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/ . Embryol. exp. Morph., Vol. 16, 3, pp. 591-607, December 1966                      591
 With 2 plates
Printed in Great Britain


          Etude de Forigine, de la migration et
        de la multiplication des cellules germinales
                chez Fembryon de lapin
                       Par FR. CH. CHRETIEN1
  Laboratoire d'Embryologie, Faculte des Sciences de Paris {Prof. L. Gallieri)


   La decouverte par Waldeyer (1870) des cellules sexuelles ou 'Ureier' dans
l'epithelium germinatif peritoneal d'embryons de poulet de 3 et 4 jours, ouvrit
la voie a toute une serie de travaux sur l'origine et la filiation des cellules germi-
nales chez les Vertebres.
   Goette (1875) chez le crapaud, puis Rubaschkin (1908, 1912), Fuss (1911,
1912), Vanneman (1917) et Politzer (1928, 1930) chez les Mammiferes, ont
estime les premiers que les gonocytes primordiaux doivent etre considered
comme la souche unique de toutes les cellules sexuelles de l'individu, affirme
leur origine extra-embryonnaire et leur pouvoir migratoire.
   Les travaux de Vanneman (1917) sur le tatou, et ceux plus recents effectues
par Witschi (1948) sur le foetus humain, par Everett (1943), Chiquoine (1954)
et Mintz (1957, 1960) sur la souris, et par Beaumont & Mandl (1963) sur le rat,
montrent que, chez ces especes, les cellules germinales primordiales sont obser-
vables a des stades plus ou moins precoces du developpement embryonnaire; ces
cellules, situees d'abord dans l'endoderme de la vesicule ombilicale et dans le
mesoderme, au niveau de l'evagination allantoidienne, migrent ensuite le long
de l'intestin par l'intermediaire du mesentere dorsal, pour aboutir enfin dans les
cretes genitales.
   Nous avons repris, pour le lapin, l'etude de l'origine et de la migration des
cellules germinales.

                                       TECHNIQUES
   Quarante embryons appartenant a l'espece grise commune ont ete etudies.
   Les embryons sont preleves a 9 jours, puis tous les deux jours entre le lOeme
et le 28eme jour de la vie foetale; l'age des embryons, exprime en 'jours post-
coitum' est egal au temps ecoule entre la copulation et le sacrifice de la femelle.
   Selon l'age et la taille, les embryons ou les gonades isolees sont inclus dans la
paraffine a 56° et debites en coupes seriees de 7,5 /i d'epaisseur.
  1
    Adresse de Vauteur: Laboratoire d'Embryologie, Faculte des Sciences de Paris, 9 quai
Saint-Bernard, Paris, France.
                                                                               37-2
592                             F R . C H . CHRETIEN
   La methode de Gomori-Takamatsu, utilisee chez l'homme, le rat et la souris
pour differencier electivement les cellules germinales primordiales par la mise
en evidence a leur niveau de phosphatase alcaline, s'est revelee peu efficace dans
le cas du lapin; ses resultats ont ete trop inconstants pour qu'elle soit retenue.
   Finalement, les coupes ont ete colorees par l'hemalun-eosine qui permet une
bonne differentiation des gonocytes primordiaux; ceux-ci ont ete identifies
d'apres les criteres suivants: (1) diametre du noyau au moins egal a l l / * (nette-
ment superieur a celui des cellules somatiques); (2) faible colorabilite; (3) pre-
sence d'un amas chromatinien au centre du noyau; (4) contour cellulaire
spherique et net (Planche 1, figs. A, B).
   Les cellules germinales ont ete denombrees coupe par coupe, pour chacun
des stades etudies, afin d'eliminer l'erreur systematique resultant de la repartition
heterogene des cellules germinales dans le mesentere et dans les gonades. Etant
donnes l'epaisseur des coupes (7,5 JLC) et le diametre minimum (11 fi) des noyaux
des cellules germinales, nous avons determine par le calcul u n ' coefficient correc-
teur Q  Ce coefficient, egal a 1,6 dans le cas particulier de cette etude, permet
d'eliminer l'erreur resultant de noyaux comptes deux fois. Le 'nombre vrai' des
noyaux germinaux (Tableau 2) contenus dans un embryon sera egal au nombre
 observe divise par 1,6:
                      , f    ,      .N N' (nombre observe)
                      Nr (nombre vrai) =  -   r-^          .
                                               1,6
   Seuls les nombres vrais ont ete portes sur les courbes presentees dans ce
travail.


                                       PLANCHE 1
  Migration des cellules germinales de 9 a 12 jours post-coitum. L'echelle figure sur les
microphotographies.
Fig. A. Cellule germinale en voie de migration dans le mesentere, accolee contre la splanch-
nopleure; le nucleole est nettement visible (embryon de 10 jours).
Fig. B. Cellule germinale en voie de migration dans le mesoderme du bourrelet allantoiidien,
au-dessous du plan de l'intestin. Trois expansions cytoplasmiques sont visibles, correspon-
dant peut-etrea des pseudopodes (embryon de 10 jours).
Fig. C. Embryon de 9 jours. Coupe transversale en arriere du bourrelet allantoidien.
Fig. D. Detail de la photographie precedente.
Fig. E. Embryon de 10 jours. Coupe transversale passant par l'intestin posterieur et le
pedicule allantoiidien.
Fig. F. Detail de la photographie precedente.
Fig. G. Embryon de 12 jours. Coupe transversale dans la region moyenne de l'ebauche
mesonephretique.
  ao, Aorte dorsale; cc, cavite coelomique; eg, crete genitale; cw, canal de Wolff; ec, ecto-
derme; en, endoderme; /, intestin; mi, mesentere intestinal; msn, mesonephros; pa, pedicule
allantoidien; pc, prolongement cytoplasmique;/?/, placenta; vc, veine cardinale; vo, veine
ombilicale.
/. Embryol. exp. Morph., Vol. 16, Part 3   PLANCHE 1




)             7M




    FR. CH. CHRETIEN
/. Embryol. exp. Morph., Vol. 16, Part 3   PLANCHE 2




FR. CH. CHRETIEN                            facing p. 593
Vorigine des cellules germinales                              593

                   MIGRATION DES CELLULES GERMINALES
                                   Localisation
Afin de localiser facilement les cellules germinales au cours de la phase migra-
toire, il a ete procede, pour chaque embryon, a deux reconstitutions, l'une en
coupe sagittale, l'autre en vue ventrale. Dans chaque reconstitution en coupe
sagittale n'ont ete representees a l'interieur de la crete genitale que les cellules
germinales contenues dans la crete droite de l'embryon. Par contre toutes les
cellules en voie de migration ont ete representees.
  Des le 9eme jour, des cellules germinales ont pu etre denombrees dans l'endo-
derme, au niveau de l'intestin posterieur et en arriere de celui-cii et d'autres
dans le mesoderme du bourrelet allantoiidien (Planche, 1 figs. C, D).
   Le lOeme jour, les cellules germinales apparaissent massees dans le meso-
derme du bourrelet allantoiidien, tout autour du pedicule allantoidien. Certaines,
localisees dans le mesoderme qui tapisse les parois de l'intestin, ont deja com-
mence a migrer vers les cretes genitales (Planche 1, figs. E, F).
   Le 12eme jour, deux tiers des cellules germinales sont encore distribues en
dehors des cretes genitales, apparaissant soit autour de l'intestin dans sa partie
posterieure, soit dans le mesentere dorsal qui relie l'intestin a la cavite abdomi-
nale (Planche 1,fig.G; Planche 2,fig.H). Chez les embryons etudies a ce stade,
les gonocytes, repartis dans le mesentere dorsal, forment une colonne verticale,
perpendiculaire a l'axe du corps et localisee au niveau du tiers inferieur des
cretes genitales. Le reste des cellules germinales est deja loge dans les cretes
genitales ou bien se trouve dans leur voisinage immediat. Les cellules germinales
n'ont cependant pas entierement colonise le tiers anterieur des cretes genitales.
   Le 14eme jour, les proportions sont inversees par rapport au stade precedent.
Deux tiers des cellules germinales sont repartis dans les cretes genitales. Celles-ci
sont maintenant colonisees sur presque toute leur longueur. Les cellules formant
le dernier tiers se trouvent presque toutes a proximite des gonades primitives, la


                                       PLANCHE 2
  Migration des cellules germinales de 12 a 16 jours post-coi'tum. L'echelle figure sur les
microphotographies.
Fig. H. Embryon de 12 jours. Detail de la figure G, Planche 1.
Fig. I. Embryon de 14 jours. Detail au niveau de la crete genitale et du mesentere intestinal.
Fig. J. Detail au niveau de la crete genitale gauche.
Fig. K. Embryon de 16 jours. Coupe transversale passant par la region moyenne du meso-
nephros.
Fig. L. Detail correspondant, chez un autre embryon de meme age, a l'encadrement de la
photographie precedente.
Fig. M. Detail: gonade male.
  cc, Cavite coelomique; eg, crete genitale; gn, gonade; mi, mesentere intestinal; msn,
mesonephros; mtn, metanephros; vc, veine cardinale; vcp, veine cave posterieure.
594                                 FR. CH. CHRETIEN
majorite d'entre elles etant dans le mesentere dorsal de l'intestin, les autres dans
le mesenchyme au-dessus des cretes genitales (Planche 2, figs. I, J). Cependant,
nous avons observe une demi-douzaine de cellules germinales dans le mesentere
ventral de l'intestin.
   A 16 jours, le plupart des gonocytes primordiaux se trouvent dans les gonades
qui sont sexuellement differenciees (Planche 2, fig. M). Certains, cependant,
sont encore dans le mesenchyme situe immediatement au-dessus des gonades.

