en RDC. Ainsi les pays à l’Est de l’Afrique centrale
autour des Grands lacs tels que la RDC, le Rwanda et l’Ouganda, furent les premiers à fournir
des données sur le comportement socio-écologique de Gorilla (Doran et McNeilage, 1998).
Bien que découverte la première, les études sur Gorilla gorilla, vont débuter dans la réserve de
la Lopé au Gabon, avec les travaux de long terme de Caroline TUTIN et Michel FERNANDEZ
en 1984 sur G.g.gorilla. Les scientifiques depuis cette époque, ont eu beaucoup de mal à suivre
les groupes de gorilles de l’Ouest dans leur habitat, car il est fait de canopée fermée et la
visibilité y est réduite, ce qui complique l’habituation de groupe à l’observation humaine. Ce
n’est qu’en début d’année 1990 avec les efforts de la pionnière Melissa REMIS, que va être
habitué le premier groupe des GPO et vont être initiées des études socio-écologique sur la sous-
P a g e 8 | 47
espèce au site de Bai Hokou en RCA, ce qui démontrera la grande différence entre les deux
espèces (Remis, 1997). Au Congo-Brazzaville, c’est Diane DORAN au Parc National de
Nouabalé-Ndouki au site de Mondika qui va commencer l’initiation de plus d’un groupe des
GPO (Doran et al., 2002), puis ce sera au tour de la primatologue Magdalena BERMEJO qui
va travailler sur les réseaux sociaux de G.g.gorilla dans la région où la population est la plus
dense, d’abord à Lossi, puis dans la FN en périphérie du PNOK (Bermejo et al., 2006 ; Forcina
et al., 2019).
La sous-espèce de Cross River fut la dernière à être étudiée, car vivant dans un milieu à forte
perturbations anthropiques. Et les timides études réalisées à partir des années 1990 n’ont pas
permis l’habituation d’un seul groupe. Ce qui approfondit le mystère sur l’information socio-
écologique de cette sous-espèce (Oates et al., 2003 ; Bergl et al., 2012).
Contrairement aux gorilles de l’Est, la plupart des données sur l’écologie du taxon de l’Ouest
proviennent d’observations depuis des clairières marécageuses de forêt tropicale où les animaux
se regroupent en grand nombre de différentes espèces, pour se nourrir d’aliments riches en sels
minéraux tels qu’à Maya Bai, Lokoué Bai et Mbeli Bai au Nord-Ouest de la République du
Congo (Doran et McNeilage, 1998).
I.1.3 Menaces rencontrées par les populations de gorilles
Depuis leur découverte qui a coïncidé avec l’apogée du Darwinisme, les trophées de gorilles
exhibés dans des collections publiques ou privées ont été la convoitise de bon nombre de
collectionneurs occidentaux (Owen, 1865 ; IUCN, 2015).
Le braconnage est effectué pour la viande ou pour fournir en spécimen les musées et les Parcs
zoologiques de l’Occident. L’apogée des exploitations forestières en Afrique au XXe siècle, les
guerres civiles des années 1990 en Afrique centrale et dans la région des Grands lacs, ainsi que
la recrudescence des maladies respiratoires. Tous ces facteurs ont fini par réduire l’habitat et
l’abondance des gorilles (IUCN, 2015). Ce qui a conduit l’IUCN à classer ces animaux dans la
liste des « espèces en danger critique d’extinction ».
Les gorilles de l’Est ont des populations relativement petite par rapport aux gorilles de l’Ouest,
l’insécurité qui règne en RDC, accentue le déclin de G.b.graueri qui est passé de 18.000
individus à seulement 3.700 (Robbins et Robbins, 2018). Alors que dans le pays voisin dans
l’autre moitié des Virunga où une politique nationale a été lancée sur l’éco-tourisme comme
modèle de conservation des animaux, la population des gorilles des montagnes a été multiplié
P a g e 9 | 47
par deux, passant de 250 individus à plus de 600. Cependant ce système attire l’attention sur
une recrudescence de transfert de maladies respiratoires liée au trop grand nombre de touristes
qui visitent les animaux chaque année, nombre qui est estimé à plus de 50.000 touristes venant
de tous les continents (Robbins et Robbins, 2018).
Pour les GCR, la fragmentation de l’habitat par les activités humaines et sa petite superficie de
seulement 600km2
, représentent la principale et la plus importante menace à laquelle est
confronté cette sous-espèce (Bergl et al., 2012 ; Robbins et Robbins, 2018).
Les GPO, bien qu’étant la sous-espèce la plus abondante, ont 77% de leur aire de répartition
dans des zones non protégées (Forcina et al., 2019), ce qui les exposent au danger de la
déforestation par l’agriculture sur brulis ou encore à l’utilisation des essences de la forêt par
l’homme et à la chasse (IUCN, 2015 ; Forcina et al., 2019). D’abord listée comme espèce en
« danger » entre 1996 et 2000 par l’UICN, le déclin rapide et brusque de près de la moitié de la
population de G.g.gorilla à la frontière entre le Congo-Brazzaville et le Gabon, suite à
l’Epidémie à Ebolavirus en 2003 dans la région, a vite conduit à une reclassification par l’UICN
en « espèce en danger critique d’extinction » (Walsh et al., 2003 ; IUCN, 2015).
I.2 Bio-écologie de Gorilla gorilla gorilla
I.2.1 Abondance et répartition en République du Congo
Le GPO est la sous-espèce la mieux répartie et la plus abondante du genre Gorilla, avec une
population estimée à 361.900 individus (Robbins et Robbins, 2018). Il se répartit dans des sites
de protection labélisés selon cinq degrés de priorités. Ces sites sont : les sites à priorité
exceptionnel, les sites importants, les zones rétablies après l’épidémie à Ebolavirus, les sites à
prospecter et les zones protégées comme le montre la figure 3 ci-contre (IUCN, 2015). Au
Congo-Brazzaville, les GPO se localisent au niveau des PN d’Odzala-Kokoua, Nouabalé-Ndoki
et Conkouati-Douli, dans le Sanctuaire de Lossi et de Lésio-Louna, ainsi que dans la réserve
communautaire du Lac Télé/Likouala.
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I.2.2 Structuration sociale
Comme leurs congénères, les GPO se constituent en groupe de taille moyenne de dix individus
dans l’ensemble de leur aire de répartition ( Tutin, 1996 ; Parnell, 2002 ; Robbins et al., 2004).
Dans le PNOK, les groupes de gorilles peuvent atteindre une vingtaine d’individus, comme
c’est le cas pour les gorilles orientaux (Bermejo, 1999). Les groupes des GPO sont
généralement dominés par un seul mâle mature (Dos argenté), alors que leurs cousins des
montagnes ont tendance à former des groupes multimâles (Magliocca et al., 1999 ; Robbins et
al., 2004 ; Forcina et al., 2019). Cette tendance à la formation de groupe à un seul mâle mature,
entraine une forte dispersion des mâles, atteignant la maturité dans les groupes déjà établis.
Dans la Lokoué au Gabon, on compte 40% de mâles solitaires (Cooksey et al., 2020), ce qui a
pour conséquence d’augmenter la fréquence de rencontre intergroupe. En effet, les mâles
solitaires étant à la recherches de femelles, vont multiplier les contacts avec les groupes de
gorilles, pour arracher ces dernières (Bradley et al., 2004 ; Cooksey et al., 2020). Cependant,
Figure 3 : Répartition du gorille des plaines de l'Ouest au niveau des sites les
plus importants pour leur conservation, (source : [IUCN, 2015])
P a g e 11 | 47
la plupart des rencontres intergroupes chez le GPO a été jugé plus tolérante que chez le gorille
de l’Est, avec des niveaux d’agressivité plus faibles (Bermejo, 2004 ; Bradley et al., 2004 ;
Cooksey et al., 2020). Ces faits sont encore plus marquants lorsqu’on remarque qu’aucune
revue de la littérature ne fait mention de l’infanticide chez le GPO, alors que cela est courant
chez le GM (Stokes et al., 2003 ; Robbins et al., 2004 ; Forcina et al., 2019). Les gorilles des
plaines de l’Ouest ont donc une organisation sociale plus dynamique que leurs cousins de l’Est.
I.2.3 Ecologie nutritionnelle
I.2.3.1 Régime alimentaire et diversité végétale consommée
Le régime alimentaire des GPO est très sélectif, allant de folivore à frugivore avec une tendance
à la consommation de protéines d’insectes. Il est composé d’écorces, moelles et feuilles de
plantes monocotylédones (en grande partie THV et AHV), et de fruits mûrs d’arbres d’espèces
à distribution spatio-temporelle continue ou discontinue dans la forêt (Rogers et al., 2004). Une
compilation datant de 2002 réalisée par Doran et ses collaborateurs, montre que sur une liste
de 127 aliments végétaux consommés (appartenant à 100 espèces), les GPO se sont nourris de
70 fruits, 33 feuilles, 14 tiges, deux fleurs et huit espèces d’écorce. La consommation sur la
catégorie fruit est la plus importante et deux familles végétales dominent largement par leur
représentativité, à savoir les Moraceae et Annonaceae. La consommation des feuilles est
dominée par les Caesalpiniaceae (Fabaceae, classification APG III) et les Marantaceae. Les
échantillons alimentaires les plus fréquemment rencontrés chez les GPO, sont les herbes des
familles de Marantaceae, Zingiberaceae et Commelinaceae. A l’image de leurs cousins de l’Est,
certaines familles de la végétation herbacée, telles les Marantaceae, constituent la majorité des
tiges dans les différents types de forêts où évoluent les gorilles et leur consommation sert de
tampon aux pénuries saisonnières des fruits (Yamagiwa et al., 1994). En ce qui concerne
l’insectivorie des GPO, les termites et les fourmis constituent les principales sources d’aliments
(Tutin et Fernandez, 1983 ; Deblauwe et al., 2003). Cependant l’importance de chaque groupe
d’insectes dans leur alimentation, diffère selon la localisation géographique. Il existe de
véritables cultures locales dans la sélection des insectes au sein des populations de gorilles.
Ainsi à la Lope (Gabon) et à Ntonga (Cameroun), les fourmis tisserandes (Oecophylla
longinoda) qui sont fortement appréciées par les gorilles, sont totalement ignorées à Belinga
(Gabon) et Dzanga-Sangha au Congo (Deblauwe et al., 2003).
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I.2.3.2 Stratégies de recherche des aliments
Dès 1989, Williamson, a montré que les stratégies alimentaires des GPO étaient différentes
selon le milieu d’habitat de l’animal et variaient fortement avec la disponibilité des fruits (Doran
et al., 2002 ; Williamson, 1989). A Ndoki par exemple, où il y a une plus grande disponibilité
de la AHV de meilleure qualité, les gorilles sont d’excellents brouteurs. Ils pataugent
régulièrement dans les marécages à la recherche d’herbes (Nishihara, 1995 ; Doran et al., 2002).
Dans cet habitat, la sélection de fruits est moindre et ces derniers ne servent qu’à compléter leur
alimentation à base de THV, AHV et d’aliments fibreux (Nishihara, 1995 ; Doran et al., 2002).
A la Lopé au Gabon et à Bai Hokou en RCA où la AHV est absente, des études ont démontré
que les GPO étaient plutôt frugivore persistant. Ils y sélectionnent minutieusement les fruits
succulents pendant les périodes de forte fructification, rallongeant leur déplacement à cause de
la forte dispersion des arbres fruitiers. Par la suite, ils incorporent en second choix, la THV et
les aliments plus fibreux (Remis, 1997). Cependant à Mondika (Congo) où la densité d’herbes
de haute qualité est réduite mais, la distribution d’arbres fruitiers importante, on ne constate pas
une persistance du régime frugivore. Les gorilles ont plutôt eu tendance à faire fluctuer les
quantités d’herbes, de fruits et d’aliments plus fibreux dans leur alimentation, en fonction de la
disponibilité des ressources. Cependant, il faut noter que la variabilité saisonnière était celle
liée au fruit (Rogers et al., 2004).
Les plages journalières de quête alimentaire de cette sous-espèce, augmentent donc avec le
régime frugivore, suite à la forte dispersion des arbres fruitiers en forêt. Ils ont une préférence
pour la sélection des mets succulents ; ils incorporent aussi d’importantes quantités d’herbes de
hautes qualités et complètent leur alimentation par des aliments plus fibreux.
I.2.3.3 Durée d’alimentation
La plupart des études nutritionnelles sur les GPO a démontré que leur temps d’alimentation
était fonction de l’abondance périodique des fruits. Le temps d’alimentation est plus élevé
pendant les périodes à régime faiblement frugivore. Les animaux passent moins de temps à
voyager à la recherche d’arbres fruitiers. Ils se concentrent sur les ressources à distribution
spatio-temporelle continue telle la végétation herbacée (Fuh et al., 2022).
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I.2.3.4 Apports nutritionnels
▪ Macronutriments et Micronutriments
Les taux de fibres, protéines, phénols, tanins, lipides et autres nutriments assimilables pour la
sous espèce des GPO sont plus importantes pendant les périodes de rareté de fruit, que celle
d’abondance (Masi et al., 2015).
▪ Energie
L’apport calorifique journalière varie fortement selon la classe d’âge mais aussi selon les sexes
pour les individus matures. Les femelles adultes allaitantes ont des apports plus importants soit
9683±225 Kcal/jour, suivis par les individus immatures 8914±589 Kcal/jour et le dos argenté
5038±267 KCal/jour (Rothman et al., 2008 ; Masi et al., 2015). Cet apport est différemment
apporté par les aliments consommés et varient selon les catégories d’aliments. Ainsi, les GPO
arrivent à extraire plus d’énergie digestible des feuilles et aliments fibreux (écorce ou végétation
herbacée) que des fruits. Ils contiennent des proportions plus importantes en protéines, lipides
et fibres (Remis et Dierenfeld, 2004 ; Masi et al., 2015). Les fruits permettent un gain d’énergie
plus rapide car riche en glucide facilement assimilable. Ce fait a été démontré chez les GM de
Bwindi, évoluant dans des conditions saisonnières semblables à celles des GPO (Rothman et
al., 2008 ; Wright et Robbins, 2014 ; Masi et al., 2015).
I.3 Impact de la disponibilité alimentaire sur la densité
Le peu d’étude existante sur un tel comparatif a montré que les milieux riches en THV et AHV
notamment en espèce de Marantaceae et Zingiberaceae sont là où se rencontre les densités de
populations de GPO les plus élevées (Rogers et al., 2004). Cela pourrait s’expliquer par leur
répartition spatio-temporelle continue et abondante, ce qui en font des aliments de base
importants dans ces milieux (Rogers et al., 2004).
I.4 Méthodes de prises de données en écologie nutritionnelle des primates
I.4.1 Suivi au niveau des clairières forestières
Il s’agit de suivi à partir d’un observatoire au niveau d’une clairière forestière, où les chercheurs
peuvent effectuer des observations sur des groupes de gorilles tolérants ou non la présence
humaine du fait de l’éloignement de l’observatoire. Les chercheurs vont sélectionner le ou les
groupes à intérêt (on parle de groupe focal), desquels ils vont échantillonner soit le
comportement du groupe dans son ensemble ou de quelques individus selon la classe d’âge ou
le sexe (on parle alors d’individu focal). Le principal avantage de cette méthode est la meilleure
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visibilité des groupes ou individus focaux et la présence parfois simultanée de plusieurs groupes
de gorilles ou de plusieurs espèces animales dans la clairière. L’inconvénient d’une telle
méthode est que les clairières forestières sont des endroits où tous les groupes de gorilles à
proximité ne sont pas forcément visibles et ils n’y passent que 1% de leur temps (Magliocca et
Gautier-Hion, 2002; Forcina et al., 2019).
I.1 Suivi focal nids à nids
Il s’agit d’un suivi non interrompu d’une journée complète où l’observateur accompagne le
groupe de gorille d’intérêt (tolérant l’observation humaine) depuis le lever du soleil après que
le groupe ait quitté le nid de la veille, jusqu’au coucher du soleil à l’endroit où le nouveau nid
sera construit pour passer la nuit comme illustré dans la figure 4 ci-dessous. Un tel suivi permet
à l’observateur de noter tous les comportements que les individus focaux vont réaliser le long
de la journée au gré des rencontres qu’ils feront. Il y a aussi la possibilité de collecter dans le
trajet les restes alimentaires lorsque les individus ne sont plus visibles à cause de la végétation
par exemple ou encore de collecter les déjections fécales fraiches pouvant compléter les
analyses nutritionnelles. Cela rend possible l’obtention de données nutritionnelles plus solide
(Rothman et al., 2012). Cependant il est difficile de maintenir les rythmes de suivi d’une journée
complète, en raison de la visibilité réduite des animaux, de l’imprévisibilité de la météo et des
règles gouvernementales plus strictes dans certains pays sur la durée maximale de la présence
humaine auprès d’espèces menacées d’extinction (Rothman et al., 2008).
Figure 4 : Illustration de l'activité alimentaire d'un groupe de gorille d'un nid à l'autre.
Chapitre II
MATERIEL ET METHODES
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CHAPITRE II : MATERIEL ET METHODES
L’étude s’est déroulée dans la station de recherche SPAC dans la forêt de Ngaga. Les travaux
ont été menés durant une période de six mois, la prise de données a débuté en août 2021 puis a
été décalé de deux mois pour reprendre et se prolonger sans interruption de novembre 2021 à
mars 2022.
II.1 Site d’étude
II.1.1 Localisation géographique de la zone d’étude
L’étude s’est déroulée dans une portion de forêt du bassin du Congo, s’étendant entre 0°18’ à
0°25’ de latitude Nord et 14°33’ à 14°36’ de longitude Est, localisé dans le département de la
Cuvette-Ouest à 5km de Mbomo Centre, district de Mbomo en République du Congo. Cette
portion de forêt appelé « Forêt de Ngaga », abrite une station de recherche et une concession
écotouristique spécialisées dans l’observation des GPO. La Forêt de Ngaga (FN) se trouve en
périphérie du Parc National Odzala-Kokoua, avec une superficie de 115 km2
. Elle est délimitée
au Nord par l’axe routier Congo-Gabon, à l’Est et à l’Ouest par des sentiers de chasseurs qui se
croisent au Sud-Ouest comme illustré dans la figure 5.
Figure 5 : Position géographique de la forêt de Ngaga, à la périphérie du PNOK au Nord de la
République du Congo.
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II.1.2 Climat et habitat
La FN est une forêt équatoriale au climat chaud et humide. La température annuelle moyenne
est comprise entre 23 et 25°C et la pluviométrie annuelle varie entre 1450 et 1650 mm. Son
climat se caractérise par une forte variabilité du niveau en précipitation, donnant naissance à :
deux saisons de pluies (fin mars à début juin et fin août à décembre), inter décalée par deux
saisons plus sèches (juin à mi-août et janvier à mi-mars). Le mois d’octobre est le plus humide
et celui de juillet, le plus sec (Weghe et Weghe, 2017).
Ngaga est une forêt au recouvrement boisée très dense (figure 6) laissant place par endroit à
quelques savanes discontinues, largement influencées par l’utilisation de l’agriculture sur brulis
résultant de l’exploitation humaine. Cette forêt se caractérise par une canopée répartie de
manière continue dans l’espace et un sous-bois allant de l’encombrement ligneux, fait de lianes
et arbustes plongés dans l’ombre (figure 7). On note aussi un fourré dense en plantes herbacées,
principalement de la famille des Marantacées et Zingiberacées et des marécages (figure 7).
Ainsi donc plusieurs milieux forestiers coexistent à Ngaga à savoir : les forêts à marantacées
denses, les forêts marécageuses, les forêts secondaires et les forêts mixtes.
Figure 6 : Vue aérienne de la forêt de Ngaga avec en encadré rouge le camp de Ngaga, entourée
d’une végétation boisée très dense (crédit photo : Raphaël DE LAAGE – Compagnie de
Conservation du Congo).
