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Maladies parasitaires
des végétaux
Mme Hamini Faiza
UNIVERSITE AMMAR THELIDJI
Master 2 Microbiologie appliquée
2.0
Mars 2019Paternité - Pas d'Utilisation Commerciale : http://creativecommons.org/licenses/by-nc/2.0
/fr/
Table des
matières
Objectifs 4
I - Avant-propos 5
1. Présentation de l'auteure ................................................................................................................................. 5
2. Compléments :Power-Points, chaîne youtube et applications ......................................................................... 5
3. Pre-requis du module ...................................................................................................................................... 6
II - Chapitre I : Introduction à la phytopathologie 7
1. Généralités ...................................................................................................................................................... 7
2. Historique ....................................................................................................................................................... 8
3. Origines des maladies ..................................................................................................................................... 9
III - Chapitre II : Symptômatologie et diagnostic 10
1. Triangle de la maladie ................................................................................................................................... 10
2. Symptômes .................................................................................................................................................... 12
3. Diagnostic ..................................................................................................................................................... 13
IV - Chapitre III : Maladies parasitaires 14
1. Définition ...................................................................................................................................................... 14
2. Micro-parasites ............................................................................................................................................. 15
2.1. Champignons phytopathogénes .................................................................................................................................................. 16
2.2. Procaryotes phytopathogénes ..................................................................................................................................................... 20
2.3. Virus et viroides phytopathogénes .............................................................................................................................................. 23
3. Macro-parasites ............................................................................................................................................. 26
3.1. Protozoaires phytopathogénes .................................................................................................................................................... 27
3.2. Nématodes phytopatogénes ........................................................................................................................................................ 29
V - Chapitre IV : Mécanismes de défense des plantes 31
1. Défense passive ............................................................................................................................................. 32
1.1. Défense structurale .................................................................................................................................................................... 32
1.2. Défense chimique ...................................................................................................................................................................... 32
2. Défense active ............................................................................................................................................... 33
2.1. Défense structurale .................................................................................................................................................................... 33
2.2. Défense chimique ...................................................................................................................................................................... 33
3. Transduction du signal .................................................................................................................................. 35
3.1. Signal primaire .......................................................................................................................................................................... 35
3.2. Reconnaissance locale ................................................................................................................................................................ 35
3.3. Résistance systémique ................................................................................................................................................................. 35
VI - Chapitre V : Protection des végétaux 37
1. Introduction .................................................................................................................................................. 37
2. Moyens prophylactique ................................................................................................................................. 37
3. Lutte curative ................................................................................................................................................ 38
4. Lutte intégrée ................................................................................................................................................ 38
Glossaire 39
Abréviations 41
Bibliographie 42
Webographie 43
4
®HF
1.
2.
3.
4.
5.
6.
7.
Ce module vise a transmettre a l’étudiant les notions et compétences nécessaires au
diagnostique et a la remédiation des crises liées aux maladies parasitaires des plantes. À
la fin du cours l'étudiant devrait être en mesure d'atteindre les objectifs suivants :
Connaître et comprendre les concepts généraux relatifs à la phytopathologie.
Distinguer les agents responsables des maladies chez les végétaux, la spécificité
de leur biologie et de leur relation avec les plantes pour qu'il puisse reconnaître
quelques maladies importantes des plantes cultivées.
Étudier l'épidémiologie et établir les relations de cause a effets de l'extension
des pathologies végétales.
Comprendre les mécanismes de résistance des plantes et les adapter a la lutte.
Étudier les stratégies de lutte, ainsi que leur évolution vers le concept de lutte
intégrée et de disséquer les principaux paramètres à prendre en compte pour une
lutte efficace contre ces maladies afin d'éviter des pertes.
Poser un diagnostique en s'aidant des protocoles pré-établis.
Sélectionner une stratégie de lutte respectueuse de l'environnement et savoir
l'évaluer .
Objectifs
Avant-propos
5
1.
2.
Il est important pour un microbiologiste en de comprendre que l'infectiologieMaster Microbiologie Appliquée
concerne également les plantes. Or, dans ce contexte, ce module se propose de donner un aperçu. Ce module
est une unité fondamentale du 3eme semestre ( : 67h30. Coefficient  :3, Crédit  : 6). Le mode d’VHG*
évaluation est continu (travaux pratiques) et par examen final.
1. Présentation de l'auteure
Actuellement étudiante en quatrième année doctorat à l' .Titulaire d'un diplôme de magister enENSA*
agronomie (option : valorisation et améliorations de l'agrobiodiversité végétale) obtenu à l'université de
Laghouat ainsi qu'un diplôme d'ingénieur d'état dans la même discipline (option : production végétale) obtenu
également à l'université de Laghouat.
faiza.hamini@gmail.com
Le but de ce cours en phytopathologie , et des TPs qui suivront, est de donner aux futurs chercheurs que vous
serez , quelle que soit votre mode d'activité, les notions de parasitologie végétale essentielles à la pratique
courante de recherche, diagnostic, traitement curatif et prévention .
Le polycopié n'est pas à apprendre par cœur. Méticuleusement remis à jour chaque année, c'est un document de
base pour qui voudrait vérifier des notions vues lors de cours, approfondir un problème, préparer les questions
d'examen.
2. Compléments :Power-Points, chaîne youtube et applications
Vous pouvez télécharger le package de en forme de power-points de l'auteure afin de vouscompléments
accompagner dans votre compréhension du module. Ces documents contiennent des illustration et des
informations supplémentaires.
La contient des vidéos qui concernent le module.chaîne youtube
Avant-propos
I
Conseil : Mot de l'auteure
Pre-requis du module
6
-
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-
-
-
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-
-
1.
2.
3.
4.
3. Il existe des application gratuites très utiles pour la phytopathologie. Elles sont
téléchargeable sur le  :Play store
Agrio
PestSmart Diagnostic
Les maladies des plantes
Pl@ntNet
La série d'applications Ephytia
3. Pre-requis du module
Avant d'aborder ce module l'apprenant doit avoir des notions sur :
L'anatomie et la physiologie du végétal.
L'écophysiologie
L'étiologie
Vous pouvez télécharger le sélectionné par l'auteure.pack de révision
Vous pouvez également trouver d'autres ressources sur ce site destiné aux étudiants comme aux
enseignants . Vous y trouverez aussi des quiz.ebiologie
Vous pouvez tester vos connaissance avec l'activité qui va suivre.
Chapitre I : Introduction à la phytopathologie
7
Les pertes dues aux maladies et ravageurs en l'absence de toute mesure de lutte peuvent se répercuter d'une
manières importante sur l'homme. Que ce soit du point de vue économique, politique, géographique ou
historique. Donc il est nécessaire d'étudier ce phénomène afin de mieux protéger les cultures.
 
Cette du module vous donnera la manière donc nous allons procéder pour l’étudecarte conceptuelle simplifiée
de ce fléau.
1. Généralités
La pathologie végétale ( ou ) est la science qui étudie les maladies des plantes, surtoutphytopathologie phytiatrie
les maladies des plantes cultivées. Elle correspond dans les grandes lignes au concept de « médecine des plante
».
Chapitre I : Introduction
à la phytopathologie II
Définition
Historique
8
-
-
Les phytopathologistes étudient la biologie des plantes et des agents pathogènes des plantes ainsi que leurs
interactions dans les environnements où celles-ci sont cultivées. Ils étudient également les moyens de contrôle
ou de réduction des maladies végétales sur le terrain et après la récolte. Enfin, les phytopathologistes travaillent
avec les agriculteurs pour réduire les pertes de récolte dues aux agents phytopathogénes.
Selon la ( ) les pertes potentielles dues aux maladies et ravageurs enFAO food and agriculture orgnization
l'absence de toute mesure de lutte est estimée de 50 à 80%. Avec les mesures prises dans les pays en voie de
développement elle réduite à 50% et dans les pays développés jusqu' à 40%.
Les altérations touchant la valeur d'usage de la plante (esthétique dans le cas de plantes ornementales). Le
produit de la culture (rendement en grain, tubercules, fruits, feuilles,...) ou le potentiel de production (longévité
chez les arbres) sont appelées . Le déficit socioéconomique résultant des dégâts, défini en valeurdégâts
financière, exprime les économiques. Il peut aussi s'agir de perte culturelle.pertes
Médecins et vétérinaires sont souvent préoccupés par la santé des patients individuels tandis que les
phytopathologistes sont plus préoccupés par la santé des populations végétales (champs cultivés, les vergers, les
forêts,..., etc.).
L'épidémiologie est l'étude des maladies dans les populations c'est-à-dire des facteurs influençant l'initiation, le
développement et la propagation des maladies infectieuses. Par endémie, on doit comprendre la persistance
d'une maladie dans un territoire déterminé ou au sein d'une collectivité. Le terme pandémie désigne une
épidémie qui s'étend au-delà des frontières des pays et qui peut se répandre à l'échelle mondiale.
L' est la science qui étudie les causes des maladies infectieuses et non infectieuses. Elle constitue laétiologie
base de la réflexion et de l'action en phytopathologie.
INPV (institut national de la protection des végétaux) c'est l'établissement chargé du contrôle des maladies en
Algérie. Il existe plusieurs établissements a travers le sol national.
INRA et ( Institut national de recherche agronomique d'Algérie) il mène des recherches finalisées pourINRAA
une alimentation saine et de qualité, pour une agriculture durable, et pour un environnement préservé et valorisé.
ITDAS (L'Institut Technique de Développement de l'Agronomie Saharienne) Il a pour principale mission la
prise en charge des différents programmes de développement agricole des zones sahariennes.
Cirad L'organisme français de recherche agronomique et de coopération internationale pour le développement
durable des régions tropicales et méditerranéennes.
2. Historique
L'homme attribua d'abord les maladies des plantes à des causes divines ou cosmiques et utilisait comme moyen
de lutte des cérémonies destinées à apaiser les dieux. C'est en 1807 que établie que la carie du blé estPrévost
causée par un champignon parasite exogène, créant ainsi les bases de la phytopathologie moderne.
Les maladies des plantes ont joué un rôle déterminant dans plusieurs événements historiques :
Au début du 17eme siècle les armés du Tsar des Russies qui étaient en train de gagner la guerre contre les
ottomans ont étés décimées par un champignon (l'ergot) qui se trouvait dans la farine de seigle.
En 1846 le mildiou de la pomme de terre a provoqué une grande famine en Irlande, ce qui a induit une
forte émigration vers le nouveau monde (Amérique).
Remarque : Instituts de recherche nationaux et internationaux
Origines des maladies
9
-
-
-
-
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-
1.
1.
En 1880 les anglais se transformèrent en buveurs de thé à cause de la rouille des caféiers du Sri Lanka.
À partir des années 1920, la France, la Grande-Bretagne, l'Allemagne et le Japon ont entrepris des
recherches sur les armes biologiques qui incluaient un volet agricole, lesquelles se sont poursuivies
durant la seconde Guerre mondiale.
En 1960 les semences de blé (à haut rendement et résistant aux maladies) sélectionnées par le
phytopathologiste : ont sauvé un milliard de Pakistanais et d'Indiens de la famine.Dr Norman Borlaug
Elles ont permis de pratiquement doubler la production de blé de l'Inde et du Pakistan entre 1965 et
1970, soit une hausse de plus de 11 millions de tonnes. Ces résultats lui valurent le prix Nobel de la paix
en 1970.
3. Origines des maladies
Les maladies peuvent être d'origine :
Abiotiques : maladies physiologiques dues
Aux facteurs édapho-climatiques (vent, sécheresse, grêle , Sol: trop compacte ou trop léger, trop
acide ou trop alcalin, salinité, manque de nutriment, d'eau, présence d'ions toxiques...)
Au facteur anthropique (contamination des sols de l'air ou de l'eau, mauvaises pratiques culturale,
diminution de l'agrobiodiversité des organismes bénéfiques,..., etc.).
Biotique : dues à des bioagresseurs tels que :
Végétaux : Mauvaises herbes, plantes parasites.
Animaux : mammifères, insectes, oiseaux, mollusques,...).
Micro-faune : protozoaires et nématodes.
Micro-organismes et entités infectieuses : Virus, viroïdes, bactéries, phytoplasmes, spiroplasme et
champignons.
 
creativecommun
Chapitre II : Symptômatologie et diagnostic
10
1.
2.
3.
Lors d'un , l'observation des plantes malades est une étape essentielle qui permet de rechercher tousdiagnostic
les symptômes présents sur les différents organes et de caractériser leur nature. Il convient dans toutes les
situations de prendre son temps, de passer en revue tous les organes végétaux, les plus accessibles, comme
ceux qui nécessitent d'arracher le système racinaire ou de couper la tige pour accéder aux vaisseaux ou à la
moelle.
1. Triangle de la maladie
Il est important de se rappeler qu'une «maladie» n'est pas exactement la même chose qu'un «agent pathogène».
Une façon d'envisager cela, est de penser à la maladie comme une interaction entre trois éléments nécessaires:
Tout d'abord, il doit y avoir un hôte qui est susceptible (prédisposer) à devenir malade. Par exemple,
certains champignons attaquent principalement les racines de jeunes plants, donc nous pouvons dire que
les plantes plus âgées ne sont pas sensibles à la maladie. Elles sont dites résistantes.
Deuxièmement, il doit y avoir un agent pathogène, que nous appelons parfois «l'agent causal", qui est
capable d'attaquer la plante virulent ou agressif (contraire de avirulent).
Troisièmement, l'interaction entre l'agent causal et la plante doit se produire dans un environnement qui
est favorable (propice). Par exemple, certains agents pathogènes des plantes dans le sol ne peut attaquer
quand il y a beaucoup d'eau dans le sol, tandis que d'autres sont plus actifs dans le sol sec. De nombreux
champignons attaquant les feuilles des plantes nécessitent une pellicule d'eau sur la surface des feuilles
en vue pour pénétrer dans la plante.
Le triangle de la maladie fournit un moyen de penser à lutter contre les maladies des plantes, car si nous
pouvons éliminer ou réduire l'importance de l'un des trois côtés du triangle, nous pouvons éliminer ou de
réduire la maladie.
 
Chapitre II :
Symptômatologie et
diagnostic
III
Symptômes
11
Triangle de la maladie
Par exemple, pour un champignon pathogène, l'application d'un fongicide peut tuer l'agent pathogène et
éliminer le côté du triangle "pathogène virulent". Ainsi, si nous plantons des cultures avec une résistance
génétique à un agent pathogène, nous pouvons éliminer ou réduire le côté du triangle de la maladie étiqueté
«hôte sensible". Certains agents pathogènes des plantes ont besoin d'eau pour attaquer les racines, nous pouvons
éliminer l'«environnement favorable» en drainant l'eau du sol, ou en plantant lorsque le sol est sec.
La plupart des agents pathogènes présentent un haut degré de spécificité de l'hôte. On parle alors de relation «
». La relation « » est lorsqu'une espèce de plante est sensible à un pathogène, mais que certainesnon-hôte hôte
variétés ou cultivars de cette espèce végétale résistent à certaines souches ou biotypes du pathogène. La gamme
d'hôtes d'un pathogène peut changer très soudainement si, par exemple, la capacité à synthétiser une toxine ou
un effecteur spécifique de l'hôte est acquise par réarrangement génétique, mutation, ou par transfert horizontal
de gènes d'un organisme apparenté ou relativement non-apparenté.
Par rapport à une plante à la maladie, la est souvent définie comme la réduction de lasensible résistance
croissance du pathogène sur la plante ou dans celle-ci, tandis que l'expression « » décrittolérance aux maladies
des plantes qui présentent moins de lésions dues à la maladie malgré des niveaux similaires de croissance du
pathogène.
La relation hôte peut aboutir à une entre hôte et parasite (plante sensible ou tolérante et/oucompatibilité
pathogène virulent) ou une (plante résistante et/ou pathogène avirulent).incompatibilité
 
Compatibilité
Diagnostic
12
-
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2. Symptômes
Un symptôme est une indication de la présence de la maladie par la réaction de l'hôte (par exemple, les
chancres, les tâches des feuilles, le flétrissement). L'ensemble des symptômes pour une maladie est appelé
syndrome.
Tous les organismes vivants ont certaines fonctions biologiques nécessaires à leur santé. Pour les plantes, ces
fonctions biologiques comprennent:
Absorption d'eau et éléments minérales par les racines.
Transport d'eau et éléments minérales dans la plante.
La photosynthèse.
Transport des produits de la photosynthèse (sucres) tout au long de la plante.
Métabolisme et croissance.
Stockage de la nourriture.
Reproduction.
 
