Mécanismes biochimiques et moléculaire de tolérance au stress hydrique chez les plantes

No d’ordre : 1057 Sp 2016
Intitulé :
Présenté par : GHANDOR Marouane
Le 08 juin 2016
Devant le jury composé de :
Mécanismes biochimiques et moléculaires
de tolérance au stress hydrique chez les
plantes
DEPARTEMENT DE BIOLOGIE
FILIERE LICENCE EN SCIENCE DE LA VIE
MODULE PT
Mme. J. SBABOU, Professeur à la Faculté des Sciences Rabat…………….Modératrice
Mme. B. BELKADI, Professeur à la Faculté des Sciences Rabat………......Encadrante
Mr. J. AURAG, Professeur à la Faculté des Sciences Rabat………………..Examinateur

DEDICACES
Je dédie ce mémoire
A mes parents pour leur amour inestimable, leur confiance, leur soutien, leurs sacrifices et
toutes les valeurs qu'ils ont su m'inculquer.
A mes sœurs Rachida et Hayat et mon frère Yassine
A Monsieur Karim Rabah qui ma aider à réaliser ce mémoire
A toute ma famille ainsi qu'à mes amis.

REMERCIEMENTS
Avant de présenter le travail réalisé dans le cadre du projet de fin d’études, je tiens à
remercier tous ceux qui sont intervenus de près ou de loin dans ce travail.
Je tiens tout d’abord à remercier mon encadrante Mme. Bouchra BELKADI, Professeur et
enseignante-chercheure au Laboratoire de Microbiologie et Biologie Moléculaire pour
l'honneur qu'elle m'a fait en acceptant de diriger ce travail. Sa disponibilité, sa gentillesse et
ses précieuses directives tout au long de la réalisation de ce travail m'ont beaucoup
impressionnée.
J’adresse mes remerciements particuliers à Mr. Karim RABEH doctorant chercheur pour
toute l'aide qu'il m'a apportée tout au long de ce travail.
Je tiens à remercier sincèrement les membres du jury : Mr. J. AURAG, Mme. J. SBABOU et
Mme. B. BELKADI qui me font le grand honneur d'évaluer ce mémoire.
Un grand merci à Mr. IDRISSI, Mme. J. SBABOU, Mme. L. MEDRAOUI, Mr. Y.
BAKRI, Mr. Z. TRIQUI pour la formation du Projet Tutoré.
Merci au coordonnateur de la filière : Mr. Z. TRIQUI.
Merci à Mr. A. GDIRA et Mr. A. SMOUNI pour leurs orientations.

RESUME
Les plantes sont sujettes à plusieurs facteurs de stress environnementaux dont le stress
hydrique. Ce dernier est un facteur limitant majeur qui affecte de façon considérable la
croissance et le développement des plantes tout en altérant la morphologie et la physiologie de
l’organisme. Pour faire face à ce stress, les plantes ont adopté plusieurs stratégies
d’adaptation, parmi elles, la tolérance qui fait intervenir des mécanismes biochimiques et
moléculaires, indépendamment les uns des autres. Ces mécanismes de tolérances à la
sécheresse comprennent l’ajustement osmotique, la synthèse des osmoprotectants et des
antioxydants (enzymatique et non enzymatique) à l’échelle biochimique.
Quant au niveau moléculaire, le fonctionnement coordonné d’un grand nombre de gènes est
impliqué. Plusieurs familles de gènes interviennent lors d’un stress hydrique. Les produits de
ces gènes comprennent les protéines impliquées dans la régulation, telles que les facteurs de
transcriptions (DREB, NAC, MYB, bZIP), les protéines kinases, les phosphatases et les
protéines fonctionnelles, notamment, les protéines LEA (déhydrines), les protéines
membranaires (Aquaporine, transporteurs) et les protéases.
Mots clé : stress hydrique, mécanismes biochimiques, mécanismes moléculaires, plantes.
ABSTRACT
Plants are exposed to various factors of environmental stress including water stress. This last
is a major limiting factor which dramatically affects the growth and development of plants
while also altering the morphology and physiology of the organism. To deal with this stress,
plants have adopted several of adaptations strategies, among her tolerance that involves
biochemical and molecular mechanisms, independently of each other. These drought-
tolerance mechanisms include osmotic adjustment, synthesis of osmoprotectants and
antioxidants (enzymatic and non-enzymatic) by biochemical level.
About the molecular level, the coordinated functioning of a large number of genes is
involved. Several gene families involved in water stress. The products of these genes includes
proteins involved in the regulation, such as transcription factors (DREB, NAC, MYB, bZIP),
protein kinases, phosphatases, and functional proteins such, the LEA proteins (dehydrins)
membrane proteins (Aquaporin, transporters), proteases.
Keywords: Water stress, biochemical mechanisms, molecular mechanisms, plants.

