Le document traite de l'écologie marine et des écosystèmes artificiels, en abordant les concepts fondamentaux tels que l'écologie, les écosystèmes, et la chaîne trophique. Il met en lumière l'importance des facteurs physico-chimiques dans l'environnement marin et décrit les interactions entre les organismes et leur milieu, ainsi que les cycles des nutriments comme le phosphore et l'azote. Enfin, il souligne les implications des changements environnementaux, y compris le réchauffement climatique sur les écosystèmes marins.

1. Philippe Grosjean, EcoNum Écologie marine et écosystèmes artificiels

2. Plan du cours Rappels – écologie, écosystème, chaîne trophique Le milieu: physico-chimie des océans Principaux écosystèmes marins Système pélagique Frange continentale Récif corallien Écosystèmes des grands fonds Notions d'aquariologie Étude de quelques écosystèmes artificiels T.P.: visite de Nausicaa à Boulogne-sur-mer ou conception d’un écosystème artificiel

3. Rappel - Ecologie Écologie (du grec oîkos , la maison et logia , étude de) est l'étude des interactions entre les organismes et leur environnement naturel Ce terme fut proposé par Ernst Haeckel en 1866, mais le premier traité d'écologie est attribué au botaniste danois Eugenius Warming , considéré par beaucoup comme le réel fondateur de cette discipline. Les interactions entre les organismes et leur environnement sont étudiés selon différents aspects par les écologistes : Écologie des populations : dynamique des populations animales et végétales Écologie des communautés : interactions entre espèces au sein des écosystèmes Écophysiologie: comment les fonctions physiologiques des organismes influence la façon dont ils interagissent avec leur milieu Etc. Eugenius Warming

4. Rappel - Écosystème Écosystème : unité naturelle constitué de tous ses composantes biotiques (animaux, plantes, micro-organismes) et des facteurs physico-chimiques (abiotiques) avec lesquels ils interagissent Biosphère : somme de tous les écosystèmes. Contient la lithosphère, l' hydrosphère et l'atmosphère. Biocénose : ensemble des êtres vivants qui interagissent entre eux dans un écosystème Biotope ou habitat : région ayant des conditions environnementales cohérentes, et format le support abiotique d'un écosystème. Le concept de biotope a été introduit par le biologiste allemand Ernst Haeckel en 1908. Nous nous intéresserons dans ce cours à la partie de l'hydrosphère constitué par les eaux marines, à l'exclusion donc, des zones continentales dulçaquicoles.

5. Rappel – Chaîne trophique Les biocénoses sont structurées selon les relations proie-prédateur entre les différentes espèces qui les constituent. La chaîne trophique décrit la position des organismes au sein d'un système dynamique qui décrit qui mange qui, qui est mangé par qui. Les producteurs primaires sont autotrophes et utilisent l'énergie solaire pour former leurs molécules organiques (photosynthèse), ou éventuellement, l'énergie chimique (chimiosynthèse). Il s'agit des plantes (essentiellement des algues dans la mer) et de certaines micro-organismes, bactéries ou archées. Les consommateur sont hétérotrophes et se nourrissent d'autres organismes vivants. Les décomposeurs ou détritivores sont également hétérotrophes, mais ils consomment de la matière organique morte. Le passage d'un maillon à l'autre de la chaîne trophique conduit à une consommation et à une production de biomasse (quantité de matière vivante par unité de surface ou de volume).

6. L'environnement physico-chimique Importance du milieu comme élément structurant l'écosystème L'eau et l'eau de mer Température, salinité, pression – densité de l'eau de mer Pénétration de la lumière dans l'eau Les nutriments N, P et Si Le pH et l'alcalinité de l'eau de mer

7. Milieu structurant Le milieu est le premier élément structurant de l'écosystème. Il définit le “cadre de vie” des organismes vivants. Nous commencerons par étudier le milieu marin avant d'étudier les organismes marins qui y vivent. Attention : le vivant structure aussi son environnement.

8. Le vivant structure l’environnement (1) Rétroaction du vivant sur l’environnement physico-chimique Premier exemple : l’humus résultat de la décomposition des végétaux Forme des sols fertiles qui n’ont plus rien à voir avec la roche nue originelle Écosystèmes totalement différents avant – après développement de la couche d’humus Les couches sédimentaires organiques sont également structurantes dans beaucoup d’écosystèmes marins (estuaires, mangroves, etc.)