Fonction d'une plante saine
Définition
Fonction d'une plante saine
Diagnostic
13
1.
2.
3.
3. Diagnostic
Le diagnostic en pathologie végétale résulte d'une observation attentive et réfléchie. Il cherche à répondre à la
question : quelle est l'origine, la nature et la cause des symptômes que j'observe ? Une réponse précise à ces
questions est primordiale et préalable à la mise en place d'actions visant à remédier au désordre.
 
L'observation de symptômes spécifiques et leur évolution dans le temps et l'espace est la première étape du
diagnostic.
Cependant différents agents peuvent produire des symptômes semblables, et un même agent peut produire des
symptômes variables selon les circonstances de culture et l'environnement. Le diagnostic sera facilité par
l'obtention de toutes les informations possibles sur les circonstances entourant l'apparition des symptômes: les
espèces cultivées et le cultivar, les pratiques culturelles, l'apparition des premiers symptômes, le stade de
développement de la plante, la maladie sur le terrain, etc.
Il y a trois approches :
Méthodes biologiques : La détection d'entités infectieuses de l'agent pathogène . Selon le postulat de
Koch pour les pathogènes inconnus (4 étapes): 1° Isolement, 2° culture (+identification et
caractérisation), 3° Inoculation pour reproduire les symptômes puis 4° re-isoler le pathogène de la plante
malade.
Méthodes immunologiques : Détection des molécules antigéniques synthétisées par l'agent pathogène.
Méthodes moléculaires  : La détection des séquences d'acides nucléiques spécifiques au génome de
l'agent pathogène. Cela par amplification par PCR suivi d'une électrophorèse.
Définition
Sur le terrain
Au laboratoire
Chapitre III : Maladies parasitaires
14
-
-
1. Définition
Un est défini comme un organisme (ou entité) qui se nourrit ou se développe aux dépensparasite strictement
d'un organisme hôte d'une espèce différente, de façon permanente ou pendant une phase de son cycle vital.
Les principaux facteurs de d'un parasite sont : la destruction de la paroi, la production de toxines etpathogenèse
l'effet régulateur de croissance.
Ce cours de maladies parasitaires des végétaux destiné au M2 microbiologie appliquée englobera un nombre
restreint des ennemies des cultures qui seront classés en :
Micro-parasites : Champignons, bactéries et phytoplasmes, spiroplasmes, virus et viroïdes.
Macro-parasites : Protozoaires et nématodes.
Chapitre III : Maladies
parasitaires IV
Attention
Champignons phytopathogénes
15
2. Micro-parasites
Généralités
16
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-
2.1. Champignons phytopathogénes
2.1.1. Généralités
 
Ils ont longtemps été classifiés parmi les végétaux avant la classification de Whittaker en 1969.
Le règne des Fungi (ou mycètes ou champignons) englobe les êtres vivants eucaryotes hétérotrophes qui
sont statiques et ont des cellules à membranes dures comme les végétaux (callose, hémicellulose). Cela
dit ces membranes se composent aussi de chitine comme celles des animaux. En outre leur premier
polymère glucidique est le glycogène et on note l'existence de chez certains d'entre eux. Lazoospores*
mycologie science qui étudie les champignons.
La plupart des champignons ont une structure multicellulaire, mais il y a des exceptions notables : ainsi les
levures sont unicellulaires et ovoïdes ex : ou encore sous forme de plasmodeSaccharomyces cerevisiae
(cellule amiboïde sans squelette).
L'appareil végétatif est appelé thalle, sans tissus fonctionnel ni appareil ou organe différencié. Il est
constitué de cellules végétatives allongées et cloisonnées ou septé nommées hyphes. Parfois, le thalle est
un simple tube sans cloisons ; on parle alors de structure coenocytique et de siphon. Ces hyphes
s'associent le plus souvent en mycélium, sorte de feutrage difficile à voir à l'œil nue et le plus souvent
impossible à identifier en l'état (incolore). Le mycélium peut s'organiser pour former un faux tissu
(rhizomorphe, sclérote).
Ils sont plus précisément osmotrophes grâce à la sécrétion d'enzymes hydrolytiques par exocytose,
permettant ainsi une digestion extracellulaire. Ils ont cinq modes de nutrition :
Saprophytisme
Symbiose mutualiste : lichens, mycorhize, animaux, humains...
Commensalisme
Parasitisme
Carnivorie : 140 espèces de champignons (Arthrobotrys) sont carnivores, déployant des pièges
(filament à mucus collant, cils, hyphes formant un lasso, phéromones sexuelles attitrant la proie)
pour capturer protistes, amibes et vers (nématodes, ).rotifères*
Leur reproduction est très discrète et d'apparence capricieuse, tantôt asexuée, tantôt sexuée (anamorphe,
télomorphe). Les spores végétatives (conidies) aident à la dispersion et les spores sexuelles à la
conservation et au brassage génétique.
Classification
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- Ils n'ont pas de différences sexuelles. Les mycologues utilisent plutôt le terme de bipolarité sexuelle que
celui de sexualité (+ et -). Ils sont capables de produire un nombre considérable de spores haploïdes
après une dicaryophase plus ou moins longue entre la et la .plasmogamie* caryogamie*
L'identification se fait selon l'aspect macroscopique, microscopiques (forme du thalle, fructification,
forme des spores macro et micro, présence de capsule ou de ), critères biochimiqueschlamidiospore*
comme la production de toxines ou le métabolisme glucidique.
Cf. "Fungi on plant"
2.1.2. Classification
La plupart des champignons supérieurs qu'on consomme et la levure de bière appartiennent aux
Ascomycètes.
La caractérisation des champignons s'est d'abord fondée sur l'aspect morphologique du thalle et des
organes de reproduction sexuée mais des niveaux taxonomiques intraspécifiques ne peuvent être
identifiés selon ces critères : (spécificité vis-à-vis d'une espèce) et le biotype ou raceforma specialis
(spécificité vis-à-vis d'une variété ou un cultivar). Ceci a été résolu grâce aux techniques moléculaires.
L'évaluation de la structure d'une population fongique permet d'évaluer le poids relatif des différents
facteurs d'évolution (recombinaisons génétiques, mutations, flux, pression de sélection,...) et de mieux
conduire le choix de lutte (choix du gène de résistance et le déploiement des variétés résistantes).
 
2.1.3. Maladies fongiques
Champignons à plasmode
Représentés que par des plasmodiophoromycétes (ex : ). Ils constituent une menace de par leurPolymixa betae
pathogénicité et en tant que vecteur de virus. Ils sont surtout parasites d'organes sous terrains provoquant ainsi
des et des .hyperplasies* hypertrophies*
Champignons à thalle filamenteux coenocytique
Cycle parasitaire
18
-
Les Chitridiomycota (parasite d'algues), les Zygomycota (ex : ) et les Oomycota. Les OomycotaRhizopus
comprennent principalement des Péronosporales responsables de fonte de semis et de pourritures racinaires sur
plantes ligneuses ou herbacées. On y trouve également les agents responsables de mildious (parasites
obligatoires des parties aériennes des végétaux).
Champignons à thalle filamenteux septé
Ce groupe renferme des champignons vrais appartenant aux Ascomycota, aux Basidiomycotas et aux
Deuteromycétes. Les Ascomycota sont des champignons dont les spores sexuées se forment dans des asques. Le
parasite provoquant la cloque du pécher (déformation des feuilles due à ) fait partie desTaphrina deformans
Ascomycètes. Les Deuteromycétes sont caractérisées par l'absence de reproduction sexuée. On trouve parmi
ces espèces les agents responsables des blancs (oïdium), les , des agentsFusarium, Penicillium, Aspergillus
, des champignons responsables de chancres, d'attaque sur fruit et des maladies vasculaires. Lesmaculicoles*
Basidiomycota sont caractérisés par la production de spores monocaryotiques haploïdes appelées basidiospores
qui se forment sur des appelés basides. Ils réunissent les hyménomycètes qui s'attaquent souventsporocystes*
aux racines et à la base des tiges de plantes ligneuses. Les Urédinales sont responsables des rouilles qui affectent
un grand nombre de plantes cultivées. Enfin les Ustilaginales regroupent un ensemble de champignons
provoquant des charbons ou caries, avec production de masses caractéristiques de noires dans lestéliospores*
organes floraux ou les feuilles.
2.1.4. Cycle parasitaire
Il existe deux type de champignon parasite : les necrotrophes qui tuent les cellules végétale et colonisent les
tissus mort en quasi saprophyte. Les biotrophes qui établissent une relation trophique avec les cellules vivantes.
Cette relation peut se limiter à la paroi, aux cellules épidermiques à travers un suçoir (haustorium) ou
complètement pénétrer dans les cellules et se développer à l'intérieur.
Les organes de reproduction végétative et les graines des végétaux constituent la première source de l'inoculum
primaire. Nombre de champignons phytopathogénes possèdent également des structures spécialisées résistantes
vis avis des facteurs défavorables du milieu (formes sexuées, chlamydospore, sclérotes, rhizomorphe,...).
L'infection d'une plante par un pathogène passe le plus souvent par l'étape de la germination de la spore et
formation du tube germinatif puis d'une structure plus ou moins différenciée qui est l'appressorium (qui permet
aussi la fixation). La pénétration se réalise soit directement par la pénétration de la cuticule par le tube
d'infection soit par voie mécanique ou à l'aide d'une cutinase soit indirectement via les voies naturelles
(stomates et hydathodes) ou les blessures. Les champignons peuvent produire des toxines ce qui augmentent
leur pathogénicité.
 
Conservation
Infection
Procaryotes phytopathogénes
19
La libération et la dissémination des organes de propagation des champignons (dont les spores végétatives qui
sont produite en grand nombre) est assurée par un grand nombre de dispersants (vent, eau, outils, vecteurs dont
l'homme,..).
Dispersion
Généralités
20
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-
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2.2. Procaryotes phytopathogénes
2.2.1. Généralités
 
Les procaryotes sont des organismes unicellulaires dépourvus de noyau différencié. Parmi les procaryotes
phytopathogénes on distingue les bactéries au sens strict, pourvues de parois qui confèrent une forme
rigide et les mollicutes (phytoplasmes et spiroplasmes) qui en sont démunis (les mycoplasmes sont leurs
homologues pathogènes d'animaux).
Certaines bactéries sont sphériques ou ovoïdes (les coques), tandis que d'autres ont la formes de bâtonnets
droits (les bacilles) ou plus au moins spiralées (les vibrions). Les actinomycètes forment de longs
filaments constituant un « pseudo mycélium ». Toutes les bactéries parasites de végétaux sont des
bacilles.
Les bactéries possèdent une paroi rigide elle-même enrobée d'une couche muqueuse appelée capsule
(protectrice contre la dessiccation, les UV et les bactériophages).Le constituant spécifique de la paroi
des bactéries est le peptidoglycane. La particularité de chaque type de paroi permet de subdiviser les
bactéries en Gram+ et Gram- et cela après la coloration de Gram (cristal violet suivi d'une solution
d'iode).
L'absence de paroi confère aux mollicutes des propriétés telles que le polymorphisme et l'insensibilité aux
antibiotiques s'attaquant à la paroi. Cependant ils sont sensibles aux variations de pression osmotique.
Les spiroplasme sont mobiles se cultives dans des milieux de culture facilement donnant des colonies
spiralées. Les phytoplasmes sont immobiles et récalcitrants à la culture. Ils donnent des colonies
filamenteuses et .pléomorphes*
Le matériel chromosomique bactérien se présente sous forme d'une plage claire irrégulière dans le
cytoplasme: le nucléoide. On trouve aussi des fragments d'ADN circulaire de taille réduite : les
plasmides). Ces dernières peuvent porter des gènes indispensables à la pathogénicité et à la résistance
aux antibiotiques. Durant la conjugaison (grâce au pili sexuel) des fragments d'ADN de ces plasmides
peuvent être échangés.
Classification
21
-
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-
- La mobilité des cellules bactériennes est assurée par les flagelles. Leur nombre peut varier de un à
plusieurs sur une même bactérie. Ainsi la bactérie peut être attiré par un stimulus ou être repoussée
grâce à ses détecteurs. Ce phénomène est appelé chimiotactisme.
Les bactéries se reproduisent par division cellulaire, donnant naissance à deux clones.
2.2.2. Classification
On utilise pour la classification des bactéries des caractères morphologiques tels que : la taille et forme de
la cellule, la morphologie des colonies, la coloration de Gram,...mais aussi des caractères physiologiques
comme : la source de carbone (CO2 ou autre) et d'azote (atmosphérique, nitrite, nitrates, ammoniaque),
les constituants de la paroi cellulaire, la température optimum de croissance, relation avec l'oxygène
aérobie/anaérobie, la production de pigments (cyanobactérie), spectre de sensibilité aux antibiotiques....,
etc. Récemment les techniques moléculaires ou caractères moléculaires ont permis de perfectionner la
classification par une méthode simple qui consiste à considérer le pourcentage de C+G exprimés par
rapport à l'ensemble des bases azotées. On considère aussi L'ARN ribosomique qui a permis de classifié
les Proteobactéries par exemple.
Il existe des niveaux taxonomiques propres à la phytopathologie comme le pathovar (équivalent de forma
pour les champignons) qui exprime la spécificité a une espèce végétale et le biotype ou racespecialis
pour la spécificité a une variété ou cultivar. Ex :
Xanthomonas transluscens pv cerealis
 
2.2.3. Maladies dues aux procaryotes
Au sein des bactéries Gram-, Les α-Proteobacteria renferment les s qui s'introduisent à traversAgrobacterium
les ouvertures et les blessures. Ils envoient par la suite un plasmide dans la cellule de la plante hôte qui code
pour la prolifération incontrôlée des cellules végétales causant ainsi des tumeurs. Les β-Proteobacteria incluent
le genre qui induisent des pourritures, des flétrissements et des nécroses sur les hôtes sensibles.Burkholdaria
Les Ɣ-Proterobacteria contiennent le genre causant d'importantes maladies sur les plantes dont lesErwinia
pourritures molles. Les Ɛ-Proteobacteria comprennent plusieurs espèces de bactéries inféodées au phloème. Les
Cycle parasitaire
22
bactéries Gram- dont le contenu en C+G est inférieur à 50% comprennent les mollicutes. Les phytoplasmes
occasionnent des symptômes affectant l'appareil reproducteur et végétatif. L'agent causal du nanisme du maïs
appartient aux spiroplasmes. Les bactéries Gram- dont le contenu en C+G est supérieur à 50% comprennent les
dont qui cause la nécrose annulaire de la pomme de terre.Clavibacter Clavibacter michiganense
2.2.4. Cycle parasitaire
Les bactéries parasites sont naturellement présentes à la surface des organes aériens des plantes. Durant cette
phase épiphytique celles-ci sont protégées de la dessiccation et des UV grâce à leur capside. Le sol constitue
aussi un milieu favorable à leur survie et leur multiplication grâce notamment aux exsudats racinaires. Les
mollicutes se conservent sur les plantes pérennes ou dans les insectes vecteurs.
On distingue les procaryotes necrotrophes représentés par les bactéries vasculaires et les agents responsables de
pourritures molles et les procaryotes biotrophes qui établissent une relation trophique avec l'hôte.
Les procaryotes necrotrophes provoquent la mort des cellules ou de la plantes par la production d'enzymes de
dégradation des parois ou la production de toxines. Ils peuvent aussi provoquer des occlusions dans les
vaisseaux vasculaires. Après la mort des cellules ils survivent en quasi saprophytes. Les procaryotes biotrophes
pénètrent dans la plantes de manières indirecte par les blessures ou ouvertures naturelles (les stomates, les
lenticelles, les hydathodes, les nectaires et les trichomes brisés) ou grâce aux vecteurs. Ils peuvent se mouvoir
dans la plante grâce aux flagelles ou de façon passive. Ils peuvent produire des hormones de croissance qui
induisent des tumeurs ou détourner la machinerie cellulaire pour leur propre multiplication.
L'eau de pluie constitue un dispersant très efficace. Les insectes contribuent aussi à leur dispersion ainsi que
l'homme.
Conservation
Infection
Dispersion
Généralités
23
-
-
-
2.3. Virus et viroides phytopathogénes
2.3.1. Généralités
 