LISTE DES ABRÉVIATION
ABA: Abscissic Acid
ABF: ABRE-Binding Factor
ABRE: ABA Responsive Element
ADN: Acide Désoxyribonucléique
AP2 : Apetala 2
APX: Ascorbate Peroxidase
AQP: Aquaporine
ARN: Acide Ribonucléique
ARNm: ARN messenger
bZIP: basic region leucine zipper domain
Ca2+: Calcium
CAT: Catalase
CBF: C-repeat Binding Factor
DHN : Déhydrines
DRE : Dehydratation Responsive Element
DREB: DRE-Binding protein
GO: Glycolate Oxydase
G-POD : Guaiacol peroxydase
GR: Glutathion Réductase
GSH: Glutathione
LEA: Late Embryogenesis Abundant
MDHA: Monodehydroascorbate
MIP: Major Intrinsic Protein
MYB: Myeloblastisoncogen

NAC: NAM, ATAF12, CUC2
NACRS: NAC Recognition Sequence
NADP: Nicotinamide Adénine Dinucléotide Phosphate
NIP : Nodulin 26-like Intrinsic Proteins
P5CS: Δ1
-Pyrroline-5-carboxylate synthétase
PIP plasma membrane Intrinsic protein
PLC: Phospholipase C
POD: Peroxydase
POX: Peroxydase
RAB: Responsive to ABA
ROS: Reactive oxygen species
SIP : Small basic Intrinsic Proteins
SNAC1: Stress-Responsive NAC1
SOD: Super Oxyde Dismutase
TIP : Tonoplast Intrinsic Proteins
XIP : X Intrinsic Proteins

LISTE DES FIGURES
Figure 1:Les différents effets néfastes du stress hydrique sur les plantes................................. 4
Figure 2: la génération des ROS par transfert d’énergie ou réduction séquentielle univalente
de l’oxygène triplet à l’état fondamental. .................................................................................. 6
Figure 3: les stratégies de réponse des plantes à la sécheresse et les caractères impliqués ...... 7
Figure 4: Rôle des enzymes antioxydants dans le mécanisme de piégeage des ROS............. 10
Figure 5 :les voies biosynthétiques du métabolisme de la proline chez les plantes supérieure
.................................................................................................................................................. 14
Figure 6: les fonctions des gènes inductibles par le stress hydrique, dans la réponse et la
tolérance au stress..................................................................................................................... 15
Figure 7: Les voies de perception, transduction et expression des gènes dépendantes et
indépendantes de l’ABA en réponse au stress ........................................................................ 16
Figure 8: Localisation subcellulaire multiple des aquaporines végétales . ............................. 22
Figure 9:Topologie d’une aquaporine à travers la membrane................................................. 23

SOMMAIRE
I. INTRODUCTION ............................................................................................................ 1
II. Synthèse bibliographique................................................................................................. 2
1. Qu’est ce qu’un stress ?................................................................................................... 2
2. Stress abiotiques.............................................................................................................. 2
2.1. Stress hydrique......................................................................................................... 2
2.1.1 Les effets néfastes du stress hydrique sur les plantes....................................... 3
A. Effets du stress hydrique sur les paramètres morphologiques.......................... 3
B. Effets du stress hydrique sur les paramètres physiologiques ........................... 4
i. La Photosynthèse.............................................................................................. 4
ii. La respiration.................................................................................................... 5
iii. Les Dommages oxydatifs.............................................................................. 5
2.1.2 Les stratégies d’adaptation au stress hydrique ................................................. 7
A. Stratégie d’esquive ........................................................................................... 7
B. Stratégie d’évitement........................................................................................ 8
C. Stratégie de tolérance........................................................................................ 8
III. Mécanismes de tolérance au stress hydrique ................................................................. 8
1. Mécanismes physiologiques et biochimiques ................................................................. 9
1.1 Conductance stomatique .......................................................................................... 9
1.2 Ajustement osmotique ............................................................................................. 9
1.3 Accumulation et synthèse des solutés...................................................................... 9
1.4 Système de défense anti-oxydative........................................................................ 10
1.4.1 Les antioxydants enzymatiques...................................................................... 11
1.4.2 Les antioxydants non enzymatiques............................................................... 12
1.5 Teneur en proline ................................................................................................... 13
1.6 Taux de sucres solubles et taux de carbohydrates ................................................. 15
2. Mécanismes moléculaires ............................................................................................. 15
2.1. La perception et la transduction du signal du stress hydrique ............................... 16
2.2. La régulation .......................................................................................................... 17
2.2.1. Les facteurs de transcription........................................................................... 17
i. Les facteurs de transcription ABA-dépendant ................................................... 17
a) ABRE (ABA Responsive Element)................................................................ 17
b) WRKY............................................................................................................ 18

c) MYB (Myeloblastisoncogen) ......................................................................... 18
d) Les bZIP (Basic leucine zipper) ..................................................................... 18
ii. Les facteurs de transcription ABA-indépendant ................................................ 19
a) DREB (Dehydration Responsive Element Binding Protein).......................... 19
b) NAC................................................................................................................ 19
3. Fonctions des gènes induits par le stress hydrique........................................................ 20
3.1. Les déhydrines ....................................................................................................... 20
3.2. Les protéines HSP.................................................................................................. 20
3.3. Les protéases.......................................................................................................... 21
3.4. Les aquaporines ..................................................................................................... 21
CONCLUSION....................................................................................................................... 25
REFERENCES BIBLIOGRAPHIQUES............................................................................. 26