9. Le vivant structure l’environnement (2) Rétroaction du vivant sur l’environnement physico-chimique Second exemple : modification de la composition de l’atmosphère terrestre Atmosphère primaire chaude constituée de gaz volcaniques Atmosphère secondaire constituée de N 2 , H 2 , CO 2 et CH 4 (pas d’O 2 ) Les organismes photosynthétiques ont augmenté la teneur d’O 2 dans l’atmosphère à 21%! C’est l’atmosphère tertiaire que l’on connaît aujourd’hui Les gaz dissous dans les océans sont équilibrés avec l’atmosphère au niveau de l’interface (surface de l’eau) Composition de l’atmosphère tertiaire terrestre (en 1987)

10. Chimie de l'eau L’eau est liquide pour sa majeure partie sur terre. Sous forme liquide, l’eau est un solvant extraordinaire. C’est cette propriété qui a permis à la vie de se développer. Elle doit ses propriétés à ses liaisons hydrogène. Tout composé chimique ayant une polarité (en particulier les ions) ont une forte affinité pour l’eau. Elles sont hydrophiles et/ou solubles. L’eau est le composé chimique connu qui a la seconde chaleur spécifique la plus élevée après l’ammoniaque. Sa chaleur de vaporisation est également très élevée. Par conséquent, les grands volumes d’eau des océans présente une énorme inertie thermique.

11. Réchauffement global Malgré l’énorme inertie thermique des océans, ceux-ci se sont réchauffés durant ces dernières décennies. L’impact sur les écosystèmes marins, en particulier les régions polaires et les récifs coralliens commencent à s’en ressentir (nous y reviendrons). Anomalie thermique par rapport à 1961-1990 (à gauche) et par rapport à 1940-1980 ( à droite)

12. Resources en eau sur terre L’eau des océans représente plus de 97% de l’eau totale sur terre (source : World Resources 1990-1991). 100 1 385 990 800 Total Quelques heures 0.00008 1 000 Êtres vivants 16 jours 0.0001 1 700 Rivières 8 jours 0.0009 13 000 Humidité de l’air 1 an 0.005 70 000 Humidité des sols 17 ans 0.007 100 000 Lacs d’eau douce Inconnu 0.008 105 000 Mers intérieures 1400 ans 0.6 8 200 000 Eaux souterraines 1600 – 9700 ans 2.0 27 500 000 Glaciers 2500 ans 97.4 1 350 000 000 Océans Temps de résidence % du total Stocks (km 3 )

13. Cycle de l’eau Le cycle de l’eau permet d’expliquer la répartition de l’eau sur terre, mais aussi, la composition chimique des océans (érosion des roches) – flux en 10 3 km 3 /an. Rem : grande variabilité! 425-445 dont 385-401 précipite dans les océans 111-112 40-44 68-71 40-44

14. Composition de l’eau de mer Source: Dickson 2007, Best practices in ocean CO 2 measurements (S = 35) 1.11 0.3991 0.01021 K + > 99.99 35.1717 1.1194 Somme < 0.01 0.0002 0.00001 OH - 0.04 0.0156 0.00026 CO 3 -- 0.37 0.1080 0.00177 HCO 3 - < 0.01 0.0004 0.00001 CO 2 * 0.02 0.0079 0.00010 B(OH) 4 - 0.06 0.0198 0.00032 B(OH) 3 0.04 0.0079 0.00009 Sr ++ 1.18 0.4121 0.01028 Ca ++ 3.68 1.2837 0.05282 Mg ++ 30.59 10.7837 0.46906 Na + 0.003 0.0013 0.00007 F - 0.19 0.0673 0.00084 Br - 7.68 2.7123 0.02824 SO 4 -- 55.03 19.3524 0.54586 Cl - % du total g kg-soln -1 mol kg-soln -1 Espèce chimique

15. Salinité – densité – masses d'eau La composition de l’eau de mer varie peu de manière relative. La salinité , actuellement exprimée selon une échelle pratique et mesurée sans unité indique la teneur en sel globale d’une eau de mer (PSU = « practical salinity unit »). La densité de l’eau varie en fonction de sa température, de sa salinité et dans une bien moindre mesure, de sa pression Des masses d’eau de mer de densité différentes se mélangent difficilement => structuration spatiale des masses d’eau (ex : thermocline, halocline, …)

16. Pycnocline (thermo- ou halocline) Pycnocline : changement rapide de la densité de l’eau avec la profondeur Si le changement de densité est principalement dû à des différences de température, on parle de thermocline . Lié au réchauffement des eaux de surface par le soleil. L’ halocline est une structuration verticale des eaux de densité différente due à des salinités variables. Elle se rencontre principalement au niveau des estuaires. A droite : profil des températures dans un océan tropical. Notez la rapide chute des températures entre 100 et 200m de profondeur.

