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C.B.M. Dergana
Première année de Médecine et de Chirurgie Dentaire
Première semaine du développement
embryonnaire
1. Fécondation
1. 1. Trajet des spermatozoïdes
1. 2. Période de fécondabilité
1. 3. Rencontre des deux gamètes
1. 4. Conséquences de la fécondation
2. Amphimixie
3. Segmentation
3. 1. Formation de la morula
4. 2. Formation du blastocyste
D
r
A. Bouaziz
1
La première semaine du développement embryonnaire correspond à la période
pré-morphogénétique, période pendant laquelle se suivent trois grands
phénomènes embryonnaires à savoir, la fécondation, la segmentation (formation
de la morula) et la formation du blastocyste.
1. Fécondation
La fécondation est la formation d'un oeuf par fusion d'un ovocyte II (souvent
appelé faussement ovule par la plupart des personnes) émis par l'ovaire et un
spermatozoïde. C'est la mise en commun de deux lots d'ADN, permettant ainsi la
reconstitution du patrimoine génétique (2 n chromosomes). La fécondation se
déroule, le plus souvent, dans le tiers externe des trompes utérines.
1. 1. Trajet des spermatozoïdes
Suite à un coït, l’orgasme chez l’homme se manifeste par l’éjaculation de 3 ml de
sperme environ dans le vagin. Seuls les éléments mobiles pénètrent dans la glaire
cervicale du col utérin, le liquide séminal est laissée au fond de la cavité vaginale
où il sera évacué. Dans le col utérin, la production de la glaire cervicale est
maximale au moment de l'ovulation dont le pH varie de 6.5 à 8.5. Elle ne laisse
passer les spermatozoïdes que pendant la phase d'ovulation c'est-à-dire 2 jours
avant et 1 jour après. La glaire possède un pouvoir bactériostatique et
bactéricide. Parmi les 300 millions de spermatozoïdes déposés dans la cavité
vaginale, à peine 2 millions parviennent dans la cavité utérine grâce à leurs
propres mouvements, favorisés par les contractions du col utérin, qui sont au
maximum au moment de l'ovulation d’une part, et par l'orgasme d’autre part. Les
autres spermatozoïdes sont éliminés soit par le pH acide du vagin, soit par les
mailles de la glaire cervicale. Au cours du transit utéro-tubaire, les
spermatozoïdes sont aidés dans leurs déplacements par un courant liquidien créé
par les mouvements des cils et les contractions de la paroi utérine et des
trompes. Leur nombre diminue encore, car un bon nombre est digéré par les
cellules phagocytaires. Dans le tiers externe de l’oviducte, une dizaine de
spermatozoïdes est retenue autour de l’ovocyte II, bloqué en métaphase II, les
autres sont éliminés par les deux pavillons dans la cavité péritonéale où ils seront
phagocytés. Actuellement, on admet que la durée du trajet des spermatozoïdes,
de la cavité vaginale jusqu’au tiers externe de l’oviducte, est de 30 minutes en
moyenne.
2
1. 2. Période de fécondabilité
La maturation des spermatozoïdes s’effectue initialement dans le canal
épididymaire où leur mobilité est acquise et leur pouvoir fécondant dit encore
capacitation (capacité de pénétrer l’ovocyte II) est réprimé. Cette
décapacitation est provoquée par la fixation des éléments du liquide séminal sur
la membrane plasmique des spermatozoïdes et la membrane externe de
l’acrosome qui bloquent toute réaction acrosomiale prématurée.
Dans le tiers externe de l’oviducte, au contact des cellules du cumulus oophorus,
les spermatozoïdes acquièrent leur pouvoir fécondant (recapacitation) :
certaines régions de la membrane plasmique du spermatozoïde deviennent
dépourvues de protéines et leur fusion avec la membrane externe de l’acrosome
est à l’origine de la vacuolisation (vésiculisation) de la surface de la tête du
spermatozoïde, permettant ainsi la libération des hydrolases hors de l’acrosome :
c’est la réaction acrosomiale.
Par ailleurs, dans l’appareil génital féminin, la durée de vie des spermatozoïdes
est de 48 heures, quant à celle de l’ovocyte II est de 24 heures en moyenne dont
la fertilité diminue à partir de la 7ème
heure qui suit l’ovulation.