                                                      Mesonephros
                                            Crete genitale Canal de Wolff
                                    Aorte
                 Mesonephros




                                                                                  Foie




                                                                                  • 1 mm




                  Canal de                                        14 jours p.c.
      Intestin     Wolff
                             Mesentere
        Fig. 1. Reconstitution schematique du trajet des gonocytes primordiaux.

Quelques rares cellules germinales n'ont pas encore atteint le niveau des gonades
et sont visibles, en coupe sagittale, dans le mesentere qui rattache la face dorsale
de l'intestin a la base de ces dernieres (Planche 2, figs. K, L).
   L'etude des embryons ages de 18 et 20 jours n'a pas permis d'observer un
seul gonocyte primordial en dehors des gonades.

                                     Migration
   Ainsi, les cellules germinales primordiales du lapin, issues de la partie
posterieure de l'aire embryonnaire, au niveau du bourrelet allantoidien et de
l'intestin posterieur se deplacent entre le 9eme et le 18eme jour qui suivent
le co'it. Elles empruntent le trajet suivant:
   Elles contournent d'abord l'intestin, montent vers les cretes genitales, en
Uorigine des cellules germinales                                595
traversant le mesentere dorsal et arrivent au niveau de l'aorte; elles se dirigent
ensuite directement vers les cretes, lateralement par rapport au mesentere, en
empruntant les racines de ce dernier dans les angles de la cavite coelomique. Les
cellules sexuelles paraissent se deplacer selon deux directions, dont la simulta-
neity conditionne le sens de la migration. La premiere de ces directions, postero-
anterieure, suit l'axe de symetrie de l'embryon. Les cellules sexuelles, issues

          Tableau 1. Distribution des cellules germinales au cours de la vie
                                foetale chez le lapin
             Distribution des cellules
             germinales en dehors des          Distribution des cellules    Differentiation
 Age en       cretes genitales ou des         germinales dans les cretes        sexuelle
 j.p.c.              gonades                   genitales ou les gonades      de la gonade
    9        Moins d'une dizaine dans         Aucune
              l'endoderme et le mesoderme,
              au niveau et en
              arriere de l'intestin
              posterieur, et en avant de
              celui-ci, dans le mesoderme
              sous-chordal
   10        Une vingtaine dans le            Aucune
              mesoderme, autour du
              pedicule allantoidien et
              autour de l'intestin
   12        Une part ie dans le mesen-       La majorite dans les cretes
              tere dorsal, et tout autour      et a proximite: legerement
              de l'intestin dans son tiers     au-dessus ou a cote
              posterieur
   14        Une partie dans le mesen-        La majorite dans les cretes
              tere dorsal; quelques unes       et a proximite: legerement
              au voisinage de l'intestin,      au-dessus ou a cote
              dans son tiers median
   16        Quelques unes dans le            La grande majorite dans les       < ou $
                                                                                 J
              mesentere dorsal, au             gonades; uncertain
              niveau du tiers anterieur de     nombre a proximite
              l'intestin; aucune au voisin-    immediate; quelques unes
              age immediat de l'intestin       au-dessus, au niveau de
                                               l'aorte
   18        Aucune                           Toutes les cellules sont            ou $
                                               dans les gonades


de la partie posterieure du corps, finissent par arriver au niveau des cretes
genitales situees dans la partie moyenne (Fig. 1). La seconde est ascendante, les
cellules germinales passant progressivement du mesentere ventral de l'intestin
jusqu'au niveau de l'aorte dorsale qu'elles atteignent aux environs des cretes
genitales. Ces deux directions, apparemment divergentes, sont suivies simultane-
ment dans le meme plan par les cellules germinales. La periode comprise entre le
596                                    FR. CH. CHRETIEN
depart de ces dernieres dans la region allantoidienne et leur arrivee sous l'aorte
dorsale constitue pour chacune d'elles le premier temps de la migration (Fig. 1).
   Les cellules germinales penetrent ensuite dans les racines laterales du mesen-
tere, s'elevent au-dessus des cretes genitales et finissent par s'y engager. Ce

       Tableau 2. Tableau resumant Vensemble des numerations effectuees
              Gonade gauche.                 Gonade droite.        Mesentere.
                Nombre:                        Nombre:             Nombre:             Total
Age en        I
                          A
                                         r                    t
                                                                                           A


j.p.c. Sexe   Observe          Vrai     Observe       Vrai    Observe     Vrai   Observe        Vrai
   9    —           —            —             —        —
                                                                  I        z          11
                                                                                     20
                                                                                                    6
                                                                                                    8
  10                                                                                 20            13
        z           —            —             —        —         —        z          13           18
                                                                                      14           18
  12                 27          17            23        15        32      20        82            52
                     48          30            35        22        65      41       148            93
  14                120          75            79        49        86      54       285           178
                     84          53            72        45       139      87       295           185
  16     9         165          103           156        97       31       20       352          220
         <J        191          120           187       117       35       22       413          259
  18     9        1.320          825         1.272     795                        2.592        1.620
         9        1.628        1.017         1.145     718        —        —      2.776        1.735
         <J       1.512          945         1.524     952                        3.036        1.897
  20     9        2.100       1.312          1.656    1.035        —       —      3.756        2.347
                  3.544       2.215          2.948    1.842                       6.492        4.057
  22     ?        3.508       2.192          2.820    1.761                       6.328        3.955
         $        2.952       1.783          3.772    2.375        —       —      6.624        4.140
         c?       2.940       1.880          3.712    2.320                       6.760        4.200
  24     $     4.049           2.531     3.981        2.488                       8.030         5.019
         9
         <S
               5.073
               5.470
                               3.168
                               3.419
                                         4.897
                                         5.534
                                                      3.063
                                                      3.459       z               9.970
                                                                                 11.004
                                                                                                6.231
                                                                                                6.878
  26     9
         9
         $
               5.990
               7.392
              10.870
                               3.744
                               4.620
                               6.794
                                        11.133
                                        13.208
                                        11.389
                                                      6.958
                                                      8.255
                                                      7.113
                                                                  —        —
                                                                                 17.123
                                                                                 20.600
                                                                                 22.252
                                                                                               10.702
                                                                                               12.875
                                                                                               13.907
         <?   18.919          11.825     6.255        3.909                      25.174        15.734
  28     $
         $
         <S
                  3.825
                  6.847
                  8.403
                              2.391
                              4.279
                              5.252
                                             7.545
                                             8.204
                                             9.757
                                                      4.715
                                                      5.128
                                                      6.098
                                                                   —       —
                                                                                 11.370
                                                                                 15.051
                                                                                 18.160
                                                                                                7.106
                                                                                                9.407
                                                                                               11.350


dernier mouvement, qui correspond au deuxieme temps de la migration, s'effectue
dans un plan perpendiculaire au plan de symetrie de l'embryon (l'ensemble des
observations est resume dans le Tableau 1). La region anterieure des cretes
genitales n'est jamais colonisee par les cellules germinales primordiales. La
region posterieure, au contraire, renferme de nombreuses cellules sexuelles a 12
et 14 jours, mais elle apparait vide, elle aussi, deux jours plus tard.
   On peut done conclure, d'une part que la partie posterieure des cretes
Uorigine des cellules germinales                         597
genitales est colonisee la premiere, puis la partie moyenne, d'autre part que les
cellules germinales qui ont atteint les cretes dans leur partie posterieure migrent
a travers elles pour s'immobiliser dans la region moyenne.
   L'observation des coupes transversales revele l'existence, au sein de la gonade,
de niveaux surpeuples par rapport aux autres; mais l'etendue et l'emplacement
de ces niveaux sont trop variables d'un embryon a l'autre, ou d'une gonade a
l'autre d'un meme embryon, pour que Ton puisse en degager une conclusion
valable.
   En conclusion, la migration des cellules germinales s'effectue, chez le foetus
du lapin, selon une voie identique a celle decrite par Everett (1943), Chiquoine
(1954) et Mintz (1957) chez la souris, Beaumont & Mandl (1963) chez le rat, et
Witschi (1948) chez le foetus humain.