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Figure 7 : Portions de la forêt de Ngaga, (A) : Forêt dominée par les lianes, (B) : Forêt à
Marantacée dense, (C) : Savane, (D) : Plantation agricole.
II.1.3 Peuplement animalier
La richesse spécifique de la forêt de Ngaga est à l’image du parc national qu’elle borde, se
situant sur une zone transfrontalière entre le Gabon et le Congo et à proximité de deux réserves
naturelles à savoir Lossi et le PNOK. Elle est le lieu de transit de bon nombre d’animaux. Ainsi,
elle regorge d’un peuplement animalier important et diversifié spécifiquement (Weghe et
Weghe, 2017). Cependant Ngaga est surtout connu pour sa forte densité en population de GPO
(G.g.gorilla) (Forcina et al., 2019). Cette population partage ladite forêt de 115 km2
avec des
animaux sympatriques tels le Chimpanzé (Pan t. troglodytes), ou encore des compétiteurs
interspécifiques pour les ressources tels l’Eléphant de forêt (Loxodonta africana cyclotis). On
y rencontre aussi des prédateurs tels la Panthère (Panthera pardus) (Weghe et Weghe, 2017).
(A)
(B)
(C)
(D)
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II.2 Matériel
II.2.1 Matériel de terrain
Pour la réalisation de l’étude, un ensemble d’outil a été nécessaire pour le suivi, l’observation
des gorilles et la prise des données nutritionnelles.
Le matériel ayant été utilisé est le suivant :
➢ Pour le suivi des gorilles
- Une machette, pour dégager les pistes ou en créer d’autres dans la végétation dense
lorsque les gorilles sont à distance ;
- Un sécateur, pour se frayer un chemin dans la végétation afin de mieux observer les
gorilles lorsqu’ils sont proches ;
- Des bottes ou des chaussures avec les chaussettes remontées et enfilant le pantalon,
comme protection contre les morsures de serpents mais aussi pour empêcher les insectes
de se faufiler sous les vêtements ;
- Un dispositif de Géo-positionnement Satellitaire (GPS) de marque Garmin série
ETREX 32x, pour se repérer dans l’immensité de la forêt de Ngaga mais aussi pour
relever la position des groupes de gorilles qui s’y déplace mais aussi pour relever la
position des différents arbres dont il se nourrissent.
Les données Satellitaires ont été traitées à l’aide du logiciel Basecamp Garmin.4.7.0 pour
générer des tracées retraçant le parcours des groupes de gorilles étudiés et ceux rencontrés de
manière fortuite à Ngaga mais aussi, pour compléter une immense base de données sur la
diversité floristique liée à l’alimentation des gorilles dans la zone.
➢ Pour l’observation des gorilles
- Une paire de jumelle ;
- Un chapeau avec un filet (moustiquaire de tête), pour se protéger le visage des
moucherons ;
- Des masques respiratoires de type FFP2 NR, porté à l’approche des groupes de gorilles
et durant toute la période d’observation, pour réduire la transmission de maladie
respiratoire entre les observateurs et les gorilles ;
➢ Pour la prise de données nutritionnelles
- Un bloc note ou cahier de terrain, pour recouper l’ensemble des informations observées ;
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- Une liste non exhaustive de noms scientifiques des espèces végétales liées à
l’alimentation des gorilles avec leur appellation vernaculaire en langue Mboko, pour
identifier aisément les différents végétaux consommés ;
- Des gants biodégradables en nitrile, pour la manipulation des restes alimentaires et
fécales afin d’identifier les aliments consommés par les groupes de gorilles d’intérêt ;
- Du gel hydroalcoolique, pour la désinfection des mains après la manipulation de restes
alimentaires.
➢ Pour la prise de données climatiques
- Un thermohygromètre ;
- Un pluviomètre à lecture directe ;
II.2.2 Matériel biologique
Notre étude a été réalisée sur deux groupes de GPO familier à la présence humaine aussi bien
pour des observations scientifiques que pour des activités touristiques. Il s’agit du groupe de
Jupiter et celui de Neptuno.
Le groupe de Jupiter est un groupe dominé par un mâle sénescent. Pendant la période d’étude,
le groupe de Jupiter comptait 11 individus dont : un dos argenté (Jupiter lui-même), une femelle
adulte allaitante, deux dos noirs (l’un des deux a quitté le groupe peu après Février 2022), trois
subadultes, deux juvéniles et deux nourrissons comme le montre la figure 8.
Le domaine vital de Jupiter s’étendait à l’Ouest de la route principale qui quitte l’axe routier
Congo-Gabon pour rejoindre le camp de Ngaga (Annexe I) ; il partage ce domaine avec un
autre groupe connu à Ngaga à savoir celui de GA (22 individus). Le dos argenté du groupe de
GA avait eu à ravir à Jupiter deux de ses femelles adultes. Cependant les rencontres entre les
deux groupes étaient plutôt pacifiques.
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Le groupe de Neptuno est l’un des plus grands groupes familiers à la présence humaine, en
nombre d’individus dans la forêt de Ngaga. Pendant la période d’étude, ce groupe comptait 18
individus dont : un dos argenté (Neptuno lui-même), trois femelles adultes allaitantes, deux dos
noirs (l’un des deux a quitté le groupe peu après fin Avril 2022), six subadultes, trois juvéniles
et trois nourrissons non sevrés comme le montre la figure 9.
Le domaine vital de Neptuno s'étend à l’Est de la route principale qui quitte l’axe routier Congo-
Gabon pour rejoindre le camp de Ngaga (Annexe I). Il partage ce domaine avec un autre groupe
familier à Ngaga, celui de Pluton (27 individus, le plus grand des groupes habitués à Ngaga).
Les deux groupes peuvent être qualifiés d’amis car, ils ont tendance à se rencontrer et
construisent parfois leurs nids très proches les uns des autres.
Figure 8 : Présentation des différents membres du groupe de Jupiter selon la hiérarchie par
classe d’âge ; la case hachurée représente un individu, ayant quitté le groupe
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Les groupes de Jupiter et Neptuno ont eu à se rencontrer durant la période d’étude ; les
rencontres ont été pacifiques.
II.3 Méthodes
II.3.1 Identification des ressources alimentaires consommées par les gorilles
II.3.1.1 Plages de suivi et d’observation
Du 1er
au 28 août 2021 et du 7 novembre 2021 au 28 mars 2022, une moyenne de 10 jours par
mois et par groupe avait été retenu pour le suivi des gorilles afin de collecter les données
nutritionnelles. Les périodes d’observation se sont réparties sur neuf demi-journées alternées
entre le matin (5h30 à 11h30) et l’après-midi (12h00 à 17h00), additionnées d’une journée
complète (allant de 6h00 à 17h00) par mois. Une fois le contact établi avec les groupes de
gorilles, les animaux ont été observés pendant une moyenne de quatre heures par jour.
Cependant les intempéries, l’activité touristique, la densité de la végétation, les rencontres entre
groupes de gorilles ainsi que la contamination à la Covid 19 (au sein de l’équipe de recherche)
Figure 9 : Présentation des différents membres du groupe de Neptuno selon la hiérarchie par
classe d’âge ; la casse hachurée représente un individu, ayant quitté le groupe.
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ont rendu difficile le suivi des gorilles. Ainsi Jupiter a compté 51 jours de suivi sur les 60
prévus et Neptuno 59 jours sur les 60.
II.3.1.2 Collecte des données
Une équipe constituée de trois étudiants en écologie animale et un Docteur en écologie
nutritionnelle des mammifères (formant le groupe de chercheurs) ainsi que six pisteurs locaux
(spécialistes en traces d’animaux et fins connaisseurs de la forêt environnante) ont activement
participé à la collecte de données nutritionnelles pour l’étude.
❖ Pistage et reconnaissance des groupes
La localisation des gorilles a été rendue possible par l’expertise de pisteurs expérimentés dans
le repérage des traces à peine perceptible de l’activité des GPO. Selon la période d’observation,
des duos de chercheurs et pisteurs se formaient pour la recherche des groupes de gorilles. Les
groupes étaient recherchés à partir du dernier point GPS pris la veille (ce point correspondait
généralement à l’endroit de la construction du dernier nid). De là, les restes de nourriture (figure
10) ainsi que l’observation des empreintes de pas étaient utilisés pour identifier les animaux se
déplaçant dans la zone, la direction empruntée et la datation des traces. La reconnaissance des
groupes se faisaient par simple observation visuelle des individus du groupe.
Figure 10 : Restes alimentaires de gorilles à Ngaga ; (A) : reste de fruit (Clitandra cymulosa –
Apocynaceae, « Malombo en lingala et Atobe longola en Mboko ») ; (B) : reste de
tige (Aframomum sp. – Zingiberaceae, « Ntondolo en lingala »)
(A) (B)
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❖ Echantillonnage par individus focaux et balayages
A l’approche du groupe de gorilles dans un rayon de plus ou moins 15m, le masque était
systématiquement porté et son port était maintenu pendant toute la période d’observation des
animaux.
La prise de donnée débutait dès lors qu’un individu sur qui l’on focalisait notre attention
(individu focal) consommait un aliment (session d’alimentation).
La session d’alimentation commence au moment où l’individu mange et se termine dès lors
qu’il cesse de manger pendant plus de cinq minutes ou devient hors de vue. Dès
l’enregistrement de la première session d’alimentation, une observation de tout le groupe dans
son ensemble était réalisée chaque 15min (balayage ou scan) et les différents aliments
consommés était enregistré par individus observés.
De manière générale, un seul individu focal était suivi par session d’alimentation et était
automatiquement remplacé par un autre individu visible dès lors que le précédent était hors de
vue. Tous les membres des différents groupes d’étude à l’exception des nourrissons ainsi que
des deux dos noirs (Cura, groupe de Jupiter et Ména, groupe de Neptuno) ont été pris comme
individus focaux et les femelles adultes ont souvent été privilégiés, car difficilement visibles
parmi les autres membres du groupe. Cura et Ména ont été exclus de l’échantillonnage car ils
commençaient à devenir solitaire et avaient fini par quitter leur groupe respectif.
L’échantillonnage focal pouvait se faire soit par contact visuel avec les individus focaux ou par
perception auditive (focal audio) de l’activité alimentaire d’un individu focal. La vérification
de l’activité alimentaire du focal audio se faisait après son départ (identifier les restes
alimentaires pour s’assurer que l’individu était bel et bien en train de manger).
❖ Echantillonnage des ressources alimentaires
L’identification des différents aliments consommés par les gorilles a nécessité l’aide des
pisteurs qui connaissaient parfaitement le nom de certains aliments en langue locale (Mboko ou
lingala). Les noms Mboko des végétaux étaient comparés à ceux d’une liste établie à la station
de recherche de SPAC à Ngaga pour trouver leur correspondance scientifique (voir Annexe II).
Les données alimentaires enregistrées lors des échantillonnages d’individus focaux et de
balayage, se sont basées sur l’espèce alimentaire, la partie d’aliment consommée (pour les
végétaux uniquement) à savoir : fruits, graines, feuilles, fleurs, tiges, moelles, écorces, racines
P a g e 24 | 47
et insectes, ainsi que sur la qualité des parties végétales consommées à savoir : mûrs ou non
mûrs (pour les fruits et graines), mature ou jeune (pour les feuilles, fleurs et moelles).
II.3.1.3 Traitement des données alimentaires
❖ Systématique
Dans la littérature en nutrition des primates, la mosaïque végétale des forêts est souvent décrite
aux niveaux des familles et non des espèces, car les mêmes familles végétales peuvent être
consommées dans différents sites mais sur des unités spécifiques différentes, ce qui permettrait
donc de mieux appréhender les similarités entre les sites d’étude (Rogers et al., 2004). Nous
avons regroupé les différentes espèces végétales consommées en familles, à l’aide de la
quatrième classification phylogénétique des Angiospermes par l’Angiosperms Phylogeny
Group de 2016 (APG IV) en utilisant le moteur de recherche NCBI.
❖ Organisation des catégories alimentaires
Certaines parties des ressources alimentaires consommées ont été sous représentés pendant
l’échantillonnage ; dans le souci d’éviter un biais dans l’analyse des données et s’assurer d’une
meilleure représentativité de toutes les parties de ressources alimentaires consommées,
certaines d’entre elles ont été associées :
- Les graines qui étaient difficiles à discerner pendant les observations du fait de leur
petite taille et de la visibilité des individus focaux, ont été associées aux fruits pour
former la catégorie Fruit ;
- Les fleurs ont été associées aux feuilles pour former la catégorie Feuille ;
- La consommation des racines qui se faisait généralement qu’aux niveaux des écorces,
ont été associées à l’alimentation des écorces pour former la catégories Ecorce ;
- La consommation des herbacées qui se faisait sur toutes les parties du végétal (les fruits
exclus) a été associée à celle des moelles d’autres végétaux (minoritaires dans
l’échantillonnage) pour former la catégorie THV ;
- La consommation d’insecte n’a été associé à aucune autre partie de ressource
alimentaire consommée, elle a formé à elle seule la catégorie des Insectes.
Ainsi l’évaluation de l’alimentation des gorilles étudiés en fonction des paramètres climatiques
et des rencontres intergroupes a été effectué sur les cinq catégories alimentaires à savoir : les
Ecorces, les Feuilles, les Fruits, les Insectes et les THV.
P a g e 25 | 47
❖ Fréquences et pourcentages de consommation des aliments
Les proportions en espèces végétales connues dans l’alimentation des GPO, pour chacune des
familles végétales, relevant de la diversité floristique présente dans la FN, ont été obtenu en
utilisant l’outil de calcul des fréquences de la fonction « Analyse » du logiciel IBM SPSS
version 26. Les différents graphes des fréquences de consommation des aliments ont été générés
à l’aide du logiciel Microsoft Office Excel version 2019.
Le rapport de consommation des aliments (RCAi) correspond au niveau de consommation des
différentes familles de végétaux ou insectes échantillonnées. Il a été calculé pour chaque
familles échantillonnées selon la saison, en rapportant leur fréquence d’apparition mensuelle
(FAi) au cours d’une saison donnée, ainsi que le total cumulé des pourcentages d’apparition de
l’ensemble des aliments, sur le nombre total d’aliments (NA) échantillonné durant toute l’étude.
𝑅𝐶𝐴𝑖 =
𝐹𝐴𝑖 × 100
𝑁𝐴
𝑖 ∶ 𝑓𝑎𝑚𝑖𝑙𝑙𝑒 𝑑𝑒 𝑣é𝑔é𝑡𝑎𝑢𝑥 𝑜𝑢 𝑖𝑛𝑠𝑒𝑐𝑡𝑒𝑠 é𝑐ℎ𝑎𝑛𝑡𝑖𝑙𝑙𝑜𝑛𝑛é𝑒.
II.3.2 Evaluation de la température, la pluviométrie ainsi que les rencontres
intergroupes sur la consommation des ressources alimentaires
❖ Paramètres climatiques
La température et la pluviométrie, ont été les deux variables climatiques contrôlées lors de cette
étude. A l’aide d’un thermohygromètre placé au sein du camp de Ngaga, les températures
maximales et minimales quotidienne ont été systématiquement relevées. Chaque 17h, La
température maximale (TX) qui correspond à celle du jour (6h et 17h) a été relevé (Annexe III),
puis le thermohygromètre taré. La température minimale (TN) qui correspond à celle de la nuit
(18h et 6h) a été relevé chaque 6h (Annexe III), puis le thermohygromètre taré. Le niveau d’eau
de pluie tombé a été contrôlé de manière quotidienne (Annexe III), à l’aide d’un pluviomètre à
lecture directe d’une capacité de 100mm, placé à un endroit dépourvu d’arbre, au sein du camp
de Ngaga.
❖ Test statistique
Le test de corrélation non paramétrique de Spearman a été utilisé, à l’aide du logiciel IBM SPSS
version 26, pour évaluer l’influence de la température, la pluviométrie ainsi que des rencontres
intergroupes sur la consommation des différentes catégories alimentaires.
Chapitre III
RESULTATS ET DISCUSSION
P a g e 26 | 47
CHAPITRE III : RESULTATS ET DISCUSSION
III.1 Résultats
III.1.1 Inventaire de la flore présente dans la zone d’inféodation des GPO
Le travail de recensement sur la diversité végétale des aliments, connue dans la nutrition des
gorilles des plaines de l’Ouest et présente dans la forêt de Ngaga, indique que cette forêt est
constituée de 144 espèces végétales (arbres, lianes et herbes), réparties en 53 familles (Voir
Annexe IV).
La figure 11 nous montre, le nombre d’espèces recensées des huit familles végétales les plus
représentées dans la liste de la diversité floristique, associée à l’alimentation des GPO, présente
à Ngaga.
Figure 11: Nombre d’espèces recensées des huit familles végétales les plus représentées à
Ngaga, associées à l’alimentation des GPO ;
On constate que les Fabaceae représente la famille la plus abondante en nombre d’espèces (15)
suivie des Marantaceae (10), viennent ensuite les Rubiaceae (neuf), les Annonaceae (huit), les
Apocynaceae et Euphorbiaceae (sept), pour terminer les Malvaceae et les Moraceae (six).
8
7 7
15
6
10
6
9
0
2
4
6
8
10
12
14
16
Nombre
d'espèces
recensées
Familles végétales
P a g e 27 | 47
III.1.2 Régime alimentaire des gorilles à Ngaga
Au cours des 120 jours d’échantillonnage focal, 39 aliments provenant de végétaux et d’insectes
ont été enregistrées dans l’alimentation de la population de gorilles de Ngaga (Voir Annexe V).
Les espèces végétales ont constitué le plus gros de l’alimentation. Nous avons répertorié 33
espèces de végétaux (que nous avons pu identifier) appartenant à 21 familles (connues à
Ngaga), mais aussi d’autres espèces de végétaux non identifiées regroupées en trois groupes
d’espèces inconnues selon le type végétal ou l’embranchement, à savoir : Arbre inconnu, Liane
inconnu et Fougère. Nous avons enregistré lors des échantillonnages, une espèce d’insecte (que
nous avons pu identifier) appartenant à une famille (parfaitement identifiée aussi), mais aussi
d’autres espèces d’insectes non identifiées regroupées en une famille d’insectes connues et un
groupe connu à s’avoir celui des Termites.
❖ Diversité des végétaux et d’insectes
La figure 12 nous montre le nombre des différentes espèces des ressources alimentaires
consommées par familles ou groupes.
omptage
amille
ombre d esp ces consommées
Figure 12 : Nombre des différentes espèces alimentaires consommées par
familles ou groupes.
Familles ou groupes
P a g e 28 | 47
Dès 21 familles de plantes connues, ainsi que des trois groupes d’espèces non identifiés,
consommées, la famille des Fabaceae ont présenté la plus grande diversité spécifique avec six
espèces consommées, suivi des Annonaceae avec trois espèces, viennent ensuite les
Chrysobalanaceae, Malvaceae, Marantaceae, Moraceae et Phyllanthaceae comptant chacune
deux espèces. Le reste des familles ou groupes à savoir : les Apocynaceae, Arecaceae,
Aspleniaceae, Burseraceae, Clusiaceae, Commelinaceae, Irvingiaceae, Loganiaceae,
Pandaceae, Poaceae, Rubiaceae, Sapindaceae, Urticaceae, Zingiberaceae, Fougères, Arbre
inconnu et Liane inconnue n’ont enregistré qu’une seule espèce végétale consommée.
La diversité d’insectes consommées n’a pas été importante, elle n’a compté que la famille des
Formicidae avec un seul genre clairement identifié, celui des Dorylus (Fourmis magnan) ainsi
qu’un taxon plus commun de fourmis colonisant les feuilles ou bois morts, portant à deux la
diversité spécifique pour cette famille. On compte aussi le groupe formé par des espèces de
termites qui n’ont pas pu être identifiés.