2.3.2. Classification
L'organisation des phytovirus en catégories, genre et famille est essentiellement basée sur trois critères :
La nature du matériel génétique: ou mono ou bicaténaire (un brin ou deux),ADN* ARN*
Retrotranscription (retro virus) ou transcription normale.
Le niveau d'homologie (ressemblance issue d'un ancêtre commun) des gènes. Pour ce faire, le matériel
génétique de chaque virus est séquencé. Les successions des bases azotées des différents virus sont
comparées, et les virus dont les séquences sont les plus proches sont regroupés dans un même taxon. Les
genres (par exemple les ), puis les familles (par exemple les Caulimoviridea), sont définisCaulimovirus
par leur degré d'homologie. Cependant il n'est pas toujours possible de regrouper tous les genres dans
des familles; il existe donc des genres isolés, comme le sont les ou les .Benyvirus Pomovirus
Dans une moindre mesure, la forme des particules virales est utilisée comme critère, notamment pour le
groupe des virus à ARN monocaténaire messager. Cette famille est subdivisée en virus isométriques,
particules hélicoïdales, en bâtonnet ou flexueuses.
 
Maladies virales
24
2.3.3. Maladies virales
Les maladies à virus sont incurables. On doit souvent recourir à des moyen prophylactiques (élimination du
vecteur, utilisation de plantes résistantes, « vaccin », thermothérapie,..). Beaucoup de virus ont été classé
organisme de quarantaine par la FAO comme le Potato yellowing alfamovirus (PYA) pour leur effet néfaste sur
les végétaux et les pertes en courus.
2.3.4. Cycle parasitaire
Les virus sont des parasites obligatoires qui ne se conservent pas dans les sols. Ils se conservent dans l'appareil
buccal des vecteurs ou dans leur système digestif.
Les phytovirus se multiplient aux dépends de la plante qu'ils infectent et vont détourner à leur profit la
machinerie cellulaire. La cellule va synthétiser les protéines (enzymes, (ADN/ARN) polymérases, protéines de
structure,...) et les acides nucléiques viraux nécessaires à la formation de nouvelles particules virales, au lieu de
produire les molécules dont la plante a besoin. A courte distance les virus circulent d'une cellule à l'autre via les
plasmodesmes grâce aux protéines de mouvement. À longue distance, les virus utilisent les tubes de transport de
la sève élaborée que sont les cellules du phloème. En quelques semaines, le virus va envahir l'ensemble de la
plante et il y aura des quantités considérables (parfois des milliards...) de particules virales produites dans une
plante infectée.
Les virus des plantes provoquent le plus souvent des maladies généralisées. Ils infectent presque tous les organes
d'une plante : ils se multiplient aussi bien dans les racines que dans les tiges ou les feuilles. Seuls, certains
massifs cellulaires en cours de différentiation, les méristèmes (que l'on trouve au coeur des bourgeons) peuvent
être indemnes de virus. De nombreux virus provoquent sur le feuillage des symptômes de mosaïque, c'est à dire
une coloration irrégulière bien visible au niveau des jeunes feuilles, parfois associée à des déformations
Conservation
Infection
Macro-parasites
25
(cloques, aspect filiforme ou gaufré, réduction de taille). D'autres maladies virales provoquent des
jaunissements du feuillage, souvent plus marqués sur les feuilles âgées. Enfin certains virus induisent des
nécroses plus ou moins généralisées sur les feuilles, les fleurs, les fruits ou les tiges ; ces nécroses entraînent
parfois un dépérissement de la plante. D'une manière générale, les maladies virales réduisent la croissance et
donc le potentiel global de production d'une plante, mais dans le cas des fruits et des légumes elles peuvent
aussi altérer l'aspect et donc la qualité commerciale de la récolte.
La multiplication végétative des plantes est le principale mode de transmission verticale ensuite interviennent
dans une moindre mesure les graines et le pollen. La transmission horizontale se fait par les animaux, les
acariens, les plantes parasites, les insectes piqueurs suceurs, les champignons,..., etc.
Dispersion
Protozoaires phytopathogénes
26
3. Macro-parasites
Généralités
27
-
-
-
-
-
-
-
3.1. Protozoaires phytopathogénes
3.1.1. Généralités
 
On utilise le terme trypanosomatides ou phytomonas pour désigner le groupe taxonomique réunissant les
agents responsables de maladies chez les plantes.
Les tripanosomatides sont des protistes unicellulaires animaux mobiles et hétérotrophes, ils ont un aspect
allongé (forme dite promastigote) torsadé.
Ils possèdent un flagelle et une structure cellulaire similaires au reste des eucaryotes.
Leur mitochondrie a une portion différenciée : le Kinétoplaste, qui constitue le support génétique des
adaptations métaboliques aux différents milieux ou évolue le parasite.
Le kinetoplaste contient des maxi-cercles d'ADN (ADN mitochondrial traditionnel) et des mini-cercles.
Ces derniers servent à l'adressage des ARN messager. Ces séquences sont utilisées comme outil de
diagnostic et de phylogénie.
La multiplication des trypanosomatides est asexuée et se fait par bipartition longitudinale.
Les protozoaires en général vivent exclusivement dans l'eau ou du moins dans la terre humide; dès que
l'humidité vient à manquer, ils s'enkystent jusqu'à ce que les conditions redeviennent favorables à la vie.
3.1.2. Classification
Ce domaine reste très peu exploré donc la communauté scientifique n'a pas encore pu établir une classification
proprement dite. On les rassemble sous le nm ou genre .Phytomonas
Ces organismes montrent un polymorphisme important en fonction de l'hôte et du milieu. Ceci rend les critères
morphologiques peu discriminants d'un point de vu taxonomique. Ils appartiennent à l'embranchement des
Kinetoplasta, à l'ordre des Trypanosomatida (reproduction sexuée inconnue) et à la famille des
Trypanosomatidae (la seule famille dans cet ordre). Leur classification est extrêmement confuse en générale
mais grâce aux techniques moléculaires on tente de les classer.
3.1.3. Maladies à protozoaire
D'un point de vue opérationnel, on distingue les protozoaires sur base des tissus végétaux d'où ils ont été isolés.
On distingue 3 groupes :
Fondamental
Cycle parasitaire
28
-
-
- Le groupe laticicola
Isolés de cellules laticifères (produisant du latex). Ils induisent des symptômes de chlorose, des atrophies
radiculaires et une baisse du rendement sur le manioc.
Le groupe phloemicola
Isolés de cellules du phloème. Ils causent la nécrose du phloème chez le caféier, le dépérissement brutal du
palmier à huile et le syndrome du « hartrot » du cocotier (jaunissement, nécrose et pourrissement).
Le groupe frugicola
Isolés de cellules du fruit. Ils provoquent des taches circulaires jaunes chez la tomate et beaucoup d'autre fruits.
3.1.4. Cycle parasitaire
Les protozoaires parasites ne peuvent pas vivre dans l'environnement tous seuls comme d'autre protozoaire,
mais doivent envahir le corps d'un autre organisme pour obtenir la protection et la nourriture. Le principale
mode de transmission est l'insecte vecteur surtout le puceron. Le parasite peut circuler et envahir toute la plante
par la suite. Généralement lorsque les symptômes se manifestent sur l'individu, il est déjà trop tard et on ne peut
plus utiliser les trypanocides. La prévention, la destruction du vecteur et des individus malades sont les
principaux moyens de lutte.
Généralités
29
-
-
-
-
-
-
-
-
3.2. Nématodes phytopatogénes
3.2.1. Généralités
 