              MULTIPLICATION DES CELLULES GERMINALES
Multiplication en fonction de Page des embryons {Tableau 2)
   La courbe representative de la variation du nombre des gonocytes obtenu
par le decompte et porte sur un graphique a echelles decimales, traduit Paugmen-
tation absolue du nombre des cellules, mais elle n'indique clairement que la valeur
du gain d'un embryon d'age donne par rapport au stade precedent.
   Le nombre total des cellules sexuelles primordiales ne cesse d'augmenter
jusqu'au 26eme jour, ou il est maximum, mais il decroit par la suite puisqu'il
a considerablement diminue a la fin du 28eme jour (Fig. 2).
   Si Ton porte ces memes nombres sur un axe logarithmique, l'echelle des temps
demeurant lineaire, la courbe obtenue permet d'apprecier la variation dans le
temps de la multiplication cellulaire. La premiere partie de la courbe, a pente
nettement plus marquee que la seconde, permet de deduire que la multiplication
des cellules germinales est plus rapide jusqu'au 12eme jour que dans la suite
du developpement (Fig. 3).
   Nous avons enfin determine pour chaque stade un 'coefficient de multiplica-
tion', obtenu en divisant le nombre des cellules sexuelles d'un embryon a un
stade donne par celui d'un embryon de meme sexe, mais appartenant au stade
precedent. La lecture de ces coefficients de multiplication, qui caracterisent la
vitesse de multiplication des cellules germinales, incite a penser que la multipli-
cation des gonocytes primordiaux ne s'effectue pas, chez le lapin, avec une inten-
site constante (Fig. 4). Une premiere periode de grande intensite mitotique
survient entre le lOeme et le 12eme jour dans les cellules en cours de migration et
une seconde, plus marquee, entre le 16eme et le 18eme. Le nombre des cellules
germinales s'est en effet multiplie par 4,5 au cours de la premiere periode; il a
plus que septuple pendant la seconde.
   Entre 16 et 18 jours, le coefficient de multiplication est de loin le plus im-
portant dans les deux sexes (7,63 et 7,32) On peut penser qu'il existe une
relation entre le moment de la differentiation sexuelle, qui doit survenir entre
598                                     FR. CH. CHRETIEN
14,5 jours et 15,5 jours, et l'augmentation du taux de multiplication des cellules
germinales chez le male et la femelle.
  Dans ce cas, l'effet n'en serait toutefois pas immediat puisque l'activite

                  Cellules                                                         15.734
                 germinales




          2000    -                                                              o • 13.907


                                                                                       12.875


          1500    -
                                                                                       A 11.350




          1000    -




                              _9   10    12   14   16   18 jours        :




                               9   10    12   14   16   18   20    22       24   26    28   jours p.c.

      Fig. 2. Multiplication des cellules germinales en fonction de l'age de l'embryon.
      (Les nombres portes sur les graphiques indiquent les nombres vrais des cellules
      germinales.) • — • , : e indifferencie; O--O, $; A- • -A, 6".
Vorigine des cellules germinales                                      599
mitotique est tres faible entre le 14eme et le 16eme jour, periode pendant laquelle
le coefficient de multiplication oscille entre 1,20 et 1,40.
   En dehors des deux periodes exceptionnelles mentionnees ci-dessus, le




       20.000
       15.000
       10.000



                                                     A-;;*"
                                                                i
        2000


        1000




         200


         100
   u



          20


          10
           7




                      9 10    12    14    16   18    20    22   24    26    28   jours p.c.


    Fig. 3. Courbes exprimant les variations de la vitesse de multiplication des cellules
    germinales (explications dans le texte). O—O, Sexe indifferencie; • - - # , $;
    A • • -A, <?.

coefficient de multiplication oscille entre 2,5 et 1,3 lors du passage d'un stade a
un autre. Toutefois, entre le 26eme et le 28eme jour, ce coefficient devient
inferieur a 1. Cette diminution du nombre des cellules germinales correspond
600                                               FR. CH. CHRETIEN
vraisemblablement a un phenomene de degenerescence frequent chez les Mammi-
feres des deux sexes en fin de gestation ou apres la naissance; ce fait a ete signale
par E. Allen (1949) chez le rat male, Beaumont & Mandl (1963) chez la ratte, et
Ioannou (1964) chez le cobaye femelle.

Relation entre le nombre des cellules germinates et le sexe des embryons
  Les denombrements effectues chez les embryons femelles ont toujours mis en
evidence un nombre de cellules germinales legerement inferieur a celui que Ton
observe chez les males de meme age, issus de la meme portee.



                 -


             8                                                  7,63
                                                                 I 7,32
             7   —
                                                                ft
                                                                A
             6   -
                                                                /
        s
        8    5                   4,56        Differ
                                                                /
        T3
                                  R           sex        • //           

        C    4                                           /             t
        'o                                               /              
             3               / 
        O
                                                     I                                              2,29
        U                /                                                                           *     2,22
             2                                                                     1,73 1.
                 *" 2,28                      NO
                                                         1,42               1- **%'"      >'-
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                                                  1.2(                             1,03                         4 0,72
                                                                                                               0,66
                     i       i          i     i             i          i       i          i     i          i          i
                     9 10               12   14          16            18     20          22    24         26         28 jours p.c.

                                                                       Jours p.c.
    Fig. 4. Variations du coefficient de multiplication des cellules germinales au
          cours de la vie foetale. O—O, Sexe indifferencie; • - - • , 9; A • • • A, J.

   Les denombrements ont ete effectues isolement pour chaque gonade. II ressort
de ces observations que la repartition des gonocytes et leur multiplication sont
independantes de la position de la gonade a droite ou a gauche; les valeurs ob-
tenues sont en effet tres variables pour chacune des deux gonades, l'une ou l'autre
pouvant dominer selon l'embryon et le stade du developpement. Les differences
peuvent etre parfois tres importantes. Nous avons etudie deux embryons
de 14 jours, la gonade gauche du premier ne renferme que 53 gonocytes, au lieu
de 75 pour celle du second. L'ecart est plus important encore chez un male
de 26 jours dont le testicule gauche contient pres de 12.000 cellules sexuelles et
le droit, pourtant d'aspect normal, 4.000 seulement. II convient de ne pas oublier
L'origine des cellules germinales                         601




                      bn




                      ch


                      ap     1 mm




       9 jours p.c.




      14 jours p.c.                                     16 jours p.c.

Fig. 5. Reconstitutions en vue ventrale, montrant la migration et la multiplication
des gonocytes primordiaux. L'echelle est identique pour tous les stades. ap, Amnios
posterieur; bn, bourrelet neural; cg, crete genitale; ch, chorde; cm, canal de Miiller;
cw, canal de Wolff; ip, intestin posterieur; mi, mesentere intestinal; msn, meso-
nephros; mtn, metanephros; tc, tube cardiaque; vom, veine omphalo-mesenterique.
14 jours p.c.                              16 jours p.c.
Fig. 6. Reconstitutions en vue laterale, montrant la migration et la multiplication
des gonocytes primordiaux. L'echelle est identique pour tous les stades. ao, Aorte
dorsale; ap, amnios posterieur; ba, bourrelet allantoidien; cc, cavite coelomique;
eg, crete genitale; ch, chorde; cm, canal de Miiller; cw, canal de Wolff; ebc, ebauche
cardiaque; /, intestin: ic, intestin cephalique; ip, intestin posterieur; me, membrane
cloacale; mi, mesentere intestinal; mp, membrane pharyngienne; msn, mesonephros;
mtn, metanephros; na, neuropore anterieur ;pa, pedicule allantoidien; ra, repli amnio-
tique; tc, tube cardiaque; tn, tube neural.
Vorigine des cellules germinales                           603
cependant que de tels ecarts peuvent etre combles tres rapidement en un tres
petit nombre de cycles mitotiques.
    U est interessant de comparer les resultats obtenus chez les embryons de lapin
et de souris et le foetus humain:
    Chez l'homme, la periode migratoire s'acheve le 40eme jour de la gestation,
avant la differenciation sexuelle de la gonade (45eme jour). Les cellules germi-
nales se multiplient activement durant la periode migratoire qui s'acheve au
 l/7eme de la duree totale de la gestation.
    Chez le souris, de meme, la differenciation sexuelle de la gonade (13eme
jour) survient apres la fin de la phase migratoire (12eme jour) pendant laquelle
les cellules sexuelles se multiplient activement; les ovogonies cessent toutefois
de se multiplier dans l'ovaire des que ce dernier est differencie (Mintz, 1960;
Borum, 1961).
    Chez le lapin, la periode migratoire s'acheve au debut de la seconde moitie
de la vie intra-uterine, apres la differenciation sexuelle de la gonade; l'activite
mitotique des cellules sexuelles reste intense jusqu'au 26eme jour post-coitum.
    L'evolution des cellules germinales du lapin pendant la vie foetale, si elle
presente certaines analogies avec celle observee chez la souris et l'homme, n'en
comporte done pas moins certains aspects particuliers.