❖ Rapport de consommation des aliments
La figure 13 nous montre le rapport de consommation des différents aliments (RCAi) pour
chacune des familles ou groupes des aliments consommés.
0
5
10
15
20
25
30
35
40
45
50
Annonaceae
Apocynaceae
Arbre
inconnu
Arecaceae
Aspleniaceae
Burseraceae
Chrysobalanaceae
Clusiaceae
Commelinaceae
Fabaceae
Formicidae
Fougère
Irvingiaceae
Liane
inconnue
Loganiaceae
Malvaceae
Marantaceae
Moraceae
Pandaceae
Phyllanthaceae
Poaceae
Rubiaceae
Sapindaceae
Termite
Urticaceae
Zingiberaceae
15.38
11.54
26.92
7.69
11.54
11.54
38.46
3.85
19.23
46.15
26.92
3.85
15.38
23.08
11.54
30.77
46.15
38.46
23.08
7.69
7.69
3.85
7.69
19.23
7.69
23.08
Pourcentage
de
consommation
Familles ou groupes consommées
Saison des pluies Saison sèche Total
Figure 13 : Pourcentages des familles ou groupes des différents aliments consommés en fonction
des saisons.
P a g e 29 | 47
On note des pourcentages totaux de consommations identiques entre les Fabaceae et les
Marantaceae s’élévant à 46,15%, la consommation des Fabaceae est haute pendant la saison
des pluies et celles des Marantaceae est identique dans les deux saisons. Celles des
Chrysobalanaceae et des Moraceae sont les deuxièmes plus élevés avec 38,46% chacune, la
consommation des deux familles est identique dans les différentes saisons. Les Malvaceae ont
le troisième pourcentage d’importance, 30,77% et leur consommation est beaucoup plus
importante en saison des pluies qu’en saison sèche. Le pourcentage total de consommation des
autres familles ou groupes ne dépasse pas les 26,92%, les familles ou groupes se constituent
presque systématiquement par pairs et les différences de consommations inter-saisonnières
(figure 14), ne sont pas importantes, excédant rarement les 7,7% (figure 14), en dehors de celle
des Malvaceae et des Fabaceae, qui ont les plus importantes, avec un différentielle inter-
saisonnières de 15,39% (figure 14). On note aussi que presque toutes les familles ou groupes
ont été consommés pendant les deux saisons, à l’exception de cinq d’entre elles à savoir : les
Clusiaceae, Sapindaceae (toutes deux consommées uniquement pendant la saison sèche), les
Fougères, Phyllanthaceae et Rubiaceae (consommées uniquement pendant la saison pluvieuse).
0
5
10
15
20
25
30
35
40
45
50
Chrysobalanaceae Fabaceae Malvaceae Rubiaceae
15.38
30.77
7.69
3.85
23.08
15.38
23.08
0.00
Pourcentage
de
consommation
Familles végétales
Saison des pluies Saison sèche
7.7
15.39
15.39
3.85
Figure 14 : Illustration des différences inter-saisonnières (encadré vert), de la consommation de
quelques familles de végétaux.
P a g e 30 | 47
❖ Association entre les Familles ou groupes des aliments et les catégories
alimentaires
▪ Diversité associée aux catégories alimentaires
La figure 15 illustre la richesse spécifique liée aux catégories alimentaires consommées par
familles ou groupes dans l’ensemble des deux groupes de GPO étudiés.
On note dans cette figure par ordre d’importance, une association sur 14 familles (groupes non
identifiées compris) liées à la consommation des fruits soit 50% des aliments consommées, 12
familles liées à la consommation des feuilles soit 42,86%, cinq familles liées à la consommation
des écorces soit 17,86%, quatre familles liées à la consommation des THV (14,29%) et deux
familles liées à la consommation des Insectes soit 7,14%.
Les Fabaceae ont les proportions les plus élevées sur deux catégories à savoir les Feuilles et les
Fruits. On note cinq espèces de feuilles et deux espèces de fruits. Les Marantaceae ont le
nombre d’espèce de THV consommée, le plus élevé (soit deux espèces). Les Formicidae
représentent la famille d’insectes la plus représentée, en nombre d’espèces consommées. Les
proportions du nombre d’espèces consommées par catégories d’aliments des autres familles ou
groupes, n’excèdent pas un, en dehors des Annonaceae, Malvaceae et Moraceae pour la
catégorie Fruit, qui sont à deux espèces consommées pour chacune de ces familles.
0
1
2
3
4
5
Annonaceae
Apocynaceae
Arbre
inconnu
Arecaceae
Aspleniaceae
Burseraceae
Chrysobalanaceae
Clusiaceae
Commelinaceae
Fabaceae
Formicidae
Fougère
Irvingiaceae
Liane
inconnue
Loganiaceae
Malvaceae
Marantaceae
Moraceae
Pandaceae
Phyllanthaceae
Poaceae
Rubiaceae
Sapindaceae
Termite
Urticaceae
Zingiberaceae
Nombre
d'espèce
liée
aux
catégories
Familles ou groupes de végétaux et insectes
Ecorce Feuille Fruit Insecte THV
Figure 15 : Richesse spécifique liées aux catégories alimentaires consommées par familles ou
groupes d'aliments.
P a g e 31 | 47
▪ Association entre les différentes familles ou groupes d’aliments consommées
et les catégories alimentaires
La figure 16 montre la fréquence de consommation des différentes catégories alimentaires en
fonction de chacune des familles ou groupes d’aliments des gorilles.
Les fréquences de consommation des THV varient entre 2 et 12 échantillons par famille ou
groupe. Ce sont les Marantaceae qui ont la fréquence la plus élevée, soit 12 échantillons. Les
fréquences de consommation des fruits varient entre 1 et 9 échantillons, et ce sont les Moraceae
qui ont la fréquence la plus élevée soit neuf échantillons. Les fréquences de consommation des
feuilles varient entre 1 et 6 échantillons et ce sont les Fabaceae qui ont la fréquence la plus
élevée, soit sept échantillons. Les fréquences de consommation des insectes varient entre 5 et 7
échantillons, la fréquence la plus élevée dans cette catégorie est celle des Formicidae, soit sept
échantillons. Les fréquences de consommation des écorces varient entre 1 et 6 échantillons, la
plus élevée est celle des Pandaceae, soit six échantillons.
0
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11
12
Annonaceae
Apocynaceae
Arbre
inconnu
Arecaceae
Aspleniaceae
Burseraceae
Chrysobalanaceae
Clusiaceae
Commelinaceae
Fabaceae
Formicidae
Fougère
Irvingiaceae
Liane
inconnue
Loganiaceae
Malvaceae
Marantaceae
Moraceae
Pandaceae
Phyllanthaceae
Poaceae
Rubiaceae
Sapindaceae
Termite
Urticaceae
Zingiberaceae
Fréquences
de
consommation
Familles ou groupes d'aliments
Ecorce Feuille Fruit Insecte THV
Figure 16 : Fréquences de consommation des différentes catégories alimentaires en fonction des
familles ou groupes d'aliments.
P a g e 32 | 47
III.1.3 Influence des paramètres climatiques et sociaux sur la consommation des
ressources alimentaires
▪ La figure 17 montre les variations des fréquences de consommation par mois des différentes
catégories alimentaires selon la période d’échantillonnage et les rencontres intergroupes.
On note dans cette figure à un certain moment des variations importantes dans le régime
alimentaire des gorilles selon les rencontres intergroupes et la période d’échantillonnage.
Lorsque les rencontres intergroupes et la consommation des fruits sont à leur maximum, la
consommation des feuilles et des THV décroient, celle des insectes augmente et celle des
écorces reste constante.
▪ La figure 18 montre les droites d’ajustement linéaire des fréquences de consommation
mensuelle des écorces, en fonction de l’intensité des rencontres intergroupes, des moyennes
de températures mensuelles et du niveau d’eaux de pluie tombées.
0
2
4
6
8
10
12
14
16
18
Août 2021 Novembre
2021
Décembre
2021
Janvier
2022
Février
2022
Mars 2022
Fréquences
de
consommations
des
catégories
alimentaires
par
mois
et
des
renncontres
intergroupes
Période d'échantillonnage
Ecorce Feuille Fruit Insect THV Rencontres intergroupes
Figure 17 : Fréquences de consommation mensuelle des différentes catégories alimentaires
en fonction des saisons et des rencontres intergroupes de l’année 2021 – 2022.
P a g e 33 | 47
On note dans cette figure que la consommation des écorces augmente fortement avec la
recrudescence des rencontres intergroupes, ainsi qu’avec l’élévation de la température mais,
diminue légèrement avec l’augmentation du niveau d’eau de pluie tombée.
▪ La figure 19 montre les droites d’ajustement linéaire des fréquences de consommation
mensuelle des feuilles en fonction de l’intensité des rencontres intergroupes, des moyennes
de températures mensuelles et du niveau d’eaux de pluie tombées.
Figure 18 : Droites d’ajustement linéaire des fréquences de consommation mensuelle des
écorces en fonction de l’intensité des rencontres intergroupes, des moyennes de
températures mensuelles (en °C) et du niveau d’eaux de pluie tombées (en mm).
Figure 19 : Droites d’ajustement linéaire des fréquences de consommation mensuelle des
feuilles en fonction de l’intensité des rencontres intergroupes, des moyennes de
températures mensuelles (en °C) et du niveau d’eaux de pluie tombées (en mm).
P a g e 34 | 47
On note dans cette figure que la consommation des feuilles diminue légèrement avec la
recrudescence des rencontres intergroupes mais, augmente légèrement avec l’élévation de la
température et fortement avec l’augmentation du niveau d’eau de pluie tombée.
▪ La figure 20 montre les droites d’ajustement linéaire des fréquences de consommation
mensuelle des fruits en fonction de l’intensité des rencontres intergroupes, des moyennes
de températures mensuelles et du niveau d’eaux de pluie tombées.
On note dans cette figure que la consommation des fruits augmente légèrement avec la
recrudescence des rencontres intergroupes, ainsi qu’avec l’élévation de la température mais,
diminue légèrement avec l’augmentation du niveau d’eau de pluie tombée.
▪ La figure 21 montre les droites d’ajustement linéaire des fréquences de consommation
mensuelle des insectes en fonction de l’intensité des rencontres intergroupes, des moyennes
de températures mensuelles et du niveau d’eaux de pluie tombées.
Figure 20 : Droites d’ajustement linéaire des fréquences de consommation mensuelle des fruits
en fonction de l’intensité des rencontres intergroupes, des moyennes de
températures mensuelles (en °C) et du niveau d’eaux de pluie tombées (en mm).
P a g e 35 | 47
On note dans cette figure que la consommation des insectes augmente avec la recrudescence
des rencontres intergroupes, ainsi qu’avec l’élévation de la température mais, diminue
fortement avec l’augmentation du niveau d’eau de pluie tombée.
▪ La figure 22 montre les droites d’ajustement linéaire des fréquences de consommation
mensuelle des THV en fonction de l’intensité des rencontres intergroupes, des moyennes
de températures mensuelles et du niveau d’eaux de pluie tombées.
Figure 21 : Droites d’ajustement linéaire des fréquences de consommation mensuelle des
insectes en fonction de l’intensité des rencontres intergroupes, des moyennes de
températures mensuelles (en °C) et du niveau d’eaux de pluie tombées (en mm).
Figure 22 : Droites d’ajustement linéaire des fréquences de consommation mensuelle des THV
en fonction de l’intensité des rencontres intergroupes, des moyennes de
températures mensuelles (en °C) et du niveau d’eaux de pluie tombées (en mm).
P a g e 36 | 47
On note dans cette figure que la consommation des THV augmente légèrement avec la
recrudescence des rencontres intergroupes, fortement avec l’élévation de la température mais,
diminue légèrement avec l’augmentation du niveau d’eau de pluie tombée.
Les coefficients de corrélation de Spearman (Rho) associés aux différentes droites d’ajustement
linéaire obtenues ci-dessus sont référencés dans le tableau II.
Tableau II : Corrélations Rho de Spearman de la consommation de chaque catégories
alimentaires en fonction des saisons et les rencontres intergroupes, à l'aide du logiciel IBM
SPSS.
Catégories alimentaires
Ecorce Feuille Fruit Insecte THV
Rencontres
intergroupes
Coefficient de corrélation 0,857 -0,058 0,429 0,626 -0,118
p-valeur (bilatéral) 0,029 0,913 0,396 0,183 0,824
N 6 6 6 6 6
Température Coefficient de corrélation 0,676 0,257 0,778 0,370 0,203
p-valeur (bilatéral) 0,140 0,623 0,069 0,470 0,700
N 6 6 6 6 6
Pluviométrie Coefficient de corrélation -0,338 0,429 -0,541 -0,926 -0,232
p-valeur (bilatéral) 0,512 0,397 0,268 0,008 0,658
N 6 6 6 6 6
Les résultats du test de corrélation de Spearman montrent que seules les rencontres intergroupes
et la pluviométrie sont significativement corrélés aux catégories alimentaires Ecorce et Insecte :
- Selon le test de Spearman, la consommation des écorces a une relation positive forte
avec les rencontres intergroupes (Rho = + 0,857) car, la p-valeur associée à ce Rho est
de l’ordre de 0,029 ; ce qui implique que la p-valeur est supérieure au seuil alpha de 5%,
elle est donc moyennement significative. La consommation des écorces varie dans le
même sens que les rencontres intergroupes.
- La consommation des insectes quant à elle, a une relation négative forte avec la
pluviométrie (Rho = - 0,926) car, la p-valeur associée à ce Rho est de l’ordre de 0,008,
ce qui implique que la p-valeur est supérieure au seuil alpha de 5%, elle est donc
largement significative. La consommation des insectes varie dans le sens inverse du
niveau d’eau de pluie tombée.
P a g e 37 | 47
III.2 Discussion
III.2.1 Composition du régime alimentaire
La gamme des ressources alimentaires liée à la nutrition des gorilles des plaines de l’Ouest est
large et variée. Sur les 53 familles de plantes recensées dans la Forêt de Ngaga, les GPO ont
consommées près de la moitié des plantes connues soit 39,62%. Parmi ces familles, les
fréquences de consommation des Fabaceae et des Marantaceae sont supérieures à celles des
autres familles ou groupes de plantes échantillonnés. Cela peut s’expliquer par le fait que ces
deux familles sont les plus représentées dans la liste de la diversité floristique des aliments
consommées par les gorilles dans leur zone d’inféodation. Cependant, il existe des familles dont
la diversité spécifique n’est pas importante, mais présentent des fréquences de consommation
élevées. C’est notamment le cas des Moraceae et Chrysobalanaceae qui sont respectivement
représentées par six espèces (Trois du genre Ficus, Bosqueiopsis gilletii et Treculia africana) et
deux espèces (Maranthes glabra et Parinari excelsa), avec des fréquences de consommation
élevées. C’est aussi le cas pour les Zingiberaceae, chez qui la diversité floristique est
représentée par deux espèces.
Malgré la période relativement courte pour une telle étude, nos résultats se rapprochent des
tendances alimentaires connu des GPO dans leur aire de répartition. En effet, Doran et al.,
(2002) ont identifié les Marantaceae comme famille faisant partie des aliments fréquemment
consommées par les GPO. En outre, les Marantaceae sont considérés comme herbes de haute
qualité dans l’alimentation de G.g.gorilla car riche en protéines et est consommée de manière
continu dans l’année par ces animaux (Doran-Sheehy et al., 2009). Leur large distribution dans
le milieu font d’eux des aliments de base dans l’alimentation des GPO (Rogers et al., 2004). Il
en est de même pour les Zingiberaceae, les Moraceae et les Fabaceae (dont certaines espèces
ont été classées en 2002 par Doran et ses collaborateurs dans la famille des Caesalpiniaceae et
Leguminosae par Rogers et ses collaborateurs en 2004).
Cependant, très peu d’études sur la nutrition des gorilles des plaines de l’Ouest s’appuient sur
la classification des aliments au niveaux des familles végétales. Pour le peu d’études s’appuyant
sur cet élément de classification, il est difficile de comparées les données car la diversité
floristique des forêts tropicales est très importante et la richesse spécifique varie rapidement
d’une région à une autre, ce qui peut avoir comme effet de valoriser certaines familles aux
détriments d’autres, comme nous ont montré les études compilatrices de Doran et al, (2002) et
Roger et al., (2004).
P a g e 38 | 47
La consommation d’insectes dans la population des gorilles de Ngaga est importante. Parmi les
insectes, Les fourmis et les termites sont les seules à avoir été consommées ; leur sédentarité et
les colonies de grandes tailles qu’elles forment, les rendent facilement accessibles pour les
gorilles (Deblauwe et al., 2003). Dans notre étude, la famille des Formicidae est largement
dominante par rapport à celle des Termites, ce qui ne concordent pas avec certaines études
comme ceux de Doran et ses collaborateurs, (2002), qui ont montré une consommation des
termites sur 19% des jours de suivi des gorilles, provenant des travaux de recherches compilées
de sites d’étude (Mondika, Ndoki en République du Congo, Lopé au Gabon et Bai-Hokou en
République Centrafricaine), faisant de ce groupe le plus abondant dans la consommation des
gorilles. Nous avons remarqué que pour se nourrir des termites, les gorilles ont dû localiser les
termitières, puis casser des blocs de terres des monticules de termites pour en faire sortir les
termites adultes ainsi que les larves. La question a se posé, est de savoir si la nutrition à base de
termites est un processus complexe pour les gorilles. Il existe une différence marquée dans le
régime insectivore des groupes de gorilles étudiés. La consommation de Dorylus sp. (Fourmis
magnan) par exemple, a été constatée uniquement chez Jupiter. Cela confirme la supposition
de Deblauwe et al., (2003), d’une préférence distinguée pour certaines espèces d’insectes parmi
les groupes de gorilles, créant ainsi une véritable tradition locale de consommation.
La moitié des aliments consommés par les gorilles dans la forêt de Ngaga est liée à la
consommation des fruits, après les fruits les gorilles se sont abondamment nourris de feuilles.
Les résultats que nous avons obtenus, concordent avec ceux de Doran et ses collaborateurs
(2002), qui montre que sur 127 végétaux répertoriés dans leur alimentation, 70 étaient liées à la
consommation des fruits et 33 à la consommation des feuilles, soit des pourcentages respectifs
de 55,12% et 25,98%. En outre, Doran-Sheehy et al., ; Masi et al., (2009), ont montré que les
gorilles passent 70% de leur temps d’alimentation à se nourrir de fruits, lorsque ceux-ci sont
abondant dans le milieu, faisant donc des fruits, une catégorie d’aliments substantielle dans le
régime alimentaire de l’espèce G.g.gorilla. En 2015, Masi et al., ont démontré que les gorilles
comme d’autres grands singes, sont attirées par la saveur sucrée de certains aliments car, ces
derniers sont liés à la présence de nutriments directement assimilables.
III.2.2 Influence des paramètres climatiques et des rencontres intergroupes sur la
consommation des ressources alimentaires
L’influence des rencontres intergroupes sur l’alimentation à base d’écorces trouve une
explication dans la manière dont celles-ci sont consommées. En effet, à Ngaga, il a été constaté
que les gorilles ont la particularité de s’approprier certains sites d’alimentation de racines. Il
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n’était donc pas rare qu’après des rencontres avec d’autres groupes, les gorilles puissent se
retirer vers des sites de racines qui leur étaient familiers. De ce fait, plus les rencontres
intergroupes vont se multiplier, plus les groupes de gorilles vont occuper des espaces autour
des sites de racine qu’ils connaissent ; c’est ainsi que la consommation des écorces va aller de
pair avec les rencontres intergroupes.