17. La lumière dans les océans La lumière fournit l’énergie nécessaire aux autotrophes photosynthétiques pour produire des molécules organiques. La photosynthèse est l’origine de plus de 95% de la production primaire des océans (le reste étant fourni par la chimiosynthèse). Donc, la lumière est un facteur clé de l’environnement. L’eau absorbe la lumière de manière différente selon la longueur d’onde (voir ci-contre).

18. La zone euphotique Zones euphotiques versus aphotiques. La profondeur de la zone euphotique varie en fonction de la turbidité de l’eau (de moins d’un m dans les estuaires les plus troubles à 200 m ou plus dans les eaux oligothrophes).

19. Les nutriments La matière organique est constitué de C, H, O, N et P principalement. H et O sont disponibles en grandes quantités dans l’eau de mer (H 2 O, mais aussi, O 2 , CO 2 , H + , OH - , …). C est présent également en quantités non négligeables dans l’eau de mer, nous venons de le voir, principalement sous forme de DIC. Ainsi, N et P, en bien plus faibles quantités peuvent, et sont souvent les éléments limitants la production primaire, et par conséquent, de la production tout au long de la chaîne trophique. Un autre élément souvent limitant est Si, pour les organismes formant un squelette siliceux (diatomées). N, P et Si sont appelés nutriments . Il ont un caractère limitant prépondérant dans tous les écosystèmes marins et ils peuvent provoquer des dérèglements ( eutrophisation ) lorsqu’ils sont présents en trop fortes quantités (par ex. : pollution d’origine anthropique).

20. P dans l’eau de mer En milieu aérobie, P apparaît quasi exclusivement sous forme orthophosphate : H 3 PO 4 / H 2 PO 4 - / HPO 4 -- / PO 4 --- . HPO 4 -- est le plus abondant d’un facteur 10 sur PO 4 --- lui-même plus abondant d’un facteur 10 sur H 2 PO 4 - . H 3 PO 4 est présent en quantités négligeables. Leurs concentrations respectives sont régies par des réactions acide-base dépendant évidemment du pH. P est oxydé à l’état +5 et n’intervient quasiment pas dans des réactions d’oxydo-réduction (un peu en milieu anaérobie). P peut former des polyphosphates, et est facilement piégé dans les sédiments argileux ou calcaires. Il précipite en présence de Ca ++ , Al +++ et Fe +++ . A l’échelle géologique, ce sont ces réactions de précipitation qui régulent les concentrations en P dans l’eau de mer.

21. P dans la matière vivante Dans la matière vivante, P est présent sous forme particulaire (60-70%), sous forme dissoute organique (DOP) ou inorganique (DIP). Le rapport entre DIP et DOP varie d’un écosystème à l’autre, et en fonction de la saison (blooms phytoplanctoniques) conso. par algues dégradation 0.67 -> 2 -> <- 0.41 <- 0.08 DIP  Part. P  DOP 0.35 μ M 3 μ M 0.6 μ M Exemple de partitionnement de P (zone côtière, Nouvelle-Ecosse, Watt & Hayes, 1963 in Valiela, 1995, p. 429). Les flux sont exprimés en μ M P/jour. Ce sont ensuite les bactéries qui transforment DOP en DIP.

22. Cycle de P Le cycle de P en eau de mer est assez simple puisqu’il n’intervient pas de manière significative dans des processus d’oxydo-réduction (donc, dans les réactions de chimiosynthèse). Il s’agit seulement de l’incorporation et puis de la libération de P dans et depuis la matière organique le long des chaînes trophiques.

23. N dans l’eau de mer Contrairement à P, N n’intervient pas dans des réactions acide-base, mais est systématiquement impliqué dans des relations d’oxydo-réduction. C’est un oxydant ou réducteur prépondérant dans les réactions chimiosynthétiques. Son cycle est encore compliqué par les échanges possibles avec l’atmosphère (oxydation de N 2 = fixation d’azote, ou réduction d’autres formes chimiques en N 2 = dénitrification). La forme la plus oxydée en eau de mer, et la plus stable est NO 3 - (nitrates). Les nitrates sont solubles et peu toxiques. Ils ne représentent pas la forme N préférée pour la photosynthèse, mais les organismes photosynthétiques peuvent l’utiliser quand même. Ensuite, les nitrites (NO 3 - ) forment l’étape de réduction suivante. Instable et insoluble, il est très toxique (ex : métémoglobinémie). La forme NH 3 /NH 4 + (ammoniac/ammonium) est encore plus réduite. Son état d’oxydo-réduction correspond au N organique. NH 3 est une base moyennement forte et est la forme prépondérante au pH de l’eau de mer. Elle est extrêmement toxique. Les ions ammonium ne sont pas toxiques.