                                    DISCUSSION
   Les resultats obtenus chez le lapin au cours de cette etude de la localisation,
de la multiplication et de la migration des cellules germinales, incitent a se poser
quelques questions.
   Toutes les cellules sexuelles ont-elles atteint les cretes genitales, sans s'egarer,
a la fin de la phase migratoire?
   B. M. Allen (1904) chez le lapin, et Brambell (1956) chez les Vertebres, esti-
ment Fun et l'autre que beaucoup d'entre elles se perdent en chemin. Chiquoine
(1954) est d'un avis contraire: 'seules quelques cellules germinales devient du
chemin decrit et sont, sans doute, incapables de jamais atteindre les cretes'.
Nous n'avons, pour notre part, jamais observe de cellule germinale aberrante
en dehors des cretes, apres le 16eme jour, et, s'il est vraisemblable d'admettre
que certaines cellules sexuelles peuvent s'egarer puis degenerer, 1'evaluation de
Chiquoine nous parait etre assez juste et le pourcentage donne par Allen forte-
ment exagere.
   Comment la migration s'effectue-t-elle? A quels facteurs est-elle soumise?
   Witschi (1948) et Mintz (1959) ont decrit chez l'homme et la souris des cellules
germinales 'migrantes', emettant des pseudopodes, amiboides. Nous avons ob-
serve au niveau de certaines cellules sexuelles en voie de migration des lobula-
tions qui peuvent suggerer un aspect amiboiide de la membrane cellulaire
(Planche l,fig.B); cependant ces deformations sont souvent trop peu marquees
pour leur conferer une allure vraiment amiboide, et les gonocytes primordiaux,
604                           FR. CH. CHRETIEN
chez le lapin, apparaissent pour la plupart quasiment spheriques tout au long
du developpement.
   L'hypothese selon laquelle la migration des cellules sexuelles s'effectue chez
les Mammiferes par l'intermediaire de mouvements amiboides autonomes est
corroboree par les travaux de Blandau, White & Rumery (1963). En culture de
tissus, les cellules germinales du foetus de souris migrent individuellement,
depuis l'allantoide jusqu'aux cretes genitales, en emettant des pseudopodes; la
microcinematographie acceleree rend evident le mouvement des cellules. 11
convient cependant de ne pas oublier que dans les cellules en culture la differen-
tiation s'estompe et les cellules acquierent parfois des caracteres nouveaux.
   Si la migration amiboide des cellules sexuelles chez les Mammiferes en
general et le lapin en particulier apparait tres probable, il faut cependant ne pas
negliger l'hypothese de Berenberg-Gossler (1913). La migration des gonocytes
pourrait etre due a une croissance inegale, des differents tissus de l'embryon;
les cellules germinales seraient entrainees par un flux de cellules somatiques se
multipliant plus rapidement que les autres.
   On peut penser que ces deux modalites de transport, active et passive, doivent
etre envisagees chez les Mammiferes. La croissance inegale de certains tissus
entrainerait d'abord les cellules germinales vers la partie anterieure de l'embryon,
depuis l'evagination allantoidienne; la direction des migrations serait ensuite
determinee par une quelconque substance specifique emise par la region des
cretes genitales, et les gonocytes primordiaux se deplaceraient alors par des
mouvements amiboides.
   On constate que toutes les cellules germinales se trouvent, en fin de migration,
localisees dans la partie moyenne des gonades, et ce, independamment du sexe.
Ceci n'est pas surprenant puisque la gonade definitive est issue de la region
moyenne de la crete genitale, les parties anterieure et posterieure evoluant en
tissus ligamentaires.
   La diminution du nombre des gonocytes, constatee chez les embryons des
deux sexes a 28 jours, s'apparente sans doute au phenomene de degenerescence
deja signale par Borum (1961) chez la souris, Beaumont & Mandl (1963) et
Franchi & Mandl (1964) chez la ratte, Ioannou (1964) chez le cobaye, et Witschi
(1948) chez le foetus humain. II convient cependant de signaler que nos resultats
different de ceux d'Allen (1904) qui decrit une degenerescence caryolytique active
chez les foetus de lapin males ages de 26 jours, c'est-a-dire deux jours avant nos
propres observations.

                                      RESUME
  Les cellules germinales primordiales de l'embryon de lapin se deplacent
durant la periode migratoire en suivant une voie identique a celle qui a ete decrite
chez le rat, la souris et le foetus humain.
  Ces cellules sont localisables des le 9eme jour dans l'endoderme, en arriere
de l'intestin posterieur, et dans le mesoderme du bourrelet allantoiidien; elles
Vorigine des cellules germinales                           605
migrent ensuite vers les cretes genitales par l'intermediaire du mesentere intesti-
nal dorsal puis des racines du mesentere dans les angles de la cavite coelomique.
   La plupart d'entre elles sont arrivees dans les cretes le 16eme jour et la
migration est achevee le 18eme jour.
   Les cellules germinales primordiales se multiplient activement au cours de
la periode migratoire durant laquelle on peut mettre en evidence deux periodes
de grande intensite mitotique: la premiere pendant laquelle le nombre des
gonocytes est multiplie par 4,56, survient entre le lOeme et le 12eme jour, la
seconde, plus marquee, jour pendant laquelle leur nombre est multiplie par 7,5
s'etend entre le 16eme et le 18eme.
   La multiplication se poursuit pendant le reste de la vie foetale. Le nombre
des cellules germinales est maximum a 26 jours (16.000 chez le male, 12.500 chez
la femelle); il a decru sensiblement deux jours plus tard, par suite de la degene-
rescence d'un certain nombre d'entre elles (11.000 chez le male, 8.000 chez la
femelle).
   Le nombre des cellules germinales est toujours legerement plus eleve chez
les embryons males que chez les embryons femelles de meme age.

                                   SUMMARY
      A study of the origin, migration and multiplication of the germ-cells of
                                 the rabbit embryo
   1. This work has been carried out in order to study the migration and multi-
plication of primordial germ-cells in the domestic rabbit.
   2. The embryos have been taken from the uterus at 9 days post-coitum,
then every other day between the 10th and 28th days post-coitum.
   3. As Gomori's method did not reveal the presence of alkaline phosphatase in
germ-cells, serial sections cut at a thickness of 7-5 ft have been stained with
Glychemalum-eosin; this stain makes germ cells appear clearer and larger
than somatic cells.
   4. Sex cells were counted on each section: as some of them may have been
counted twice, it is necessary to divide the numbers obtained by a correction
coefficient (1-6) in order to obtain the real number of germ-cells contained in
one embryo.
   5. Primordial germ-cells, which are located as early as the 9th day within the
endoderm posterior to the hind-gut and in the allantoic mesoderm, move during
the following days towards the gonadal ridges, through the dorsal intestinal
mesentery, then through the base of the mesentery into the angles of the coelomic
cavity.
   6. Most of them have reached gonadal ridges at 16 days and the migratory
period is over at 18 days.
   7. Primordial germ-cells multiply actively during the migratory phase which
can be divided into two periods of intensive mitotic activity. The first period
   38                                                                  JEEM l6
606                             FR. CH. CHRETIEN
occurs between the 10th and the 12th days when the number of gonocytes is
multiplied by 4-56, the second one, more evident, occurs between the 16th and
the 18th days when the number of gonocytes is multiplied by 7-5.
  8. Multiplication proceeds during the rest of foetal life. The number of germ-
cells is maximum at 26 days. It has notably decreased 2 days later, owing to the
degeneration of some cells.
  9. The number of germ-cells is always greater in male embryos than in female
embryos of the same age.
  Je suis profondement reconnaissant envers mon Maitre, Monsieur le Professeur L. Gallien,
Membre de l'lnstitut, qui m'a accueilli dans son Laboratoire, suggere ce travail et prodigue
ses conseils pendant son execution.

                                      TRAVAUX CITES
ALLEN,    B. M. (1904). The embryonic development of the ovary and testis of the mammals.
  Am. J. Anat. 3, 86-146.
ALLEN, E. (1949). Studies on degenerating sex cells in immature mammals. I. An analysis of
  degeneration in primordial and large germ cells in male albino rats aged 1-9 days. / .
   Morph. 85, 405-21.
BEAUMONT, H. M. & MANDL, A. (1963). A quantitative study of primordial germ cells in the
  male rat. / . Embryol. exp. Morph. 11, 715-40.
BERENBERG-GOSSLER VON (1913). Die Urgeschlechtszellen des Huhnerembryos am 3. und 4.
  Bebriitungstage mit besonderer Beriicksichtigung der Kern- und Plasmastrukturen. Arch.
   mikrosk. Anat. EntwMech. 81, 24-71.
BLANDAU, R. J., WHITE, B. & RUMERY, R. E. (1963). Observations on the movements of the
  living primordial germ cells in the mouse. Fert. Steril. 14, 482-9.
BORUM, K. (1961). Oogenesis in the mouse. A study of the meiotic prophase. Exp I Cell Res.
  24, 495-507.
BRAMBELL, F. W. R. (1956). Ovarian changes. In Marshall's Physiology of Reproduction,
   vol. i, part 1, pp. 397-542. Ed. A. S. Parkes. London: Longmans, Green.
CfflQUOiNE, A. D. (1954). The identification, origin and migration of the primordial germ
   cells in the mouse embryo. Anat. Rec. 118, 135-46.
Everett, N. B. (1943). Observational and experimental evidences relating to the origin and
   differenciation of the definitive germs cells in mice. / . exp. Zool. 92, 49-92.
FRANCHT, L. L. & MANDL, A. (1964). The ultrastructure of germ cells in foetal and neonatal
   male rat. / . Embryol. exp. Morph. 12, 289-308.
Fuss, A. (1911). Uber extraregionare Geschlechtszellen bei einem menschlichen Embryo
   von 4 Wochen. Anat. Am. 39, 407-9.
Fuss, A. (1912). Uber die Geschlechtszellen des Menschen und der Saugetiere. Arch, mikrosk.
   Anat. EntwMech. 81, 1-23.
GOETTE, A. (1875). Die Entwickelungsgeschichte der Unke (Bombinator igneus) als Grundlage
   einer vergleichenden Morphologie der Wirbeltiere, pp. 1-45. Leipzig: Verlag von L. Voss.
IOANNOU, J. M. (1964). Oogenesis in the guinea pig. /. Embryol. exp. Morph. 12, 673-91.
MINTZ, B. (1957). Germ cell origin and history in the mouse: genetic and histochemical
   evidence. In: American Association of Anatomists Seventieth Annual Session, no. 251.
   Anat. Rec. Ill, 335-6.
MINTZ, B. (1959). Continuity of the female germ cell line from embryo to adult. Archs Anat.
   microsc. Morph. exp. fasc. suppl. 48 bis, pp. 155-72.
MINTZ, B. (1960). Embryological phases of mammalian gametogenesis. / . cell. comp. Physiol.
   56, suppl. no. 1.
POLITZER, G. (1928). A. t)ber einen menschlichen Embryo mit 18 Ursegmentenpaaren.
   (Pp. 674-727.) B. Uber Zahl, Lage und Beschaffenheit der Urkeimzellen eines menschlichen
   Embryo mit 26-27 Ursegmentenpaaren. Z. Anat. EntwGesch. 87, 766-80.
Vorigine des cellules germinales                               607
POLITZER,  G. (1930). Uber einen menschlichen Embryo mit 7 Urwirbelpaaren. 3°. Das
  Entoderm. Z. Anat. EntwGesch. 93, 386-428.
RUBASCHKTN, W. (1908). Zur Frage von der Entstehung der Keimzellen bei Saugetierembryo-
  nen. Anat. Anz. 32, 222-4.
RUBASCHKTN, W. (1912). Zur Lehre von der Keimbahn bei Saugetieren. Arb. anat. Inst.,
  Wiesbaden 46, 343-411.
VANNEMAN, A. S. (1917). The early history of the germ cells in the armadillo Tatusia novem-
  cincta. Am. J. Anat. 22, 341-63.
WALDEYER, W. (1870). Eierstock und Ei. Ein Beitrag zur Anatomie und Entwicklungsgeschichte
  der Sexualorgane. Leipzig: Wilhelm Engelman.
WITSCHI, E. (1948). Migration of germ cells of human embryos from the yolk sac to the
  primitive gonadal folds. Contr. Embryol. no. 209. Carnegie Instit. Washington, Publ. no.
  575, 32, 67-80.