Mécanismes biochimiques et moléculaires de tolérance au stress hydrique chez les plantes 1
Sp2016-1057 M. GHANDOR Juin 2016
I. INTRODUCTION
Le stress hydrique chez les plantes est parmi les stress abiotiques les plus contraignants ayant
des effets néfastes sur les plantes, qui apparaissent aussi bien au niveau morphologique que
physiologique. Les plantes qui supportent le stress hydrique ont développé des stratégies
d’adaptation pour survivre dans les périodes défavorables de sécheresse étendue ou estivale.
Ces stratégies d’adaptation impliquent chez les plantes des mécanismes biochimiques et
moléculaires qui sont parfois l’origine des adaptations morphologiques et physiologiques. La
compréhension de ces mécanismes mis en jeu constitue un enjeu économique très important.
La connaissance des gènes responsables de la tolérance permettra la recherche et
l’introduction de variétés tolérantes à la sécheresse afin de résoudre les problèmes causés par
la désertification et la déforestation dans les régions à climat aride et semi-aride.
Les plantes perçoivent le signal de stress hydrique par leurs racines qui se transmet dans
différents organes de la plante et dans différents compartiments cellulaires induisant des
réponses à la tolérance de la plante au stress hydrique. Ces réponses ne sont pas toujours
spécifiques à ce type de stress, il existe des réponses en commun avec d’autres stress
abiotiques notamment le stress salin et le stress dû au froid.
Dans cette synthèse bibliographique, nous nous intéressons aux mécanismes biochimiques et
moléculaires qui interviennent dans la tolérance au stress hydrique chez les plantes et les
interactions entre ces mécanismes. Au niveau biochimique, nous mettrons la lumière sur les
rôles des osmoprotectants et des antioxydants. Au niveau moléculaire, comme l’expression
des gènes est l’origine des réponses des plantes à la sécheresse, nous étudions les principaux
gènes fonctionnels et les rôles des régulateurs comme les facteurs de transcription
responsables de la tolérance ainsi que leur relation avec la phytohormone ABA.

II. Synthèse bibliographique
1. Qu’est ce qu’un stress ?
Le mot stress est emprunté à l’anglais, il désigne tension externe ou interne qui
perturbe ou qui pourrait perturber sérieusement l’homéostasie de l’organisme (Berthet et al.,
2003).
En biologie végétal, ce terme ‘stress’ peut être défini comme une réponse de la plante à des
changements environnementaux. Les stress chez les plantes sont soit d’origine biotique, dues
à des attaques d’agents pathogènes tel que les champignons, les bactéries, les virus, les
viroïdes, les épiphytes…soit de nature abiotique, résultant des conditions physicochimiques
défavorables telles que la sécheresse, la salinité, le froid, l’acidité ou l’alcalinité des sols...
2. Stress abiotiques
Les stress abiotiques majeur sont la sécheresse, la salinité et le froid. Ces stress
entraînent une diminution de 70% du rendement des plantes de grandes cultures (Boyer,
1982). La diminution du rendement est due à des altérations morphologiques, physiologiques
et moléculaires.
Les stress abiotiques présentent des éléments communs à la fois pour les dommages
occasionnés et pour la réponse de la plante. Cependant, au-delà des mécanismes communs, la
réponse à ces stress présente aussi des spécificités (Navarro, 2009). En réponse au stress
abiotique, le ralentissement observé de la croissance permet à la plante de diminuer les effets
du stress, par exemple par l’utilisation des réserves glucidiques pour la protection cellulaire
ou par la réduction de la surface exposée au stress. Ce ralentissement de la croissance
influence beaucoup le rendement. En effet, une large adaptation de génotypes est associée à
des rendements plutôt modestes.
L’amélioration des plantes visant la résistance aux stress abiotiques a été depuis longtemps un
des principaux objectifs des améliorateurs (Neffar, 2013). Aussi, la connaissance des
mécanismes biochimiques et moléculaires de tolérance aux stress abiotiques constitue un
enjeu économique très important (Navarro, 2009).
2.1. Stress hydrique
Face à la rareté des ressources en eau, la sécheresse est la menace la plus contraignante pour
la sécurité alimentaire mondiale et elle est la cause principale des famines du passé.

L’approvisionnement en eau dans le monde est limité et la demande alimentaire future
augmentera rapidement avec la pression démographique (Somervilleet Briscoe, 2001). Aussi,
la gestion des ressources en eau et l’introduction des variétés de plantes tolérantes à la
sécheresse constitue un enjeu économique très important.
Les principales ressources physico-chimiques des plantes sont l'eau, les substances nutritives
dans le sol, le dioxyde de carbone et le rayonnement (Boyer, 1982). L’eau reste le principal
facteur limitant des autres ressources. En effet, le déficit hydrique, permanant ou temporaire,
reste l’un des facteurs environnementaux majeurs limitant la croissance, la répartition de la
végétation naturelle et le rendement des plantes cultivées (Shao et al., 2008).
2.1.1 Les effets néfastes du stress hydrique sur les plantes
Le stress hydrique génère de nombreux effets contraignants pour la plante qui sont soit
morphologiques soit physiologiques ou moléculaires (Figure 1).Ces effets sont dépendants les
uns des autres.
A. Effets du stress hydrique sur les paramètres morphologiques
La croissance des cellules est l'un des processus morphologiques les plus sensibles à la
sécheresse en raison de la réduction de la pression de turgescence. La qualité et la quantité de
la croissance dépendantes de différents événements, comme l’élargissement et la
différentiation cellulaire, peuvent être touchées par le stress hydrique (Taiz and Zeiger, 2002).
Des études ont démontré que le stress hydrique affecte significativement la longueur de la tige
et la hauteur des plantes jusqu’à 25% de la hauteur des plantules d’agrumes (Wu et al., 2008)
et de la longueur de la tige du soja (Specht et al., 2001). La partie souterraine est moins
affectée par rapport aux parties aériennes, végétatives et reproductives (Saab et al., 1990).
Spécifiquement, l’arganier répond à la sécheresse par la perte des feuilles, des fleurs et des
fruits (Bani-Aameur, 2000).