L’augmentation de la consommation des fruits a entrainé une baisse dans la consommation des
feuilles pendant la saison sèche. Ce fait illustre parfaitement celui rapporté par Masi et ses
collaborateurs en 2015, qui stipulent qu’il y a changement selon les saisons dans le régime
alimentaire des gorilles. Ils ont aussi démontré que les gorilles à l’inverse d’autres primates,
s’appuie sur la consommation de ressources alternatives en réponse à la variation saisonnière
de la disponibilité des fruits. Malgré la dépense énergétique élevé pour la recherche des fruits,
les gorilles préfèrent la plus grande digestibilité de ces derniers (riche en sucre facilement
assimilable). La grande quantité de matière organique ingérée, ainsi que la réduction du temps
passé à se nourrir grâce au régime frugivore, permettent aux GPO d’accroitre les temps de jeux
avec les autres membres du groupe (Masi et al., 2015). Cependant bien qu’il y ait des
différences caractérisées dans la consommation des feuilles et des fruits dans notre étude,
aucune différence significative n’a pu être établie.
Bien que la température n’ait aucune influence sur la consommation des différents catégories
alimentaires. Certaines études attribuent à ce paramètre climatique, une influence sur la pousse
des feuilles de nombreux arbres tropicaux (Remis, 1997). Cet état de fait stipule une
consommation élevée de feuilles par rapport aux autres catégories alimentaires, allant de pair
avec l’élévation de la température. La température est donc un paramètre additif, se complétant
avec les précipitations pour expliquer la disponibilité des aliments que les gorilles peuvent
trouver dans leur milieu. Cependant l’importante flexibilité alimentaire des GPO, amoindri
l’importance de ce paramètre sur leur alimentation.
Les gorilles des plaines de l’Ouest dans la forêt de Ngaga, ont doublé leur consommation
d’insecte pendant la saison sèche. En effet, les niveaux de consommation des Formicidae et des
Termites ont été plus importantes pendant cette saison. Dibog et al., (1998), ont démontré que
l’abondance de certains groupes d’insectes comme les termites dans les forêts tropicales
humides, étaient généralement plus importante pendant les périodes de faibles précipitations.
Les termites ont tendance à modifier leur distribution au sein des galeries constituant les
termitières pour échapper aux inondations verticales. L’hypothèse est donc qu’il est difficile
pour les gorilles de se nourrir des termites pendant les périodes de fortes précipitations car,
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celles-ci vont se réfugier dans des galeries plus profondes, ou bien se déplacer. Ces résultats
coïncident avec ceux de Tutin et Fernandez (1983), qui ont fait état de fluctuation saisonnière
dans l’alimentation à base d’insectes chez les GPO. Cependant la diversité spécifique trop faible
dans notre échantillonnage des insectes, ne permet pas de bien apprécier cette tendance
saisonnière.
Les herbes de la végétation terrestre étant distribués de manière continue aussi bien
spatialement que temporellement, ni les paramètres climatiques ou les rencontres intergroupes
n’ont eu de l’influence sur la consommation de cette ressource. Les herbes sont considérées
comme des aliments accessibles tout le long de l’année dans la quasi-totalité de l’aire de
répartition des GPO (Remis, 1997 ; Doran et al., 2002; Fuh et al., 2022). Alors les gorilles ne
trouvent pas le besoin de dépenser de l’énergie pour la défense de parcelles d’herbacées.
CONCLUSION ET PERSPECTIVES
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CONCLUSION ET PERSPECTIVES
Notre étude confirme l’importante diversité floristique présente dans la zone d’inféodation des
gorilles des plaines de l’Ouest, ainsi que la présence d’un régime alimentaire varié pour cette
sous-espèce. Les proportions de consommation des aliments par les gorilles à Ngaga, ainsi que
leur diversité, sont identiques à celles constatées dans les autres forêts de la région guinéo-
congolaise. Les aliments abondants dans le milieu, ont été les plus consommés. En effet la
prédominance des Fabaceae et des Marantaceae dans la liste des aliments consommées, soutient
leur importance dans la nutrition des gorilles dans la forêt de Ngaga. Les fruits ont été le choix
alimentaire prépondérant des gorilles étudiés. Dès trois paramètres socio-climatiques évalués,
seules la pluviométrie et les rencontres intergroupes ont eu une influence sur la consommation
d’au moins une catégorie d’aliments, insectes pour la pluviométrie et écorces pour les
rencontres intergroupes. Notre étude a mis en évidence l’intérêt d’utiliser un regroupement par
Famille au lieu d’espèces des différents aliments consommées, pour décrire les préférences
alimentaires des gorilles à Ngaga. Celle-ci permettant rapidement d’apercevoir les similitudes
et les différences dans l’alimentation des gorilles selon la localisation géographique. Cette étude
complète les bases de données existantes sur le choix alimentaire des gorilles des plaines de
l’Ouest et permet de décrire la composition de la forêt dans laquelle ces animaux évoluent.
Connaître les préférences alimentaires des gorilles des plaines de l’Ouest est une bonne
approche pour identifier les milieux dans lesquelles cette sous espèce, en danger critique
d’extinction, peut se développer de manière optimale. Ainsi dans le but de renforcer nos
connaissances sur les gorilles et leurs habitats, nous suggérons dans des études ultérieures de :
• Réaliser une étude phénologique, pour connaitre la disponibilité des différents aliments
consommés par les gorilles dans la zone d’étude ;
• Augmenter la taille d’échantillonnage et la durée d’étude, afin de mieux cerner la
représentativité des ressources disponibles et constater leurs variations au cours du
temps ;
• Evaluer les apports en macro et micronutriment du régime alimentaire des GPO.
• Identifier les parties alimentaires rejetées par les gorilles afin de comprendre leur
sélection des aliments.
REFERENCES
Préférence alimentaire par intégration d’informations socio-environnementales chez les Gorilles des Plaines de l’Ouest (Gorilla gorilla gorilla) dans la Forêt de Ngaga au Nord-Ouest de la République du Congo
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  • 1. MEMOIRE Pour l’obtention du diplôme de Master ès Sciences Mention : Sciences et Techniques Parcours : Sciences Biologiques Spécialité : Bioécologie et Physiologie Animales Option : Croissance et Production Animales Présenté et soutenu publiquement le 03 mai 2023 Par : Rabbi Dieu-Veille MISSILOU BOUKAKA Titulaire d’une Licence en Biologie et Physiologie Animale THEME DIRECTEUR DE MEMOIRE M. Arsène LENGA, Professeur Titulaire CAMES, FST / UMNG (Congo) CO-DIRECTRICE DE MEMOIRE Mme Magdalena BERMEJO, PhD, Université de Barcelone (Espagne) COMPOSITION DU JURY Président : M. Etienne NGUIMBI, Professeur Titulaire CAMES, FST / UMNG (Congo) Examinateur : M. Joseph MPIKA, Maître de Conférences CAMES, FST / UMNG (Congo) Rapporteur : M. Arsène LENGA, Professeur Titulaire CAMES, FST / UMNG (Congo) UNIVERSITE MARIEN NGOUABI Faculté des Sciences et Techniques Année : 2021-2022 N° d’ordre_____ Préférence alimentaire par intégration d’informations socio- environnementales chez les Gorilles des Plaines de l’Ouest (Gorilla gorilla gorilla) dans la Forêt de Ngaga au Nord-Ouest de la République du Congo
  • 2. i Dédicaces Je dédie ce travail à, Mes très chers parents MISSILOU BOUKAKA Roland et MPOLO Pélagie, de m’avoir éduqué dans l’amour et le respect de mon prochain. Grâce à vous, j’ai découvert le monde de la conservation . Je vous remercie pour tout et vous assure de continuer à vous honorer par mon travail. Ma sœur aînée MISSILOU BOUKAKA Giroflée Herta d’avoir été un si bon modèle à suivre. Mon frère MISSILOU BOUKAKA Roland Gloire Yvet d’avoir été un ami fidèle sur qui j’ai pu m’appuyer.
  • 3. ii Remerciements Un vif sentiment d’accomplissement se dégage à l’issus du terme de ces travaux, qui ont été pour moi, une incroyable expérience formatrice. La réalisation de ce mémoire n’aurait été possible sans la participation et le soutien de plusieurs personnes. A leur attention, j’adresse mes remerciements les plus sincères. Il s’agit : Du Professeur Guy Richard BOSSOTO, Professeur Titulaire CAMES, Doyen de la Faculté des Sciences et Techniques de l’Université Marien NGOUABI, pour avoir autorisé mon inscription au sein de ladite Faculté, sans laquelle je n’aurai pu mener ces travaux ; Du Professeur Arsène LENGA, Professeur Titulaire CAMES, Enseignant-chercheur à la Faculté des Sciences et Techniques de l’Université Marien NGOUABI, autorité scientifique de ce mémoire, pour avoir supervisé ce travail. Votre amour pour l’écologie et vos conseils, nous ont permis de nous affirmer et évoluer dans ce domaine. Vous avez suscité en nous l’envie de devenir des Enseignants-chercheurs passionnés ; De la station de recherche de la fondation Sabine Plattner African Charities (SPAC) en poste à Ngaga, de sa directrice le Docteur Magdalena BERMEJO et son époux Monsieur Germán ILLERA pour leur accueil au sein de la structure, où j’ai eu l’opportunité de mettre les pieds à l’étrier de la réalité terrain, de la conservation. Votre expertise et amour pour le travail ont été déterminants pour la réussite de ce projet ; Des membres du Jury, le Professeur Etienne NGUIMBI, Professeur Titulaire CAMES, Enseignant-chercheur à la Faculté des Sciences et Techniques de l’Université Marien NGOUABI, responsable du Master Sciences biologiques dans ladite Faculté, le Docteur Joseph MPIKA, Maître de Conférences, Enseignant-chercheur à la Faculté des Sciences et Techniques de l’Université Marien NGOUABI, respectivement Président et Examinateur, pour l’honneur qu’ils m’ont accordé en acceptant d’examiner minutieusement ce travail ; Du Docteur Kaia TOMBAK, encadreur de ce mémoire, pour ses prodigieux conseils m’ayant permis de développer et d’approfondir certaines questions de recherche. Aussi pour l’assistance dont elle a fait preuve dans la collecte des données ; De Monsieur Arnaud MACK-ZOLA-KANDA, d’avoir su suppléer à ma formation sur le terrain et lors de la rédaction de ce document. Votre considération et gentillesse font de vous un modèle à suivre ;
  • 4. iii Des pisteurs, Zéphirin OKOKO, Gabin OKOUELET, Grâce LEPALE, Romaric APELAT, Cheriguy LOUNDOU et Christophe, de m’avoir initié au suivi des animaux en forêt, à la vie en forêt et d’avoir facilité la collecte de données. Votre professionnalisme a été inspirant et votre accueil chaleureux ; De l’ensemble du personnelle de la Compagnie de Conservation du Congo (CCC) en poste à Odzala, pour leur bienveillance et hospitalité ; De l’ensemble des enseignants du parcours Sciences Biologiques, en particulier dans la spécialité Bioécologie et Physiologie Animales (BEPA) de la Faculté des Sciences et Techniques de l’Université Marien NGOUABI, notamment au Docteur Valentin DIBANGOU, au Docteur Mireille BELLE MBOU, au Docteur Auguste Emmanuel ISSALI, et au Docteur Grâce NIANGA BIKOUTA, pour les enseignements dispensés ainsi que leur chaleureuse attention lors de la réalisation de ce travail de recherche ; De mon ami et collègue de promotion Bérenger Ferdinand KIWANGA, qui m’a activement assisté sur le terrain et m’a permis de ne pas me sentir seul dans la forêt de Ngaga. Cher ami, tu es un concentré de bonheur et de joie de vivre. Merci d’avoir été là ; De mon amie et collègue de promotion Chansolvie Léomath MOUKIMOU BOUANGA, pour sa disponibilité, son aide dans la correction de ce document et ses magnifiques remarques lors de mes répétitions d’avant soutenance. Chère amie, ton amour du partage et ta quête incessante de la perfection, font de toi une partenaire idéale si l’on veut s’améliorer et progresser dans le travail. De l’ensemble de mes amis de promotion, en particulier ceux de la spécialité BEPA, Max Bergelin KIAMESSO NOMBO, Rosin Hugues MBEMBE, Mavie De Nerynkx BINIAKOUNOU, Johana Soni MATALA-DE-MAZZA et Espoir Angel MBERI MALONGA, pour le soutien moral et les formidables moments que nous avons partagés. A toutes les personnes que je n’ai pas pu mentionner ici et qui ont contribué, de près ou de loin au développement de la personne que je suis, ainsi qu’à la réalisation de ce document, laissez- moi vous dire que j’ai de la chance de vous avoir à mes côtés et vous suis infiniment reconnaissant.
  • 5. iv Liste des abréviations % : Pourcentage AHV : Végétation Herbacée Aquatique (Aquatic Herbaceous Vegetation) FN : Forêt de Ngaga FST : Faculté des Sciences et Techniques GCR : Gorille de Cross River G.b.beringei : Gorilla beringei beringei G.b.graueri : Gorilla beringei graueri G.g.diehli : Gorilla gorilla diehli G.g.gorila : Gorilla gorilla gorilla GM : Gorille des Montagnes GPE : Gorilles des Plaines de l’Est GPO : Gorilles des Plaines de l’Ouest GPS : Géo-Positionnement Satellitaire (Global Positioning System) KRC : Centre de Recherche du Karisoke (Karisoke Research Center) PN : Parc national PNOK : Parc National d’Odzala-Kokoua RDC : République Démocratique du Congo RCA : République Centrafricaine SPAC : Sabine Plattner African Charities THV : Végétation Herbacée Terrestre (Terrestrial Herbaceous Vegetation) UICN / IUCN : Union internationale pour la conservation de la Nature UMNG : Université Marien NGOUABI
  • 6. v Liste des figures Figure 1: Répartition des deux espèces et des quatre sous-espèces de gorilles. ........................ 4 Figure 2 : Différentes classes d'âges chez le genre Gorilla........................................................ 6 Figure 3 : Répartition du gorille des plaines de l'Ouest ........................................................... 10 Figure 4 : Illustration de l'activité alimentaire d'un groupe de gorille d'un nid à l'autre.......... 14 Figure 5 : Position géographique de la forêt de Ngaga............................................................ 15 Figure 6 : Vue aérienne de la forêt de Ngaga........................................................................... 16 Figure 7 : Portions de la forêt de Ngaga................................................................................... 17 Figure 8 : Présentation des différents membres du groupe de Jupiter...................................... 20 Figure 9 : Présentation des différents membres du groupe de Neptuno................................... 21 Figure 10 : Restes alimentaires de gorilles à Ngaga ................................................................ 22 Figure 11: Nombre d’espèces recensées des huit familles végétales les plus représentées à Ngaga ....................................................................................................................................... 26 Figure 12 : Nombre des différentes espèces alimentaires consommées par familles. ............. 27 Figure 13 : Pourcentages des familles ou groupes des différents aliments consommés en fonction des saisons.................................................................................................................. 28 Figure 14 : Illustration des différences inter-saisonnières, de la consommation de quelques familles de végétaux................................................................................................................. 29 Figure 15 : Richesse spécifique liées aux catégories alimentaires consommées par familles. 30 Figure 16 : Fréquences de consommation des différentes catégories alimentaires en fonction des familles............................................................................................................................... 31 Figure 17 : Fréquences de consommation mensuelle des différentes catégories alimentaires. 32 Figure 18 : Droites d’ajustement linéaire des fréquences de consommation mensuelle des écorces...................................................................................................................................... 33 Figure 19 : Droites d’ajustement linéaire des fréquences de consommation mensuelle des feuilles. ..................................................................................................................................... 33 Figure 20 : Droites d’ajustement linéaire des fréquences de consommation mensuelle des fruits ......................................................................................................................................... 34 Figure 21 : Droites d’ajustement linéaire des fréquences de consommation mensuelle des insectes. .................................................................................................................................... 35 Figure 22 : Droites d’ajustement linéaire des fréquences de consommation mensuelle des THV.......................................................................................................................................... 35
  • 7. vi Liste des tableaux Tableau I : Représentation des différents taxons de gorilles...................................................... 5 Tableau II : Corrélations Rho de Spearman de la consommation de chaque catégories alimentaires .............................................................................................................................. 36
  • 8. vii Table des matières Dédicaces ...................................................................................................................................i Remerciements...........................................................................................................................ii Liste des abréviations................................................................................................................iv Liste des figures ......................................................................................................................... v Liste des tableaux......................................................................................................................vi INTRODUCTION...................................................................................................................... 1 1. Contexte et Justification ............................................................................................ 1 2. Problématique............................................................................................................ 2 3. Objectif général : ....................................................................................................... 3 4. Objectifs spécifiques :................................................................................................ 3 5. Hypothèses de recherche : ......................................................................................... 3 CHAPITRE I : REVUE BIBLIOGRAPHIQUE ........................................................................ 4 I.1 Généralités sur le genre Gorilla ................................................................................. 4 I.1.1 Aspects généraux et position géographique .............................................................. 4 I.1.2 Histoire des gorilles en Afrique et en République du Congo .................................... 7 I.1.3 Menaces rencontrées par les populations de gorilles................................................. 8 I.2 Bio-écologie de Gorilla gorilla gorilla ..................................................................... 9 I.2.1 Abondance et répartition en République du Congo................................................... 9 I.2.2 Structuration sociale ................................................................................................ 10 I.2.3 Ecologie nutritionnelle............................................................................................. 11 I.2.3.1 Régime alimentaire et diversité végétale consommée............................................. 11 I.2.3.2 Stratégies de recherche des aliments ....................................................................... 12 I.2.3.3 Durée d’alimentation ............................................................................................... 12 I.2.3.4 Apports nutritionnels ............................................................................................... 13 I.3 Impact de la disponibilité alimentaire sur la densité................................................ 13 I.4 Méthodes de prises de données en écologie nutritionnelle des primates................. 13 I.4.1 Suivi au niveau des clairières forestières................................................................. 13 I.1 Suivi focal nids à nids.............................................................................................. 14
  • 9. viii CHAPITRE II : MATERIEL ET METHODES....................................................................... 15 II.1 Site d’étude .............................................................................................................. 15 II.1.1 Localisation géographique de la zone d’étude......................................................... 15 II.1.2 Climat et habitat....................................................................................................... 16 II.1.3 Peuplement animalier .............................................................................................. 17 II.2 Matériel.................................................................................................................... 18 II.2.1 Matériel de terrain.................................................................................................... 18 II.2.2 Matériel biologique.................................................................................................. 19 II.3 Méthodes.................................................................................................................. 21 II.3.1 Identification des ressources alimentaires consommées par les gorilles................. 21 II.3.1.1 Plages de suivi et d’observation .............................................................................. 21 II.3.1.2 Collecte des données................................................................................................ 22 II.3.1.3 Traitement des données alimentaires....................................................................... 24 II.3.2 Evaluation de la température, la pluviométrie ainsi que les rencontres intergroupes sur la consommation des ressources alimentaires.................................................................... 25 CHAPITRE III : RESULTATS ET DISCUSSION ................................................................. 26 III.1 Résultats................................................................................................................... 26 III.1.1 Inventaire de la flore présente dans la zone d’inféodation des GPO....................... 26 III.1.2 Régime alimentaire des gorilles à Ngaga ................................................................ 27 III.1.3 Influence des paramètres climatiques et sociaux sur la consommation des ressources alimentaires............................................................................................................. 32 III.2 Discussion................................................................................................................ 37 III.2.1 Composition du régime alimentaire......................................................................... 37 III.2.2 Influence des paramètres climatiques et des rencontres intergroupes sur la consommation des ressources alimentaires.............................................................................. 38 CONCLUSION ET PERSPECTIVES..................................................................................... 41 REFERENCES......................................................................................................................... 42 ANNEXES