                         {Manuscrit regu le 11 juillet 1966)




                                                                               38-2

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  • 1. / . Embryol. exp. Morph., Vol. 16, 3, pp. 591-607, December 1966 591 With 2 plates Printed in Great Britain Etude de Forigine, de la migration et de la multiplication des cellules germinales chez Fembryon de lapin Par FR. CH. CHRETIEN1 Laboratoire d'Embryologie, Faculte des Sciences de Paris {Prof. L. Gallieri) La decouverte par Waldeyer (1870) des cellules sexuelles ou 'Ureier' dans l'epithelium germinatif peritoneal d'embryons de poulet de 3 et 4 jours, ouvrit la voie a toute une serie de travaux sur l'origine et la filiation des cellules germi- nales chez les Vertebres. Goette (1875) chez le crapaud, puis Rubaschkin (1908, 1912), Fuss (1911, 1912), Vanneman (1917) et Politzer (1928, 1930) chez les Mammiferes, ont estime les premiers que les gonocytes primordiaux doivent etre considered comme la souche unique de toutes les cellules sexuelles de l'individu, affirme leur origine extra-embryonnaire et leur pouvoir migratoire. Les travaux de Vanneman (1917) sur le tatou, et ceux plus recents effectues par Witschi (1948) sur le foetus humain, par Everett (1943), Chiquoine (1954) et Mintz (1957, 1960) sur la souris, et par Beaumont & Mandl (1963) sur le rat, montrent que, chez ces especes, les cellules germinales primordiales sont obser- vables a des stades plus ou moins precoces du developpement embryonnaire; ces cellules, situees d'abord dans l'endoderme de la vesicule ombilicale et dans le mesoderme, au niveau de l'evagination allantoidienne, migrent ensuite le long de l'intestin par l'intermediaire du mesentere dorsal, pour aboutir enfin dans les cretes genitales. Nous avons repris, pour le lapin, l'etude de l'origine et de la migration des cellules germinales. TECHNIQUES Quarante embryons appartenant a l'espece grise commune ont ete etudies. Les embryons sont preleves a 9 jours, puis tous les deux jours entre le lOeme et le 28eme jour de la vie foetale; l'age des embryons, exprime en 'jours post- coitum' est egal au temps ecoule entre la copulation et le sacrifice de la femelle. Selon l'age et la taille, les embryons ou les gonades isolees sont inclus dans la paraffine a 56° et debites en coupes seriees de 7,5 /i d'epaisseur. 1 Adresse de Vauteur: Laboratoire d'Embryologie, Faculte des Sciences de Paris, 9 quai Saint-Bernard, Paris, France. 37-2
  • 2. 592 F R . C H . CHRETIEN La methode de Gomori-Takamatsu, utilisee chez l'homme, le rat et la souris pour differencier electivement les cellules germinales primordiales par la mise en evidence a leur niveau de phosphatase alcaline, s'est revelee peu efficace dans le cas du lapin; ses resultats ont ete trop inconstants pour qu'elle soit retenue. Finalement, les coupes ont ete colorees par l'hemalun-eosine qui permet une bonne differentiation des gonocytes primordiaux; ceux-ci ont ete identifies d'apres les criteres suivants: (1) diametre du noyau au moins egal a l l / * (nette- ment superieur a celui des cellules somatiques); (2) faible colorabilite; (3) pre- sence d'un amas chromatinien au centre du noyau; (4) contour cellulaire spherique et net (Planche 1, figs. A, B). Les cellules germinales ont ete denombrees coupe par coupe, pour chacun des stades etudies, afin d'eliminer l'erreur systematique resultant de la repartition heterogene des cellules germinales dans le mesentere et dans les gonades. Etant donnes l'epaisseur des coupes (7,5 JLC) et le diametre minimum (11 fi) des noyaux des cellules germinales, nous avons determine par le calcul u n ' coefficient correc- teur Q Ce coefficient, egal a 1,6 dans le cas particulier de cette etude, permet d'eliminer l'erreur resultant de noyaux comptes deux fois. Le 'nombre vrai' des noyaux germinaux (Tableau 2) contenus dans un embryon sera egal au nombre observe divise par 1,6: , f , .N N' (nombre observe) Nr (nombre vrai) = - r-^ . 1,6 Seuls les nombres vrais ont ete portes sur les courbes presentees dans ce travail. PLANCHE 1 Migration des cellules germinales de 9 a 12 jours post-coitum. L'echelle figure sur les microphotographies. Fig. A. Cellule germinale en voie de migration dans le mesentere, accolee contre la splanch- nopleure; le nucleole est nettement visible (embryon de 10 jours). Fig. B. Cellule germinale en voie de migration dans le mesoderme du bourrelet allantoiidien, au-dessous du plan de l'intestin. Trois expansions cytoplasmiques sont visibles, correspon- dant peut-etrea des pseudopodes (embryon de 10 jours). Fig. C. Embryon de 9 jours. Coupe transversale en arriere du bourrelet allantoidien. Fig. D. Detail de la photographie precedente. Fig. E. Embryon de 10 jours. Coupe transversale passant par l'intestin posterieur et le pedicule allantoiidien. Fig. F. Detail de la photographie precedente. Fig. G. Embryon de 12 jours. Coupe transversale dans la region moyenne de l'ebauche mesonephretique. ao, Aorte dorsale; cc, cavite coelomique; eg, crete genitale; cw, canal de Wolff; ec, ecto- derme; en, endoderme; /, intestin; mi, mesentere intestinal; msn, mesonephros; pa, pedicule allantoidien; pc, prolongement cytoplasmique;/?/, placenta; vc, veine cardinale; vo, veine ombilicale.
  • 3. /. Embryol. exp. Morph., Vol. 16, Part 3 PLANCHE 1 ) 7M FR. CH. CHRETIEN
  • 4. /. Embryol. exp. Morph., Vol. 16, Part 3 PLANCHE 2 FR. CH. CHRETIEN facing p. 593
  • 5. Vorigine des cellules germinales 593 MIGRATION DES CELLULES GERMINALES Localisation Afin de localiser facilement les cellules germinales au cours de la phase migra- toire, il a ete procede, pour chaque embryon, a deux reconstitutions, l'une en coupe sagittale, l'autre en vue ventrale. Dans chaque reconstitution en coupe sagittale n'ont ete representees a l'interieur de la crete genitale que les cellules germinales contenues dans la crete droite de l'embryon. Par contre toutes les cellules en voie de migration ont ete representees. Des le 9eme jour, des cellules germinales ont pu etre denombrees dans l'endo- derme, au niveau de l'intestin posterieur et en arriere de celui-cii et d'autres dans le mesoderme du bourrelet allantoiidien (Planche, 1 figs. C, D). Le lOeme jour, les cellules germinales apparaissent massees dans le meso- derme du bourrelet allantoiidien, tout autour du pedicule allantoidien. Certaines, localisees dans le mesoderme qui tapisse les parois de l'intestin, ont deja com- mence a migrer vers les cretes genitales (Planche 1, figs. E, F). Le 12eme jour, deux tiers des cellules germinales sont encore distribues en dehors des cretes genitales, apparaissant soit autour de l'intestin dans sa partie posterieure, soit dans le mesentere dorsal qui relie l'intestin a la cavite abdomi- nale (Planche 1,fig.G; Planche 2,fig.H). Chez les embryons etudies a ce stade, les gonocytes, repartis dans le mesentere dorsal, forment une colonne verticale, perpendiculaire a l'axe du corps et localisee au niveau du tiers inferieur des cretes genitales. Le reste des cellules germinales est deja loge dans les cretes genitales ou bien se trouve dans leur voisinage immediat. Les cellules germinales n'ont cependant pas entierement colonise le tiers anterieur des cretes genitales. Le 14eme jour, les proportions sont inversees par rapport au stade precedent. Deux tiers des cellules germinales sont repartis dans les cretes genitales. Celles-ci sont maintenant colonisees sur presque toute leur longueur. Les cellules formant le dernier tiers se trouvent presque toutes a proximite des gonades primitives, la PLANCHE 2 Migration des cellules germinales de 12 a 16 jours post-coi'tum. L'echelle figure sur les microphotographies. Fig. H. Embryon de 12 jours. Detail de la figure G, Planche 1. Fig. I. Embryon de 14 jours. Detail au niveau de la crete genitale et du mesentere intestinal. Fig. J. Detail au niveau de la crete genitale gauche. Fig. K. Embryon de 16 jours. Coupe transversale passant par la region moyenne du meso- nephros. Fig. L. Detail correspondant, chez un autre embryon de meme age, a l'encadrement de la photographie precedente. Fig. M. Detail: gonade male. cc, Cavite coelomique; eg, crete genitale; gn, gonade; mi, mesentere intestinal; msn, mesonephros; mtn, metanephros; vc, veine cardinale; vcp, veine cave posterieure.