Figure 1:Les différents effets néfastes du stress hydrique sur les plantes.
Le développement optimal de la feuille est important pour la photosynthèse et le rendement
en matière sèche. Le déficit en eau peut réduire la croissance des feuilles et à son tour les
surfaces foliaires dans de nombreuses espèces (Farooq et al., 2009). Le nombre total de
feuilles, la surface foliaire totale et la biomasse foliaire totale de deux espèces de Populus
sympatriques, ont monté des différences interspécifiques importantes sous stress hydrique
(Wullschleger et al., 2005).
B. Effets du stress hydrique sur les paramètres physiologiques
i. La Photosynthèse
Un effet majeur de la sécheresse est la réduction de la photosynthèse, qui résulte d'une
diminution de l'expansion des feuilles, d’une altération des machines photosynthétique et de
la sénescence prématurée des feuilles (AHMAD et al., 2005).
Le stress hydrique a entraîne des changements dans les composants et les pigments
photosynthétiques (Anjum et al., 2003) et réduit les activités enzymatiques du cycle de
Calvin, qui sont des causes majeurs de diminution des rendements des cultures (Monakhova
and Chernyad'ev, 2002). L’activité photosynthétique la plus touchée sous déficit hydrique est
celle de la Ribulose 1,5 biphosphate carboxylase/oxygénase (Rubisco)(Bota et al., 2004).

La fermeture des stomates est généralement considérée être le principal déterminant pour une
diminution de la photosynthèse sous sécheresse légère à modérée (Cornic and Massacci,
1996; YOKOTA et al., 2002).
ii. La respiration
La tolérance à la sécheresse est un phénomène coûteux pour la plante car pour y faire
face une quantité considérable d'énergie est dépensée. Plusieurs études ont décrit que sous
stress hydrique, le taux de respiration diminue dans différents organes, feuilles, apex, pousses,
racines, fleurs ou plante entière (Flexas et al., 2010). La fraction d'hydrate de carbone qui est
perdue par la respiration détermine l'efficacité métabolique globale de la plante (Davidson et
al., 2000). La racine est aussi un grand consommateur de carbone fixé lors de la
photosynthèse et l'utilise pour la croissance et l'entretien, ainsi que la production de matières
sèches (Lambers et al., 2002).
iii. Les Dommages oxydatifs
L’exposition des plantes à certains stress environnementaux conduit très souvent à la
production de formes réactives de l'oxygène (ROS : Reactive Oxygen Species), y compris des
radicaux anions superoxyde (O2
•-
), les radicaux hydroxyles (OH•
), le peroxyde d'hydrogène
(H2O2), des radicaux alkoxyles (RO•
) et l'oxygène (1
O2) (Munne-Bosch et Penuelas, 2003).
Les ROS peuvent réagir avec des protéines, des lipides et de l'acide désoxyribonucléique,
causant des dommages oxydatifs et altérer les fonctions normales des cellules (Foyer et
Fletcher, 2001). De nombreux compartiments de la cellule produisent des ROS, les
chloroplastes sont une source potentielle importante de ceux ci, car les pigments excités dans
les membranes du thylacoïdes peuvent interagir avec O2 afin de former des oxydants forts tels
que O2
•-
ou 1
O2 (Niyogi, 1999; Reddy et al., 2004). D’autres réactions en aval produisent
d'autres espèces réactives de l'oxygène, tels que H2O2 et OH•
(Figure 2).
Cette production des ROS influence ainsi l’expression d’un grand nombre de gènes de la
réponse et de l’adaptation au stress (Neill et al., 2002). Ceci suggère que les cellules ont
développé des stratégies à utiliser les ROS comme signaux biologiques qui contrôlent divers
programmes génétiques sous stress (Laloi et al., 2004). L'interaction de l’O2 avec une
réduction des composants de la chaîne de transfert d'électrons dans les mitochondries peut
conduire à la formation des ROS (Møller, 2001). Par ailleurs, les peroxysomes

produisent spécifiquement du peroxyde d'hydrogène quand le glycolate est oxydé en acide
glycoxylique pendant la photorespiration (Fazeli et al., 2007).
Figure 2: la génération des ROS par transfert d’énergie ou réduction séquentielle univalente de
l’oxygène triplet à l’état fondamental (Apel et Hirt, 2004).
De nombreuses études montrent les effets délétères des espèces réactives de l'oxygène, dont la
production est stimulée sous stress hydrique (Blokhina et al., 2003). Elles provoquent la
peroxydation des lipides, la dégradation des protéines et l'inactivation d’enzymes (Sairam et
al., 2005). Divers organites y compris les chloroplastes, les mitochondries et peroxysomes
sont les sièges, ainsi que la première cible des espèces réactives de l'oxygène produites
(Farooq et al., 2009).
Dans l'ensemble, la production d'espèces réactives de l'oxygène est linéaire avec la sévérité du
stress hydrique, ce qui conduit à l'augmentation de la peroxydation des lipides membranaires
et à la dégradation des acides nucléiques et des protéines structurelles et fonctionnelles.
Les dommages causés à l'ADN par l'exposition à des espèces réactives de l'oxygène
sont les unes des principales causes de dégradation de l'ADN dans la plupart des organismes.
L’attaque oxydative à l'ADN génère à la fois des bases modifiées et des résidus de sucre
endommagés qui subissent la fragmentation et conduisent à des ruptures de brins (Roldan-
Arjona et Ariza, 2009).