Les nématodes phytoparasites, ou nématodes phytophages, sont de petits vers ronds microscopiques qui
vivent aux dépens des plantes, causant d'importants dégâts aux cultures.
La majorité des nématodes mesurent entre 400 nanomètres et 5 mm et sont incolores généralement. Il est
impossible de les voir sans loupe.
Ces « vers » sont des métazoaires triploblastiques, pseudocoelomates. Ils font partie des némathelminthes.
Ils présentent une symétrie bilatérale et un axe antéro-postérieur. Ils ne sont pas segmentés (corps indivis).
Le tégument se recouvre généralement d'une sécrétion protéique, la cuticule. L'endoderme participe à la
formation d'un tube digestif longitudinal avec bouche antérieure et anus postérieur. Ils possèdent des
muscles, un système nerveux, des soies tactiles, un appareil oculaire et un appareil reproducteur.
La cuticule est formée de collagène. Elle est à la fois rigide, épaisse, élastique et imperméable faisant
fonction d'exosquelette mais elle est percée de pores afin de permettre les transferts gazeux.
Tous les nématodes parasites de plantes possèdent un stylet creux . Le stylet sert à percer etprotrusible*
traverser les parois cellulaires durant la prise de nourriture ou durant leurs mouvements dans les tissus
de la plante.
Les nématodes se déplacent en ondulant grâce à leurs muscles longitudinaux.
Les sexes sont séparés cependant certains sont hermaphrodites. La reproduction se fait par des œufs et on
compte jusqu'à 4 stades larvaires. L'œuf peut se former après fécondation ou par parthénogénétique et
d'autres présentent de l' .hétérogonie*
Cf. "Nematode attack plant"
3.2.2. Principaux genres et maladies
La plupart des nématodes sont des agents pathogènes vivant dans le sol et infectant les parties souterraines des
plantes. Aussi, les symptômes sur les parties aériennes sont similaires à ceux produits par d'autres maladies des
racines, telles les flétrissements, rabougrissements, et les carences nutritionnelles. Les zones atteintes forment
généralement des taches ovales ou circulaires. Les relations parasitaires avec les plantes hôtes varient
considérablement suivant le nématode. Certains pénètrent dans les tissus de la plante (endoparasites).
Les ( ) sont ainsi appelés à cause des galles qu'ils induisent sur les racinesnématodes cécidogènes Meloidogyne
des plantes qu'ils infectent. Comme ils s'alimentent à la même place, on parle d'endoparasites sédentaires. Les
espèces de ont une gamme étendue de plantes hôtes, correspondant à environ 2,000 espècesMeloidogyne
végétales. Les jeunes femelles du nématode cécidogène perdent leur aspect vermiforme et deviennent renflées.
Cycle parasitaire
30
Les juvéniles de deuxième stade induisent le développement de cellules géantes multinucléées pour servir de
site nutritionnel. Les femelles des nématodes à kyste ( ) deviennent également renflées.Heterodera, Globodera
Des sites nutritionnels permanents appellés , sont induits par les nématodes dès la première prise desyncitia
nourriture, mais sans formation de galles.
Les sont, comme les nématodes cécidogènes, des endoparasites sédentaires; cependant,nématodes à kyste
lorsque les femelles grossissent, elles peuvent faire saillie à l'extérieur de la racine. Les nématodes à kyste, à
l'opposé des nématodes cécidogènes, ont des gammes d'hôtes restreintes. Les femelles des nématodes à kyste
conservent la plupart de leurs oeufs à l'intérieur de leur corps. Lorsque la femelle meurt, sa cuticule devient un
kyste, structure résistante protégeant les oeufs de la dessiccation.
Les nématodes des lésions ( ) sont classés parmi les endoparasites migrateurs car, pour s'alimenterPratylenchus
ils se déplacent dans les tissus racinaires des plantes. Les cellules des plantes sont détruites durant la migration
des nématodes, provoquant des lésions nécrotiques. D'autres nématodes s'alimentant à la surface des organes
végétaux sont considérés comme des ectoparasites.
Certains d'entre eux sont migrateurs et ne causent pas toujours de symptômes visibles. D'autres nématodes
ectoparasites sont sédentaires et peuvent induire des altérations considérables et modifier la croissance des
racines et la formation des racines latérales. Le nématode longicaudatus se nourrit à l'extrémitéBelonolaimus
des racines et en détruit le méristème.
Certains nématodes parasites infectent les organes aériens des plantes. Le nématode agent de la "nielle" (
) nage dans un film d'eau dans les inflorescences de graminées en développement. Les grains de bléAnguina
noirâtres contiennent des milliers de nématodes. Certaines plantes, telles les chrysanthèmes, sont sensibles aux
nématodes des feuilles ( ).Aphelenchoides
Ces nématodes se déplacent du sol jusqu'aux feuilles dans un film d'eau. Les nécroses se développent pendant
que les nématodes s'alimentent. Les feuilles inférieures sont infectées les premières, le nématode des feuilles
migrant depuis le sol, en demeurant à l'extérieur de la plante. Quelques nématodes sont transportés d'arbre en
arbre par des insectes. La maladie de l'anneau rouge du cocotier est causée par le nématode Rhadinaphelenchus
, qui est transporté d'un cocotier à l'autre par les charançons des palmiers. Le coléoptère cérambycidecocophilus
infecte les pins et cause la maladie du dessèchement des pins.
3.2.3. Cycle parasitaire
Leurs larves peuvent rester vivantes pendant des dizaines d'années sous forme de kystes. La densité des
nématodes dans le sol ou dans les plantes peut devenir très grande notamment lorsque l'humidité est suffisante.
Ils piquent les tissus des plantes avec un dard buccal et se nourrissent de la sève. Leurs glandes salivaires
excrètent des substances qui peuvent produire des modifications dans les tissus. Les nématodes pondent leurs
œufs dans le sol ou sur des plantes. Si les conditions sont défavorables, ils s'enkystent à nouveau attendant leur
prochain hôte. La lutte prophylactique est préconisée (moyens culturaux ; variétés résistantes,..) cependant il
existe d'autre moyen de lutte comme l'emploi de nématicides.
Chapitre IV : Mécanismes de défense des plantes
31
-
-
-
-
Les plantes possèdent des mécanismes de défenses contre les végétaux (allélopathie), les animaux prédateurs
(épines, tanins,..) aussi bien que contre les parasites ( ).compatibilité (cf. p.11)
On distingue deux types de défenses :
Défense passive : Correspond à un processus constitutif, constant dans le temps.
Défense active : Induite lors d'un phénomène d'infection, de blessure.
Chacune de ces défenses peut être divisées en 2 grands groupes de défense :
Défense structurale : Renforcement des barrières aux pathogène.
Défense chimique : altère la croissance du pathogène.
Chapitre IV :
Mécanismes de défense
des plantes
V
Défense structurale
32
1. Défense passive
1.1. Défense structurale
La structure du végétale le rend difficile à envahir par le pathogène (épaisseur de la cuticule, présence de poils,
rareté des stomates,.., etc.).
1.2. Défense chimique
Les plantes sont riches en métabolites secondaires. Ces métabolites peuvent être toxique pour le pathogène. On
distingue plusieurs familles de métabolites secondaires les plus importante dans ce cas sont les composés
phénoliques et les alcaloïdes (Caféine, cocaïne, nicotine). Exemple : La résistance du bulbe d'oignon face à
se fait grâce à la synthèse dans les écailles de deux composés phénoliques : Catéchol etColletotrichum circirans
l'acide protocatéchique. Ces composés de défense sont stockés de façon non-toxique dans la plante. L'attaque
du pathogène, en cassant les cellules, met en contact le composé et une enzyme qui va le déglucosyler, on
obtient alors un aglycone toxique pour le pathogène.
Des protéines antifongiques sont sécrétées lors de la germination. Ces protéines inhibent les activités
enzymatiques du pathogène, sa croissance, et peut également détruire sa paroi, ou encore inhiber la réplication
des virus. Certaines de ces protéines se retrouvent aussi en défense active. Les notions actif/passif sont floues,
soit un même gène est exprimé à des niveaux différents, soit ce sont des gènes répliqués ayant une régulation
différente.
Des métabolites secondaires
Des protéines toxiques
Défense structurale
33
-
-
-
-
-
2. Défense active
2.1. Défense structurale
La première réponse au pathogène est la formation d'une papille : Ce nouveau matériel pariétal peut être
constitué de callose, de lignine etc. La plante reconstruit ainsi la paroi avec des éléments chimiquement
différents en espérant que le champignon ne possède pas l'enzyme pour l'hydrolyser. Dans le cas des blessures,
on a aussi la formation de papilles. On sait que le processus est actif, mais on doute de sa spécificité.
2.2. Défense chimique
Ce sont des métabolites secondaires lipophiles de faible poids moléculaire, et qui sont produite suite à
l'interaction avec le pathogène. Elles possèdent un pouvoir inhibiteur face à un large éventail de
microorganismes. La synthèse des phytoalexines est très rapide (12 à 24h après l'infection), dans le cas d'une
interaction incompatible.
Elles sont exprimées rapidement, de façon très forte dans le cas d'une relation incompatible, et faible dans le
cas d'une relation compatible. L'éthylène pouvant être la voie de leur signalisation.
Les protéines PR
PR vient de « ». Elles sont solubles et leur accumulation est souvent corrélée avecPathogenesis Related Protein
la résistance.
Les inhibiteurs d'enzymes
Molécules qui vont inhiber les enzymes du pouvoir pathogène du champignon. Deux grands groupes : les «
PGIP » : Inhibiteur de la polygalacturonase : Elles sont localisées dans la paroi, à faible intensité. Ce sont des
protéines inductibles rapidement chez les plantes résistantes. Elles vont ralentir la progression de l'agent
pathogène, ralentir la destruction de la pectine. En inhibant ce phénomène, les produits d'enzymes vont
renforcer le phénomène d'élicitation. Les « PI »: Inhibiteur de protéase : On a la trypsine et la chémotrypsine
qui vont réduire le pouvoir pathogène. Elles sont stockées dans la vacuole et excrété par l'espace inter-
membranaire.
Les enzymes hydrolytiques
On trouve des hydrolases (qui vont hydrolyser les parois), des gluconases. Il existe des activités chitinases
constitutives dans les organes de la plantes : organes floraux, organes âgés.
Les protéines antivirales
Liées à l'état « antiviral ». Elles sont cumulées à la suite d'une infection par un virus dans les cellules voisine des
cellules attaquées.
Les protéines riches en hydroxyproline (HRGP)
Les phytoalexines
Les protéines associées à la résistance
Transduction du signal
34
On observe dans la structure primaire de ces protéines une succession d'hydroxyproline. Ces protéines sont
souvent riches en lysine, ce qui leur confère un rôle de polycation. Exemple : l'extensine. Ces protéines vont
faciliter la fixation des lignines vers la paroi. Accumulation d'ARNm pour les protéines riches en
hydroxyproline dans différents organes de la plante colonisée par le champignon.
Synthèse de petites molécules d'ARN antisens complémentaires à l'ARN viral. Les structures bicaténaires qui se
forment déclenchent leur propre dégradation par les ARNases ou les endonucléases végétales.
C'est une nécrose rapide des cellules entourant le point d'infection, ce qui limite le développement du
pathogène « suicide cellulaire ». On a la production de nombreux radicaux libres, donc une augmentation du
métabolisme oxydatif. Cette hypersensibilité va s'accompagner de l'accumulation de composés toxiques ainsi
que d'un épaississement de la paroi, des modifications membranaires qui vont empêcher le développement du
pathogène. Si l'hypersensibilité est trop forte on aura des nécroses ponctuelles, qui peuvent induire la mort de la
plante.
Phénomène d'extinction génique
La réaction d'hypersensibilité HS
Signal primaire
35
-
-
3. Transduction du signal
3.1. Signal primaire
Les plantes peuvent ressentir la présence de pathogènes et les effets de l'infection par des mécanismes
différents de ceux des animaux. Comme dans la plupart des réponses cellulaires à l'environnement, les défenses
sont activées lorsque les protéines réceptrices détectent directement ou indirectement la présence d'agents
pathogènes et déclenchent des réponses.
Les récepteurs membranaires détectent les molécules appelées « éliciteurs ». Ces substances servant de signal et
sont actives à faibles doses. On en distingue deux catégories : les éliciteurs exogènes, qui proviennent
directement de l'agresseur, telles des molécules présentes à la surface des micro-organismes pathogènes ou
excrétées par ces derniers. Les éliciteurs endogènes  qui sont produits par la plante elle-même par dégradation
de la paroi de ses propres cellules, au niveau des lésions (oligosaccharides).
Les composés activateurs de défenses peuvent se déplacer de cellule à cellule et par voie systémique par le
système vasculaire de la plante (plasmodesmes : symplasme, phloème), mais les plantes n'ont pas de cellules
immunitaires circulantes de sorte que la plupart des types cellulaires chez les plantes ont la capacité d'exprimer
une vaste gamme de défenses antimicrobiennes.
3.2. Reconnaissance locale
Quand on a la reconnaissance, on observe une succession d'évènements. Ce stress induit aussi une activité
phospholipase, qui hydrolyse les lipides membranaires, ce qui conduit à la production d'acide jasmonique, une
hormone végétale qui active des gènes de mécanismes de défense au niveau du noyau.
3.3. Résistance systémique
Les cellules ne se défendent pas de façon individuelle, une cellule blessée peut envoyer ces messages
secondaires aux autres cellules saines.
Les réseaux de signalisation sont plus ou moins les même qu'à l'attaque d'un herbivore. On a la production de
ces inhibiteurs de protéines qui agissent contre les enzymes d'hydrolyses et s'accumulent aussi dans les feuilles
saines. Quand la plante est blessée, il y a synthèse d'un oligopeptide (18 acides aminés) qui se déplace dans la
plante : la systémine (hormone). Cette systémine se déplace très vite, comme le saccharose (transport par le
phloème). Elle n'est pas le messager final qui induit la défense. C'est l'acide jasmonique. On a alors deux cas :
L'acide jasmonique active directement les défenses si la cellule est blessée
La systémine active la phospholipase, ce qui induit la production d'acide jasmonique, qui active les
défenses de la cellule
Il existe une défense qui dure dans le temps " pseudovaccination ". On parle de résistance systémique acquise
(SAR). Elle protège la plante contre le pathogène. Ce mécanisme de défense va avoir un large spectre d'action.
Le messager de la SAR est l'acide salicylique (hormone). Cette molécule peut induire des mécanismes de
Résistance à la blessure
Résistance acquise aux pathogènes
Résistance systémique
36
défense chez la plante, au même titre que l'acide jasmonique. L'acide salicylique n'emprunte pas les tissus
conducteurs, mais il existe en forme gazeuse : le méthyl-salicylate. Ainsi la plante peut émettre de l'acide
salicylique à son environnement proche par voie gazeuse. Ce qui amène à de nouvelles voies de recherche de la
communication entre les plantes.
 