1. 3. Rencontre des deux gamètes
L’acquisition du pouvoir fécondant est à l’origine de la vésiculisation de la
membrane du spermatozoïde et la membrane externe de l’acrosome. Ceci
provoque la réaction acrosomiale, qui consiste en une ouverture de l’acrosome
(figure 1). Suite à ce phénomène il y a libération du contenu acrosomial, constitué
de trois enzymes principales (aux), à savoir :
• les hyaluronidases : elles détruisent le ciment intercellulaire du cumulus
oophorus et celui de la corona radiata ;
• la C.P.E. (Corona Penetrating Enzym) : elle dissout les cellules de la
corona radiata ; et
• l’acrosine : elle dépolymérise les glycoprotéines (ZP1), responsables de la
consolidation de la zone pellucide. Cette dernière constitue la barrière
interspécifique. Il y a, en effet, une haute spécificité entre les
spermatozoïdes et la zone pellucide ; seuls les spermatozoïdes de l’espèce
humaine peuvent s’y fixer grâce à ZP2 et ZP3.
3
Le contact entre les deux gamètes ne s’effectue pas de façon quelconque : en
effet, le spermatozoïde atteint tangentiellement la surface de l’ovocyte II.
Il y a ensuite accolement et fusion de la membrane plasmique du
spermatozoïde et celle de l’ovocyte II : c’est la plasmogamie (figure 2).
Chez l’espèce humaine, au cours de la fécondation, c’est la totalité du
spermatozoïde qui pénètre l’ovocyte II excepté sa membrane qui demeure à
l’extérieur accolée à celle de l’ovocyte II.
1. 4. Conséquences de la fécondation
Les conséquences de la fécondation de résument comme suit :
• blocage de la polyspermie (pénétration d’autres spermatozoïdes) :
par exocytose, les granules corticaux de l’ovocyte II rejettent leurs
produits de sécrétions dans l’espace périvitellin, compris entre la zone
pellucide et la membrane plasmique de l’ovocyte II, pour former la
membrane de fécondation, qui intervient dans la destruction des sites
récepteurs des spermatozoïdes et le blocage de la polyspermie (figure
3) ;
• achèvement de la deuxième division équationnelle de l’ovocyte II,
qui donne l’ovule et le deuxième globule polaire ;
• transformation des deux noyaux mâle et femelle en pronucleï :
respectivement le pronucléus mâle et le pronucléus femelle ;
• réveil des enzymes cytoplasmiques de l’ovule ; et
• décondensation de l’A.D.N. du spermatozoïde.
2. Amphimixie
Les deux pronucleï se dirigent vers le centre de l’ovule et, lorsqu’ils sont très
rapprochés, il y a condensation de leurs chromatines en chromosomes, puis
fragmentation et disparition de leurs enveloppes nucléaires.
Il se forme un appareil achromatique dépourvu de centrioles (ce qui est une
particularité des mammifères) ; les deux lots de chromosomes se disposent sur
ce fuseau et la première division de segmentation du zygote est prête à survenir.
4
3. Segmentation
Le zygote, issu de l’amphimixie, se segmente le long de l’oviducte tout en se
dirigeant vers la cavité utérine. La segmentation consiste en une série de
divisions morcelant le zygote en cellules de plus en plus petites appelées
blastomères.
3. 1. Formation de la morula
C’est une masse cellulaire compacte, qui apparaît à la suite de quatre ou cinq
divisions successives ; on parle, en effet, de morula dès qu’il y a seize blastomères
et jusqu’au stade de 32 cellules environ. La segmentation est relativement précise,
mais elle présente cependant, des variations individuelles. Le temps zéro étant la
pénétration du spermatozoïde dans l’ovocyte II, on a les stades suivants :
• stade à 2 blastomères : entre la 24ème
et la 30ème
heure ;
• stade à 3 blastomères : entre la 30ème
et la 36ème
heure ;
• stade à 4 b blastomères : entre la 36ème
et la 40ème
heure ;
• stade à 8 blastomères : entre la 40ème
et la 50ème
heure ; et
• stade morula : (de 16 à 30 blastomères) : entre la 50ème
et la 80ème
heure,
c’est à dire les 3ème
et 4ème
jours du développement embryonnaire (figure 4).
La taille des blastomères est plus ou moins égale, mais au stade morula, les
blastomères périphériques sont légèrement plus petits (micromères) que les
blastomères centraux (macromères).
4. Formation du blastocyste
Dans la cavité utérine, vers le 5ème
jour du développement embryonnaire, à
l’intérieur de la morula apparaissent des lacunes intercellulaires, qui fusionnent
ensuite en une cavité unique, remplie d’un liquide provenant du milieu utérin. La
forme de cette cavité est telle qu’elle permet de distinguer deux groupes de
cellules :
• une couche périphérique de cellules aplaties : le trophoblaste ; et
• un groupe de cellules polyédriques ou sphériques, accolé au trophoblaste :
le bouton embryonnaire ou embryoblaste (figure 4).