2.1.2 Les stratégies d’adaptation au stress hydrique
La résistance au déficit hydrique peut être permise par différentes stratégies qui ne
sont pas strictement indépendantes, mais qui peuvent être définies par des traits quantitatifs
distincts. L’adaptation des plantes au déficit hydrique obéit à 3 stratégies distinctes :
l’esquive, l’évitement et la tolérance (Figure 3).
Figure 3: les stratégies de réponse des plantes à la sécheresse et les caractères impliqués
(De Leonardis et al., 2012)
A. Stratégie d’esquive
L’esquive est la situation où la plante grâce à un rythme de développement spécifique,
réussit à s’échapper partiellement ou complètement au stress (Kadi, 2012).Elle est basée sur
la plasticité de la phénologie de la plante. Dans cette stratégie, la plante réalise ses cycles
pendant la période favorable en réduisant voire en annulant les effets du stress hydrique qui se
produit au cours d’une phase sensible ou critique (Figure3).L’exploitation de l’esquive
comme stratégie d’adaptation aux stress s’est faite dans le contexte agricole en cherchant à
faire coïncider le développement de la culture ou du moins les phases les plus sensibles avec

les périodes où le stress est moins intense (Kadi, 2012), par exemple, la précocité chez les
céréales en zones méditerranéennes (Lakhdar, 2010).
B. Stratégie d’évitement
L’évitement permet à la plante de maintenir par divers mécanismes un statut hydrique
élevé quand elle est soumise aux stress (Kadi, 2012). Ce statut hydrique interne maintenu est
nécessaire à un fonctionnement plus ou moins normal des fonctions physiologiques (Lakhdar,
2010). Il est peut-être obtenu par la limitation de la transpiration par la fermeture des
stomates, le phénomène d’enroulement foliaire et l’enracinement profond (Figure 3).
C. Stratégie de tolérance
La tolérance est une stratégie qui permet à la plante de contenir les effets du stress qui
s’installent en assurant des fonctions physiologiques tel que la nutrition, la photosynthèse et la
reproduction pendant les périodes où le potentiel hydrique est bas avec un rythme plus réduit
que la normale grâce à l’abaissement du potentiel osmotique (Favreau, 2012; Lakhdar, 2010).
Cette stratégie permet le maintien de la turgescence cellulaire grâce à une diminution du
potentiel osmotique qui permet de compenser la baisse du potentiel hydrique foliaire. C’est le
phénomène de l’ajustement osmotique qui permet une protection membranaire surtout au
niveau des organes jeunes. La tolérance à la déshydratation est l’aptitude plus ou moins
grande du génotype à maintenir l’intégrité des structures membranaires et des fonctions
physiologiques (Monneveux, 1991).
III. Mécanismes de tolérance au stress hydrique
Dans le cas d’un stress hydrique modéré ou d’un stress hydrique à courte durée, les
mécanismes d’évitement peut être suffisants pour maintenir la teneur en eau des plantes, mais
si le stress persiste ou devient plus sévère les plantes ne sont plus capables de maintenir leur
statut hydrique et doivent alors tolérer des potentiels hydriques plus faibles. Les mécanismes
sous-jacents de tolérance à la déshydratation sont étroitement liés aux mécanismes
d’évitement et les processus sont souvent interchangeables. Cependant, les plantes doivent
faire face à des dommages cellulaires plus importants affectant l’intégrité cellulaire.
Les plantes répondent et survivre sous stress hydrique en développant des mécanismes
biochimiques et moléculaires qui leur permettent de tolérer à la sécheresse.