  • 11. P a g e 1 | 47 INTRODUCTION 1. Contexte et Justification Les Primates représentent le troisième ordre le plus important de la classe des mammifères, après celui des Chiroptera et des Rodentia, avec une richesse spécifique estimée à 504 espèces, inféodées pour la plupart aux forêts tropicales (Estrada et al., 2017). Vivant pour la plus grande majorité dans les forêts tropicales, ils s'alimentent aussi bien des parties végétatives que reproductives des plantes (Fuh, 2013). Ils centrent leur alimentation sur les fruits, feuilles, moelles d’herbacées et fleurs ( Remis, 1997 ; Doran et al., 2002). Cette alimentation les classe parmi les ingénieurs d’écosystème (Jones et al., 1996), grâce notamment à la dissémination des graines, à la stimulation de la régénération de la flore par piétinement de la végétation ( Persson et al., 2007 ; Chapman et al., 2013). Cependant, les forêts tropicales sont caractérisées par de fortes variations saisonnières du niveau en pluviométrie, rendant irrégulière la disponibilité des parties végétatives et reproductives des plantes (Fuh et al., 2022). Les animaux sociaux réagissent différemment aux fluctuations saisonnières de l’environnement. Les oiseaux et les ongulés par exemple, optent pour des migrations saisonnières (Levey et Karasov, 1992 ; Seri et al., 2018), alors que d’autres comme les éléphants et certains primates optent pour une gamme alimentaire plus large ou plus accessible toute l’année (Fuh et al., 2022). Aussi, les grands singes montrent une certaine souplesse dans ces habitats qui alternent les périodes de moindre et forte disponibilité alimentaire. Ils arrivent à équilibrer leur budget d’activité par la mise en place de stratégies allant de la recrudescence des déplacements pendant les périodes d’abondance d’aliments important, à la réduction des pertes en énergie pendant les périodes de pénurie (Masi et al., 2015). C’est le cas notamment des Gorilles des Plaines de l’Ouest (GPO), taxon le plus abondant du genre Gorilla avec environ 361.900 individus (Strindberg et al., 2018 ; Forcina et al., 2019), qui augmentent ses trajets quotidiens à la quête d’arbres fruitiers à mesure que l’abondance en fruit s’accroit dans le milieu (Doran et al., 2002 ; Robbins et McNeilage, 2003), réduisant ainsi sa consommation d’herbacées et feuilles d’arbres. Une telle flexibilité comportementale n’est pas sans contrainte écologique pour ces animaux. En effet, il a été démontré à Lossi en République du Congo, que la concentration d’arbres fruitiers accentuaient les rencontres intergroupes (Bermejo, 2004). De même Robbins et Sawyer (2007) ont observé, dans la forêt
  • 12. P a g e 2 | 47 de Bwindi en Ouganda pour les populations de Gorilles de Montagne (GM), une augmentation des rencontres intergroupes liées à un régime fortement frugivore. L’utilisation de gamme nourricière particulière convoitée de manière concurrentielle aussi bien en intra qu’en intergroupe, influence beaucoup les schémas d’exploitation des ressources alimentaires dans l’habitat (Garber et al., 2009) et peut vite devenir source de compétitivité nutritionnelle. Cependant, les rencontres intergroupes entre les GPO sont très pacifiques à l’inverse des GM (Forcina et al., 2019), ce qui interroge sur la compétitivité alimentaire comme contrainte écologique. Les études nutritionnelles en primatologie ont démontré que la consommation de certains aliments tels la Végétation Herbacée Terrestre (THV), qui sont distribués de manière continue dans le milieu, réduit les efforts de recherche de la nourriture ainsi que la compétition intraspécifique, ce qui conduit à la formation de groupe sociaux plus stables (Harrison et Marshall, 2011). La flexibilité alimentaire des GPO, ne se limite donc pas à l’augmentation de leur déplacement à la recherche de fruit, mais plutôt à une utilisation très particulière de toutes les ressources à leur disposition, comme une meilleure consommation d’aliments de moindre qualité nutritionnelle telles que la végétation herbacée, les feuilles et les écorces pendant les périodes de faible fructification (Remis, 1997 ; Doran et McNeilage, 1998 ; Rogers et al., 2004 ; Fuh, 2013). Connaître les ressources alimentaires exploitées par ces animaux apparaît donc comme un bon moyen pour appréhender leur socio-écologie. 2. Problématique Les données issues de l’écologie nutritionnelle au sein des populations des gorilles des plaines de l’Ouest proviennent pour la plupart des salines forestières caractérisées par une abondance en Végétation Herbacée Aquatique AHV (Cooksey et al., 2020). A ce biais de la sous- représentation de la diversité d’espèces végétales consommées par les gorilles, s’ajoutent le fait que tous les groupes n’y sont pas visibles et que les gorilles n’y consacrent que 1% de leur temps (Forcina et al., 2019). Les difficultés liées à la visibilité des gorilles dans les forêts à marantacées denses, compliquent les suivis journaliers des animaux (Rogers et al., 2004). Or c’est dans ces mêmes forêts denses, que la plupart des interactions ont lieu (Forcina et al., 2019) et que, l’effondrement drastique de la population des GPO (Gorilla gorilla gorilla) avait été constaté suite à l’épidémie d’Ebola entre 2002 et 2003 et que ces animaux avaient été classés dans la liste des « Espèces en danger critique d’extinction » (Walsh et al., 2003 ; Bermejo et al., 2006). De plus, les forêts du bassin du Congo où vit Gorilla gorilla gorilla (G.g.gorilla)
  • 13. P a g e 3 | 47 sont exposées, à la disparition de la diversité floristique liée à l’agriculture itinérante sur brulis (Tchatchou et al., 2015), mais aussi à la déforestation et au braconnage, car 77% de sa zone d’inféodation se situe en dehors des aires protégées (Forcina et al., 2019). Malgré cet état de fait, il existe des bastions comme le Parc National Odzala-Kokoua (PNOK) et ses périphéries, où des populations de gorilles atteignent des densités de 5,4 gorilles par Km2 (Bermejo, 1999; Le Gouar et al., 2009). La préservation des forêts qui constituent ces bastions, sont fondamentales dans la conservation de cette sous-espèce. En son sein, ces animaux tirent les ressources nécessaires à leur alimentation. Ainsi une étude éco-nutritionnelle de la population de GPO dans la forêt de Ngaga (FN) en périphérie du PNOK, est un excellent début pour évaluer la stabilité des ressources présentes dans la forêt. Connaître la disponibilité des ressources en regardant l’influence conjuguée du climat et des rencontres intergroupes, aidera par la suite à jauger la viabilité de l’écosystème car, une nutrition adéquate assure un meilleur succès reproductif (Rothman et al., 2012). 3. Objectif général : Notre étude a pour but d’évaluer l’influence de deux variables climatiques et d’une variable sociale sur l’exploitation des ressources alimentaires par les gorilles des plaines de l’Ouest. 4. Objectifs spécifiques : Pour l’atteinte de notre objectif général, les objectifs spécifiques suivants ont été émis, à savoir : ❖ Identifier les ressources alimentaires consommées par les gorilles, par rapport à la flore présente ; ❖ Evaluer l’influence des variables, température, pluviométrie ainsi que rencontres intergroupes sur la consommation des ressources alimentaires. 5. Hypothèses de recherche : ❖ Les ressources alimentaires consommées par la population des gorilles sont proportionnelles à la flore présente ; ❖ La température, la pluviométrie et les rencontres intergroupes influencent la disponibilité des aliments consommés par les gorilles. Ainsi, la structure de ce mémoire s’articule principalement autour des points suivants : une introduction, suivie de la revue bibliographique au chapitre I. Au chapitre II, le matériel et les méthodes utilisés. Le chapitre III sera consacré aux résultats et à la discussion. Enfin, nous dégagerons une conclusion et les perspectives liées à la présente étude clôtureront ce mémoire.
  • 15. P a g e 4 | 47 CHAPITRE I : REVUE BIBLIOGRAPHIQUE I.1 Généralités sur le genre Gorilla I.1.1 Aspects généraux et position géographique a) Diversité spécifique et localisation régionale Le genre Gorilla représente le deuxième genre de grands singes le plus proche de l’Homme après celui de Pan, représenté par les Chimpanzés et les Bonobos (Doran et McNeilage, 1998; Scally et al., 2012 ; Gomez et al., 2016;). Il est inféodé aux massifs forestiers Ouest et Est de l’Afrique centrale où, il se divise en deux espèces distinctes subdivisées en deux sous-espèces chacune, selon l’aire de répartition comme montré dans la figure 1. On distingue les Gorilles de l’Ouest (Gorilla gorilla) représentés par les sous-espèces de : Gorilla gorilla gorilla (Gorilles des Plaines de l’Ouest) réparti dans sept pays (la République du Congo, la République Démocratique du Congo ‘‘RDC’’, le Cameroun, l’Angola, le Gabon, la Guinée Equatoriale et la République Centrafricaine ‘‘RCA’’), Gorilla gorilla diehli (Gorilles de Cross River ‘‘GCR’’) réparti dans une petite région de forêt montagneuse à la frontière entre le Cameroun et le Nigéria ; et les Gorilles de l’Est (Gorilla Beringei) représentés par les sous-espèces de : Gorilla beringei beringei (Gorilles de Montagne) réparti entre la RDC, le Rwanda et l’Ouganda (dans la région des volcans des Virunga et la forêt impénétrable de Bwindi), Gorilla beringei graueri (Gorilles des Plaines de l’Est ‘‘GPE’’) réparti dans les forêts de l’Est de la RDC (Doran et McNeilage, 1998; Robbins et Robbins, 2018). Figure 1: Répartition des deux espèces et des quatre sous-espèces de gorilles à travers l'Afrique [source de la carte (Robbins et Robbins, 2018), source des illustrations des gorilles (Sébastien Jouvin – le treize du cercle, https://www.facebook.com/zoothoiry/photos/a.374559028283/10158018747158284/)].
  • 16. P a g e 5 | 47 b) Abondance par taxon et superficie de l’habitat Géographiquement distant de 1000km, la séparation entre les deux espèces de gorilles est plutôt longitudinale, elles se distinguent aussi par la superficie de terre qu’elles occupent. En effet, les gorilles de l’Ouest par l’intermédiaire de la sous-espèce des plaines, représentent le taxon le plus abondant et mieux réparti en termes de dimension d’habitats, comme le montre le tableau I ; tandis que les sous-espèces de l’Est sont plutôt caractérisées par des habitats plus restreints (Robbins et Robbins, 2018). Tableau I : Représentation des différents taxons de gorilles, de leur surface de répartition et de l'estimation du recensement de leur population. Espèces Sous-espèces Superficie de l’habitat Population estimée Gorille de l’Ouest (Gorilla gorilla) Gorille des plaines occidentales (G.g.gorilla) 445.000 km2 ≈ 361.900 Gorille de Cross River (G.g.diehli) 600 km2 < 300 Gorille de l’Est (Gorilla beringei) Gorille des plaines orientales (G.b.graueri) 21.000 km2 ≈ 3800 Gorille de montagne (G.b.beringei) 700 km2 ≈ 1000 c) Adaptation et zone d’inféodation Les gorilles occidentaux sont inféodés aux forêts tropicales et marécageuses de basse terre, caractérisées par un couvert boisé à canopée dense distribué de manière continue. Ces forêts sont soumises à une importante variabilité saisonnière de la disponibilité en fruit. Ainsi donc, malgré une masse musculaire importante (avec des mâles pouvant peser en moyenne 169.5kg), les gorilles occidentaux sont d’excellents grimpeurs à la recherche de fruit et donc parfaitement arboricoles. Leur habitat est aussi caractérisé par des bais où la visibilité facilite les observations de ces animaux et où il a été montré leur comportement hydrophile pour le pataugeage dans les marais, à la quête d'herbes riches en sels (Doran et McNeilage, 1998). Les gorilles de l’Est se répartissent dans des forêts de basse altitude (900m), aux forêts de haute altitude (1500m) avec une forte distribution spatiale continue de la végétation herbacée et une rareté des fruits saisonniers. Ils sont moins arboricoles que les gorilles occidentaux. Cependant la population des GM de la forêt des Bwindi est plus arboricole que celle des Virunga car, il y a une plus grande distribution spatiotemporelle des espèces fruitières (Doran et McNeilage, 1998).
  • 17. P a g e 6 | 47 d) Organisation sociale Les gorilles sont des animaux non territoriaux, vivant dans des domaines vitaux au sein de groupes à fort lien social. Un ou plusieurs mâles adultes (dos argenté) vivent entourés d’un harem de femelles adultes, accompagné de mâles dos noirs ou rouges, descendants du ou des mâles, et de progénitures immatures (subadultes et nourrissons), (figure 2). Les mâles subadultes quittent généralement le groupe, on les appelle alors solitaires, des femelles aussi peuvent migrer d’un groupe à l’autre ou encore rejoindre les solitaires pour constituer un nouveau groupe (Robbins et Robbins, 2018). Le regroupement des gorilles est basé sur une défense d’harem de femelles, plutôt qu’une défense de territoire pour les ressources ou encore un moyen pour parer à la prédation (Breuer et al., 2010). En effet, la présence de Léopard (Panthera pardus), seul prédateur naturel des gorilles hormis l’homme, n’entraine pas la formation des groupes multimâles pour cette sous-espèce dans leur habitat (Fay, 1955 ; Watson, 2000). Cependant chez la sous-espèce des montagnes dans les Virunga et à Bwindi, où la présence de Léopard n’a pas été signalée, les gorilles forment souvent des groupes multimâles (Schaller, 1963 ; Robbins et Robbins, 2018). Ainsi donc l’organisation sociale des gorilles est très variable selon les sous-espèces et non dépendante d’une volonté de se protéger contre d’éventuel prédateur. Figure 2 : Différentes classes d'âges chez le genre Gorilla, illustrés ici par la sous-espèce des plaines de l'Ouest (Crédit photo : Rabbi MISSILOU, Bérenger KIWANGA, Arnaud MACK).
  • 18. P a g e 7 | 47 e) Alimentation Les gorilles sont des consommateurs primaires à régime folio-frugivore, qui incorpore aussi d’importante quantité de protéines d’insectes dans leur alimentation (Remis, 1997 ; Rogers et al., 2004). Les stratégies alimentaires varient d’une sous-espèce à l’autre et sont très liées à l’habitat qu’elle occupe. Les gorilles des montagnes par exemple, dont l’habitat est largement dominé par la végétation herbacée, ont un régime plus folivore du fait de la rareté des fruits (Robbins et McNeilage, 2003). Cependant les gorilles des plaines de l’Ouest ont un régime plus frugivore que folivore, lié à la saisonnalité de l’abondance de fruit dans leur habitat (Masi et al., 2015). I.1.2 Histoire des gorilles en Afrique et en République du Congo Les gorilles furent décrits pour la première fois par le Dr Thomas SAVAGE à la fin des années 1850 (Owen, 1865). Le premier spécimen récolté fut un représentant de la sous-espèce de Gorilla gorilla car, la découverte avait été faite au Gabon. Cependant, la sous-espèce des montagnes va être la première à faire l’objet d’étude scientifique. D’abord en fin d’année 1950 avec George SCHALLER (Schaller, 1963), puis la pionnière Dian FOSSEY, qui en 1967 va commencer l’habituation de groupe pour la recherche et établir ce qui va devenir la plus grande étude à long terme du Karisoke Research Center (KRC) (Bourlière, 1984). La plupart des connaissances que nous avons sur le genre Gorilla, nous viennent du KRC qui est toujours d’actualité, malgré la mort de Dian FOSSEY et la guerre civile rwandaise de 1990 (Doran et McNeilage, 1998). Après les débuts au KRC, plusieurs projets initiatiques de recherche vont être menés en fin d’années 1980, d’abord dans la région des Virunga (en RDC, Rwanda et Ouganda) et dans la forêt impénétrable de Bwindi en Ouganda sur les GM et aussi sur les GPE au Parc National (PN) de Kahuzi-Biega en RDC. Ainsi les pays à l’Est de l’Afrique centrale autour des Grands lacs tels que la RDC, le Rwanda et l’Ouganda, furent les premiers à fournir des données sur le comportement socio-écologique de Gorilla (Doran et McNeilage, 1998). Bien que découverte la première, les études sur Gorilla gorilla, vont débuter dans la réserve de la Lopé au Gabon, avec les travaux de long terme de Caroline TUTIN et Michel FERNANDEZ en 1984 sur G.g.gorilla. Les scientifiques depuis cette époque, ont eu beaucoup de mal à suivre les groupes de gorilles de l’Ouest dans leur habitat, car il est fait de canopée fermée et la visibilité y est réduite, ce qui complique l’habituation de groupe à l’observation humaine. Ce n’est qu’en début d’année 1990 avec les efforts de la pionnière Melissa REMIS, que va être habitué le premier groupe des GPO et vont être initiées des études socio-écologique sur la sous-
  • 19. P a g e 8 | 47 espèce au site de Bai Hokou en RCA, ce qui démontrera la grande différence entre les deux espèces (Remis, 1997). Au Congo-Brazzaville, c’est Diane DORAN au Parc National de Nouabalé-Ndouki au site de Mondika qui va commencer l’initiation de plus d’un groupe des GPO (Doran et al., 2002), puis ce sera au tour de la primatologue Magdalena BERMEJO qui va travailler sur les réseaux sociaux de G.g.gorilla dans la région où la population est la plus dense, d’abord à Lossi, puis dans la FN en périphérie du PNOK (Bermejo et al., 2006 ; Forcina et al., 2019). La sous-espèce de Cross River fut la dernière à être étudiée, car vivant dans un milieu à forte perturbations anthropiques. Et les timides études réalisées à partir des années 1990 n’ont pas permis l’habituation d’un seul groupe. Ce qui approfondit le mystère sur l’information socio- écologique de cette sous-espèce (Oates et al., 2003 ; Bergl et al., 2012). Contrairement aux gorilles de l’Est, la plupart des données sur l’écologie du taxon de l’Ouest proviennent d’observations depuis des clairières marécageuses de forêt tropicale où les animaux se regroupent en grand nombre de différentes espèces, pour se nourrir d’aliments riches en sels minéraux tels qu’à Maya Bai, Lokoué Bai et Mbeli Bai au Nord-Ouest de la République du Congo (Doran et McNeilage, 1998). I.1.3 Menaces rencontrées par les populations de gorilles Depuis leur découverte qui a coïncidé avec l’apogée du Darwinisme, les trophées de gorilles exhibés dans des collections publiques ou privées ont été la convoitise de bon nombre de collectionneurs occidentaux (Owen, 1865 ; IUCN, 2015). Le braconnage est effectué pour la viande ou pour fournir en spécimen les musées et les Parcs zoologiques de l’Occident. L’apogée des exploitations forestières en Afrique au XXe siècle, les guerres civiles des années 1990 en Afrique centrale et dans la région des Grands lacs, ainsi que la recrudescence des maladies respiratoires. Tous ces facteurs ont fini par réduire l’habitat et l’abondance des gorilles (IUCN, 2015). Ce qui a conduit l’IUCN à classer ces animaux dans la liste des « espèces en danger critique d’extinction ». Les gorilles de l’Est ont des populations relativement petite par rapport aux gorilles de l’Ouest, l’insécurité qui règne en RDC, accentue le déclin de G.b.graueri qui est passé de 18.000 individus à seulement 3.700 (Robbins et Robbins, 2018). Alors que dans le pays voisin dans l’autre moitié des Virunga où une politique nationale a été lancée sur l’éco-tourisme comme modèle de conservation des animaux, la population des gorilles des montagnes a été multiplié
  • 20. P a g e 9 | 47 par deux, passant de 250 individus à plus de 600. Cependant ce système attire l’attention sur une recrudescence de transfert de maladies respiratoires liée au trop grand nombre de touristes qui visitent les animaux chaque année, nombre qui est estimé à plus de 50.000 touristes venant de tous les continents (Robbins et Robbins, 2018). Pour les GCR, la fragmentation de l’habitat par les activités humaines et sa petite superficie de seulement 600km2 , représentent la principale et la plus importante menace à laquelle est confronté cette sous-espèce (Bergl et al., 2012 ; Robbins et Robbins, 2018). Les GPO, bien qu’étant la sous-espèce la plus abondante, ont 77% de leur aire de répartition dans des zones non protégées (Forcina et al., 2019), ce qui les exposent au danger de la déforestation par l’agriculture sur brulis ou encore à l’utilisation des essences de la forêt par l’homme et à la chasse (IUCN, 2015 ; Forcina et al., 2019). D’abord listée comme espèce en « danger » entre 1996 et 2000 par l’UICN, le déclin rapide et brusque de près de la moitié de la population de G.g.gorilla à la frontière entre le Congo-Brazzaville et le Gabon, suite à l’Epidémie à Ebolavirus en 2003 dans la région, a vite conduit à une reclassification par l’UICN en « espèce en danger critique d’extinction » (Walsh et al., 2003 ; IUCN, 2015). I.2 Bio-écologie de Gorilla gorilla gorilla I.2.1 Abondance et répartition en République du Congo Le GPO est la sous-espèce la mieux répartie et la plus abondante du genre Gorilla, avec une population estimée à 361.900 individus (Robbins et Robbins, 2018). Il se répartit dans des sites de protection labélisés selon cinq degrés de priorités. Ces sites sont : les sites à priorité exceptionnel, les sites importants, les zones rétablies après l’épidémie à Ebolavirus, les sites à prospecter et les zones protégées comme le montre la figure 3 ci-contre (IUCN, 2015). Au Congo-Brazzaville, les GPO se localisent au niveau des PN d’Odzala-Kokoua, Nouabalé-Ndoki et Conkouati-Douli, dans le Sanctuaire de Lossi et de Lésio-Louna, ainsi que dans la réserve communautaire du Lac Télé/Likouala.