Les cellules qui se divisent rapidement possèdent le même patrimoine génétique.
Les blastomères sont totipotents (très large pouvoir de différenciation) jusqu’au
stade de 10 cellules environ. Cela signifie que chacune d’entre elles prise
isolément peut reprendre sa division et fournir un embryon complet. Enfin, la
segmentation chez l’espèce humaine se caractérise comme suit :
5
• elle est totale : c’est la totalité du zygote qui se divise ;
• elle est inégale : la première division du zygote donne deux blastomères
de taille inégale ; et
• elle est asynchrone : la segmentation passe par un stade intermédiaire de
3 blastomères, et ce, par division en premier lieu du plus grand des deux
blastomères.
Figure 1. Traversée du cumulus oophorus
Acrosome
N
Membrane plasmique
1
1 : SPZ. normal ; 2 : fusion de la membrane externe de l’acrosome et la membrane
du SPZ ; 3 : vésiculisation des deux membranes sus-citées ; 4 : disparition des
vésicules et échappement des enzymes de l’acrosome ; T : tête du
spermatozoïde ; N : noyau
Membrane externe de l’acrosome
T
2
3
4
6
Cumulus oophorus
Corona radiata
Zone pellucide
Espace périvitellin
Plasmogamie
SPZ. atteint tangentiellement la
surface de l’OII
Membrane de
fécondation
2ème
G.P.
Zone pellucide
Figure 2. Différentes étapes de la fécondation
Ovule
7
Z.P.
E. PV.
Mb.
G.C.
Mb. F.
Figure 3. Blocage de la polyspermie
Z.P. : zone pellucide ; MB. : membrane plasmique de l’ovocyte II ; E.PV. : espace
périvitellin ; Mb. F. : membrane de fécondation
8
Z : zygote ; B.E. : bouton embryonnaire ; C.B. : cavité blastocystique ; T. :
trophoblaste
B. E.
C. B.
T.
Blastocyste
5ème
j. DVPT.
Σaire.
Ovaire
Paroi utérine
Macromère
Micromère
Morula
Épithélium cilié très actif
Glycogène + mucus
Z.
Stade 2 blastomères
Stade 4 blastomères
Figure 4. Segmentation (formation de la morula et du
blastocyste
9
Structure du blastocyste
Structure du blastocyste
10
Stade deux blastomères
11
4 cellules
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12
Morula

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1_ere semaine du developpement embryonnaire

  • 1. C.B.M. Dergana Première année de Médecine et de Chirurgie Dentaire Première semaine du développement embryonnaire 1. Fécondation 1. 1. Trajet des spermatozoïdes 1. 2. Période de fécondabilité 1. 3. Rencontre des deux gamètes 1. 4. Conséquences de la fécondation 2. Amphimixie 3. Segmentation 3. 1. Formation de la morula 4. 2. Formation du blastocyste D r A. Bouaziz
  • 2. 1 La première semaine du développement embryonnaire correspond à la période pré-morphogénétique, période pendant laquelle se suivent trois grands phénomènes embryonnaires à savoir, la fécondation, la segmentation (formation de la morula) et la formation du blastocyste. 1. Fécondation La fécondation est la formation d'un oeuf par fusion d'un ovocyte II (souvent appelé faussement ovule par la plupart des personnes) émis par l'ovaire et un spermatozoïde. C'est la mise en commun de deux lots d'ADN, permettant ainsi la reconstitution du patrimoine génétique (2 n chromosomes). La fécondation se déroule, le plus souvent, dans le tiers externe des trompes utérines. 1. 1. Trajet des spermatozoïdes Suite à un coït, l’orgasme chez l’homme se manifeste par l’éjaculation de 3 ml de sperme environ dans le vagin. Seuls les éléments mobiles pénètrent dans la glaire cervicale du col utérin, le liquide séminal est laissée au fond de la cavité vaginale où il sera évacué. Dans le col utérin, la production de la glaire cervicale est maximale au moment de l'ovulation dont le pH varie de 6.5 à 8.5. Elle ne laisse passer les spermatozoïdes que pendant la phase d'ovulation c'est-à-dire 2 jours avant et 1 jour après. La glaire possède un pouvoir bactériostatique et bactéricide. Parmi les 300 millions de spermatozoïdes déposés dans la cavité vaginale, à peine 2 millions parviennent dans la cavité utérine grâce à leurs propres mouvements, favorisés par les contractions du col utérin, qui sont au maximum au moment de l'ovulation d’une part, et par l'orgasme d’autre part. Les autres spermatozoïdes sont éliminés soit par le pH acide du vagin, soit par les mailles de la glaire cervicale. Au cours du transit utéro-tubaire, les spermatozoïdes sont aidés dans leurs déplacements par un courant liquidien créé par les mouvements des cils et les contractions de la paroi utérine et des trompes. Leur nombre diminue encore, car un bon nombre est digéré par les cellules phagocytaires. Dans le tiers externe de l’oviducte, une dizaine de spermatozoïdes est retenue autour de l’ovocyte II, bloqué en métaphase II, les autres sont éliminés par les deux pavillons dans la cavité péritonéale où ils seront phagocytés. Actuellement, on admet que la durée du trajet des spermatozoïdes, de la cavité vaginale jusqu’au tiers externe de l’oviducte, est de 30 minutes en moyenne.