1. Mécanismes physiologiques et biochimiques
Les plantes développent divers mécanismes physiologiques et biochimiques pour survivre
dans les conditions stressantes. En effet, les mécanismes physiologiques impliqués dans la
réponse à la déshydratation sont la fermeture des stomates et l’ajustement osmotique. La
biosynthèse des osmoprotectants et la production des antioxydants font partie des mécanismes
biochimiques (Bresson, 2013).
1.1 Conductance stomatique
Les pertes d’eau par transpiration ont lieu essentiellement à travers les pores des
stomates qui ponctuent l’épiderme des feuilles (Lebon et Garcia, 2014). Un mécanisme très
important impliqués dans les réponses au déficit hydrique est la conductance stomatique
permettant de réduire les pertes en eau des tissus et de maintenir un potentiel hydrique foliaire
le plus haut possible. La conductance stomatique est reliée au mouvement stomatique : une
diminution de la conductance traduit une fermeture stomatique, et à l’inverse une
augmentation de la conductance traduit une ouverture stomatique. Les stomates permettent
une régulation fine des échanges de vapeur d’eau et de CO2 contrôlant ainsi le taux de
transpiration et de photosynthèse (Farquhar et Sharkey, 1982).
1.2 Ajustement osmotique
L’ajustement osmotique représente une stratégie majeure pour limiter la
déshydratation des tissue en conditions de sècheresse (Patakas et Noitsakis, 1999). Il permet
le maintien de la pression de turgescence dans les cellules (et des fonctions qui en dépendent)
même lorsque la tension sur l’eau augmente dans le système conducteur de la plante et
l’environnement de la cellule (Lebon et Garcia, 2014). Il repose sur l’accumulation active de
sucres solubles et d’autres solutés de faible poids moléculaire, ce qui entraîne une baisse du
potentiel osmotique qui compense la baisse du potentiel hydrique lorsqu’il se développe dans
l’environnement de la cellule.
1.3 Accumulation et synthèse des solutés
Le mécanisme biochimique le plus courant lors d’une des réponses au stress hydrique
est la régulation de l'osmolarité interne par l'accumulation des solutés compatibles : les sucres,
les protéines et les acides aminés (comme la proline, l'acide aspartique et l'acide glutamique)

et leurs dérivés (De Leonardis et al., 2012; Horemans et al., 2000); ainsi que les enzymes
antioxydants, les composés d'ammonium quaternaire méthylés (glycine bétaïne, alanine
bétaïne), les protéines hydrophiles (LEA : Late Embryogenesis Abundant), les carbohydrates
(saccharose et fructane),et les cyclitols (D-pinitol, mannitol) (De Leonardis et al., 2012).
L’accumulation et la synthèse des solutés sont considérées comme marqueurs biochimiques
du stress osmotique (Chaib et al., 2015b).
Les ions de potassium et le silicium sont parmi les ions accumulées par les plantes lors d’un
stress hydrique, qui augmentent la silicification endodermique des racines et améliore
l'équilibre de l'eau cellulaire (Farooq et al., 2009).
Pour les phytohormones, on trouve l'acide salicylique, l’auxine, les gibbérellines, la
cytokinines et l'acide abscissique. Ils augmentent les réponses et la tolérance des plantes au
stress hydrique. Il existe aussi des polyamines, la citrulline et plusieurs enzymes qui agissent
comme antioxydants en réduisant les effets néfastes du déficit hydrique.
1.4 Système de défense anti-oxydative
Les plantes sont constamment soumises à des variations environnementales. Ces changements
comme le stress hydrique peuvent engendrer un stress oxydatif qui conduit à la production des
ROS. Ces derniers peuvent réagir avec les acides nucléiques, les lipides et les protéines en
altérant les fonctions normales des cellules (Figure4) (Farooq et al., 2009).
Figure 4: Rôle des enzymes antioxydants dans le mécanisme de piégeage des ROS (Farooq et
al., 2009).

Pour prévenir les dommages causées par les ROS, les plantes ont développé un système de
défense anti-oxydative qui comprend des composés enzymatiques et non enzymatiques(Fazeli
et al., 2007). Les composants enzymatiques comprennent la Super Oxyde Dismutase (SOD),
la Catalase (CAT), la Glutathion Réductase (GR), l'Ascorbate Peroxydase (APX), la
Glycolate Oxydase (GO) et les Peroxydase POD et POX (Gong et al. 2015). Les
composants non enzymatiques incluent l'ascorbate, la cystéine, le glutathion tocophérol, les
caroténoïdes et les flavonoïdes. Les antioxydants non enzymatiques ont généralement de
faibles poids moléculaires et favorisent la partie enzymatique du système de défense. Il y a
quelques connexions entre l’induction de l’APX et la régulation du métabolisme. Les
enzymes antioxydants restent les mécanismes les plus efficaces contre le stress oxydatif.
1.4.1 Les antioxydants enzymatiques
• Superoxyde Dismutase (SOD)
La Super Oxyde Dismutase se trouve dans presque tous les organites tels que le chloroplaste,
le cytoplasme, la mitochondrie, le peroxysome, l’apoplaste. C’est une enzyme nécessaire pour
catalyser la transformation de l'O2
•-
en H2O2, car le peroxyde d'hydrogène est moins réactif.
Elle joue un rôle très important dans la dismutation des radicaux hydroxyles (OH•
), qui sont
hautement toxiques.
Superoxyde Dismutase
O2•-
+ 2H+
H2O2
(Hajiboland, 2014)
• Ascorbate Peroxydase (APX)
L’Ascorbate Peroxydase se localise dans le chloroplaste, le cytoplasme, la mitochondrie, le
peroxysome et l’apoplaste. Elle est impliquée dans le cycle ascorbate-glutathion. Elle
participe à la transformation de H2O2 en H2O en utilisant l’ascorbate comme donneur
d'électrons.
Ascorbate peroxydase
H2O2 +Ascorbate MDHA + H2O
MDHA: Monodehydroascorbate