  • 21. P a g e 10 | 47 I.2.2 Structuration sociale Comme leurs congénères, les GPO se constituent en groupe de taille moyenne de dix individus dans l’ensemble de leur aire de répartition ( Tutin, 1996 ; Parnell, 2002 ; Robbins et al., 2004). Dans le PNOK, les groupes de gorilles peuvent atteindre une vingtaine d’individus, comme c’est le cas pour les gorilles orientaux (Bermejo, 1999). Les groupes des GPO sont généralement dominés par un seul mâle mature (Dos argenté), alors que leurs cousins des montagnes ont tendance à former des groupes multimâles (Magliocca et al., 1999 ; Robbins et al., 2004 ; Forcina et al., 2019). Cette tendance à la formation de groupe à un seul mâle mature, entraine une forte dispersion des mâles, atteignant la maturité dans les groupes déjà établis. Dans la Lokoué au Gabon, on compte 40% de mâles solitaires (Cooksey et al., 2020), ce qui a pour conséquence d’augmenter la fréquence de rencontre intergroupe. En effet, les mâles solitaires étant à la recherches de femelles, vont multiplier les contacts avec les groupes de gorilles, pour arracher ces dernières (Bradley et al., 2004 ; Cooksey et al., 2020). Cependant, Figure 3 : Répartition du gorille des plaines de l'Ouest au niveau des sites les plus importants pour leur conservation, (source : [IUCN, 2015])
  • 22. P a g e 11 | 47 la plupart des rencontres intergroupes chez le GPO a été jugé plus tolérante que chez le gorille de l’Est, avec des niveaux d’agressivité plus faibles (Bermejo, 2004 ; Bradley et al., 2004 ; Cooksey et al., 2020). Ces faits sont encore plus marquants lorsqu’on remarque qu’aucune revue de la littérature ne fait mention de l’infanticide chez le GPO, alors que cela est courant chez le GM (Stokes et al., 2003 ; Robbins et al., 2004 ; Forcina et al., 2019). Les gorilles des plaines de l’Ouest ont donc une organisation sociale plus dynamique que leurs cousins de l’Est. I.2.3 Ecologie nutritionnelle I.2.3.1 Régime alimentaire et diversité végétale consommée Le régime alimentaire des GPO est très sélectif, allant de folivore à frugivore avec une tendance à la consommation de protéines d’insectes. Il est composé d’écorces, moelles et feuilles de plantes monocotylédones (en grande partie THV et AHV), et de fruits mûrs d’arbres d’espèces à distribution spatio-temporelle continue ou discontinue dans la forêt (Rogers et al., 2004). Une compilation datant de 2002 réalisée par Doran et ses collaborateurs, montre que sur une liste de 127 aliments végétaux consommés (appartenant à 100 espèces), les GPO se sont nourris de 70 fruits, 33 feuilles, 14 tiges, deux fleurs et huit espèces d’écorce. La consommation sur la catégorie fruit est la plus importante et deux familles végétales dominent largement par leur représentativité, à savoir les Moraceae et Annonaceae. La consommation des feuilles est dominée par les Caesalpiniaceae (Fabaceae, classification APG III) et les Marantaceae. Les échantillons alimentaires les plus fréquemment rencontrés chez les GPO, sont les herbes des familles de Marantaceae, Zingiberaceae et Commelinaceae. A l’image de leurs cousins de l’Est, certaines familles de la végétation herbacée, telles les Marantaceae, constituent la majorité des tiges dans les différents types de forêts où évoluent les gorilles et leur consommation sert de tampon aux pénuries saisonnières des fruits (Yamagiwa et al., 1994). En ce qui concerne l’insectivorie des GPO, les termites et les fourmis constituent les principales sources d’aliments (Tutin et Fernandez, 1983 ; Deblauwe et al., 2003). Cependant l’importance de chaque groupe d’insectes dans leur alimentation, diffère selon la localisation géographique. Il existe de véritables cultures locales dans la sélection des insectes au sein des populations de gorilles. Ainsi à la Lope (Gabon) et à Ntonga (Cameroun), les fourmis tisserandes (Oecophylla longinoda) qui sont fortement appréciées par les gorilles, sont totalement ignorées à Belinga (Gabon) et Dzanga-Sangha au Congo (Deblauwe et al., 2003).
  • 23. P a g e 12 | 47 I.2.3.2 Stratégies de recherche des aliments Dès 1989, Williamson, a montré que les stratégies alimentaires des GPO étaient différentes selon le milieu d’habitat de l’animal et variaient fortement avec la disponibilité des fruits (Doran et al., 2002 ; Williamson, 1989). A Ndoki par exemple, où il y a une plus grande disponibilité de la AHV de meilleure qualité, les gorilles sont d’excellents brouteurs. Ils pataugent régulièrement dans les marécages à la recherche d’herbes (Nishihara, 1995 ; Doran et al., 2002). Dans cet habitat, la sélection de fruits est moindre et ces derniers ne servent qu’à compléter leur alimentation à base de THV, AHV et d’aliments fibreux (Nishihara, 1995 ; Doran et al., 2002). A la Lopé au Gabon et à Bai Hokou en RCA où la AHV est absente, des études ont démontré que les GPO étaient plutôt frugivore persistant. Ils y sélectionnent minutieusement les fruits succulents pendant les périodes de forte fructification, rallongeant leur déplacement à cause de la forte dispersion des arbres fruitiers. Par la suite, ils incorporent en second choix, la THV et les aliments plus fibreux (Remis, 1997). Cependant à Mondika (Congo) où la densité d’herbes de haute qualité est réduite mais, la distribution d’arbres fruitiers importante, on ne constate pas une persistance du régime frugivore. Les gorilles ont plutôt eu tendance à faire fluctuer les quantités d’herbes, de fruits et d’aliments plus fibreux dans leur alimentation, en fonction de la disponibilité des ressources. Cependant, il faut noter que la variabilité saisonnière était celle liée au fruit (Rogers et al., 2004). Les plages journalières de quête alimentaire de cette sous-espèce, augmentent donc avec le régime frugivore, suite à la forte dispersion des arbres fruitiers en forêt. Ils ont une préférence pour la sélection des mets succulents ; ils incorporent aussi d’importantes quantités d’herbes de hautes qualités et complètent leur alimentation par des aliments plus fibreux. I.2.3.3 Durée d’alimentation La plupart des études nutritionnelles sur les GPO a démontré que leur temps d’alimentation était fonction de l’abondance périodique des fruits. Le temps d’alimentation est plus élevé pendant les périodes à régime faiblement frugivore. Les animaux passent moins de temps à voyager à la recherche d’arbres fruitiers. Ils se concentrent sur les ressources à distribution spatio-temporelle continue telle la végétation herbacée (Fuh et al., 2022).
  • 24. P a g e 13 | 47 I.2.3.4 Apports nutritionnels ▪ Macronutriments et Micronutriments Les taux de fibres, protéines, phénols, tanins, lipides et autres nutriments assimilables pour la sous espèce des GPO sont plus importantes pendant les périodes de rareté de fruit, que celle d’abondance (Masi et al., 2015). ▪ Energie L’apport calorifique journalière varie fortement selon la classe d’âge mais aussi selon les sexes pour les individus matures. Les femelles adultes allaitantes ont des apports plus importants soit 9683±225 Kcal/jour, suivis par les individus immatures 8914±589 Kcal/jour et le dos argenté 5038±267 KCal/jour (Rothman et al., 2008 ; Masi et al., 2015). Cet apport est différemment apporté par les aliments consommés et varient selon les catégories d’aliments. Ainsi, les GPO arrivent à extraire plus d’énergie digestible des feuilles et aliments fibreux (écorce ou végétation herbacée) que des fruits. Ils contiennent des proportions plus importantes en protéines, lipides et fibres (Remis et Dierenfeld, 2004 ; Masi et al., 2015). Les fruits permettent un gain d’énergie plus rapide car riche en glucide facilement assimilable. Ce fait a été démontré chez les GM de Bwindi, évoluant dans des conditions saisonnières semblables à celles des GPO (Rothman et al., 2008 ; Wright et Robbins, 2014 ; Masi et al., 2015). I.3 Impact de la disponibilité alimentaire sur la densité Le peu d’étude existante sur un tel comparatif a montré que les milieux riches en THV et AHV notamment en espèce de Marantaceae et Zingiberaceae sont là où se rencontre les densités de populations de GPO les plus élevées (Rogers et al., 2004). Cela pourrait s’expliquer par leur répartition spatio-temporelle continue et abondante, ce qui en font des aliments de base importants dans ces milieux (Rogers et al., 2004). I.4 Méthodes de prises de données en écologie nutritionnelle des primates I.4.1 Suivi au niveau des clairières forestières Il s’agit de suivi à partir d’un observatoire au niveau d’une clairière forestière, où les chercheurs peuvent effectuer des observations sur des groupes de gorilles tolérants ou non la présence humaine du fait de l’éloignement de l’observatoire. Les chercheurs vont sélectionner le ou les groupes à intérêt (on parle de groupe focal), desquels ils vont échantillonner soit le comportement du groupe dans son ensemble ou de quelques individus selon la classe d’âge ou le sexe (on parle alors d’individu focal). Le principal avantage de cette méthode est la meilleure
  • 25. P a g e 14 | 47 visibilité des groupes ou individus focaux et la présence parfois simultanée de plusieurs groupes de gorilles ou de plusieurs espèces animales dans la clairière. L’inconvénient d’une telle méthode est que les clairières forestières sont des endroits où tous les groupes de gorilles à proximité ne sont pas forcément visibles et ils n’y passent que 1% de leur temps (Magliocca et Gautier-Hion, 2002; Forcina et al., 2019). I.1 Suivi focal nids à nids Il s’agit d’un suivi non interrompu d’une journée complète où l’observateur accompagne le groupe de gorille d’intérêt (tolérant l’observation humaine) depuis le lever du soleil après que le groupe ait quitté le nid de la veille, jusqu’au coucher du soleil à l’endroit où le nouveau nid sera construit pour passer la nuit comme illustré dans la figure 4 ci-dessous. Un tel suivi permet à l’observateur de noter tous les comportements que les individus focaux vont réaliser le long de la journée au gré des rencontres qu’ils feront. Il y a aussi la possibilité de collecter dans le trajet les restes alimentaires lorsque les individus ne sont plus visibles à cause de la végétation par exemple ou encore de collecter les déjections fécales fraiches pouvant compléter les analyses nutritionnelles. Cela rend possible l’obtention de données nutritionnelles plus solide (Rothman et al., 2012). Cependant il est difficile de maintenir les rythmes de suivi d’une journée complète, en raison de la visibilité réduite des animaux, de l’imprévisibilité de la météo et des règles gouvernementales plus strictes dans certains pays sur la durée maximale de la présence humaine auprès d’espèces menacées d’extinction (Rothman et al., 2008). Figure 4 : Illustration de l'activité alimentaire d'un groupe de gorille d'un nid à l'autre.
  • 27. P a g e 15 | 47 CHAPITRE II : MATERIEL ET METHODES L’étude s’est déroulée dans la station de recherche SPAC dans la forêt de Ngaga. Les travaux ont été menés durant une période de six mois, la prise de données a débuté en août 2021 puis a été décalé de deux mois pour reprendre et se prolonger sans interruption de novembre 2021 à mars 2022. II.1 Site d’étude II.1.1 Localisation géographique de la zone d’étude L’étude s’est déroulée dans une portion de forêt du bassin du Congo, s’étendant entre 0°18’ à 0°25’ de latitude Nord et 14°33’ à 14°36’ de longitude Est, localisé dans le département de la Cuvette-Ouest à 5km de Mbomo Centre, district de Mbomo en République du Congo. Cette portion de forêt appelé « Forêt de Ngaga », abrite une station de recherche et une concession écotouristique spécialisées dans l’observation des GPO. La Forêt de Ngaga (FN) se trouve en périphérie du Parc National Odzala-Kokoua, avec une superficie de 115 km2 . Elle est délimitée au Nord par l’axe routier Congo-Gabon, à l’Est et à l’Ouest par des sentiers de chasseurs qui se croisent au Sud-Ouest comme illustré dans la figure 5. Figure 5 : Position géographique de la forêt de Ngaga, à la périphérie du PNOK au Nord de la République du Congo.
  • 28. P a g e 16 | 47 II.1.2 Climat et habitat La FN est une forêt équatoriale au climat chaud et humide. La température annuelle moyenne est comprise entre 23 et 25°C et la pluviométrie annuelle varie entre 1450 et 1650 mm. Son climat se caractérise par une forte variabilité du niveau en précipitation, donnant naissance à : deux saisons de pluies (fin mars à début juin et fin août à décembre), inter décalée par deux saisons plus sèches (juin à mi-août et janvier à mi-mars). Le mois d’octobre est le plus humide et celui de juillet, le plus sec (Weghe et Weghe, 2017). Ngaga est une forêt au recouvrement boisée très dense (figure 6) laissant place par endroit à quelques savanes discontinues, largement influencées par l’utilisation de l’agriculture sur brulis résultant de l’exploitation humaine. Cette forêt se caractérise par une canopée répartie de manière continue dans l’espace et un sous-bois allant de l’encombrement ligneux, fait de lianes et arbustes plongés dans l’ombre (figure 7). On note aussi un fourré dense en plantes herbacées, principalement de la famille des Marantacées et Zingiberacées et des marécages (figure 7). Ainsi donc plusieurs milieux forestiers coexistent à Ngaga à savoir : les forêts à marantacées denses, les forêts marécageuses, les forêts secondaires et les forêts mixtes. Figure 6 : Vue aérienne de la forêt de Ngaga avec en encadré rouge le camp de Ngaga, entourée d’une végétation boisée très dense (crédit photo : Raphaël DE LAAGE – Compagnie de Conservation du Congo).
  • 29. P a g e 17 | 47 Figure 7 : Portions de la forêt de Ngaga, (A) : Forêt dominée par les lianes, (B) : Forêt à Marantacée dense, (C) : Savane, (D) : Plantation agricole. II.1.3 Peuplement animalier La richesse spécifique de la forêt de Ngaga est à l’image du parc national qu’elle borde, se situant sur une zone transfrontalière entre le Gabon et le Congo et à proximité de deux réserves naturelles à savoir Lossi et le PNOK. Elle est le lieu de transit de bon nombre d’animaux. Ainsi, elle regorge d’un peuplement animalier important et diversifié spécifiquement (Weghe et Weghe, 2017). Cependant Ngaga est surtout connu pour sa forte densité en population de GPO (G.g.gorilla) (Forcina et al., 2019). Cette population partage ladite forêt de 115 km2 avec des animaux sympatriques tels le Chimpanzé (Pan t. troglodytes), ou encore des compétiteurs interspécifiques pour les ressources tels l’Eléphant de forêt (Loxodonta africana cyclotis). On y rencontre aussi des prédateurs tels la Panthère (Panthera pardus) (Weghe et Weghe, 2017). (A) (B) (C) (D)
  • 30. P a g e 18 | 47 II.2 Matériel II.2.1 Matériel de terrain Pour la réalisation de l’étude, un ensemble d’outil a été nécessaire pour le suivi, l’observation des gorilles et la prise des données nutritionnelles. Le matériel ayant été utilisé est le suivant : ➢ Pour le suivi des gorilles - Une machette, pour dégager les pistes ou en créer d’autres dans la végétation dense lorsque les gorilles sont à distance ; - Un sécateur, pour se frayer un chemin dans la végétation afin de mieux observer les gorilles lorsqu’ils sont proches ; - Des bottes ou des chaussures avec les chaussettes remontées et enfilant le pantalon, comme protection contre les morsures de serpents mais aussi pour empêcher les insectes de se faufiler sous les vêtements ; - Un dispositif de Géo-positionnement Satellitaire (GPS) de marque Garmin série ETREX 32x, pour se repérer dans l’immensité de la forêt de Ngaga mais aussi pour relever la position des groupes de gorilles qui s’y déplace mais aussi pour relever la position des différents arbres dont il se nourrissent. Les données Satellitaires ont été traitées à l’aide du logiciel Basecamp Garmin.4.7.0 pour générer des tracées retraçant le parcours des groupes de gorilles étudiés et ceux rencontrés de manière fortuite à Ngaga mais aussi, pour compléter une immense base de données sur la diversité floristique liée à l’alimentation des gorilles dans la zone. ➢ Pour l’observation des gorilles - Une paire de jumelle ; - Un chapeau avec un filet (moustiquaire de tête), pour se protéger le visage des moucherons ; - Des masques respiratoires de type FFP2 NR, porté à l’approche des groupes de gorilles et durant toute la période d’observation, pour réduire la transmission de maladie respiratoire entre les observateurs et les gorilles ; ➢ Pour la prise de données nutritionnelles - Un bloc note ou cahier de terrain, pour recouper l’ensemble des informations observées ;
  • 31. P a g e 19 | 47 - Une liste non exhaustive de noms scientifiques des espèces végétales liées à l’alimentation des gorilles avec leur appellation vernaculaire en langue Mboko, pour identifier aisément les différents végétaux consommés ; - Des gants biodégradables en nitrile, pour la manipulation des restes alimentaires et fécales afin d’identifier les aliments consommés par les groupes de gorilles d’intérêt ; - Du gel hydroalcoolique, pour la désinfection des mains après la manipulation de restes alimentaires. ➢ Pour la prise de données climatiques - Un thermohygromètre ; - Un pluviomètre à lecture directe ; II.2.2 Matériel biologique Notre étude a été réalisée sur deux groupes de GPO familier à la présence humaine aussi bien pour des observations scientifiques que pour des activités touristiques. Il s’agit du groupe de Jupiter et celui de Neptuno. Le groupe de Jupiter est un groupe dominé par un mâle sénescent. Pendant la période d’étude, le groupe de Jupiter comptait 11 individus dont : un dos argenté (Jupiter lui-même), une femelle adulte allaitante, deux dos noirs (l’un des deux a quitté le groupe peu après Février 2022), trois subadultes, deux juvéniles et deux nourrissons comme le montre la figure 8. Le domaine vital de Jupiter s’étendait à l’Ouest de la route principale qui quitte l’axe routier Congo-Gabon pour rejoindre le camp de Ngaga (Annexe I) ; il partage ce domaine avec un autre groupe connu à Ngaga à savoir celui de GA (22 individus). Le dos argenté du groupe de GA avait eu à ravir à Jupiter deux de ses femelles adultes. Cependant les rencontres entre les deux groupes étaient plutôt pacifiques.