  • 6. 594 FR. CH. CHRETIEN majorite d'entre elles etant dans le mesentere dorsal de l'intestin, les autres dans le mesenchyme au-dessus des cretes genitales (Planche 2, figs. I, J). Cependant, nous avons observe une demi-douzaine de cellules germinales dans le mesentere ventral de l'intestin. A 16 jours, le plupart des gonocytes primordiaux se trouvent dans les gonades qui sont sexuellement differenciees (Planche 2, fig. M). Certains, cependant, sont encore dans le mesenchyme situe immediatement au-dessus des gonades. Mesonephros Crete genitale Canal de Wolff Aorte Mesonephros Foie • 1 mm Canal de 14 jours p.c. Intestin Wolff Mesentere Fig. 1. Reconstitution schematique du trajet des gonocytes primordiaux. Quelques rares cellules germinales n'ont pas encore atteint le niveau des gonades et sont visibles, en coupe sagittale, dans le mesentere qui rattache la face dorsale de l'intestin a la base de ces dernieres (Planche 2, figs. K, L). L'etude des embryons ages de 18 et 20 jours n'a pas permis d'observer un seul gonocyte primordial en dehors des gonades. Migration Ainsi, les cellules germinales primordiales du lapin, issues de la partie posterieure de l'aire embryonnaire, au niveau du bourrelet allantoidien et de l'intestin posterieur se deplacent entre le 9eme et le 18eme jour qui suivent le co'it. Elles empruntent le trajet suivant: Elles contournent d'abord l'intestin, montent vers les cretes genitales, en
  • 7. Uorigine des cellules germinales 595 traversant le mesentere dorsal et arrivent au niveau de l'aorte; elles se dirigent ensuite directement vers les cretes, lateralement par rapport au mesentere, en empruntant les racines de ce dernier dans les angles de la cavite coelomique. Les cellules sexuelles paraissent se deplacer selon deux directions, dont la simulta- neity conditionne le sens de la migration. La premiere de ces directions, postero- anterieure, suit l'axe de symetrie de l'embryon. Les cellules sexuelles, issues Tableau 1. Distribution des cellules germinales au cours de la vie foetale chez le lapin Distribution des cellules germinales en dehors des Distribution des cellules Differentiation Age en cretes genitales ou des germinales dans les cretes sexuelle j.p.c. gonades genitales ou les gonades de la gonade 9 Moins d'une dizaine dans Aucune l'endoderme et le mesoderme, au niveau et en arriere de l'intestin posterieur, et en avant de celui-ci, dans le mesoderme sous-chordal 10 Une vingtaine dans le Aucune mesoderme, autour du pedicule allantoidien et autour de l'intestin 12 Une part ie dans le mesen- La majorite dans les cretes tere dorsal, et tout autour et a proximite: legerement de l'intestin dans son tiers au-dessus ou a cote posterieur 14 Une partie dans le mesen- La majorite dans les cretes tere dorsal; quelques unes et a proximite: legerement au voisinage de l'intestin, au-dessus ou a cote dans son tiers median 16 Quelques unes dans le La grande majorite dans les < ou $ J mesentere dorsal, au gonades; uncertain niveau du tiers anterieur de nombre a proximite l'intestin; aucune au voisin- immediate; quelques unes age immediat de l'intestin au-dessus, au niveau de l'aorte 18 Aucune Toutes les cellules sont ou $ dans les gonades de la partie posterieure du corps, finissent par arriver au niveau des cretes genitales situees dans la partie moyenne (Fig. 1). La seconde est ascendante, les cellules germinales passant progressivement du mesentere ventral de l'intestin jusqu'au niveau de l'aorte dorsale qu'elles atteignent aux environs des cretes genitales. Ces deux directions, apparemment divergentes, sont suivies simultane- ment dans le meme plan par les cellules germinales. La periode comprise entre le
  • 8. 596 FR. CH. CHRETIEN depart de ces dernieres dans la region allantoidienne et leur arrivee sous l'aorte dorsale constitue pour chacune d'elles le premier temps de la migration (Fig. 1). Les cellules germinales penetrent ensuite dans les racines laterales du mesen- tere, s'elevent au-dessus des cretes genitales et finissent par s'y engager. Ce Tableau 2. Tableau resumant Vensemble des numerations effectuees Gonade gauche. Gonade droite. Mesentere. Nombre: Nombre: Nombre: Total Age en I A r t A j.p.c. Sexe Observe Vrai Observe Vrai Observe Vrai Observe Vrai 9 — — — — — I z 11 20 6 8 10 20 13 z — — — — — z 13 18 14 18 12 27 17 23 15 32 20 82 52 48 30 35 22 65 41 148 93 14 120 75 79 49 86 54 285 178 84 53 72 45 139 87 295 185 16 9 165 103 156 97 31 20 352 220 <J 191 120 187 117 35 22 413 259 18 9 1.320 825 1.272 795 2.592 1.620 9 1.628 1.017 1.145 718 — — 2.776 1.735 <J 1.512 945 1.524 952 3.036 1.897 20 9 2.100 1.312 1.656 1.035 — — 3.756 2.347 3.544 2.215 2.948 1.842 6.492 4.057 22 ? 3.508 2.192 2.820 1.761 6.328 3.955 $ 2.952 1.783 3.772 2.375 — — 6.624 4.140 c? 2.940 1.880 3.712 2.320 6.760 4.200 24 $ 4.049 2.531 3.981 2.488 8.030 5.019 9 <S 5.073 5.470 3.168 3.419 4.897 5.534 3.063 3.459 z 9.970 11.004 6.231 6.878 26 9 9 $ 5.990 7.392 10.870 3.744 4.620 6.794 11.133 13.208 11.389 6.958 8.255 7.113 — — 17.123 20.600 22.252 10.702 12.875 13.907 <? 18.919 11.825 6.255 3.909 25.174 15.734 28 $ $ <S 3.825 6.847 8.403 2.391 4.279 5.252 7.545 8.204 9.757 4.715 5.128 6.098 — — 11.370 15.051 18.160 7.106 9.407 11.350 dernier mouvement, qui correspond au deuxieme temps de la migration, s'effectue dans un plan perpendiculaire au plan de symetrie de l'embryon (l'ensemble des observations est resume dans le Tableau 1). La region anterieure des cretes genitales n'est jamais colonisee par les cellules germinales primordiales. La region posterieure, au contraire, renferme de nombreuses cellules sexuelles a 12 et 14 jours, mais elle apparait vide, elle aussi, deux jours plus tard. On peut done conclure, d'une part que la partie posterieure des cretes
  • 9. Uorigine des cellules germinales 597 genitales est colonisee la premiere, puis la partie moyenne, d'autre part que les cellules germinales qui ont atteint les cretes dans leur partie posterieure migrent a travers elles pour s'immobiliser dans la region moyenne. L'observation des coupes transversales revele l'existence, au sein de la gonade, de niveaux surpeuples par rapport aux autres; mais l'etendue et l'emplacement de ces niveaux sont trop variables d'un embryon a l'autre, ou d'une gonade a l'autre d'un meme embryon, pour que Ton puisse en degager une conclusion valable. En conclusion, la migration des cellules germinales s'effectue, chez le foetus du lapin, selon une voie identique a celle decrite par Everett (1943), Chiquoine (1954) et Mintz (1957) chez la souris, Beaumont & Mandl (1963) chez le rat, et Witschi (1948) chez le foetus humain. MULTIPLICATION DES CELLULES GERMINALES Multiplication en fonction de Page des embryons {Tableau 2) La courbe representative de la variation du nombre des gonocytes obtenu par le decompte et porte sur un graphique a echelles decimales, traduit Paugmen- tation absolue du nombre des cellules, mais elle n'indique clairement que la valeur du gain d'un embryon d'age donne par rapport au stade precedent. Le nombre total des cellules sexuelles primordiales ne cesse d'augmenter jusqu'au 26eme jour, ou il est maximum, mais il decroit par la suite puisqu'il a considerablement diminue a la fin du 28eme jour (Fig. 2). Si Ton porte ces memes nombres sur un axe logarithmique, l'echelle des temps demeurant lineaire, la courbe obtenue permet d'apprecier la variation dans le temps de la multiplication cellulaire. La premiere partie de la courbe, a pente nettement plus marquee que la seconde, permet de deduire que la multiplication des cellules germinales est plus rapide jusqu'au 12eme jour que dans la suite du developpement (Fig. 3). Nous avons enfin determine pour chaque stade un 'coefficient de multiplica- tion', obtenu en divisant le nombre des cellules sexuelles d'un embryon a un stade donne par celui d'un embryon de meme sexe, mais appartenant au stade precedent. La lecture de ces coefficients de multiplication, qui caracterisent la vitesse de multiplication des cellules germinales, incite a penser que la multipli- cation des gonocytes primordiaux ne s'effectue pas, chez le lapin, avec une inten- site constante (Fig. 4). Une premiere periode de grande intensite mitotique survient entre le lOeme et le 12eme jour dans les cellules en cours de migration et une seconde, plus marquee, entre le 16eme et le 18eme. Le nombre des cellules germinales s'est en effet multiplie par 4,5 au cours de la premiere periode; il a plus que septuple pendant la seconde. Entre 16 et 18 jours, le coefficient de multiplication est de loin le plus im- portant dans les deux sexes (7,63 et 7,32) On peut penser qu'il existe une relation entre le moment de la differentiation sexuelle, qui doit survenir entre