(Hajiboland, 2014)
• Catalase (CAT)
La catalase est une enzyme qui se trouve dans le Peroxysome et le Glyoxysome. Elle catalyse
la dismutation de H2O2 en H2O et O2. Elle participe à la transformation de H2O2 en H2O.
Catalase
H2O2 H2O + ½O2
(Sharma et Ahmad, 2014)
• Glutathion Réductase (GR)
La glutathion réductase se trouve dans le chloroplaste, le cytoplasme et la mitochondrie. Elle
permet de réduire le glutathion.
Glutathion réductase
GSSG1 + NAD(P)H GSH + NAD(P)+
GSSG : oxidized glutathione, GSH: glutathione
(Afzal et al., 2014)
• Peroxydase (POD)
La POD dégrade également H2O2 en eau et de l'oxygène, elle peut être divisée en guaiacol
peroxydase (G-POD), l'ascorbate peroxydase (APX) et le glutathion. Dans des conditions de
stress abiotique, la POD joue un rôle dans l'interruption des cascades de ROS incontrôlées
dans certains organites(Wu et al., 2008).
Peroxydase
H2O2 H2O + ½O2
(Hajiboland, 2014)
1.4.2 Les antioxydants non enzymatiques
• Tocopherols
Les tocophérols sont des antioxydants liposolubles. Le tocophérol le plus répandus est l’α-
tocopherol (vitamine E) qui se trouve dans les membranes, et permet la dismutation des
radicaux hydroxyles (OH•
), les radicaux superoxyde et l’oxygène singulet 1
O2. (Waśkiewicz
et al., 2014).

• Caroténoïdes
Les caroténoïdes sont biosynthétisés dans le cycle de novo dans la plupart des types de
plastes. Ces enzymes permettent la dismutation de l'oxygène singulet 1
O2 et protègent la
chlorophylle de la photooxydation (Waśkiewicz et al., 2014).
• Glutathione (GSH)
Le Glutathione (γ-glutamylcysteinylglycine) est un tripeptide à faible poids moléculaire qui se
trouve dans le chloroplaste, le cytoplasme, la mitochondrie, le peroxysome et l’apoplaste
(Waśkiewicz et al., 2014).
• L’acide Ascorbique
L’acide Ascorbique est l'un des antioxydants les plus importants, il existe dans divers
organites cellulaires et dans l'apoplaste (Horemans et al., 2000). C’est une molécule
ubiquitaire; elle se produit dans une forme réduite (acide ascorbique) et de deux formes
oxydées (mono- et acide déhydroascorbique). Le rapport entre l'ascorbate réduit et oxydé est
un facteur primordial influençant la résistance des plantes au stress oxydatif. L’Ascorbate
réagit avec toutes les espèces réactives de l'oxygène, le produit étant monodehydroascorbate
(MDHA) (Srivalli et Khanna-Chopra, 2008).
Ascorbate peroxydase
H2O2 + Ascorbate +H2O MDHA
(Hajiboland, 2014)
1.5 Teneur en proline
La proline s’accumule dans la plante durant le stress hydrique. Elle joue un rôle important
dans l'adaptation des cellules végétales aux stress hydrique et salin (Delauney et Verma,
1993).Cette accumulation est due essentiellement à deux précurseurs de la proline selon deux
voies principales: la voie du glutamate et celle de l'ornithine (Roosens et al., 1998). La voie
de glutamate est la principale voie pour la biosynthèse (Figure 5).
En état de stress osmotique, la proline joue plusieurs fonctions, elle participe à l’ajustement
osmotique (Voetberg et Sharp, 1991). C’est un osmoprotecteur (Moradshahi et al., 2004), un
antioxydant (Sharma et Dietz, 2006), un régulateur de l'acidité cytosolique (Sivakumar et al.,

2000) et une source d'énergie facilement utilisable et servant d'un composé source d'azote
après la disparition du stress (Kala et Godara, 2011).
En plus de son rôle dans la synthèse des protéines et la tolérance au stress de l'environnement
de la plante, la proline joue également un rôle dans la floraison, la croissance et le
développement des plantes, fonctionnant à la fois comme molécule signal et en tant que
métabolite (Mattioli et al., 2008).
La teneur en proline augmente parallèlement avec la diminution de la teneur en eau (Chaib et
al., 2015a). La principale cause de l'accumulation de la proline est l’enzyme ∆1
-pyrroline-5-
carboxylate synthétase (P5C) qui catalyse la réaction finale de la synthèse de la proline.
Figure 5 :les voies biosynthétiques du métabolisme de la proline chez les plantes supérieures
(Hossain et al., 2014).

1.6 Taux de sucres solubles et taux de carbohydrates
Les carbohydrates sont des oligosaccharides constitués de polymère de monosaccharides liées
par des liaisons glucidiques, il existe aussi des glycoprotéines et des glycolipides.
Lors d'un déficit hydrique, le métabolisme des carbohydrates s'affecte par l'accumulation des
sucres solubles dans les tissus des plantes sous stress hydrique, notamment chez les feuilles
(Farooq et al., 2009). Le cas de l’accumulation des sucres le plus étudiée est celui de
tréhalose, une molécule de glucose liée avec une molécule de fructose. L’accumulation de
tréhalose se fait par l'action des enzymes tréhalose-6-phosphate synthase et le tréhalose-6
phosphate phosphatase lorsque la plante est exposée au stress hydrique ou salin (Karim et al.,
2007).
2. Mécanismes moléculaires
Au niveau moléculaire, la réponse à un stress hydrique se traduit par l’induction de plusieurs
gènes. Les produits de ces gènes peuvent être classés en deux grandes catégories (Wang et al.,
2003) (Figure 6) :
➢ Les protéines impliquées dans la régulation, telles que, les facteurs de
transcriptions, les protéines kinases, les phosphatases et phospholipases.
➢ Les protéines fonctionnelles, telles que les transporteurs d’ions, les protéases et
les protéines impliquées dans la protection (LEA et les protéines chaperonnes).
Figure 6: les fonctions des gènes inductibles par le stress hydrique, dans la réponse et la
tolérance au stress(Shinozaki et Yamaguchi-Shinozaki, 2007).