24. N dans l’eau de mer (2) Les concentrations des différentes formes de N dans l’eau de mer sont fortement variables, de très faibles (eaux oligothrophes) à très élevées (eaux eutrophes). En général, c’est dans les estuaires (apports terrigènes par les eaux douces) que l’on rencontre les plus fortes teneurs en NH 3 /NH 4 + . Concentrations en N ( μ M) dans différentes eaux de mer. De Antia et al, 1991 in Valiela, 1995, p. 436. 700-1100 700-1100 1150 800 N 2 gaseux 1-100 0.1-2 <0.1 0.4 N orga. part. 5-150 3-10 3 5 N orga. Dissout 0-600 0-25 <0.1 <0.5 Ammoniac/-onium 0-30 0-2 <0.1 0.1 Nitrite 0-350 0-30 35 0.2 Nitrate Fond (> 100m) Surface (0-100m) Espèce chimique Estuaires Eaux côtières Eaux océaniques

25. Cycle de N Cycle complexe faisant intervenir les autotrophes photosynthétiques (N inorganique -> N organique). Les bactéries aérobies oxydent N (NH 3 -> NO 2 - par Nitrosomonas et NO 2 - -> NO 3 - par Nitrobacter ). Les bactéries anaérobies chimiosynthétiques réduisent N (NO 3 - -> NO 2 - -> N 2 ) : dénitrification. Cycle clé pour la mise en route des écosystèmes artificiels (nous y reviendrons). Schéma tiré de http://www.globalchange.umich.edu/globalchange1/ current/lectures/kling/water_nitro/water_and_nitrogen_cycles.htm

26. Si dans l’eau de mer Si est important dans les écosystèmes marins par l’intermédiaire des diatomées (ci-dessous) qui forment une thèque siliceuse (et dans une moindre mesure d’animaux comme les radiolaires). Il est présent sous forme de silicate dans l’eau, avec deux formes dont les proportions dépendent d’un équilibre acide-base : Si(OH) 4 et SiO(OH) 3 - , que l’on appellera collectivement silice réactive totale Si T . Il précipite sous forme d’opale ou silicate opalin SiO 2 . n H 2 O, écrit simplement SiO 2 .

27. Cycle de Si Le cycle de Si en eau de mer fait intervenir deux réactions : la précipitation biologique dans les thèques de diatomées, et la redissolution chimique de ces thèques dans les sédiments de profondeurs. Un aspect clé de ce cycle est l’exportation de silice de la surface vers les profondeurs par la sédimentation des thèques à la mort des diatomées. Le flux limitant dans le cycle est la remontée des silicates dissous vers la zone euphotique par les courants marins. Localement, les eaux douce apportent également de la Si en zone estuarienne. Cycle de Si en eau de mer. Flux exprimés en Tmol Si/an. Wikipedia, adapté de Treguer et al, 1995.

28. Autres éléments importants S est également important. Il est présent en grandes quantités: SO 4 -- . Il peut être impliqué dans des réactions d’oxydo-réduction en milieu anaérobie. Il est alors transformé en H 2 S extrêmement toxique et qui précipite le fer sous forme réduite Fe ++ . Le fer est présent sous forme Fe +++ en milieu aérobie et Fe ++ dans les sédiments anaérobie. Il est peu soluble en eau de mer, ce qui limite sa concentration. Il est rarement limitant en milieu naturel, mais il faut y prêter attention en écosystème artificiel : en raison de sa faible solubilité, il peut devenir limitant dans des systèmes à volume restreint (microécosystèmes). De nombreux autres éléments chimiques sont présents à l’état de trace et sont nécessaires à la vie. Citons de manière non exhaustive : I, Cu, Mn, Co, Sr, etc. A noter que si leur concentration augmente (pollution industrielle), ils peuvent devenir très toxiques, en particulier Cu. Certains éléments ne sont pas utiles à la vie (Hg, Cd, Pb, …) et également présents à l’état de trace dans l’eau de mer. Encore une fois, un rejet massif dans des eaux industrielle de ces éléments peut être très toxique pour les animaux marins. L’eau de mer contient également un cocktail de molécules organiques issues des êtres vivants. Des molécules organiques d’origine anthropique y sont également présentes, à des doses parfois toxiques (pesticides, PCB, hydrocarbures, etc.)