  • 32. P a g e 20 | 47 Le groupe de Neptuno est l’un des plus grands groupes familiers à la présence humaine, en nombre d’individus dans la forêt de Ngaga. Pendant la période d’étude, ce groupe comptait 18 individus dont : un dos argenté (Neptuno lui-même), trois femelles adultes allaitantes, deux dos noirs (l’un des deux a quitté le groupe peu après fin Avril 2022), six subadultes, trois juvéniles et trois nourrissons non sevrés comme le montre la figure 9. Le domaine vital de Neptuno s'étend à l’Est de la route principale qui quitte l’axe routier Congo- Gabon pour rejoindre le camp de Ngaga (Annexe I). Il partage ce domaine avec un autre groupe familier à Ngaga, celui de Pluton (27 individus, le plus grand des groupes habitués à Ngaga). Les deux groupes peuvent être qualifiés d’amis car, ils ont tendance à se rencontrer et construisent parfois leurs nids très proches les uns des autres. Figure 8 : Présentation des différents membres du groupe de Jupiter selon la hiérarchie par classe d’âge ; la case hachurée représente un individu, ayant quitté le groupe
  • 33. P a g e 21 | 47 Les groupes de Jupiter et Neptuno ont eu à se rencontrer durant la période d’étude ; les rencontres ont été pacifiques. II.3 Méthodes II.3.1 Identification des ressources alimentaires consommées par les gorilles II.3.1.1 Plages de suivi et d’observation Du 1er au 28 août 2021 et du 7 novembre 2021 au 28 mars 2022, une moyenne de 10 jours par mois et par groupe avait été retenu pour le suivi des gorilles afin de collecter les données nutritionnelles. Les périodes d’observation se sont réparties sur neuf demi-journées alternées entre le matin (5h30 à 11h30) et l’après-midi (12h00 à 17h00), additionnées d’une journée complète (allant de 6h00 à 17h00) par mois. Une fois le contact établi avec les groupes de gorilles, les animaux ont été observés pendant une moyenne de quatre heures par jour. Cependant les intempéries, l’activité touristique, la densité de la végétation, les rencontres entre groupes de gorilles ainsi que la contamination à la Covid 19 (au sein de l’équipe de recherche) Figure 9 : Présentation des différents membres du groupe de Neptuno selon la hiérarchie par classe d’âge ; la casse hachurée représente un individu, ayant quitté le groupe.
  • 34. P a g e 22 | 47 ont rendu difficile le suivi des gorilles. Ainsi Jupiter a compté 51 jours de suivi sur les 60 prévus et Neptuno 59 jours sur les 60. II.3.1.2 Collecte des données Une équipe constituée de trois étudiants en écologie animale et un Docteur en écologie nutritionnelle des mammifères (formant le groupe de chercheurs) ainsi que six pisteurs locaux (spécialistes en traces d’animaux et fins connaisseurs de la forêt environnante) ont activement participé à la collecte de données nutritionnelles pour l’étude. ❖ Pistage et reconnaissance des groupes La localisation des gorilles a été rendue possible par l’expertise de pisteurs expérimentés dans le repérage des traces à peine perceptible de l’activité des GPO. Selon la période d’observation, des duos de chercheurs et pisteurs se formaient pour la recherche des groupes de gorilles. Les groupes étaient recherchés à partir du dernier point GPS pris la veille (ce point correspondait généralement à l’endroit de la construction du dernier nid). De là, les restes de nourriture (figure 10) ainsi que l’observation des empreintes de pas étaient utilisés pour identifier les animaux se déplaçant dans la zone, la direction empruntée et la datation des traces. La reconnaissance des groupes se faisaient par simple observation visuelle des individus du groupe. Figure 10 : Restes alimentaires de gorilles à Ngaga ; (A) : reste de fruit (Clitandra cymulosa – Apocynaceae, « Malombo en lingala et Atobe longola en Mboko ») ; (B) : reste de tige (Aframomum sp. – Zingiberaceae, « Ntondolo en lingala ») (A) (B)
  • 35. P a g e 23 | 47 ❖ Echantillonnage par individus focaux et balayages A l’approche du groupe de gorilles dans un rayon de plus ou moins 15m, le masque était systématiquement porté et son port était maintenu pendant toute la période d’observation des animaux. La prise de donnée débutait dès lors qu’un individu sur qui l’on focalisait notre attention (individu focal) consommait un aliment (session d’alimentation). La session d’alimentation commence au moment où l’individu mange et se termine dès lors qu’il cesse de manger pendant plus de cinq minutes ou devient hors de vue. Dès l’enregistrement de la première session d’alimentation, une observation de tout le groupe dans son ensemble était réalisée chaque 15min (balayage ou scan) et les différents aliments consommés était enregistré par individus observés. De manière générale, un seul individu focal était suivi par session d’alimentation et était automatiquement remplacé par un autre individu visible dès lors que le précédent était hors de vue. Tous les membres des différents groupes d’étude à l’exception des nourrissons ainsi que des deux dos noirs (Cura, groupe de Jupiter et Ména, groupe de Neptuno) ont été pris comme individus focaux et les femelles adultes ont souvent été privilégiés, car difficilement visibles parmi les autres membres du groupe. Cura et Ména ont été exclus de l’échantillonnage car ils commençaient à devenir solitaire et avaient fini par quitter leur groupe respectif. L’échantillonnage focal pouvait se faire soit par contact visuel avec les individus focaux ou par perception auditive (focal audio) de l’activité alimentaire d’un individu focal. La vérification de l’activité alimentaire du focal audio se faisait après son départ (identifier les restes alimentaires pour s’assurer que l’individu était bel et bien en train de manger). ❖ Echantillonnage des ressources alimentaires L’identification des différents aliments consommés par les gorilles a nécessité l’aide des pisteurs qui connaissaient parfaitement le nom de certains aliments en langue locale (Mboko ou lingala). Les noms Mboko des végétaux étaient comparés à ceux d’une liste établie à la station de recherche de SPAC à Ngaga pour trouver leur correspondance scientifique (voir Annexe II). Les données alimentaires enregistrées lors des échantillonnages d’individus focaux et de balayage, se sont basées sur l’espèce alimentaire, la partie d’aliment consommée (pour les végétaux uniquement) à savoir : fruits, graines, feuilles, fleurs, tiges, moelles, écorces, racines
  • 36. P a g e 24 | 47 et insectes, ainsi que sur la qualité des parties végétales consommées à savoir : mûrs ou non mûrs (pour les fruits et graines), mature ou jeune (pour les feuilles, fleurs et moelles). II.3.1.3 Traitement des données alimentaires ❖ Systématique Dans la littérature en nutrition des primates, la mosaïque végétale des forêts est souvent décrite aux niveaux des familles et non des espèces, car les mêmes familles végétales peuvent être consommées dans différents sites mais sur des unités spécifiques différentes, ce qui permettrait donc de mieux appréhender les similarités entre les sites d’étude (Rogers et al., 2004). Nous avons regroupé les différentes espèces végétales consommées en familles, à l’aide de la quatrième classification phylogénétique des Angiospermes par l’Angiosperms Phylogeny Group de 2016 (APG IV) en utilisant le moteur de recherche NCBI. ❖ Organisation des catégories alimentaires Certaines parties des ressources alimentaires consommées ont été sous représentés pendant l’échantillonnage ; dans le souci d’éviter un biais dans l’analyse des données et s’assurer d’une meilleure représentativité de toutes les parties de ressources alimentaires consommées, certaines d’entre elles ont été associées : - Les graines qui étaient difficiles à discerner pendant les observations du fait de leur petite taille et de la visibilité des individus focaux, ont été associées aux fruits pour former la catégorie Fruit ; - Les fleurs ont été associées aux feuilles pour former la catégorie Feuille ; - La consommation des racines qui se faisait généralement qu’aux niveaux des écorces, ont été associées à l’alimentation des écorces pour former la catégories Ecorce ; - La consommation des herbacées qui se faisait sur toutes les parties du végétal (les fruits exclus) a été associée à celle des moelles d’autres végétaux (minoritaires dans l’échantillonnage) pour former la catégorie THV ; - La consommation d’insecte n’a été associé à aucune autre partie de ressource alimentaire consommée, elle a formé à elle seule la catégorie des Insectes. Ainsi l’évaluation de l’alimentation des gorilles étudiés en fonction des paramètres climatiques et des rencontres intergroupes a été effectué sur les cinq catégories alimentaires à savoir : les Ecorces, les Feuilles, les Fruits, les Insectes et les THV.
  • 37. P a g e 25 | 47 ❖ Fréquences et pourcentages de consommation des aliments Les proportions en espèces végétales connues dans l’alimentation des GPO, pour chacune des familles végétales, relevant de la diversité floristique présente dans la FN, ont été obtenu en utilisant l’outil de calcul des fréquences de la fonction « Analyse » du logiciel IBM SPSS version 26. Les différents graphes des fréquences de consommation des aliments ont été générés à l’aide du logiciel Microsoft Office Excel version 2019. Le rapport de consommation des aliments (RCAi) correspond au niveau de consommation des différentes familles de végétaux ou insectes échantillonnées. Il a été calculé pour chaque familles échantillonnées selon la saison, en rapportant leur fréquence d’apparition mensuelle (FAi) au cours d’une saison donnée, ainsi que le total cumulé des pourcentages d’apparition de l’ensemble des aliments, sur le nombre total d’aliments (NA) échantillonné durant toute l’étude. 𝑅𝐶𝐴𝑖 = 𝐹𝐴𝑖 × 100 𝑁𝐴 𝑖 ∶ 𝑓𝑎𝑚𝑖𝑙𝑙𝑒 𝑑𝑒 𝑣é𝑔é𝑡𝑎𝑢𝑥 𝑜𝑢 𝑖𝑛𝑠𝑒𝑐𝑡𝑒𝑠 é𝑐ℎ𝑎𝑛𝑡𝑖𝑙𝑙𝑜𝑛𝑛é𝑒. II.3.2 Evaluation de la température, la pluviométrie ainsi que les rencontres intergroupes sur la consommation des ressources alimentaires ❖ Paramètres climatiques La température et la pluviométrie, ont été les deux variables climatiques contrôlées lors de cette étude. A l’aide d’un thermohygromètre placé au sein du camp de Ngaga, les températures maximales et minimales quotidienne ont été systématiquement relevées. Chaque 17h, La température maximale (TX) qui correspond à celle du jour (6h et 17h) a été relevé (Annexe III), puis le thermohygromètre taré. La température minimale (TN) qui correspond à celle de la nuit (18h et 6h) a été relevé chaque 6h (Annexe III), puis le thermohygromètre taré. Le niveau d’eau de pluie tombé a été contrôlé de manière quotidienne (Annexe III), à l’aide d’un pluviomètre à lecture directe d’une capacité de 100mm, placé à un endroit dépourvu d’arbre, au sein du camp de Ngaga. ❖ Test statistique Le test de corrélation non paramétrique de Spearman a été utilisé, à l’aide du logiciel IBM SPSS version 26, pour évaluer l’influence de la température, la pluviométrie ainsi que des rencontres intergroupes sur la consommation des différentes catégories alimentaires.
  • 39. P a g e 26 | 47 CHAPITRE III : RESULTATS ET DISCUSSION III.1 Résultats III.1.1 Inventaire de la flore présente dans la zone d’inféodation des GPO Le travail de recensement sur la diversité végétale des aliments, connue dans la nutrition des gorilles des plaines de l’Ouest et présente dans la forêt de Ngaga, indique que cette forêt est constituée de 144 espèces végétales (arbres, lianes et herbes), réparties en 53 familles (Voir Annexe IV). La figure 11 nous montre, le nombre d’espèces recensées des huit familles végétales les plus représentées dans la liste de la diversité floristique, associée à l’alimentation des GPO, présente à Ngaga. Figure 11: Nombre d’espèces recensées des huit familles végétales les plus représentées à Ngaga, associées à l’alimentation des GPO ; On constate que les Fabaceae représente la famille la plus abondante en nombre d’espèces (15) suivie des Marantaceae (10), viennent ensuite les Rubiaceae (neuf), les Annonaceae (huit), les Apocynaceae et Euphorbiaceae (sept), pour terminer les Malvaceae et les Moraceae (six). 8 7 7 15 6 10 6 9 0 2 4 6 8 10 12 14 16 Nombre d'espèces recensées Familles végétales
  • 40. P a g e 27 | 47 III.1.2 Régime alimentaire des gorilles à Ngaga Au cours des 120 jours d’échantillonnage focal, 39 aliments provenant de végétaux et d’insectes ont été enregistrées dans l’alimentation de la population de gorilles de Ngaga (Voir Annexe V). Les espèces végétales ont constitué le plus gros de l’alimentation. Nous avons répertorié 33 espèces de végétaux (que nous avons pu identifier) appartenant à 21 familles (connues à Ngaga), mais aussi d’autres espèces de végétaux non identifiées regroupées en trois groupes d’espèces inconnues selon le type végétal ou l’embranchement, à savoir : Arbre inconnu, Liane inconnu et Fougère. Nous avons enregistré lors des échantillonnages, une espèce d’insecte (que nous avons pu identifier) appartenant à une famille (parfaitement identifiée aussi), mais aussi d’autres espèces d’insectes non identifiées regroupées en une famille d’insectes connues et un groupe connu à s’avoir celui des Termites. ❖ Diversité des végétaux et d’insectes La figure 12 nous montre le nombre des différentes espèces des ressources alimentaires consommées par familles ou groupes. omptage amille ombre d esp ces consommées Figure 12 : Nombre des différentes espèces alimentaires consommées par familles ou groupes. Familles ou groupes
  • 41. P a g e 28 | 47 Dès 21 familles de plantes connues, ainsi que des trois groupes d’espèces non identifiés, consommées, la famille des Fabaceae ont présenté la plus grande diversité spécifique avec six espèces consommées, suivi des Annonaceae avec trois espèces, viennent ensuite les Chrysobalanaceae, Malvaceae, Marantaceae, Moraceae et Phyllanthaceae comptant chacune deux espèces. Le reste des familles ou groupes à savoir : les Apocynaceae, Arecaceae, Aspleniaceae, Burseraceae, Clusiaceae, Commelinaceae, Irvingiaceae, Loganiaceae, Pandaceae, Poaceae, Rubiaceae, Sapindaceae, Urticaceae, Zingiberaceae, Fougères, Arbre inconnu et Liane inconnue n’ont enregistré qu’une seule espèce végétale consommée. La diversité d’insectes consommées n’a pas été importante, elle n’a compté que la famille des Formicidae avec un seul genre clairement identifié, celui des Dorylus (Fourmis magnan) ainsi qu’un taxon plus commun de fourmis colonisant les feuilles ou bois morts, portant à deux la diversité spécifique pour cette famille. On compte aussi le groupe formé par des espèces de termites qui n’ont pas pu être identifiés. ❖ Rapport de consommation des aliments La figure 13 nous montre le rapport de consommation des différents aliments (RCAi) pour chacune des familles ou groupes des aliments consommés. 0 5 10 15 20 25 30 35 40 45 50 Annonaceae Apocynaceae Arbre inconnu Arecaceae Aspleniaceae Burseraceae Chrysobalanaceae Clusiaceae Commelinaceae Fabaceae Formicidae Fougère Irvingiaceae Liane inconnue Loganiaceae Malvaceae Marantaceae Moraceae Pandaceae Phyllanthaceae Poaceae Rubiaceae Sapindaceae Termite Urticaceae Zingiberaceae 15.38 11.54 26.92 7.69 11.54 11.54 38.46 3.85 19.23 46.15 26.92 3.85 15.38 23.08 11.54 30.77 46.15 38.46 23.08 7.69 7.69 3.85 7.69 19.23 7.69 23.08 Pourcentage de consommation Familles ou groupes consommées Saison des pluies Saison sèche Total Figure 13 : Pourcentages des familles ou groupes des différents aliments consommés en fonction des saisons.
  • 42. P a g e 29 | 47 On note des pourcentages totaux de consommations identiques entre les Fabaceae et les Marantaceae s’élévant à 46,15%, la consommation des Fabaceae est haute pendant la saison des pluies et celles des Marantaceae est identique dans les deux saisons. Celles des Chrysobalanaceae et des Moraceae sont les deuxièmes plus élevés avec 38,46% chacune, la consommation des deux familles est identique dans les différentes saisons. Les Malvaceae ont le troisième pourcentage d’importance, 30,77% et leur consommation est beaucoup plus importante en saison des pluies qu’en saison sèche. Le pourcentage total de consommation des autres familles ou groupes ne dépasse pas les 26,92%, les familles ou groupes se constituent presque systématiquement par pairs et les différences de consommations inter-saisonnières (figure 14), ne sont pas importantes, excédant rarement les 7,7% (figure 14), en dehors de celle des Malvaceae et des Fabaceae, qui ont les plus importantes, avec un différentielle inter- saisonnières de 15,39% (figure 14). On note aussi que presque toutes les familles ou groupes ont été consommés pendant les deux saisons, à l’exception de cinq d’entre elles à savoir : les Clusiaceae, Sapindaceae (toutes deux consommées uniquement pendant la saison sèche), les Fougères, Phyllanthaceae et Rubiaceae (consommées uniquement pendant la saison pluvieuse). 0 5 10 15 20 25 30 35 40 45 50 Chrysobalanaceae Fabaceae Malvaceae Rubiaceae 15.38 30.77 7.69 3.85 23.08 15.38 23.08 0.00 Pourcentage de consommation Familles végétales Saison des pluies Saison sèche 7.7 15.39 15.39 3.85 Figure 14 : Illustration des différences inter-saisonnières (encadré vert), de la consommation de quelques familles de végétaux.
  • 43. P a g e 30 | 47 ❖ Association entre les Familles ou groupes des aliments et les catégories alimentaires ▪ Diversité associée aux catégories alimentaires La figure 15 illustre la richesse spécifique liée aux catégories alimentaires consommées par familles ou groupes dans l’ensemble des deux groupes de GPO étudiés. On note dans cette figure par ordre d’importance, une association sur 14 familles (groupes non identifiées compris) liées à la consommation des fruits soit 50% des aliments consommées, 12 familles liées à la consommation des feuilles soit 42,86%, cinq familles liées à la consommation des écorces soit 17,86%, quatre familles liées à la consommation des THV (14,29%) et deux familles liées à la consommation des Insectes soit 7,14%. Les Fabaceae ont les proportions les plus élevées sur deux catégories à savoir les Feuilles et les Fruits. On note cinq espèces de feuilles et deux espèces de fruits. Les Marantaceae ont le nombre d’espèce de THV consommée, le plus élevé (soit deux espèces). Les Formicidae représentent la famille d’insectes la plus représentée, en nombre d’espèces consommées. Les proportions du nombre d’espèces consommées par catégories d’aliments des autres familles ou groupes, n’excèdent pas un, en dehors des Annonaceae, Malvaceae et Moraceae pour la catégorie Fruit, qui sont à deux espèces consommées pour chacune de ces familles. 0 1 2 3 4 5 Annonaceae Apocynaceae Arbre inconnu Arecaceae Aspleniaceae Burseraceae Chrysobalanaceae Clusiaceae Commelinaceae Fabaceae Formicidae Fougère Irvingiaceae Liane inconnue Loganiaceae Malvaceae Marantaceae Moraceae Pandaceae Phyllanthaceae Poaceae Rubiaceae Sapindaceae Termite Urticaceae Zingiberaceae Nombre d'espèce liée aux catégories Familles ou groupes de végétaux et insectes Ecorce Feuille Fruit Insecte THV Figure 15 : Richesse spécifique liées aux catégories alimentaires consommées par familles ou groupes d'aliments.