Chapitre V : Protection des végétaux
37
1. Introduction
"Les objectifs de la protection des végétaux sont de permettre aux plantes cultivées d'exprimer le maximum de
leur potentiel génétique des points de vue quantitatifs et qualitatifs et d'assurer la meilleure réponse des plantes
aux facteurs de production mis en œuvre ; cela bien entendu dans des conditions économiquement rentables" J.
A. MEYER.
La protection des cultures a pour but de réduire les pertes de récolte, directes ou indirectes, dues à l'activité des
bioagresseurs et de divers facteurs abiotiques. Elles peuvent intervenir pendant la période de culture, avant la
récolte, ou après celle-ci, en phases de transport, stockage et transformation des produits agricoles. Ces pertes
peuvent atteindre jusqu'à 80% de la récolte, il est donc vital de les réduire au maximum.
Pour cela il existe des moyens et des moyens afin d'éliminer le pathogène ou le vecteur.prophylactiques curatifs
2. Moyens prophylactique
Ces techniques visent à défavoriser le développement des parasites et des adventices en modifiant leur
environnement naturel et en perturbant leur cycle biologique. Elles peuvent inclure, par exemple, le travail du
sol, la pratique de rotations culturales adaptées, la modification du pH du sol, le niveau de fertilisation, les
techniques d'irrigation, le paillis, l'élimination des résidus de récolte, l'utilisation de matériel végétal sain etc.
La sélection et l'utilisation de variétés résistantes et ayant un bon potentiel productif soit traditionnellement soit
par l'utilisation d'OGM.
Chapitre V : Protection
des végétaux VI
Définition
Lutte culturale
Lutte génétique
Lutte curative
38
La possession, par les végétaux, d'une éventuelle « mémoire immunologique », tout comme les animaux et les
êtres humains, a amélioré considérablement l'efficacité de l'expression de la résistance aux attaques
subséquentes. Le priming consiste à déclencher artificiellement les mécanismes de défenses naturelles de la
plante « SAR » ou « ISR » (SR : résistance systémique, A : acquise, I : induite). Ce phénomène peut être réalisé
via l'inoculation avec une souche avirulente ou l'application exogène de plusieurs produits tels que l'acide
salicylique, l'acide jasmonique,...ou encore des produits naturels comme le « Stifenia ».
3. Lutte curative
Destruction des individus et des débris contaminés, mise en quarantaine, le nettoyage des outils, l'élimination
des foyers de pathogènes (désherbage,...), désinfection du sol par des procédés thermiques, la thermothérapie
pour les virus,...etc.
C'est le recours aux produits phytopharmaceutiques
Utilisation des extraits de plantes ou d'autres organismes antagonistes du pathogène ou du vecteur. L'utilisation
combinée de phéromones et de pièges est également fréquemment associée à la lutte biologique
4. Lutte intégrée
Selon la FAO et l'OILB (Organisation Internationale de Lutte Biologique), la lutte intégrée ou protection
intégrée est définie comme étant la « conception de la protection des cultures dont l'application fait intervenir
un ensemble de méthodes satisfaisant les exigences à la fois écologiques, économiques et toxicologiques en
réservant la priorité à la mise en œuvre délibérée des éléments naturels de limitation et en respectant les seuils
de tolérance ».
En Europe, la lutte intégrée est définie par la directive communautaire 91/414/CEE du 15 juillet 1991, comme
suit : « L'application rationnelle d'une combinaison de mesures biologiques, biotechnologiques, chimiques,
physiques, culturales ou intéressant la sélection des végétaux dans laquelle l'emploi de produits chimiques
phytopharmaceutiques est limité au strict nécessaire pour maintenir la présence des organismes nuisibles en
dessous de seuil à partir duquel apparaissent des dommages ou une perte économiquement inacceptables. ».
Cependant, la mise en œuvre de ce type de lutte suppose l'acquisition des données de base en étiologie, en
épidémiologie et une technicité qui n'est pas toujours compatible avec la structure des exploitations agricoles ni
avec leur économie.
Le « priming » ou stimulation des défenses naturelles des plantes (SDN)
Lutte mécanique
Lutte chimique
Lutte biologique
Glossaire
39
®HF
caryogamie
fusion des noyaux
chlamidiospore
spore de résistance
hétérogonie
Forme de génération alternante dans laquelle des individus sexués donnent régulièrement naissance à des
individus également sexués, mais de forme différente
hyperplasies
Augmentation de la taille des cellules.
Hypertrophie
Augmentation de la taille des organes.
maculicoles
les agents maculicoles : sont responsables des maladies du feuillage (l'apparition des taches sur les feuilles).
Ils attaquent le feuillage des plantes annuelles ou pérennes, via des conidies produites sur des conidiophores
libres
plasmogamie
fusion des cytoplasmes
pléomorphes
revêtir des formes différentes dans certaines conditions ou sous des influences déterminées
protrusible
Capable d'être projeté en avant
rotifère
constituent un embranchement du règne animal. Ce sont de petits organismes bilatériens (i.e. triploblastiques)
protostomiens syndermés mesurant entre 50 µm et 3 mm qui ont souvent une forme de trompette,
cylindrique ou sphérique.
sporocyste
Un sporocyste est une structure cellulaire ou multicellulaire qui produit et qui contient des formes de
multiplication asexuée (spores, etc.). Les sporocystes se rencontrent chez les Thallophytes (algues), les
champignons (Fungi, Oomycètes...) et certains animaux tels les Schistosomes (des vers parasites).
Téliospore
Glossaire
Glossaire
40
®HF
C'est une spore pluricellulaire qui, après germination, engendre des archéobasides. Les téleutospores sont
généralement réunis en sores.
zoospores
spore mobiles dans l'eau
Signification des abréviations
41
®HF
ADN : acide desoxyribonucleique
ARN : acide ribonucleique
ENSA : École nationale supérieure d'Alger
VHG : Volume horaire globale
Abréviations
Bibliographie
42
®HF
Hervé Lecoq. "Les virus de plantes,".INRA, Station de Pathologie Végétale, Domaine Saint Maurice, BP 94,
84140 Montfavet, France.
Jean Chevaugeon (1957) Mode d'action des Champignons parasites, Bulletin de la Société Botanique de
France, 104:1-2, 57-101.
Jean-François DANIEL, (1989). « PROTECTION DES VEGETAUX ET CRISE ALIMENTAIRE ».
Bulletin du ministère de l'enseignement supérieur Congo.
Préparé par le CABI et l'OEPP pour l'UE sous Contrat 90/399003 Fiche informative sur les organismes de
quarantaine Potato yellowing alfamovirus
Jean-François DANIEL, (1989). "PROTECTION DES VEGETAUX ET CRISE ALIMENTAIRE".
Quarante ans de recherche scientifique au Congo. Brazzville.
Anonyme. "Diversité et Evolution animale : les non vertébrés". Editeur responsable : Caroline Nieberding,
Croix du Sud, 1348 LLN - Réalisation : www.afd.beUniversité de catholique de Louvain.
Guy R. Knudsen, et Louise-Marie Dandurand, (2013). « Phytopathologie: l'Étude de la Santé des Plantes ».
Université d'Idaho Moscow, 1ère Edition.
B • BUGUENIN. OFFICE DE LA RECHERCHE SCIENTIFIQUE ET JECHNIQ-UE OUTRE-MER ]
CENTRE DE NOUMEA 1 PHYTOPATHOLOGIE COURS DE PHYTOPATHOLOGIE
L. Lanier. Phytopathologie et production ligneuse. Annales des sciences forestières, INRA/EDP Sciences,
1973, 30 (3), pp.329-341. <10.1051/forest/19730307>. <hal-00882088>
Philippe LEPOIVRE, (2003). « Phytopathologie ». Edition DE BOECK SUPERIEUR.
Cirl JOUSSE, (2006). « Contribution à la lutte contre les maladies du bois de la vigne ». Thèse de doctorat de
l'université de Poitier, France.
M. DOLLET (1) et F. G. WALLACE (1987).Compte rendu du premier Phytomonas Workshop Cayenne,
Mars 1987
Bibliographie
Webographie
43
®HF
INPV « Zoom sur alerte phytopathologie » http://www.inpv.edu.dz/info phyto/pdf n°47. [En ligne]. Page
consulté en Novembre 2017.
Anonyme, « Introduction to plant pathology ». Iowa State University. https://www.ipm.iastate.edu/.../05%
20Introduction%20to%20Plant%20Pathology_0.p [En ligne]. Page consulté en Novembre 2017.
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  • 1. Maladies parasitaires des végétaux Mme Hamini Faiza UNIVERSITE AMMAR THELIDJI Master 2 Microbiologie appliquée 2.0 Mars 2019Paternité - Pas d'Utilisation Commerciale : http://creativecommons.org/licenses/by-nc/2.0 /fr/
  • 2. Table des matières Objectifs 4 I - Avant-propos 5 1. Présentation de l'auteure ................................................................................................................................. 5 2. Compléments :Power-Points, chaîne youtube et applications ......................................................................... 5 3. Pre-requis du module ...................................................................................................................................... 6 II - Chapitre I : Introduction à la phytopathologie 7 1. Généralités ...................................................................................................................................................... 7 2. Historique ....................................................................................................................................................... 8 3. Origines des maladies ..................................................................................................................................... 9 III - Chapitre II : Symptômatologie et diagnostic 10 1. Triangle de la maladie ................................................................................................................................... 10 2. Symptômes .................................................................................................................................................... 12 3. Diagnostic ..................................................................................................................................................... 13 IV - Chapitre III : Maladies parasitaires 14 1. Définition ...................................................................................................................................................... 14 2. Micro-parasites ............................................................................................................................................. 15 2.1. Champignons phytopathogénes .................................................................................................................................................. 16 2.2. Procaryotes phytopathogénes ..................................................................................................................................................... 20 2.3. Virus et viroides phytopathogénes .............................................................................................................................................. 23 3. Macro-parasites ............................................................................................................................................. 26 3.1. Protozoaires phytopathogénes .................................................................................................................................................... 27 3.2. Nématodes phytopatogénes ........................................................................................................................................................ 29 V - Chapitre IV : Mécanismes de défense des plantes 31 1. Défense passive ............................................................................................................................................. 32 1.1. Défense structurale .................................................................................................................................................................... 32 1.2. Défense chimique ...................................................................................................................................................................... 32 2. Défense active ............................................................................................................................................... 33 2.1. Défense structurale .................................................................................................................................................................... 33
  • 3. 2.2. Défense chimique ...................................................................................................................................................................... 33 3. Transduction du signal .................................................................................................................................. 35 3.1. Signal primaire .......................................................................................................................................................................... 35 3.2. Reconnaissance locale ................................................................................................................................................................ 35 3.3. Résistance systémique ................................................................................................................................................................. 35 VI - Chapitre V : Protection des végétaux 37 1. Introduction .................................................................................................................................................. 37 2. Moyens prophylactique ................................................................................................................................. 37 3. Lutte curative ................................................................................................................................................ 38 4. Lutte intégrée ................................................................................................................................................ 38 Glossaire 39 Abréviations 41 Bibliographie 42 Webographie 43
  • 4. 4 ®HF 1. 2. 3. 4. 5. 6. 7. Ce module vise a transmettre a l’étudiant les notions et compétences nécessaires au diagnostique et a la remédiation des crises liées aux maladies parasitaires des plantes. À la fin du cours l'étudiant devrait être en mesure d'atteindre les objectifs suivants : Connaître et comprendre les concepts généraux relatifs à la phytopathologie. Distinguer les agents responsables des maladies chez les végétaux, la spécificité de leur biologie et de leur relation avec les plantes pour qu'il puisse reconnaître quelques maladies importantes des plantes cultivées. Étudier l'épidémiologie et établir les relations de cause a effets de l'extension des pathologies végétales. Comprendre les mécanismes de résistance des plantes et les adapter a la lutte. Étudier les stratégies de lutte, ainsi que leur évolution vers le concept de lutte intégrée et de disséquer les principaux paramètres à prendre en compte pour une lutte efficace contre ces maladies afin d'éviter des pertes. Poser un diagnostique en s'aidant des protocoles pré-établis. Sélectionner une stratégie de lutte respectueuse de l'environnement et savoir l'évaluer . Objectifs
  • 5. Avant-propos 5 1. 2. Il est important pour un microbiologiste en de comprendre que l'infectiologieMaster Microbiologie Appliquée concerne également les plantes. Or, dans ce contexte, ce module se propose de donner un aperçu. Ce module est une unité fondamentale du 3eme semestre ( : 67h30. Coefficient  :3, Crédit  : 6). Le mode d’VHG* évaluation est continu (travaux pratiques) et par examen final. 1. Présentation de l'auteure Actuellement étudiante en quatrième année doctorat à l' .Titulaire d'un diplôme de magister enENSA* agronomie (option : valorisation et améliorations de l'agrobiodiversité végétale) obtenu à l'université de Laghouat ainsi qu'un diplôme d'ingénieur d'état dans la même discipline (option : production végétale) obtenu également à l'université de Laghouat. faiza.hamini@gmail.com Le but de ce cours en phytopathologie , et des TPs qui suivront, est de donner aux futurs chercheurs que vous serez , quelle que soit votre mode d'activité, les notions de parasitologie végétale essentielles à la pratique courante de recherche, diagnostic, traitement curatif et prévention . Le polycopié n'est pas à apprendre par cœur. Méticuleusement remis à jour chaque année, c'est un document de base pour qui voudrait vérifier des notions vues lors de cours, approfondir un problème, préparer les questions d'examen. 2. Compléments :Power-Points, chaîne youtube et applications Vous pouvez télécharger le package de en forme de power-points de l'auteure afin de vouscompléments accompagner dans votre compréhension du module. Ces documents contiennent des illustration et des informations supplémentaires. La contient des vidéos qui concernent le module.chaîne youtube Avant-propos I Conseil : Mot de l'auteure
  • 6. Pre-requis du module 6 - - - - - - - - 1. 2. 3. 4. 3. Il existe des application gratuites très utiles pour la phytopathologie. Elles sont téléchargeable sur le  :Play store Agrio PestSmart Diagnostic Les maladies des plantes Pl@ntNet La série d'applications Ephytia 3. Pre-requis du module Avant d'aborder ce module l'apprenant doit avoir des notions sur : L'anatomie et la physiologie du végétal. L'écophysiologie L'étiologie Vous pouvez télécharger le sélectionné par l'auteure.pack de révision Vous pouvez également trouver d'autres ressources sur ce site destiné aux étudiants comme aux enseignants . Vous y trouverez aussi des quiz.ebiologie Vous pouvez tester vos connaissance avec l'activité qui va suivre.
  • 7. Chapitre I : Introduction à la phytopathologie 7 Les pertes dues aux maladies et ravageurs en l'absence de toute mesure de lutte peuvent se répercuter d'une manières importante sur l'homme. Que ce soit du point de vue économique, politique, géographique ou historique. Donc il est nécessaire d'étudier ce phénomène afin de mieux protéger les cultures.   Cette du module vous donnera la manière donc nous allons procéder pour l’étudecarte conceptuelle simplifiée de ce fléau. 1. Généralités La pathologie végétale ( ou ) est la science qui étudie les maladies des plantes, surtoutphytopathologie phytiatrie les maladies des plantes cultivées. Elle correspond dans les grandes lignes au concept de « médecine des plante ». Chapitre I : Introduction à la phytopathologie II Définition