  • 3. 2 1. 2. Période de fécondabilité La maturation des spermatozoïdes s’effectue initialement dans le canal épididymaire où leur mobilité est acquise et leur pouvoir fécondant dit encore capacitation (capacité de pénétrer l’ovocyte II) est réprimé. Cette décapacitation est provoquée par la fixation des éléments du liquide séminal sur la membrane plasmique des spermatozoïdes et la membrane externe de l’acrosome qui bloquent toute réaction acrosomiale prématurée. Dans le tiers externe de l’oviducte, au contact des cellules du cumulus oophorus, les spermatozoïdes acquièrent leur pouvoir fécondant (recapacitation) : certaines régions de la membrane plasmique du spermatozoïde deviennent dépourvues de protéines et leur fusion avec la membrane externe de l’acrosome est à l’origine de la vacuolisation (vésiculisation) de la surface de la tête du spermatozoïde, permettant ainsi la libération des hydrolases hors de l’acrosome : c’est la réaction acrosomiale. Par ailleurs, dans l’appareil génital féminin, la durée de vie des spermatozoïdes est de 48 heures, quant à celle de l’ovocyte II est de 24 heures en moyenne dont la fertilité diminue à partir de la 7ème heure qui suit l’ovulation. 1. 3. Rencontre des deux gamètes L’acquisition du pouvoir fécondant est à l’origine de la vésiculisation de la membrane du spermatozoïde et la membrane externe de l’acrosome. Ceci provoque la réaction acrosomiale, qui consiste en une ouverture de l’acrosome (figure 1). Suite à ce phénomène il y a libération du contenu acrosomial, constitué de trois enzymes principales (aux), à savoir : • les hyaluronidases : elles détruisent le ciment intercellulaire du cumulus oophorus et celui de la corona radiata ; • la C.P.E. (Corona Penetrating Enzym) : elle dissout les cellules de la corona radiata ; et • l’acrosine : elle dépolymérise les glycoprotéines (ZP1), responsables de la consolidation de la zone pellucide. Cette dernière constitue la barrière interspécifique. Il y a, en effet, une haute spécificité entre les spermatozoïdes et la zone pellucide ; seuls les spermatozoïdes de l’espèce humaine peuvent s’y fixer grâce à ZP2 et ZP3.
  • 4. 3 Le contact entre les deux gamètes ne s’effectue pas de façon quelconque : en effet, le spermatozoïde atteint tangentiellement la surface de l’ovocyte II. Il y a ensuite accolement et fusion de la membrane plasmique du spermatozoïde et celle de l’ovocyte II : c’est la plasmogamie (figure 2). Chez l’espèce humaine, au cours de la fécondation, c’est la totalité du spermatozoïde qui pénètre l’ovocyte II excepté sa membrane qui demeure à l’extérieur accolée à celle de l’ovocyte II. 1. 4. Conséquences de la fécondation Les conséquences de la fécondation de résument comme suit : • blocage de la polyspermie (pénétration d’autres spermatozoïdes) : par exocytose, les granules corticaux de l’ovocyte II rejettent leurs produits de sécrétions dans l’espace périvitellin, compris entre la zone pellucide et la membrane plasmique de l’ovocyte II, pour former la membrane de fécondation, qui intervient dans la destruction des sites récepteurs des spermatozoïdes et le blocage de la polyspermie (figure 3) ; • achèvement de la deuxième division équationnelle de l’ovocyte II, qui donne l’ovule et le deuxième globule polaire ; • transformation des deux noyaux mâle et femelle en pronucleï : respectivement le pronucléus mâle et le pronucléus femelle ; • réveil des enzymes cytoplasmiques de l’ovule ; et • décondensation de l’A.D.N. du spermatozoïde. 2. Amphimixie Les deux pronucleï se dirigent vers le centre de l’ovule et, lorsqu’ils sont très rapprochés, il y a condensation de leurs chromatines en chromosomes, puis fragmentation et disparition de leurs enveloppes nucléaires. Il se forme un appareil achromatique dépourvu de centrioles (ce qui est une particularité des mammifères) ; les deux lots de chromosomes se disposent sur ce fuseau et la première division de segmentation du zygote est prête à survenir.