  • 44. P a g e 31 | 47 ▪ Association entre les différentes familles ou groupes d’aliments consommées et les catégories alimentaires La figure 16 montre la fréquence de consommation des différentes catégories alimentaires en fonction de chacune des familles ou groupes d’aliments des gorilles. Les fréquences de consommation des THV varient entre 2 et 12 échantillons par famille ou groupe. Ce sont les Marantaceae qui ont la fréquence la plus élevée, soit 12 échantillons. Les fréquences de consommation des fruits varient entre 1 et 9 échantillons, et ce sont les Moraceae qui ont la fréquence la plus élevée soit neuf échantillons. Les fréquences de consommation des feuilles varient entre 1 et 6 échantillons et ce sont les Fabaceae qui ont la fréquence la plus élevée, soit sept échantillons. Les fréquences de consommation des insectes varient entre 5 et 7 échantillons, la fréquence la plus élevée dans cette catégorie est celle des Formicidae, soit sept échantillons. Les fréquences de consommation des écorces varient entre 1 et 6 échantillons, la plus élevée est celle des Pandaceae, soit six échantillons. 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 Annonaceae Apocynaceae Arbre inconnu Arecaceae Aspleniaceae Burseraceae Chrysobalanaceae Clusiaceae Commelinaceae Fabaceae Formicidae Fougère Irvingiaceae Liane inconnue Loganiaceae Malvaceae Marantaceae Moraceae Pandaceae Phyllanthaceae Poaceae Rubiaceae Sapindaceae Termite Urticaceae Zingiberaceae Fréquences de consommation Familles ou groupes d'aliments Ecorce Feuille Fruit Insecte THV Figure 16 : Fréquences de consommation des différentes catégories alimentaires en fonction des familles ou groupes d'aliments.
  • 45. P a g e 32 | 47 III.1.3 Influence des paramètres climatiques et sociaux sur la consommation des ressources alimentaires ▪ La figure 17 montre les variations des fréquences de consommation par mois des différentes catégories alimentaires selon la période d’échantillonnage et les rencontres intergroupes. On note dans cette figure à un certain moment des variations importantes dans le régime alimentaire des gorilles selon les rencontres intergroupes et la période d’échantillonnage. Lorsque les rencontres intergroupes et la consommation des fruits sont à leur maximum, la consommation des feuilles et des THV décroient, celle des insectes augmente et celle des écorces reste constante. ▪ La figure 18 montre les droites d’ajustement linéaire des fréquences de consommation mensuelle des écorces, en fonction de l’intensité des rencontres intergroupes, des moyennes de températures mensuelles et du niveau d’eaux de pluie tombées. 0 2 4 6 8 10 12 14 16 18 Août 2021 Novembre 2021 Décembre 2021 Janvier 2022 Février 2022 Mars 2022 Fréquences de consommations des catégories alimentaires par mois et des renncontres intergroupes Période d'échantillonnage Ecorce Feuille Fruit Insect THV Rencontres intergroupes Figure 17 : Fréquences de consommation mensuelle des différentes catégories alimentaires en fonction des saisons et des rencontres intergroupes de l’année 2021 – 2022.
  • 46. P a g e 33 | 47 On note dans cette figure que la consommation des écorces augmente fortement avec la recrudescence des rencontres intergroupes, ainsi qu’avec l’élévation de la température mais, diminue légèrement avec l’augmentation du niveau d’eau de pluie tombée. ▪ La figure 19 montre les droites d’ajustement linéaire des fréquences de consommation mensuelle des feuilles en fonction de l’intensité des rencontres intergroupes, des moyennes de températures mensuelles et du niveau d’eaux de pluie tombées. Figure 18 : Droites d’ajustement linéaire des fréquences de consommation mensuelle des écorces en fonction de l’intensité des rencontres intergroupes, des moyennes de températures mensuelles (en °C) et du niveau d’eaux de pluie tombées (en mm). Figure 19 : Droites d’ajustement linéaire des fréquences de consommation mensuelle des feuilles en fonction de l’intensité des rencontres intergroupes, des moyennes de températures mensuelles (en °C) et du niveau d’eaux de pluie tombées (en mm).
  • 47. P a g e 34 | 47 On note dans cette figure que la consommation des feuilles diminue légèrement avec la recrudescence des rencontres intergroupes mais, augmente légèrement avec l’élévation de la température et fortement avec l’augmentation du niveau d’eau de pluie tombée. ▪ La figure 20 montre les droites d’ajustement linéaire des fréquences de consommation mensuelle des fruits en fonction de l’intensité des rencontres intergroupes, des moyennes de températures mensuelles et du niveau d’eaux de pluie tombées. On note dans cette figure que la consommation des fruits augmente légèrement avec la recrudescence des rencontres intergroupes, ainsi qu’avec l’élévation de la température mais, diminue légèrement avec l’augmentation du niveau d’eau de pluie tombée. ▪ La figure 21 montre les droites d’ajustement linéaire des fréquences de consommation mensuelle des insectes en fonction de l’intensité des rencontres intergroupes, des moyennes de températures mensuelles et du niveau d’eaux de pluie tombées. Figure 20 : Droites d’ajustement linéaire des fréquences de consommation mensuelle des fruits en fonction de l’intensité des rencontres intergroupes, des moyennes de températures mensuelles (en °C) et du niveau d’eaux de pluie tombées (en mm).
  • 48. P a g e 35 | 47 On note dans cette figure que la consommation des insectes augmente avec la recrudescence des rencontres intergroupes, ainsi qu’avec l’élévation de la température mais, diminue fortement avec l’augmentation du niveau d’eau de pluie tombée. ▪ La figure 22 montre les droites d’ajustement linéaire des fréquences de consommation mensuelle des THV en fonction de l’intensité des rencontres intergroupes, des moyennes de températures mensuelles et du niveau d’eaux de pluie tombées. Figure 21 : Droites d’ajustement linéaire des fréquences de consommation mensuelle des insectes en fonction de l’intensité des rencontres intergroupes, des moyennes de températures mensuelles (en °C) et du niveau d’eaux de pluie tombées (en mm). Figure 22 : Droites d’ajustement linéaire des fréquences de consommation mensuelle des THV en fonction de l’intensité des rencontres intergroupes, des moyennes de températures mensuelles (en °C) et du niveau d’eaux de pluie tombées (en mm).
  • 49. P a g e 36 | 47 On note dans cette figure que la consommation des THV augmente légèrement avec la recrudescence des rencontres intergroupes, fortement avec l’élévation de la température mais, diminue légèrement avec l’augmentation du niveau d’eau de pluie tombée. Les coefficients de corrélation de Spearman (Rho) associés aux différentes droites d’ajustement linéaire obtenues ci-dessus sont référencés dans le tableau II. Tableau II : Corrélations Rho de Spearman de la consommation de chaque catégories alimentaires en fonction des saisons et les rencontres intergroupes, à l'aide du logiciel IBM SPSS. Catégories alimentaires Ecorce Feuille Fruit Insecte THV Rencontres intergroupes Coefficient de corrélation 0,857 -0,058 0,429 0,626 -0,118 p-valeur (bilatéral) 0,029 0,913 0,396 0,183 0,824 N 6 6 6 6 6 Température Coefficient de corrélation 0,676 0,257 0,778 0,370 0,203 p-valeur (bilatéral) 0,140 0,623 0,069 0,470 0,700 N 6 6 6 6 6 Pluviométrie Coefficient de corrélation -0,338 0,429 -0,541 -0,926 -0,232 p-valeur (bilatéral) 0,512 0,397 0,268 0,008 0,658 N 6 6 6 6 6 Les résultats du test de corrélation de Spearman montrent que seules les rencontres intergroupes et la pluviométrie sont significativement corrélés aux catégories alimentaires Ecorce et Insecte : - Selon le test de Spearman, la consommation des écorces a une relation positive forte avec les rencontres intergroupes (Rho = + 0,857) car, la p-valeur associée à ce Rho est de l’ordre de 0,029 ; ce qui implique que la p-valeur est supérieure au seuil alpha de 5%, elle est donc moyennement significative. La consommation des écorces varie dans le même sens que les rencontres intergroupes. - La consommation des insectes quant à elle, a une relation négative forte avec la pluviométrie (Rho = - 0,926) car, la p-valeur associée à ce Rho est de l’ordre de 0,008, ce qui implique que la p-valeur est supérieure au seuil alpha de 5%, elle est donc largement significative. La consommation des insectes varie dans le sens inverse du niveau d’eau de pluie tombée.
  • 50. P a g e 37 | 47 III.2 Discussion III.2.1 Composition du régime alimentaire La gamme des ressources alimentaires liée à la nutrition des gorilles des plaines de l’Ouest est large et variée. Sur les 53 familles de plantes recensées dans la Forêt de Ngaga, les GPO ont consommées près de la moitié des plantes connues soit 39,62%. Parmi ces familles, les fréquences de consommation des Fabaceae et des Marantaceae sont supérieures à celles des autres familles ou groupes de plantes échantillonnés. Cela peut s’expliquer par le fait que ces deux familles sont les plus représentées dans la liste de la diversité floristique des aliments consommées par les gorilles dans leur zone d’inféodation. Cependant, il existe des familles dont la diversité spécifique n’est pas importante, mais présentent des fréquences de consommation élevées. C’est notamment le cas des Moraceae et Chrysobalanaceae qui sont respectivement représentées par six espèces (Trois du genre Ficus, Bosqueiopsis gilletii et Treculia africana) et deux espèces (Maranthes glabra et Parinari excelsa), avec des fréquences de consommation élevées. C’est aussi le cas pour les Zingiberaceae, chez qui la diversité floristique est représentée par deux espèces. Malgré la période relativement courte pour une telle étude, nos résultats se rapprochent des tendances alimentaires connu des GPO dans leur aire de répartition. En effet, Doran et al., (2002) ont identifié les Marantaceae comme famille faisant partie des aliments fréquemment consommées par les GPO. En outre, les Marantaceae sont considérés comme herbes de haute qualité dans l’alimentation de G.g.gorilla car riche en protéines et est consommée de manière continu dans l’année par ces animaux (Doran-Sheehy et al., 2009). Leur large distribution dans le milieu font d’eux des aliments de base dans l’alimentation des GPO (Rogers et al., 2004). Il en est de même pour les Zingiberaceae, les Moraceae et les Fabaceae (dont certaines espèces ont été classées en 2002 par Doran et ses collaborateurs dans la famille des Caesalpiniaceae et Leguminosae par Rogers et ses collaborateurs en 2004). Cependant, très peu d’études sur la nutrition des gorilles des plaines de l’Ouest s’appuient sur la classification des aliments au niveaux des familles végétales. Pour le peu d’études s’appuyant sur cet élément de classification, il est difficile de comparées les données car la diversité floristique des forêts tropicales est très importante et la richesse spécifique varie rapidement d’une région à une autre, ce qui peut avoir comme effet de valoriser certaines familles aux détriments d’autres, comme nous ont montré les études compilatrices de Doran et al, (2002) et Roger et al., (2004).
  • 51. P a g e 38 | 47 La consommation d’insectes dans la population des gorilles de Ngaga est importante. Parmi les insectes, Les fourmis et les termites sont les seules à avoir été consommées ; leur sédentarité et les colonies de grandes tailles qu’elles forment, les rendent facilement accessibles pour les gorilles (Deblauwe et al., 2003). Dans notre étude, la famille des Formicidae est largement dominante par rapport à celle des Termites, ce qui ne concordent pas avec certaines études comme ceux de Doran et ses collaborateurs, (2002), qui ont montré une consommation des termites sur 19% des jours de suivi des gorilles, provenant des travaux de recherches compilées de sites d’étude (Mondika, Ndoki en République du Congo, Lopé au Gabon et Bai-Hokou en République Centrafricaine), faisant de ce groupe le plus abondant dans la consommation des gorilles. Nous avons remarqué que pour se nourrir des termites, les gorilles ont dû localiser les termitières, puis casser des blocs de terres des monticules de termites pour en faire sortir les termites adultes ainsi que les larves. La question a se posé, est de savoir si la nutrition à base de termites est un processus complexe pour les gorilles. Il existe une différence marquée dans le régime insectivore des groupes de gorilles étudiés. La consommation de Dorylus sp. (Fourmis magnan) par exemple, a été constatée uniquement chez Jupiter. Cela confirme la supposition de Deblauwe et al., (2003), d’une préférence distinguée pour certaines espèces d’insectes parmi les groupes de gorilles, créant ainsi une véritable tradition locale de consommation. La moitié des aliments consommés par les gorilles dans la forêt de Ngaga est liée à la consommation des fruits, après les fruits les gorilles se sont abondamment nourris de feuilles. Les résultats que nous avons obtenus, concordent avec ceux de Doran et ses collaborateurs (2002), qui montre que sur 127 végétaux répertoriés dans leur alimentation, 70 étaient liées à la consommation des fruits et 33 à la consommation des feuilles, soit des pourcentages respectifs de 55,12% et 25,98%. En outre, Doran-Sheehy et al., ; Masi et al., (2009), ont montré que les gorilles passent 70% de leur temps d’alimentation à se nourrir de fruits, lorsque ceux-ci sont abondant dans le milieu, faisant donc des fruits, une catégorie d’aliments substantielle dans le régime alimentaire de l’espèce G.g.gorilla. En 2015, Masi et al., ont démontré que les gorilles comme d’autres grands singes, sont attirées par la saveur sucrée de certains aliments car, ces derniers sont liés à la présence de nutriments directement assimilables. III.2.2 Influence des paramètres climatiques et des rencontres intergroupes sur la consommation des ressources alimentaires L’influence des rencontres intergroupes sur l’alimentation à base d’écorces trouve une explication dans la manière dont celles-ci sont consommées. En effet, à Ngaga, il a été constaté que les gorilles ont la particularité de s’approprier certains sites d’alimentation de racines. Il
  • 52. P a g e 39 | 47 n’était donc pas rare qu’après des rencontres avec d’autres groupes, les gorilles puissent se retirer vers des sites de racines qui leur étaient familiers. De ce fait, plus les rencontres intergroupes vont se multiplier, plus les groupes de gorilles vont occuper des espaces autour des sites de racine qu’ils connaissent ; c’est ainsi que la consommation des écorces va aller de pair avec les rencontres intergroupes. L’augmentation de la consommation des fruits a entrainé une baisse dans la consommation des feuilles pendant la saison sèche. Ce fait illustre parfaitement celui rapporté par Masi et ses collaborateurs en 2015, qui stipulent qu’il y a changement selon les saisons dans le régime alimentaire des gorilles. Ils ont aussi démontré que les gorilles à l’inverse d’autres primates, s’appuie sur la consommation de ressources alternatives en réponse à la variation saisonnière de la disponibilité des fruits. Malgré la dépense énergétique élevé pour la recherche des fruits, les gorilles préfèrent la plus grande digestibilité de ces derniers (riche en sucre facilement assimilable). La grande quantité de matière organique ingérée, ainsi que la réduction du temps passé à se nourrir grâce au régime frugivore, permettent aux GPO d’accroitre les temps de jeux avec les autres membres du groupe (Masi et al., 2015). Cependant bien qu’il y ait des différences caractérisées dans la consommation des feuilles et des fruits dans notre étude, aucune différence significative n’a pu être établie. Bien que la température n’ait aucune influence sur la consommation des différents catégories alimentaires. Certaines études attribuent à ce paramètre climatique, une influence sur la pousse des feuilles de nombreux arbres tropicaux (Remis, 1997). Cet état de fait stipule une consommation élevée de feuilles par rapport aux autres catégories alimentaires, allant de pair avec l’élévation de la température. La température est donc un paramètre additif, se complétant avec les précipitations pour expliquer la disponibilité des aliments que les gorilles peuvent trouver dans leur milieu. Cependant l’importante flexibilité alimentaire des GPO, amoindri l’importance de ce paramètre sur leur alimentation. Les gorilles des plaines de l’Ouest dans la forêt de Ngaga, ont doublé leur consommation d’insecte pendant la saison sèche. En effet, les niveaux de consommation des Formicidae et des Termites ont été plus importantes pendant cette saison. Dibog et al., (1998), ont démontré que l’abondance de certains groupes d’insectes comme les termites dans les forêts tropicales humides, étaient généralement plus importante pendant les périodes de faibles précipitations. Les termites ont tendance à modifier leur distribution au sein des galeries constituant les termitières pour échapper aux inondations verticales. L’hypothèse est donc qu’il est difficile pour les gorilles de se nourrir des termites pendant les périodes de fortes précipitations car,
  • 53. P a g e 40 | 47 celles-ci vont se réfugier dans des galeries plus profondes, ou bien se déplacer. Ces résultats coïncident avec ceux de Tutin et Fernandez (1983), qui ont fait état de fluctuation saisonnière dans l’alimentation à base d’insectes chez les GPO. Cependant la diversité spécifique trop faible dans notre échantillonnage des insectes, ne permet pas de bien apprécier cette tendance saisonnière. Les herbes de la végétation terrestre étant distribués de manière continue aussi bien spatialement que temporellement, ni les paramètres climatiques ou les rencontres intergroupes n’ont eu de l’influence sur la consommation de cette ressource. Les herbes sont considérées comme des aliments accessibles tout le long de l’année dans la quasi-totalité de l’aire de répartition des GPO (Remis, 1997 ; Doran et al., 2002; Fuh et al., 2022). Alors les gorilles ne trouvent pas le besoin de dépenser de l’énergie pour la défense de parcelles d’herbacées.
  • 55. P a g e 41 | 47 CONCLUSION ET PERSPECTIVES Notre étude confirme l’importante diversité floristique présente dans la zone d’inféodation des gorilles des plaines de l’Ouest, ainsi que la présence d’un régime alimentaire varié pour cette sous-espèce. Les proportions de consommation des aliments par les gorilles à Ngaga, ainsi que leur diversité, sont identiques à celles constatées dans les autres forêts de la région guinéo- congolaise. Les aliments abondants dans le milieu, ont été les plus consommés. En effet la prédominance des Fabaceae et des Marantaceae dans la liste des aliments consommées, soutient leur importance dans la nutrition des gorilles dans la forêt de Ngaga. Les fruits ont été le choix alimentaire prépondérant des gorilles étudiés. Dès trois paramètres socio-climatiques évalués, seules la pluviométrie et les rencontres intergroupes ont eu une influence sur la consommation d’au moins une catégorie d’aliments, insectes pour la pluviométrie et écorces pour les rencontres intergroupes. Notre étude a mis en évidence l’intérêt d’utiliser un regroupement par Famille au lieu d’espèces des différents aliments consommées, pour décrire les préférences alimentaires des gorilles à Ngaga. Celle-ci permettant rapidement d’apercevoir les similitudes et les différences dans l’alimentation des gorilles selon la localisation géographique. Cette étude complète les bases de données existantes sur le choix alimentaire des gorilles des plaines de l’Ouest et permet de décrire la composition de la forêt dans laquelle ces animaux évoluent. Connaître les préférences alimentaires des gorilles des plaines de l’Ouest est une bonne approche pour identifier les milieux dans lesquelles cette sous espèce, en danger critique d’extinction, peut se développer de manière optimale. Ainsi dans le but de renforcer nos connaissances sur les gorilles et leurs habitats, nous suggérons dans des études ultérieures de : • Réaliser une étude phénologique, pour connaitre la disponibilité des différents aliments consommés par les gorilles dans la zone d’étude ; • Augmenter la taille d’échantillonnage et la durée d’étude, afin de mieux cerner la représentativité des ressources disponibles et constater leurs variations au cours du temps ; • Evaluer les apports en macro et micronutriment du régime alimentaire des GPO. • Identifier les parties alimentaires rejetées par les gorilles afin de comprendre leur sélection des aliments.