  • 8. Historique 8 - - Les phytopathologistes étudient la biologie des plantes et des agents pathogènes des plantes ainsi que leurs interactions dans les environnements où celles-ci sont cultivées. Ils étudient également les moyens de contrôle ou de réduction des maladies végétales sur le terrain et après la récolte. Enfin, les phytopathologistes travaillent avec les agriculteurs pour réduire les pertes de récolte dues aux agents phytopathogénes. Selon la ( ) les pertes potentielles dues aux maladies et ravageurs enFAO food and agriculture orgnization l'absence de toute mesure de lutte est estimée de 50 à 80%. Avec les mesures prises dans les pays en voie de développement elle réduite à 50% et dans les pays développés jusqu' à 40%. Les altérations touchant la valeur d'usage de la plante (esthétique dans le cas de plantes ornementales). Le produit de la culture (rendement en grain, tubercules, fruits, feuilles,...) ou le potentiel de production (longévité chez les arbres) sont appelées . Le déficit socioéconomique résultant des dégâts, défini en valeurdégâts financière, exprime les économiques. Il peut aussi s'agir de perte culturelle.pertes Médecins et vétérinaires sont souvent préoccupés par la santé des patients individuels tandis que les phytopathologistes sont plus préoccupés par la santé des populations végétales (champs cultivés, les vergers, les forêts,..., etc.). L'épidémiologie est l'étude des maladies dans les populations c'est-à-dire des facteurs influençant l'initiation, le développement et la propagation des maladies infectieuses. Par endémie, on doit comprendre la persistance d'une maladie dans un territoire déterminé ou au sein d'une collectivité. Le terme pandémie désigne une épidémie qui s'étend au-delà des frontières des pays et qui peut se répandre à l'échelle mondiale. L' est la science qui étudie les causes des maladies infectieuses et non infectieuses. Elle constitue laétiologie base de la réflexion et de l'action en phytopathologie. INPV (institut national de la protection des végétaux) c'est l'établissement chargé du contrôle des maladies en Algérie. Il existe plusieurs établissements a travers le sol national. INRA et ( Institut national de recherche agronomique d'Algérie) il mène des recherches finalisées pourINRAA une alimentation saine et de qualité, pour une agriculture durable, et pour un environnement préservé et valorisé. ITDAS (L'Institut Technique de Développement de l'Agronomie Saharienne) Il a pour principale mission la prise en charge des différents programmes de développement agricole des zones sahariennes. Cirad L'organisme français de recherche agronomique et de coopération internationale pour le développement durable des régions tropicales et méditerranéennes. 2. Historique L'homme attribua d'abord les maladies des plantes à des causes divines ou cosmiques et utilisait comme moyen de lutte des cérémonies destinées à apaiser les dieux. C'est en 1807 que établie que la carie du blé estPrévost causée par un champignon parasite exogène, créant ainsi les bases de la phytopathologie moderne. Les maladies des plantes ont joué un rôle déterminant dans plusieurs événements historiques : Au début du 17eme siècle les armés du Tsar des Russies qui étaient en train de gagner la guerre contre les ottomans ont étés décimées par un champignon (l'ergot) qui se trouvait dans la farine de seigle. En 1846 le mildiou de la pomme de terre a provoqué une grande famine en Irlande, ce qui a induit une forte émigration vers le nouveau monde (Amérique). Remarque : Instituts de recherche nationaux et internationaux
  • 9. Origines des maladies 9 - - - - - - - - - 1. 1. En 1880 les anglais se transformèrent en buveurs de thé à cause de la rouille des caféiers du Sri Lanka. À partir des années 1920, la France, la Grande-Bretagne, l'Allemagne et le Japon ont entrepris des recherches sur les armes biologiques qui incluaient un volet agricole, lesquelles se sont poursuivies durant la seconde Guerre mondiale. En 1960 les semences de blé (à haut rendement et résistant aux maladies) sélectionnées par le phytopathologiste : ont sauvé un milliard de Pakistanais et d'Indiens de la famine.Dr Norman Borlaug Elles ont permis de pratiquement doubler la production de blé de l'Inde et du Pakistan entre 1965 et 1970, soit une hausse de plus de 11 millions de tonnes. Ces résultats lui valurent le prix Nobel de la paix en 1970. 3. Origines des maladies Les maladies peuvent être d'origine : Abiotiques : maladies physiologiques dues Aux facteurs édapho-climatiques (vent, sécheresse, grêle , Sol: trop compacte ou trop léger, trop acide ou trop alcalin, salinité, manque de nutriment, d'eau, présence d'ions toxiques...) Au facteur anthropique (contamination des sols de l'air ou de l'eau, mauvaises pratiques culturale, diminution de l'agrobiodiversité des organismes bénéfiques,..., etc.). Biotique : dues à des bioagresseurs tels que : Végétaux : Mauvaises herbes, plantes parasites. Animaux : mammifères, insectes, oiseaux, mollusques,...). Micro-faune : protozoaires et nématodes. Micro-organismes et entités infectieuses : Virus, viroïdes, bactéries, phytoplasmes, spiroplasme et champignons.   creativecommun
  • 10. Chapitre II : Symptômatologie et diagnostic 10 1. 2. 3. Lors d'un , l'observation des plantes malades est une étape essentielle qui permet de rechercher tousdiagnostic les symptômes présents sur les différents organes et de caractériser leur nature. Il convient dans toutes les situations de prendre son temps, de passer en revue tous les organes végétaux, les plus accessibles, comme ceux qui nécessitent d'arracher le système racinaire ou de couper la tige pour accéder aux vaisseaux ou à la moelle. 1. Triangle de la maladie Il est important de se rappeler qu'une «maladie» n'est pas exactement la même chose qu'un «agent pathogène». Une façon d'envisager cela, est de penser à la maladie comme une interaction entre trois éléments nécessaires: Tout d'abord, il doit y avoir un hôte qui est susceptible (prédisposer) à devenir malade. Par exemple, certains champignons attaquent principalement les racines de jeunes plants, donc nous pouvons dire que les plantes plus âgées ne sont pas sensibles à la maladie. Elles sont dites résistantes. Deuxièmement, il doit y avoir un agent pathogène, que nous appelons parfois «l'agent causal", qui est capable d'attaquer la plante virulent ou agressif (contraire de avirulent). Troisièmement, l'interaction entre l'agent causal et la plante doit se produire dans un environnement qui est favorable (propice). Par exemple, certains agents pathogènes des plantes dans le sol ne peut attaquer quand il y a beaucoup d'eau dans le sol, tandis que d'autres sont plus actifs dans le sol sec. De nombreux champignons attaquant les feuilles des plantes nécessitent une pellicule d'eau sur la surface des feuilles en vue pour pénétrer dans la plante. Le triangle de la maladie fournit un moyen de penser à lutter contre les maladies des plantes, car si nous pouvons éliminer ou réduire l'importance de l'un des trois côtés du triangle, nous pouvons éliminer ou de réduire la maladie.   Chapitre II : Symptômatologie et diagnostic III
  • 11. Symptômes 11 Triangle de la maladie Par exemple, pour un champignon pathogène, l'application d'un fongicide peut tuer l'agent pathogène et éliminer le côté du triangle "pathogène virulent". Ainsi, si nous plantons des cultures avec une résistance génétique à un agent pathogène, nous pouvons éliminer ou réduire le côté du triangle de la maladie étiqueté «hôte sensible". Certains agents pathogènes des plantes ont besoin d'eau pour attaquer les racines, nous pouvons éliminer l'«environnement favorable» en drainant l'eau du sol, ou en plantant lorsque le sol est sec. La plupart des agents pathogènes présentent un haut degré de spécificité de l'hôte. On parle alors de relation « ». La relation « » est lorsqu'une espèce de plante est sensible à un pathogène, mais que certainesnon-hôte hôte variétés ou cultivars de cette espèce végétale résistent à certaines souches ou biotypes du pathogène. La gamme d'hôtes d'un pathogène peut changer très soudainement si, par exemple, la capacité à synthétiser une toxine ou un effecteur spécifique de l'hôte est acquise par réarrangement génétique, mutation, ou par transfert horizontal de gènes d'un organisme apparenté ou relativement non-apparenté. Par rapport à une plante à la maladie, la est souvent définie comme la réduction de lasensible résistance croissance du pathogène sur la plante ou dans celle-ci, tandis que l'expression « » décrittolérance aux maladies des plantes qui présentent moins de lésions dues à la maladie malgré des niveaux similaires de croissance du pathogène. La relation hôte peut aboutir à une entre hôte et parasite (plante sensible ou tolérante et/oucompatibilité pathogène virulent) ou une (plante résistante et/ou pathogène avirulent).incompatibilité   Compatibilité
  • 12. Diagnostic 12 - - - - - - - 2. Symptômes Un symptôme est une indication de la présence de la maladie par la réaction de l'hôte (par exemple, les chancres, les tâches des feuilles, le flétrissement). L'ensemble des symptômes pour une maladie est appelé syndrome. Tous les organismes vivants ont certaines fonctions biologiques nécessaires à leur santé. Pour les plantes, ces fonctions biologiques comprennent: Absorption d'eau et éléments minérales par les racines. Transport d'eau et éléments minérales dans la plante. La photosynthèse. Transport des produits de la photosynthèse (sucres) tout au long de la plante. Métabolisme et croissance. Stockage de la nourriture. Reproduction.   Fonction d'une plante saine Définition Fonction d'une plante saine
  • 13. Diagnostic 13 1. 2. 3. 3. Diagnostic Le diagnostic en pathologie végétale résulte d'une observation attentive et réfléchie. Il cherche à répondre à la question : quelle est l'origine, la nature et la cause des symptômes que j'observe ? Une réponse précise à ces questions est primordiale et préalable à la mise en place d'actions visant à remédier au désordre.   L'observation de symptômes spécifiques et leur évolution dans le temps et l'espace est la première étape du diagnostic. Cependant différents agents peuvent produire des symptômes semblables, et un même agent peut produire des symptômes variables selon les circonstances de culture et l'environnement. Le diagnostic sera facilité par l'obtention de toutes les informations possibles sur les circonstances entourant l'apparition des symptômes: les espèces cultivées et le cultivar, les pratiques culturelles, l'apparition des premiers symptômes, le stade de développement de la plante, la maladie sur le terrain, etc. Il y a trois approches : Méthodes biologiques : La détection d'entités infectieuses de l'agent pathogène . Selon le postulat de Koch pour les pathogènes inconnus (4 étapes): 1° Isolement, 2° culture (+identification et caractérisation), 3° Inoculation pour reproduire les symptômes puis 4° re-isoler le pathogène de la plante malade. Méthodes immunologiques : Détection des molécules antigéniques synthétisées par l'agent pathogène. Méthodes moléculaires  : La détection des séquences d'acides nucléiques spécifiques au génome de l'agent pathogène. Cela par amplification par PCR suivi d'une électrophorèse. Définition Sur le terrain Au laboratoire
  • 14. Chapitre III : Maladies parasitaires 14 - - 1. Définition Un est défini comme un organisme (ou entité) qui se nourrit ou se développe aux dépensparasite strictement d'un organisme hôte d'une espèce différente, de façon permanente ou pendant une phase de son cycle vital. Les principaux facteurs de d'un parasite sont : la destruction de la paroi, la production de toxines etpathogenèse l'effet régulateur de croissance. Ce cours de maladies parasitaires des végétaux destiné au M2 microbiologie appliquée englobera un nombre restreint des ennemies des cultures qui seront classés en : Micro-parasites : Champignons, bactéries et phytoplasmes, spiroplasmes, virus et viroïdes. Macro-parasites : Protozoaires et nématodes. Chapitre III : Maladies parasitaires IV Attention
  • 16. Généralités 16 - - - - - - - - - - - 2.1. Champignons phytopathogénes 2.1.1. Généralités   Ils ont longtemps été classifiés parmi les végétaux avant la classification de Whittaker en 1969. Le règne des Fungi (ou mycètes ou champignons) englobe les êtres vivants eucaryotes hétérotrophes qui sont statiques et ont des cellules à membranes dures comme les végétaux (callose, hémicellulose). Cela dit ces membranes se composent aussi de chitine comme celles des animaux. En outre leur premier polymère glucidique est le glycogène et on note l'existence de chez certains d'entre eux. Lazoospores* mycologie science qui étudie les champignons. La plupart des champignons ont une structure multicellulaire, mais il y a des exceptions notables : ainsi les levures sont unicellulaires et ovoïdes ex : ou encore sous forme de plasmodeSaccharomyces cerevisiae (cellule amiboïde sans squelette). L'appareil végétatif est appelé thalle, sans tissus fonctionnel ni appareil ou organe différencié. Il est constitué de cellules végétatives allongées et cloisonnées ou septé nommées hyphes. Parfois, le thalle est un simple tube sans cloisons ; on parle alors de structure coenocytique et de siphon. Ces hyphes s'associent le plus souvent en mycélium, sorte de feutrage difficile à voir à l'œil nue et le plus souvent impossible à identifier en l'état (incolore). Le mycélium peut s'organiser pour former un faux tissu (rhizomorphe, sclérote). Ils sont plus précisément osmotrophes grâce à la sécrétion d'enzymes hydrolytiques par exocytose, permettant ainsi une digestion extracellulaire. Ils ont cinq modes de nutrition : Saprophytisme Symbiose mutualiste : lichens, mycorhize, animaux, humains... Commensalisme Parasitisme Carnivorie : 140 espèces de champignons (Arthrobotrys) sont carnivores, déployant des pièges (filament à mucus collant, cils, hyphes formant un lasso, phéromones sexuelles attitrant la proie) pour capturer protistes, amibes et vers (nématodes, ).rotifères* Leur reproduction est très discrète et d'apparence capricieuse, tantôt asexuée, tantôt sexuée (anamorphe, télomorphe). Les spores végétatives (conidies) aident à la dispersion et les spores sexuelles à la conservation et au brassage génétique.
  • 17. Classification 17 - - - - - - - Ils n'ont pas de différences sexuelles. Les mycologues utilisent plutôt le terme de bipolarité sexuelle que celui de sexualité (+ et -). Ils sont capables de produire un nombre considérable de spores haploïdes après une dicaryophase plus ou moins longue entre la et la .plasmogamie* caryogamie* L'identification se fait selon l'aspect macroscopique, microscopiques (forme du thalle, fructification, forme des spores macro et micro, présence de capsule ou de ), critères biochimiqueschlamidiospore* comme la production de toxines ou le métabolisme glucidique. Cf. "Fungi on plant" 2.1.2. Classification La plupart des champignons supérieurs qu'on consomme et la levure de bière appartiennent aux Ascomycètes. La caractérisation des champignons s'est d'abord fondée sur l'aspect morphologique du thalle et des organes de reproduction sexuée mais des niveaux taxonomiques intraspécifiques ne peuvent être identifiés selon ces critères : (spécificité vis-à-vis d'une espèce) et le biotype ou raceforma specialis (spécificité vis-à-vis d'une variété ou un cultivar). Ceci a été résolu grâce aux techniques moléculaires. L'évaluation de la structure d'une population fongique permet d'évaluer le poids relatif des différents facteurs d'évolution (recombinaisons génétiques, mutations, flux, pression de sélection,...) et de mieux conduire le choix de lutte (choix du gène de résistance et le déploiement des variétés résistantes).   2.1.3. Maladies fongiques Champignons à plasmode Représentés que par des plasmodiophoromycétes (ex : ). Ils constituent une menace de par leurPolymixa betae pathogénicité et en tant que vecteur de virus. Ils sont surtout parasites d'organes sous terrains provoquant ainsi des et des .hyperplasies* hypertrophies* Champignons à thalle filamenteux coenocytique
  • 18. Cycle parasitaire 18 - Les Chitridiomycota (parasite d'algues), les Zygomycota (ex : ) et les Oomycota. Les OomycotaRhizopus comprennent principalement des Péronosporales responsables de fonte de semis et de pourritures racinaires sur plantes ligneuses ou herbacées. On y trouve également les agents responsables de mildious (parasites obligatoires des parties aériennes des végétaux). Champignons à thalle filamenteux septé Ce groupe renferme des champignons vrais appartenant aux Ascomycota, aux Basidiomycotas et aux Deuteromycétes. Les Ascomycota sont des champignons dont les spores sexuées se forment dans des asques. Le parasite provoquant la cloque du pécher (déformation des feuilles due à ) fait partie desTaphrina deformans Ascomycètes. Les Deuteromycétes sont caractérisées par l'absence de reproduction sexuée. On trouve parmi ces espèces les agents responsables des blancs (oïdium), les , des agentsFusarium, Penicillium, Aspergillus , des champignons responsables de chancres, d'attaque sur fruit et des maladies vasculaires. Lesmaculicoles* Basidiomycota sont caractérisés par la production de spores monocaryotiques haploïdes appelées basidiospores qui se forment sur des appelés basides. Ils réunissent les hyménomycètes qui s'attaquent souventsporocystes* aux racines et à la base des tiges de plantes ligneuses. Les Urédinales sont responsables des rouilles qui affectent un grand nombre de plantes cultivées. Enfin les Ustilaginales regroupent un ensemble de champignons provoquant des charbons ou caries, avec production de masses caractéristiques de noires dans lestéliospores* organes floraux ou les feuilles. 2.1.4. Cycle parasitaire Il existe deux type de champignon parasite : les necrotrophes qui tuent les cellules végétale et colonisent les tissus mort en quasi saprophyte. Les biotrophes qui établissent une relation trophique avec les cellules vivantes. Cette relation peut se limiter à la paroi, aux cellules épidermiques à travers un suçoir (haustorium) ou complètement pénétrer dans les cellules et se développer à l'intérieur. Les organes de reproduction végétative et les graines des végétaux constituent la première source de l'inoculum primaire. Nombre de champignons phytopathogénes possèdent également des structures spécialisées résistantes vis avis des facteurs défavorables du milieu (formes sexuées, chlamydospore, sclérotes, rhizomorphe,...). L'infection d'une plante par un pathogène passe le plus souvent par l'étape de la germination de la spore et formation du tube germinatif puis d'une structure plus ou moins différenciée qui est l'appressorium (qui permet aussi la fixation). La pénétration se réalise soit directement par la pénétration de la cuticule par le tube d'infection soit par voie mécanique ou à l'aide d'une cutinase soit indirectement via les voies naturelles (stomates et hydathodes) ou les blessures. Les champignons peuvent produire des toxines ce qui augmentent leur pathogénicité.   Conservation Infection