  • 10. 598 FR. CH. CHRETIEN 14,5 jours et 15,5 jours, et l'augmentation du taux de multiplication des cellules germinales chez le male et la femelle. Dans ce cas, l'effet n'en serait toutefois pas immediat puisque l'activite Cellules 15.734 germinales 2000 - o • 13.907 12.875 1500 - A 11.350 1000 - _9 10 12 14 16 18 jours : 9 10 12 14 16 18 20 22 24 26 28 jours p.c. Fig. 2. Multiplication des cellules germinales en fonction de l'age de l'embryon. (Les nombres portes sur les graphiques indiquent les nombres vrais des cellules germinales.) • — • , : e indifferencie; O--O, $; A- • -A, 6".
  • 11. Vorigine des cellules germinales 599 mitotique est tres faible entre le 14eme et le 16eme jour, periode pendant laquelle le coefficient de multiplication oscille entre 1,20 et 1,40. En dehors des deux periodes exceptionnelles mentionnees ci-dessus, le 20.000 15.000 10.000 A-;;*" i 2000 1000 200 100 u 20 10 7 9 10 12 14 16 18 20 22 24 26 28 jours p.c. Fig. 3. Courbes exprimant les variations de la vitesse de multiplication des cellules germinales (explications dans le texte). O—O, Sexe indifferencie; • - - # , $; A • • -A, <?. coefficient de multiplication oscille entre 2,5 et 1,3 lors du passage d'un stade a un autre. Toutefois, entre le 26eme et le 28eme jour, ce coefficient devient inferieur a 1. Cette diminution du nombre des cellules germinales correspond
  • 12. 600 FR. CH. CHRETIEN vraisemblablement a un phenomene de degenerescence frequent chez les Mammi- feres des deux sexes en fin de gestation ou apres la naissance; ce fait a ete signale par E. Allen (1949) chez le rat male, Beaumont & Mandl (1963) chez la ratte, et Ioannou (1964) chez le cobaye femelle. Relation entre le nombre des cellules germinates et le sexe des embryons Les denombrements effectues chez les embryons femelles ont toujours mis en evidence un nombre de cellules germinales legerement inferieur a celui que Ton observe chez les males de meme age, issus de la meme portee. - 8 7,63 I 7,32 7 — ft A 6 - / s 8 5 4,56 Differ / T3 R sex • // C 4 / t 'o / 3 / O I 2,29 U / * 2,22 2 1,73 1. *" 2,28 NO 1,42 1- **%'" >'- < < i 9 V'"' 1,39 VX 1.2( 1,03 4 0,72 0,66 i i i i i i i i i i i 9 10 12 14 16 18 20 22 24 26 28 jours p.c. Jours p.c. Fig. 4. Variations du coefficient de multiplication des cellules germinales au cours de la vie foetale. O—O, Sexe indifferencie; • - - • , 9; A • • • A, J. Les denombrements ont ete effectues isolement pour chaque gonade. II ressort de ces observations que la repartition des gonocytes et leur multiplication sont independantes de la position de la gonade a droite ou a gauche; les valeurs ob- tenues sont en effet tres variables pour chacune des deux gonades, l'une ou l'autre pouvant dominer selon l'embryon et le stade du developpement. Les differences peuvent etre parfois tres importantes. Nous avons etudie deux embryons de 14 jours, la gonade gauche du premier ne renferme que 53 gonocytes, au lieu de 75 pour celle du second. L'ecart est plus important encore chez un male de 26 jours dont le testicule gauche contient pres de 12.000 cellules sexuelles et le droit, pourtant d'aspect normal, 4.000 seulement. II convient de ne pas oublier
  • 13. L'origine des cellules germinales 601 bn ch ap 1 mm 9 jours p.c. 14 jours p.c. 16 jours p.c. Fig. 5. Reconstitutions en vue ventrale, montrant la migration et la multiplication des gonocytes primordiaux. L'echelle est identique pour tous les stades. ap, Amnios posterieur; bn, bourrelet neural; cg, crete genitale; ch, chorde; cm, canal de Miiller; cw, canal de Wolff; ip, intestin posterieur; mi, mesentere intestinal; msn, meso- nephros; mtn, metanephros; tc, tube cardiaque; vom, veine omphalo-mesenterique.
  • 14. 14 jours p.c. 16 jours p.c. Fig. 6. Reconstitutions en vue laterale, montrant la migration et la multiplication des gonocytes primordiaux. L'echelle est identique pour tous les stades. ao, Aorte dorsale; ap, amnios posterieur; ba, bourrelet allantoidien; cc, cavite coelomique; eg, crete genitale; ch, chorde; cm, canal de Miiller; cw, canal de Wolff; ebc, ebauche cardiaque; /, intestin: ic, intestin cephalique; ip, intestin posterieur; me, membrane cloacale; mi, mesentere intestinal; mp, membrane pharyngienne; msn, mesonephros; mtn, metanephros; na, neuropore anterieur ;pa, pedicule allantoidien; ra, repli amnio- tique; tc, tube cardiaque; tn, tube neural.
  • 15. Vorigine des cellules germinales 603 cependant que de tels ecarts peuvent etre combles tres rapidement en un tres petit nombre de cycles mitotiques. U est interessant de comparer les resultats obtenus chez les embryons de lapin et de souris et le foetus humain: Chez l'homme, la periode migratoire s'acheve le 40eme jour de la gestation, avant la differenciation sexuelle de la gonade (45eme jour). Les cellules germi- nales se multiplient activement durant la periode migratoire qui s'acheve au l/7eme de la duree totale de la gestation. Chez le souris, de meme, la differenciation sexuelle de la gonade (13eme jour) survient apres la fin de la phase migratoire (12eme jour) pendant laquelle les cellules sexuelles se multiplient activement; les ovogonies cessent toutefois de se multiplier dans l'ovaire des que ce dernier est differencie (Mintz, 1960; Borum, 1961). Chez le lapin, la periode migratoire s'acheve au debut de la seconde moitie de la vie intra-uterine, apres la differenciation sexuelle de la gonade; l'activite mitotique des cellules sexuelles reste intense jusqu'au 26eme jour post-coitum. L'evolution des cellules germinales du lapin pendant la vie foetale, si elle presente certaines analogies avec celle observee chez la souris et l'homme, n'en comporte done pas moins certains aspects particuliers. DISCUSSION Les resultats obtenus chez le lapin au cours de cette etude de la localisation, de la multiplication et de la migration des cellules germinales, incitent a se poser quelques questions. Toutes les cellules sexuelles ont-elles atteint les cretes genitales, sans s'egarer, a la fin de la phase migratoire? B. M. Allen (1904) chez le lapin, et Brambell (1956) chez les Vertebres, esti- ment Fun et l'autre que beaucoup d'entre elles se perdent en chemin. Chiquoine (1954) est d'un avis contraire: 'seules quelques cellules germinales devient du chemin decrit et sont, sans doute, incapables de jamais atteindre les cretes'. Nous n'avons, pour notre part, jamais observe de cellule germinale aberrante en dehors des cretes, apres le 16eme jour, et, s'il est vraisemblable d'admettre que certaines cellules sexuelles peuvent s'egarer puis degenerer, 1'evaluation de Chiquoine nous parait etre assez juste et le pourcentage donne par Allen forte- ment exagere. Comment la migration s'effectue-t-elle? A quels facteurs est-elle soumise? Witschi (1948) et Mintz (1959) ont decrit chez l'homme et la souris des cellules germinales 'migrantes', emettant des pseudopodes, amiboides. Nous avons ob- serve au niveau de certaines cellules sexuelles en voie de migration des lobula- tions qui peuvent suggerer un aspect amiboiide de la membrane cellulaire (Planche l,fig.B); cependant ces deformations sont souvent trop peu marquees pour leur conferer une allure vraiment amiboide, et les gonocytes primordiaux,
  • 16. 604 FR. CH. CHRETIEN chez le lapin, apparaissent pour la plupart quasiment spheriques tout au long du developpement. L'hypothese selon laquelle la migration des cellules sexuelles s'effectue chez les Mammiferes par l'intermediaire de mouvements amiboides autonomes est corroboree par les travaux de Blandau, White & Rumery (1963). En culture de tissus, les cellules germinales du foetus de souris migrent individuellement, depuis l'allantoide jusqu'aux cretes genitales, en emettant des pseudopodes; la microcinematographie acceleree rend evident le mouvement des cellules. 