  • 5. 4 3. Segmentation Le zygote, issu de l’amphimixie, se segmente le long de l’oviducte tout en se dirigeant vers la cavité utérine. La segmentation consiste en une série de divisions morcelant le zygote en cellules de plus en plus petites appelées blastomères. 3. 1. Formation de la morula C’est une masse cellulaire compacte, qui apparaît à la suite de quatre ou cinq divisions successives ; on parle, en effet, de morula dès qu’il y a seize blastomères et jusqu’au stade de 32 cellules environ. La segmentation est relativement précise, mais elle présente cependant, des variations individuelles. Le temps zéro étant la pénétration du spermatozoïde dans l’ovocyte II, on a les stades suivants : • stade à 2 blastomères : entre la 24ème et la 30ème heure ; • stade à 3 blastomères : entre la 30ème et la 36ème heure ; • stade à 4 b blastomères : entre la 36ème et la 40ème heure ; • stade à 8 blastomères : entre la 40ème et la 50ème heure ; et • stade morula : (de 16 à 30 blastomères) : entre la 50ème et la 80ème heure, c’est à dire les 3ème et 4ème jours du développement embryonnaire (figure 4). La taille des blastomères est plus ou moins égale, mais au stade morula, les blastomères périphériques sont légèrement plus petits (micromères) que les blastomères centraux (macromères). 4. Formation du blastocyste Dans la cavité utérine, vers le 5ème jour du développement embryonnaire, à l’intérieur de la morula apparaissent des lacunes intercellulaires, qui fusionnent ensuite en une cavité unique, remplie d’un liquide provenant du milieu utérin. La forme de cette cavité est telle qu’elle permet de distinguer deux groupes de cellules : • une couche périphérique de cellules aplaties : le trophoblaste ; et • un groupe de cellules polyédriques ou sphériques, accolé au trophoblaste : le bouton embryonnaire ou embryoblaste (figure 4). Les cellules qui se divisent rapidement possèdent le même patrimoine génétique. Les blastomères sont totipotents (très large pouvoir de différenciation) jusqu’au stade de 10 cellules environ. Cela signifie que chacune d’entre elles prise isolément peut reprendre sa division et fournir un embryon complet. Enfin, la segmentation chez l’espèce humaine se caractérise comme suit :
  • 6. 5 • elle est totale : c’est la totalité du zygote qui se divise ; • elle est inégale : la première division du zygote donne deux blastomères de taille inégale ; et • elle est asynchrone : la segmentation passe par un stade intermédiaire de 3 blastomères, et ce, par division en premier lieu du plus grand des deux blastomères. Figure 1. Traversée du cumulus oophorus Acrosome N Membrane plasmique 1 1 : SPZ. normal ; 2 : fusion de la membrane externe de l’acrosome et la membrane du SPZ ; 3 : vésiculisation des deux membranes sus-citées ; 4 : disparition des vésicules et échappement des enzymes de l’acrosome ; T : tête du spermatozoïde ; N : noyau Membrane externe de l’acrosome T 2 3 4
  • 7. 6 Cumulus oophorus Corona radiata Zone pellucide Espace périvitellin Plasmogamie SPZ. atteint tangentiellement la surface de l’OII Membrane de fécondation 2ème G.P. Zone pellucide Figure 2. Différentes étapes de la fécondation Ovule
  • 8. 7 Z.P. E. PV. Mb. G.C. Mb. F. Figure 3. Blocage de la polyspermie Z.P. : zone pellucide ; MB. : membrane plasmique de l’ovocyte II ; E.PV. : espace périvitellin ; Mb. F. : membrane de fécondation
  • 9. 8 Z : zygote ; B.E. : bouton embryonnaire ; C.B. : cavité blastocystique ; T. : trophoblaste B. E. C. B. T. Blastocyste 5ème j. DVPT. Σaire. Ovaire Paroi utérine Macromère Micromère Morula Épithélium cilié très actif Glycogène + mucus Z. Stade 2 blastomères Stade 4 blastomères Figure 4. Segmentation (formation de la morula et du blastocyste