  • 19. Procaryotes phytopathogénes 19 La libération et la dissémination des organes de propagation des champignons (dont les spores végétatives qui sont produite en grand nombre) est assurée par un grand nombre de dispersants (vent, eau, outils, vecteurs dont l'homme,..). Dispersion
  • 20. Généralités 20 - - - - - - 2.2. Procaryotes phytopathogénes 2.2.1. Généralités   Les procaryotes sont des organismes unicellulaires dépourvus de noyau différencié. Parmi les procaryotes phytopathogénes on distingue les bactéries au sens strict, pourvues de parois qui confèrent une forme rigide et les mollicutes (phytoplasmes et spiroplasmes) qui en sont démunis (les mycoplasmes sont leurs homologues pathogènes d'animaux). Certaines bactéries sont sphériques ou ovoïdes (les coques), tandis que d'autres ont la formes de bâtonnets droits (les bacilles) ou plus au moins spiralées (les vibrions). Les actinomycètes forment de longs filaments constituant un « pseudo mycélium ». Toutes les bactéries parasites de végétaux sont des bacilles. Les bactéries possèdent une paroi rigide elle-même enrobée d'une couche muqueuse appelée capsule (protectrice contre la dessiccation, les UV et les bactériophages).Le constituant spécifique de la paroi des bactéries est le peptidoglycane. La particularité de chaque type de paroi permet de subdiviser les bactéries en Gram+ et Gram- et cela après la coloration de Gram (cristal violet suivi d'une solution d'iode). L'absence de paroi confère aux mollicutes des propriétés telles que le polymorphisme et l'insensibilité aux antibiotiques s'attaquant à la paroi. Cependant ils sont sensibles aux variations de pression osmotique. Les spiroplasme sont mobiles se cultives dans des milieux de culture facilement donnant des colonies spiralées. Les phytoplasmes sont immobiles et récalcitrants à la culture. Ils donnent des colonies filamenteuses et .pléomorphes* Le matériel chromosomique bactérien se présente sous forme d'une plage claire irrégulière dans le cytoplasme: le nucléoide. On trouve aussi des fragments d'ADN circulaire de taille réduite : les plasmides). Ces dernières peuvent porter des gènes indispensables à la pathogénicité et à la résistance aux antibiotiques. Durant la conjugaison (grâce au pili sexuel) des fragments d'ADN de ces plasmides peuvent être échangés.
  • 21. Classification 21 - - - - La mobilité des cellules bactériennes est assurée par les flagelles. Leur nombre peut varier de un à plusieurs sur une même bactérie. Ainsi la bactérie peut être attiré par un stimulus ou être repoussée grâce à ses détecteurs. Ce phénomène est appelé chimiotactisme. Les bactéries se reproduisent par division cellulaire, donnant naissance à deux clones. 2.2.2. Classification On utilise pour la classification des bactéries des caractères morphologiques tels que : la taille et forme de la cellule, la morphologie des colonies, la coloration de Gram,...mais aussi des caractères physiologiques comme : la source de carbone (CO2 ou autre) et d'azote (atmosphérique, nitrite, nitrates, ammoniaque), les constituants de la paroi cellulaire, la température optimum de croissance, relation avec l'oxygène aérobie/anaérobie, la production de pigments (cyanobactérie), spectre de sensibilité aux antibiotiques...., etc. Récemment les techniques moléculaires ou caractères moléculaires ont permis de perfectionner la classification par une méthode simple qui consiste à considérer le pourcentage de C+G exprimés par rapport à l'ensemble des bases azotées. On considère aussi L'ARN ribosomique qui a permis de classifié les Proteobactéries par exemple. Il existe des niveaux taxonomiques propres à la phytopathologie comme le pathovar (équivalent de forma pour les champignons) qui exprime la spécificité a une espèce végétale et le biotype ou racespecialis pour la spécificité a une variété ou cultivar. Ex : Xanthomonas transluscens pv cerealis   2.2.3. Maladies dues aux procaryotes Au sein des bactéries Gram-, Les α-Proteobacteria renferment les s qui s'introduisent à traversAgrobacterium les ouvertures et les blessures. Ils envoient par la suite un plasmide dans la cellule de la plante hôte qui code pour la prolifération incontrôlée des cellules végétales causant ainsi des tumeurs. Les β-Proteobacteria incluent le genre qui induisent des pourritures, des flétrissements et des nécroses sur les hôtes sensibles.Burkholdaria Les Ɣ-Proterobacteria contiennent le genre causant d'importantes maladies sur les plantes dont lesErwinia pourritures molles. Les Ɛ-Proteobacteria comprennent plusieurs espèces de bactéries inféodées au phloème. Les
  • 22. Cycle parasitaire 22 bactéries Gram- dont le contenu en C+G est inférieur à 50% comprennent les mollicutes. Les phytoplasmes occasionnent des symptômes affectant l'appareil reproducteur et végétatif. L'agent causal du nanisme du maïs appartient aux spiroplasmes. Les bactéries Gram- dont le contenu en C+G est supérieur à 50% comprennent les dont qui cause la nécrose annulaire de la pomme de terre.Clavibacter Clavibacter michiganense 2.2.4. Cycle parasitaire Les bactéries parasites sont naturellement présentes à la surface des organes aériens des plantes. Durant cette phase épiphytique celles-ci sont protégées de la dessiccation et des UV grâce à leur capside. Le sol constitue aussi un milieu favorable à leur survie et leur multiplication grâce notamment aux exsudats racinaires. Les mollicutes se conservent sur les plantes pérennes ou dans les insectes vecteurs. On distingue les procaryotes necrotrophes représentés par les bactéries vasculaires et les agents responsables de pourritures molles et les procaryotes biotrophes qui établissent une relation trophique avec l'hôte. Les procaryotes necrotrophes provoquent la mort des cellules ou de la plantes par la production d'enzymes de dégradation des parois ou la production de toxines. Ils peuvent aussi provoquer des occlusions dans les vaisseaux vasculaires. Après la mort des cellules ils survivent en quasi saprophytes. Les procaryotes biotrophes pénètrent dans la plantes de manières indirecte par les blessures ou ouvertures naturelles (les stomates, les lenticelles, les hydathodes, les nectaires et les trichomes brisés) ou grâce aux vecteurs. Ils peuvent se mouvoir dans la plante grâce aux flagelles ou de façon passive. Ils peuvent produire des hormones de croissance qui induisent des tumeurs ou détourner la machinerie cellulaire pour leur propre multiplication. L'eau de pluie constitue un dispersant très efficace. Les insectes contribuent aussi à leur dispersion ainsi que l'homme. Conservation Infection Dispersion
  • 23. Généralités 23 - - - 2.3. Virus et viroides phytopathogénes 2.3.1. Généralités   2.3.2. Classification L'organisation des phytovirus en catégories, genre et famille est essentiellement basée sur trois critères : La nature du matériel génétique: ou mono ou bicaténaire (un brin ou deux),ADN* ARN* Retrotranscription (retro virus) ou transcription normale. Le niveau d'homologie (ressemblance issue d'un ancêtre commun) des gènes. Pour ce faire, le matériel génétique de chaque virus est séquencé. Les successions des bases azotées des différents virus sont comparées, et les virus dont les séquences sont les plus proches sont regroupés dans un même taxon. Les genres (par exemple les ), puis les familles (par exemple les Caulimoviridea), sont définisCaulimovirus par leur degré d'homologie. Cependant il n'est pas toujours possible de regrouper tous les genres dans des familles; il existe donc des genres isolés, comme le sont les ou les .Benyvirus Pomovirus Dans une moindre mesure, la forme des particules virales est utilisée comme critère, notamment pour le groupe des virus à ARN monocaténaire messager. Cette famille est subdivisée en virus isométriques, particules hélicoïdales, en bâtonnet ou flexueuses.  
  • 24. Maladies virales 24 2.3.3. Maladies virales Les maladies à virus sont incurables. On doit souvent recourir à des moyen prophylactiques (élimination du vecteur, utilisation de plantes résistantes, « vaccin », thermothérapie,..). Beaucoup de virus ont été classé organisme de quarantaine par la FAO comme le Potato yellowing alfamovirus (PYA) pour leur effet néfaste sur les végétaux et les pertes en courus. 2.3.4. Cycle parasitaire Les virus sont des parasites obligatoires qui ne se conservent pas dans les sols. Ils se conservent dans l'appareil buccal des vecteurs ou dans leur système digestif. Les phytovirus se multiplient aux dépends de la plante qu'ils infectent et vont détourner à leur profit la machinerie cellulaire. La cellule va synthétiser les protéines (enzymes, (ADN/ARN) polymérases, protéines de structure,...) et les acides nucléiques viraux nécessaires à la formation de nouvelles particules virales, au lieu de produire les molécules dont la plante a besoin. A courte distance les virus circulent d'une cellule à l'autre via les plasmodesmes grâce aux protéines de mouvement. À longue distance, les virus utilisent les tubes de transport de la sève élaborée que sont les cellules du phloème. En quelques semaines, le virus va envahir l'ensemble de la plante et il y aura des quantités considérables (parfois des milliards...) de particules virales produites dans une plante infectée. Les virus des plantes provoquent le plus souvent des maladies généralisées. Ils infectent presque tous les organes d'une plante : ils se multiplient aussi bien dans les racines que dans les tiges ou les feuilles. Seuls, certains massifs cellulaires en cours de différentiation, les méristèmes (que l'on trouve au coeur des bourgeons) peuvent être indemnes de virus. De nombreux virus provoquent sur le feuillage des symptômes de mosaïque, c'est à dire une coloration irrégulière bien visible au niveau des jeunes feuilles, parfois associée à des déformations Conservation Infection
  • 25. Macro-parasites 25 (cloques, aspect filiforme ou gaufré, réduction de taille). D'autres maladies virales provoquent des jaunissements du feuillage, souvent plus marqués sur les feuilles âgées. Enfin certains virus induisent des nécroses plus ou moins généralisées sur les feuilles, les fleurs, les fruits ou les tiges ; ces nécroses entraînent parfois un dépérissement de la plante. D'une manière générale, les maladies virales réduisent la croissance et donc le potentiel global de production d'une plante, mais dans le cas des fruits et des légumes elles peuvent aussi altérer l'aspect et donc la qualité commerciale de la récolte. La multiplication végétative des plantes est le principale mode de transmission verticale ensuite interviennent dans une moindre mesure les graines et le pollen. La transmission horizontale se fait par les animaux, les acariens, les plantes parasites, les insectes piqueurs suceurs, les champignons,..., etc. Dispersion
  • 27. Généralités 27 - - - - - - - 3.1. Protozoaires phytopathogénes 3.1.1. Généralités   On utilise le terme trypanosomatides ou phytomonas pour désigner le groupe taxonomique réunissant les agents responsables de maladies chez les plantes. Les tripanosomatides sont des protistes unicellulaires animaux mobiles et hétérotrophes, ils ont un aspect allongé (forme dite promastigote) torsadé. Ils possèdent un flagelle et une structure cellulaire similaires au reste des eucaryotes. Leur mitochondrie a une portion différenciée : le Kinétoplaste, qui constitue le support génétique des adaptations métaboliques aux différents milieux ou évolue le parasite. Le kinetoplaste contient des maxi-cercles d'ADN (ADN mitochondrial traditionnel) et des mini-cercles. Ces derniers servent à l'adressage des ARN messager. Ces séquences sont utilisées comme outil de diagnostic et de phylogénie. La multiplication des trypanosomatides est asexuée et se fait par bipartition longitudinale. Les protozoaires en général vivent exclusivement dans l'eau ou du moins dans la terre humide; dès que l'humidité vient à manquer, ils s'enkystent jusqu'à ce que les conditions redeviennent favorables à la vie. 3.1.2. Classification Ce domaine reste très peu exploré donc la communauté scientifique n'a pas encore pu établir une classification proprement dite. On les rassemble sous le nm ou genre .Phytomonas Ces organismes montrent un polymorphisme important en fonction de l'hôte et du milieu. Ceci rend les critères morphologiques peu discriminants d'un point de vu taxonomique. Ils appartiennent à l'embranchement des Kinetoplasta, à l'ordre des Trypanosomatida (reproduction sexuée inconnue) et à la famille des Trypanosomatidae (la seule famille dans cet ordre). Leur classification est extrêmement confuse en générale mais grâce aux techniques moléculaires on tente de les classer. 3.1.3. Maladies à protozoaire D'un point de vue opérationnel, on distingue les protozoaires sur base des tissus végétaux d'où ils ont été isolés. On distingue 3 groupes : Fondamental
  • 28. Cycle parasitaire 28 - - - Le groupe laticicola Isolés de cellules laticifères (produisant du latex). Ils induisent des symptômes de chlorose, des atrophies radiculaires et une baisse du rendement sur le manioc. Le groupe phloemicola Isolés de cellules du phloème. Ils causent la nécrose du phloème chez le caféier, le dépérissement brutal du palmier à huile et le syndrome du « hartrot » du cocotier (jaunissement, nécrose et pourrissement). Le groupe frugicola Isolés de cellules du fruit. Ils provoquent des taches circulaires jaunes chez la tomate et beaucoup d'autre fruits. 3.1.4. Cycle parasitaire Les protozoaires parasites ne peuvent pas vivre dans l'environnement tous seuls comme d'autre protozoaire, mais doivent envahir le corps d'un autre organisme pour obtenir la protection et la nourriture. Le principale mode de transmission est l'insecte vecteur surtout le puceron. Le parasite peut circuler et envahir toute la plante par la suite. Généralement lorsque les symptômes se manifestent sur l'individu, il est déjà trop tard et on ne peut plus utiliser les trypanocides. La prévention, la destruction du vecteur et des individus malades sont les principaux moyens de lutte.
  • 29. Généralités 29 - - - - - - - - 3.2. Nématodes phytopatogénes 3.2.1. Généralités   Les nématodes phytoparasites, ou nématodes phytophages, sont de petits vers ronds microscopiques qui vivent aux dépens des plantes, causant d'importants dégâts aux cultures. La majorité des nématodes mesurent entre 400 nanomètres et 5 mm et sont incolores généralement. Il est impossible de les voir sans loupe. Ces « vers » sont des métazoaires triploblastiques, pseudocoelomates. Ils font partie des némathelminthes. Ils présentent une symétrie bilatérale et un axe antéro-postérieur. Ils ne sont pas segmentés (corps indivis). Le tégument se recouvre généralement d'une sécrétion protéique, la cuticule. L'endoderme participe à la formation d'un tube digestif longitudinal avec bouche antérieure et anus postérieur. Ils possèdent des muscles, un système nerveux, des soies tactiles, un appareil oculaire et un appareil reproducteur. La cuticule est formée de collagène. Elle est à la fois rigide, épaisse, élastique et imperméable faisant fonction d'exosquelette mais elle est percée de pores afin de permettre les transferts gazeux. Tous les nématodes parasites de plantes possèdent un stylet creux . Le stylet sert à percer etprotrusible* traverser les parois cellulaires durant la prise de nourriture ou durant leurs mouvements dans les tissus de la plante. Les nématodes se déplacent en ondulant grâce à leurs muscles longitudinaux. Les sexes sont séparés cependant certains sont hermaphrodites. La reproduction se fait par des œufs et on compte jusqu'à 4 stades larvaires. L'œuf peut se former après fécondation ou par parthénogénétique et d'autres présentent de l' .hétérogonie* Cf. "Nematode attack plant" 3.2.2. Principaux genres et maladies La plupart des nématodes sont des agents pathogènes vivant dans le sol et infectant les parties souterraines des plantes. Aussi, les symptômes sur les parties aériennes sont similaires à ceux produits par d'autres maladies des racines, telles les flétrissements, rabougrissements, et les carences nutritionnelles. Les zones atteintes forment généralement des taches ovales ou circulaires. Les relations parasitaires avec les plantes hôtes varient considérablement suivant le nématode. Certains pénètrent dans les tissus de la plante (endoparasites). Les ( ) sont ainsi appelés à cause des galles qu'ils induisent sur les racinesnématodes cécidogènes Meloidogyne des plantes qu'ils infectent. Comme ils s'alimentent à la même place, on parle d'endoparasites sédentaires. Les espèces de ont une gamme étendue de plantes hôtes, correspondant à environ 2,000 espècesMeloidogyne végétales. Les jeunes femelles du nématode cécidogène perdent leur aspect vermiforme et deviennent renflées.
  • 30. Cycle parasitaire 30 Les juvéniles de deuxième stade induisent le développement de cellules géantes multinucléées pour servir de site nutritionnel. Les femelles des nématodes à kyste ( ) deviennent également renflées.Heterodera, Globodera Des sites nutritionnels permanents appellés , sont induits par les nématodes dès la première prise desyncitia nourriture, mais sans formation de galles. Les sont, comme les nématodes cécidogènes, des endoparasites sédentaires; cependant,nématodes à kyste lorsque les femelles grossissent, elles peuvent faire saillie à l'extérieur de la racine. Les nématodes à kyste, à l'opposé des nématodes cécidogènes, ont des gammes d'hôtes restreintes. Les femelles des nématodes à kyste conservent la plupart de leurs oeufs à l'intérieur de leur corps. Lorsque la femelle meurt, sa cuticule devient un kyste, structure résistante protégeant les oeufs de la dessiccation. Les nématodes des lésions ( ) sont classés parmi les endoparasites migrateurs car, pour s'alimenterPratylenchus ils se déplacent dans les tissus racinaires des plantes. Les cellules des plantes sont détruites durant la migration des nématodes, provoquant des lésions nécrotiques. D'autres nématodes s'alimentant à la surface des organes végétaux sont considérés comme des ectoparasites. Certains d'entre eux sont migrateurs et ne causent pas toujours de symptômes visibles. D'autres nématodes ectoparasites sont sédentaires et peuvent induire des altérations considérables et modifier la croissance des racines et la formation des racines latérales. Le nématode longicaudatus se nourrit à l'extrémitéBelonolaimus des racines et en détruit le méristème. Certains nématodes parasites infectent les organes aériens des plantes. Le nématode agent de la "nielle" ( ) nage dans un film d'eau dans les inflorescences de graminées en développement. Les grains de bléAnguina noirâtres contiennent des milliers de nématodes. Certaines plantes, telles les chrysanthèmes, sont sensibles aux nématodes des feuilles ( ).Aphelenchoides Ces nématodes se déplacent du sol jusqu'aux feuilles dans un film d'eau. Les nécroses se développent pendant que les nématodes s'alimentent. Les feuilles inférieures sont infectées les premières, le nématode des feuilles migrant depuis le sol, en demeurant à l'extérieur de la plante. Quelques nématodes sont transportés d'arbre en arbre par des insectes. La maladie de l'anneau rouge du cocotier est causée par le nématode Rhadinaphelenchus , qui est transporté d'un cocotier à l'autre par les charançons des palmiers. Le coléoptère cérambycidecocophilus infecte les pins et cause la maladie du dessèchement des pins. 3.2.3. Cycle parasitaire Leurs larves peuvent rester vivantes pendant des dizaines d'années sous forme de kystes. La densité des nématodes dans le sol ou dans les plantes peut devenir très grande notamment lorsque l'humidité est suffisante. Ils piquent les tissus des plantes avec un dard buccal et se nourrissent de la sève. Leurs glandes salivaires excrètent des substances qui peuvent produire des modifications dans les tissus. Les nématodes pondent leurs œufs dans le sol ou sur des plantes. Si les conditions sont défavorables, ils s'enkystent à nouveau attendant leur prochain hôte. La lutte prophylactique est préconisée (moyens culturaux ; variétés résistantes,..) cependant il existe d'autre moyen de lutte comme l'emploi de nématicides.