11 convient cependant de ne pas oublier que dans les cellules en culture la differen- tiation s'estompe et les cellules acquierent parfois des caracteres nouveaux. Si la migration amiboide des cellules sexuelles chez les Mammiferes en general et le lapin en particulier apparait tres probable, il faut cependant ne pas negliger l'hypothese de Berenberg-Gossler (1913). La migration des gonocytes pourrait etre due a une croissance inegale, des differents tissus de l'embryon; les cellules germinales seraient entrainees par un flux de cellules somatiques se multipliant plus rapidement que les autres. On peut penser que ces deux modalites de transport, active et passive, doivent etre envisagees chez les Mammiferes. La croissance inegale de certains tissus entrainerait d'abord les cellules germinales vers la partie anterieure de l'embryon, depuis l'evagination allantoidienne; la direction des migrations serait ensuite determinee par une quelconque substance specifique emise par la region des cretes genitales, et les gonocytes primordiaux se deplaceraient alors par des mouvements amiboides. On constate que toutes les cellules germinales se trouvent, en fin de migration, localisees dans la partie moyenne des gonades, et ce, independamment du sexe. Ceci n'est pas surprenant puisque la gonade definitive est issue de la region moyenne de la crete genitale, les parties anterieure et posterieure evoluant en tissus ligamentaires. La diminution du nombre des gonocytes, constatee chez les embryons des deux sexes a 28 jours, s'apparente sans doute au phenomene de degenerescence deja signale par Borum (1961) chez la souris, Beaumont & Mandl (1963) et Franchi & Mandl (1964) chez la ratte, Ioannou (1964) chez le cobaye, et Witschi (1948) chez le foetus humain. II convient cependant de signaler que nos resultats different de ceux d'Allen (1904) qui decrit une degenerescence caryolytique active chez les foetus de lapin males ages de 26 jours, c'est-a-dire deux jours avant nos propres observations. RESUME Les cellules germinales primordiales de l'embryon de lapin se deplacent durant la periode migratoire en suivant une voie identique a celle qui a ete decrite chez le rat, la souris et le foetus humain. Ces cellules sont localisables des le 9eme jour dans l'endoderme, en arriere de l'intestin posterieur, et dans le mesoderme du bourrelet allantoiidien; elles
  • 17. Vorigine des cellules germinales 605 migrent ensuite vers les cretes genitales par l'intermediaire du mesentere intesti- nal dorsal puis des racines du mesentere dans les angles de la cavite coelomique. La plupart d'entre elles sont arrivees dans les cretes le 16eme jour et la migration est achevee le 18eme jour. Les cellules germinales primordiales se multiplient activement au cours de la periode migratoire durant laquelle on peut mettre en evidence deux periodes de grande intensite mitotique: la premiere pendant laquelle le nombre des gonocytes est multiplie par 4,56, survient entre le lOeme et le 12eme jour, la seconde, plus marquee, jour pendant laquelle leur nombre est multiplie par 7,5 s'etend entre le 16eme et le 18eme. La multiplication se poursuit pendant le reste de la vie foetale. Le nombre des cellules germinales est maximum a 26 jours (16.000 chez le male, 12.500 chez la femelle); il a decru sensiblement deux jours plus tard, par suite de la degene- rescence d'un certain nombre d'entre elles (11.000 chez le male, 8.000 chez la femelle). Le nombre des cellules germinales est toujours legerement plus eleve chez les embryons males que chez les embryons femelles de meme age. SUMMARY A study of the origin, migration and multiplication of the germ-cells of the rabbit embryo 1. This work has been carried out in order to study the migration and multi- plication of primordial germ-cells in the domestic rabbit. 2. The embryos have been taken from the uterus at 9 days post-coitum, then every other day between the 10th and 28th days post-coitum. 3. As Gomori's method did not reveal the presence of alkaline phosphatase in germ-cells, serial sections cut at a thickness of 7-5 ft have been stained with Glychemalum-eosin; this stain makes germ cells appear clearer and larger than somatic cells. 4. Sex cells were counted on each section: as some of them may have been counted twice, it is necessary to divide the numbers obtained by a correction coefficient (1-6) in order to obtain the real number of germ-cells contained in one embryo. 5. Primordial germ-cells, which are located as early as the 9th day within the endoderm posterior to the hind-gut and in the allantoic mesoderm, move during the following days towards the gonadal ridges, through the dorsal intestinal mesentery, then through the base of the mesentery into the angles of the coelomic cavity. 6. Most of them have reached gonadal ridges at 16 days and the migratory period is over at 18 days. 7. Primordial germ-cells multiply actively during the migratory phase which can be divided into two periods of intensive mitotic activity. The first period 38 JEEM l6
  • 18. 606 FR. CH. CHRETIEN occurs between the 10th and the 12th days when the number of gonocytes is multiplied by 4-56, the second one, more evident, occurs between the 16th and the 18th days when the number of gonocytes is multiplied by 7-5. 8. Multiplication proceeds during the rest of foetal life. The number of germ- cells is maximum at 26 days. It has notably decreased 2 days later, owing to the degeneration of some cells. 9. The number of germ-cells is always greater in male embryos than in female embryos of the same age. Je suis profondement reconnaissant envers mon Maitre, Monsieur le Professeur L. Gallien, Membre de l'lnstitut, qui m'a accueilli dans son Laboratoire, suggere ce travail et prodigue ses conseils pendant son execution. TRAVAUX CITES ALLEN, B. M. (1904). The embryonic development of the ovary and testis of the mammals. Am. J. Anat. 3, 86-146. ALLEN, E. (1949). Studies on degenerating sex cells in immature mammals. I. An analysis of degeneration in primordial and large germ cells in male albino rats aged 1-9 days. / . Morph. 85, 405-21. BEAUMONT, H. M. & MANDL, A. (1963). A quantitative study of primordial germ cells in the male rat. / . Embryol. exp. Morph. 11, 715-40. BERENBERG-GOSSLER VON (1913). Die Urgeschlechtszellen des Huhnerembryos am 3. und 4. Bebriitungstage mit besonderer Beriicksichtigung der Kern- und Plasmastrukturen. Arch. mikrosk. Anat. EntwMech. 81, 24-71. BLANDAU, R. J., WHITE, B. & RUMERY, R. E. (1963). Observations on the movements of the living primordial germ cells in the mouse. Fert. Steril. 14, 482-9. BORUM, K. (1961). Oogenesis in the mouse. A study of the meiotic prophase. Exp I Cell Res. 24, 495-507. BRAMBELL, F. W. R. (1956). Ovarian changes. In Marshall's Physiology of Reproduction, vol. i, part 1, pp. 397-542. Ed. A. S. Parkes. London: Longmans, Green. CfflQUOiNE, A. D. (1954). The identification, origin and migration of the primordial germ cells in the mouse embryo. Anat. Rec. 118, 135-46. Everett, N. B. (1943). Observational and experimental evidences relating to the origin and differenciation of the definitive germs cells in mice. / . exp. Zool. 92, 49-92. FRANCHT, L. L. & MANDL, A. (1964). The ultrastructure of germ cells in foetal and neonatal male rat. / . Embryol. exp. Morph. 12, 289-308. Fuss, A. (1911). Uber extraregionare Geschlechtszellen bei einem menschlichen Embryo von 4 Wochen. Anat. Am. 39, 407-9. Fuss, A. (1912). Uber die Geschlechtszellen des Menschen und der Saugetiere. Arch, mikrosk. Anat. EntwMech. 81, 1-23. GOETTE, A. (1875). Die Entwickelungsgeschichte der Unke (Bombinator igneus) als Grundlage einer vergleichenden Morphologie der Wirbeltiere, pp. 1-45. Leipzig: Verlag von L. Voss. IOANNOU, J. M. (1964). Oogenesis in the guinea pig. /. Embryol. exp. Morph. 12, 673-91. MINTZ, B. (1957). Germ cell origin and history in the mouse: genetic and histochemical evidence. In: American Association of Anatomists Seventieth Annual Session, no. 251. Anat. Rec. Ill, 335-6. MINTZ, B. (1959). Continuity of the female germ cell line from embryo to adult. Archs Anat. microsc. Morph. exp. fasc. suppl. 48 bis, pp. 155-72. MINTZ, B. (1960). Embryological phases of mammalian gametogenesis. / . cell. comp. Physiol. 56, suppl. no. 1. POLITZER, G. (1928). A. t)ber einen menschlichen Embryo mit 18 Ursegmentenpaaren. (Pp. 674-727.) B. Uber Zahl, Lage und Beschaffenheit der Urkeimzellen eines menschlichen Embryo mit 26-27 Ursegmentenpaaren. Z. Anat. EntwGesch. 87, 766-80.
  • 19. Vorigine des cellules germinales 607 POLITZER, G. (1930). Uber einen menschlichen Embryo mit 7 Urwirbelpaaren. 3°. Das Entoderm. Z. Anat. EntwGesch. 93, 386-428. RUBASCHKTN, W. (1908). Zur Frage von der Entstehung der Keimzellen bei Saugetierembryo- nen. Anat. Anz. 32, 222-4. RUBASCHKTN, W. (1912). Zur Lehre von der Keimbahn bei Saugetieren. Arb. anat. Inst., Wiesbaden 46, 343-411. VANNEMAN, A. S. (1917). The early history of the germ cells in the armadillo Tatusia novem- cincta. Am. J. Anat. 22, 341-63. WALDEYER, W. (1870). Eierstock und Ei. Ein Beitrag zur Anatomie und Entwicklungsgeschichte der Sexualorgane. Leipzig: Wilhelm Engelman. WITSCHI, E. (1948). Migration of germ cells of human embryos from the yolk sac to the primitive gonadal folds. Contr. Embryol. no. 209. Carnegie Instit. Washington, Publ. no. 575, 32, 67-80. {Manuscrit regu le 11 juillet 1966) 38-2