  • 31. Chapitre IV : Mécanismes de défense des plantes 31 - - - - Les plantes possèdent des mécanismes de défenses contre les végétaux (allélopathie), les animaux prédateurs (épines, tanins,..) aussi bien que contre les parasites ( ).compatibilité (cf. p.11) On distingue deux types de défenses : Défense passive : Correspond à un processus constitutif, constant dans le temps. Défense active : Induite lors d'un phénomène d'infection, de blessure. Chacune de ces défenses peut être divisées en 2 grands groupes de défense : Défense structurale : Renforcement des barrières aux pathogène. Défense chimique : altère la croissance du pathogène. Chapitre IV : Mécanismes de défense des plantes V
  • 32. Défense structurale 32 1. Défense passive 1.1. Défense structurale La structure du végétale le rend difficile à envahir par le pathogène (épaisseur de la cuticule, présence de poils, rareté des stomates,.., etc.). 1.2. Défense chimique Les plantes sont riches en métabolites secondaires. Ces métabolites peuvent être toxique pour le pathogène. On distingue plusieurs familles de métabolites secondaires les plus importante dans ce cas sont les composés phénoliques et les alcaloïdes (Caféine, cocaïne, nicotine). Exemple : La résistance du bulbe d'oignon face à se fait grâce à la synthèse dans les écailles de deux composés phénoliques : Catéchol etColletotrichum circirans l'acide protocatéchique. Ces composés de défense sont stockés de façon non-toxique dans la plante. L'attaque du pathogène, en cassant les cellules, met en contact le composé et une enzyme qui va le déglucosyler, on obtient alors un aglycone toxique pour le pathogène. Des protéines antifongiques sont sécrétées lors de la germination. Ces protéines inhibent les activités enzymatiques du pathogène, sa croissance, et peut également détruire sa paroi, ou encore inhiber la réplication des virus. Certaines de ces protéines se retrouvent aussi en défense active. Les notions actif/passif sont floues, soit un même gène est exprimé à des niveaux différents, soit ce sont des gènes répliqués ayant une régulation différente. Des métabolites secondaires Des protéines toxiques
  • 33. Défense structurale 33 - - - - - 2. Défense active 2.1. Défense structurale La première réponse au pathogène est la formation d'une papille : Ce nouveau matériel pariétal peut être constitué de callose, de lignine etc. La plante reconstruit ainsi la paroi avec des éléments chimiquement différents en espérant que le champignon ne possède pas l'enzyme pour l'hydrolyser. Dans le cas des blessures, on a aussi la formation de papilles. On sait que le processus est actif, mais on doute de sa spécificité. 2.2. Défense chimique Ce sont des métabolites secondaires lipophiles de faible poids moléculaire, et qui sont produite suite à l'interaction avec le pathogène. Elles possèdent un pouvoir inhibiteur face à un large éventail de microorganismes. La synthèse des phytoalexines est très rapide (12 à 24h après l'infection), dans le cas d'une interaction incompatible. Elles sont exprimées rapidement, de façon très forte dans le cas d'une relation incompatible, et faible dans le cas d'une relation compatible. L'éthylène pouvant être la voie de leur signalisation. Les protéines PR PR vient de « ». Elles sont solubles et leur accumulation est souvent corrélée avecPathogenesis Related Protein la résistance. Les inhibiteurs d'enzymes Molécules qui vont inhiber les enzymes du pouvoir pathogène du champignon. Deux grands groupes : les « PGIP » : Inhibiteur de la polygalacturonase : Elles sont localisées dans la paroi, à faible intensité. Ce sont des protéines inductibles rapidement chez les plantes résistantes. Elles vont ralentir la progression de l'agent pathogène, ralentir la destruction de la pectine. En inhibant ce phénomène, les produits d'enzymes vont renforcer le phénomène d'élicitation. Les « PI »: Inhibiteur de protéase : On a la trypsine et la chémotrypsine qui vont réduire le pouvoir pathogène. Elles sont stockées dans la vacuole et excrété par l'espace inter- membranaire. Les enzymes hydrolytiques On trouve des hydrolases (qui vont hydrolyser les parois), des gluconases. Il existe des activités chitinases constitutives dans les organes de la plantes : organes floraux, organes âgés. Les protéines antivirales Liées à l'état « antiviral ». Elles sont cumulées à la suite d'une infection par un virus dans les cellules voisine des cellules attaquées. Les protéines riches en hydroxyproline (HRGP) Les phytoalexines Les protéines associées à la résistance
  • 34. Transduction du signal 34 On observe dans la structure primaire de ces protéines une succession d'hydroxyproline. Ces protéines sont souvent riches en lysine, ce qui leur confère un rôle de polycation. Exemple : l'extensine. Ces protéines vont faciliter la fixation des lignines vers la paroi. Accumulation d'ARNm pour les protéines riches en hydroxyproline dans différents organes de la plante colonisée par le champignon. Synthèse de petites molécules d'ARN antisens complémentaires à l'ARN viral. Les structures bicaténaires qui se forment déclenchent leur propre dégradation par les ARNases ou les endonucléases végétales. C'est une nécrose rapide des cellules entourant le point d'infection, ce qui limite le développement du pathogène « suicide cellulaire ». On a la production de nombreux radicaux libres, donc une augmentation du métabolisme oxydatif. Cette hypersensibilité va s'accompagner de l'accumulation de composés toxiques ainsi que d'un épaississement de la paroi, des modifications membranaires qui vont empêcher le développement du pathogène. Si l'hypersensibilité est trop forte on aura des nécroses ponctuelles, qui peuvent induire la mort de la plante. Phénomène d'extinction génique La réaction d'hypersensibilité HS
  • 35. Signal primaire 35 - - 3. Transduction du signal 3.1. Signal primaire Les plantes peuvent ressentir la présence de pathogènes et les effets de l'infection par des mécanismes différents de ceux des animaux. Comme dans la plupart des réponses cellulaires à l'environnement, les défenses sont activées lorsque les protéines réceptrices détectent directement ou indirectement la présence d'agents pathogènes et déclenchent des réponses. Les récepteurs membranaires détectent les molécules appelées « éliciteurs ». Ces substances servant de signal et sont actives à faibles doses. On en distingue deux catégories : les éliciteurs exogènes, qui proviennent directement de l'agresseur, telles des molécules présentes à la surface des micro-organismes pathogènes ou excrétées par ces derniers. Les éliciteurs endogènes  qui sont produits par la plante elle-même par dégradation de la paroi de ses propres cellules, au niveau des lésions (oligosaccharides). Les composés activateurs de défenses peuvent se déplacer de cellule à cellule et par voie systémique par le système vasculaire de la plante (plasmodesmes : symplasme, phloème), mais les plantes n'ont pas de cellules immunitaires circulantes de sorte que la plupart des types cellulaires chez les plantes ont la capacité d'exprimer une vaste gamme de défenses antimicrobiennes. 3.2. Reconnaissance locale Quand on a la reconnaissance, on observe une succession d'évènements. Ce stress induit aussi une activité phospholipase, qui hydrolyse les lipides membranaires, ce qui conduit à la production d'acide jasmonique, une hormone végétale qui active des gènes de mécanismes de défense au niveau du noyau. 3.3. Résistance systémique Les cellules ne se défendent pas de façon individuelle, une cellule blessée peut envoyer ces messages secondaires aux autres cellules saines. Les réseaux de signalisation sont plus ou moins les même qu'à l'attaque d'un herbivore. On a la production de ces inhibiteurs de protéines qui agissent contre les enzymes d'hydrolyses et s'accumulent aussi dans les feuilles saines. Quand la plante est blessée, il y a synthèse d'un oligopeptide (18 acides aminés) qui se déplace dans la plante : la systémine (hormone). Cette systémine se déplace très vite, comme le saccharose (transport par le phloème). Elle n'est pas le messager final qui induit la défense. C'est l'acide jasmonique. On a alors deux cas : L'acide jasmonique active directement les défenses si la cellule est blessée La systémine active la phospholipase, ce qui induit la production d'acide jasmonique, qui active les défenses de la cellule Il existe une défense qui dure dans le temps " pseudovaccination ". On parle de résistance systémique acquise (SAR). Elle protège la plante contre le pathogène. Ce mécanisme de défense va avoir un large spectre d'action. Le messager de la SAR est l'acide salicylique (hormone). Cette molécule peut induire des mécanismes de Résistance à la blessure Résistance acquise aux pathogènes
  • 36. Résistance systémique 36 défense chez la plante, au même titre que l'acide jasmonique. L'acide salicylique n'emprunte pas les tissus conducteurs, mais il existe en forme gazeuse : le méthyl-salicylate. Ainsi la plante peut émettre de l'acide salicylique à son environnement proche par voie gazeuse. Ce qui amène à de nouvelles voies de recherche de la communication entre les plantes.  
  • 37. Chapitre V : Protection des végétaux 37 1. Introduction "Les objectifs de la protection des végétaux sont de permettre aux plantes cultivées d'exprimer le maximum de leur potentiel génétique des points de vue quantitatifs et qualitatifs et d'assurer la meilleure réponse des plantes aux facteurs de production mis en œuvre ; cela bien entendu dans des conditions économiquement rentables" J. A. MEYER. La protection des cultures a pour but de réduire les pertes de récolte, directes ou indirectes, dues à l'activité des bioagresseurs et de divers facteurs abiotiques. Elles peuvent intervenir pendant la période de culture, avant la récolte, ou après celle-ci, en phases de transport, stockage et transformation des produits agricoles. Ces pertes peuvent atteindre jusqu'à 80% de la récolte, il est donc vital de les réduire au maximum. Pour cela il existe des moyens et des moyens afin d'éliminer le pathogène ou le vecteur.prophylactiques curatifs 2. Moyens prophylactique Ces techniques visent à défavoriser le développement des parasites et des adventices en modifiant leur environnement naturel et en perturbant leur cycle biologique. Elles peuvent inclure, par exemple, le travail du sol, la pratique de rotations culturales adaptées, la modification du pH du sol, le niveau de fertilisation, les techniques d'irrigation, le paillis, l'élimination des résidus de récolte, l'utilisation de matériel végétal sain etc. La sélection et l'utilisation de variétés résistantes et ayant un bon potentiel productif soit traditionnellement soit par l'utilisation d'OGM. Chapitre V : Protection des végétaux VI Définition Lutte culturale Lutte génétique
  • 38. Lutte curative 38 La possession, par les végétaux, d'une éventuelle « mémoire immunologique », tout comme les animaux et les êtres humains, a amélioré considérablement l'efficacité de l'expression de la résistance aux attaques subséquentes. Le priming consiste à déclencher artificiellement les mécanismes de défenses naturelles de la plante « SAR » ou « ISR » (SR : résistance systémique, A : acquise, I : induite). Ce phénomène peut être réalisé via l'inoculation avec une souche avirulente ou l'application exogène de plusieurs produits tels que l'acide salicylique, l'acide jasmonique,...ou encore des produits naturels comme le « Stifenia ». 3. Lutte curative Destruction des individus et des débris contaminés, mise en quarantaine, le nettoyage des outils, l'élimination des foyers de pathogènes (désherbage,...), désinfection du sol par des procédés thermiques, la thermothérapie pour les virus,...etc. C'est le recours aux produits phytopharmaceutiques Utilisation des extraits de plantes ou d'autres organismes antagonistes du pathogène ou du vecteur. L'utilisation combinée de phéromones et de pièges est également fréquemment associée à la lutte biologique 4. Lutte intégrée Selon la FAO et l'OILB (Organisation Internationale de Lutte Biologique), la lutte intégrée ou protection intégrée est définie comme étant la « conception de la protection des cultures dont l'application fait intervenir un ensemble de méthodes satisfaisant les exigences à la fois écologiques, économiques et toxicologiques en réservant la priorité à la mise en œuvre délibérée des éléments naturels de limitation et en respectant les seuils de tolérance ». En Europe, la lutte intégrée est définie par la directive communautaire 91/414/CEE du 15 juillet 1991, comme suit : « L'application rationnelle d'une combinaison de mesures biologiques, biotechnologiques, chimiques, physiques, culturales ou intéressant la sélection des végétaux dans laquelle l'emploi de produits chimiques phytopharmaceutiques est limité au strict nécessaire pour maintenir la présence des organismes nuisibles en dessous de seuil à partir duquel apparaissent des dommages ou une perte économiquement inacceptables. ». Cependant, la mise en œuvre de ce type de lutte suppose l'acquisition des données de base en étiologie, en épidémiologie et une technicité qui n'est pas toujours compatible avec la structure des exploitations agricoles ni avec leur économie. Le « priming » ou stimulation des défenses naturelles des plantes (SDN) Lutte mécanique Lutte chimique Lutte biologique
  • 39. Glossaire 39 ®HF caryogamie fusion des noyaux chlamidiospore spore de résistance hétérogonie Forme de génération alternante dans laquelle des individus sexués donnent régulièrement naissance à des individus également sexués, mais de forme différente hyperplasies Augmentation de la taille des cellules. Hypertrophie Augmentation de la taille des organes. maculicoles les agents maculicoles : sont responsables des maladies du feuillage (l'apparition des taches sur les feuilles). Ils attaquent le feuillage des plantes annuelles ou pérennes, via des conidies produites sur des conidiophores libres plasmogamie fusion des cytoplasmes pléomorphes revêtir des formes différentes dans certaines conditions ou sous des influences déterminées protrusible Capable d'être projeté en avant rotifère constituent un embranchement du règne animal. Ce sont de petits organismes bilatériens (i.e. triploblastiques) protostomiens syndermés mesurant entre 50 µm et 3 mm qui ont souvent une forme de trompette, cylindrique ou sphérique. sporocyste Un sporocyste est une structure cellulaire ou multicellulaire qui produit et qui contient des formes de multiplication asexuée (spores, etc.). Les sporocystes se rencontrent chez les Thallophytes (algues), les champignons (Fungi, Oomycètes...) et certains animaux tels les Schistosomes (des vers parasites). Téliospore Glossaire
  • 40. Glossaire 40 ®HF C'est une spore pluricellulaire qui, après germination, engendre des archéobasides. Les téleutospores sont généralement réunis en sores. zoospores spore mobiles dans l'eau
  • 41. Signification des abréviations 41 ®HF ADN : acide desoxyribonucleique ARN : acide ribonucleique ENSA : École nationale supérieure d'Alger VHG : Volume horaire globale Abréviations
  • 42. Bibliographie 42 ®HF Hervé Lecoq. "Les virus de plantes,".INRA, Station de Pathologie Végétale, Domaine Saint Maurice, BP 94, 84140 Montfavet, France. Jean Chevaugeon (1957) Mode d'action des Champignons parasites, Bulletin de la Société Botanique de France, 104:1-2, 57-101. Jean-François DANIEL, (1989). « PROTECTION DES VEGETAUX ET CRISE ALIMENTAIRE ». Bulletin du ministère de l'enseignement supérieur Congo. Préparé par le CABI et l'OEPP pour l'UE sous Contrat 90/399003 Fiche informative sur les organismes de quarantaine Potato yellowing alfamovirus Jean-François DANIEL, (1989). "PROTECTION DES VEGETAUX ET CRISE ALIMENTAIRE". Quarante ans de recherche scientifique au Congo. Brazzville. Anonyme. "Diversité et Evolution animale : les non vertébrés". Editeur responsable : Caroline Nieberding, Croix du Sud, 1348 LLN - Réalisation : www.afd.beUniversité de catholique de Louvain. Guy R. Knudsen, et Louise-Marie Dandurand, (2013). « Phytopathologie: l'Étude de la Santé des Plantes ». Université d'Idaho Moscow, 1ère Edition. B • BUGUENIN. OFFICE DE LA RECHERCHE SCIENTIFIQUE ET JECHNIQ-UE OUTRE-MER ] CENTRE DE NOUMEA 1 PHYTOPATHOLOGIE COURS DE PHYTOPATHOLOGIE L. Lanier. Phytopathologie et production ligneuse. Annales des sciences forestières, INRA/EDP Sciences, 1973, 30 (3), pp.329-341. <10.1051/forest/19730307>. <hal-00882088> Philippe LEPOIVRE, (2003). « Phytopathologie ». Edition DE BOECK SUPERIEUR. Cirl JOUSSE, (2006). « Contribution à la lutte contre les maladies du bois de la vigne ». Thèse de doctorat de l'université de Poitier, France. M. DOLLET (1) et F. G. WALLACE (1987).Compte rendu du premier Phytomonas Workshop Cayenne, Mars 1987 Bibliographie
  • 43. Webographie 43 ®HF INPV « Zoom sur alerte phytopathologie » http://www.inpv.edu.dz/info phyto/pdf n°47. [En ligne]. Page consulté en Novembre 2017. Anonyme, « Introduction to plant pathology ». Iowa State University. https://www.ipm.iastate.edu/.../05% 20Introduction%20to%20Plant%20Pathology_0.p [En ligne]. Page consulté en Novembre 2017. Webographie