La cascade de réactions moléculaires se déclenche dès que la cellule perçoit le stress. Le
signal de perception du stress diffuse dans le cytoplasme et le noyau pour activer l'expression
des gènes et des métabolites spécifiques (Neffar, 2013).
Les détails des mécanismes moléculaires qui régulent les réponses des gènes au stress
hydrique restent à découvrir, et il y a beaucoup de questions à examiner au niveau
moléculaire. Ceux-ci comprennent les mécanismes de détection de stress hydrique ou de
stress osmotique, la modulation des signaux de stress aux signaux cellulaires, transduction des
signaux cellulaires vers le noyau, le contrôle transcriptionnel des gènes inductibles par le
stress, la fonction et la coopération des gènes inductibles par le stress permettant la tolérance
au stress hydrique (Sairam et al., 2005).
2.1. La perception et la transduction du signal du stress hydrique
Les premiers signes d’un déficit hydrique sont détectés par les racines en contact direct avec
les zones desséchées (Allario, 2009). Donc les racines sont les premiers organes végétaux qui
interviennent dans la perception du stress.
Figure 7: Les voies de perception, transduction et expression des gènes dépendantes et
indépendantes de l’ABA en réponse au stress (Shinozaki et Yamaguchi-Shinozaki, 2000)
Stress abiotiques
[Sel, Sécheresse Froid, Température]
Perception du signal
ABA dépendante ABA indépendante
MYC/MYB AREB/ABF
(bZIP)
NAC/ZF HD DREB/CBF
MYC R/MYBR ABRE NACR/ZF HDR DRE/CRT
Activation / L'expression de gènes inductibles par le stress
(RD22/RD29B/ERD1/RD29A)
TOLERANCE AUX STRESS
Facteursde
transcription
Elémentscis

La perception du signal de stress se fait par les récepteurs de la membrane cellulaire qui
captent les variations du milieu externe. Ces récepteurs sont des protéines trans-membranaires
qui fonctionnent en tant que canaux de transport du Ca2+
vers le cytosol (Neffar, 2013).
De nombreux messagers secondaires interviennent dans la cascade de transduction du signal
lors de la réponse à un déficit hydrique. Cette transduction est effectuée du cytoplasme vers le
noyau cellulaire, suivie d’une cascade d'évènements matérialisés par l'accumulation transitoire
des ions Ca2+
, l'activation des protéines de type kinases, l'accumulation de l'ABA et la
modification de la structure de la membrane plasmique (Neffar, 2013).
2.2.La régulation
2.2.1. Les facteurs de transcription
Les facteurs de transcription sont considérés comme les plus importants régulateurs
qui contrôlent l'expression des gènes. Ces facteurs de transcriptions sont soit dépendant de
l’ABA (MYB, MYC, NAC, ABF, bZIP) soit indépendant de l’ABA (NAC, DREB) (Figure7).
L’ABA est une phytohormone à rôle important dans la médiation de la sécheresse. Elle est
synthétisée au niveau des racines, organes qui perçoivent le stress hydrique, puis véhiculée
vers les feuilles. Aussi, le stress hydrique conduit à une augmentation de la concentration en
ABA (Shinozaki et Yamaguchi-Shinozaki, 1997).
i. Les facteurs de transcription ABA-dépendant
Plusieurs gènes régulant l’ABA présentent dans leurs régions protomotrices des éléments cis
spécifiques permettant la régulation de leur transcription par différents facteurs de
transcriptions :
a) ABRE (ABA Responsive Element)
Les ABRE ou ABF (ABRE-Binding Factor), appartenant à la famille des facteurs de
transcription bZIP, sont des cis-element qui partagent un motif central palindromique
conservé et constituent des bases PyACGTGGC. Chez de nombreuses espèces, l’unité
promotrice minimale est constituée de deux motifs ABRE. Les facteurs de transcription se
fixant sur les séquences ABRE nécessite un signal dépendant de l’ABA pour qu’ils soient
activés(Virlouvet, 2012).

b) WRKY
Les WRKY est une famille de facteur de transcription qui intervient dans la tolérance
au stress abiotique, y compris le stress hydrique. Soixante quatorze facteurs de transcription
WRKY (AtWRKY1 à AtWRKY74) ont été identifiés chez Arabidopsis (Fahima, 2013).Cette
protéine se caractérise par une séquence de 60 acides aminés hautement conservée, qui
contiennent un motif WRKYGQK conservé à N-terminale et un motif zinc-finger à C-
terminale.
Sur la base du nombre de domaines WRKY et les caractéristiques de son motif zinc-binding, la
famille de protéines WRKY peuvent être classées en 3 groupes. Le premier représente deux
domaines WRKY, le deuxième groupe avec un seul domaine WRKY contenant le même motif
Cys2HisCys zinc-binding et le dernier groupe avec un domaine WRKY contenant différents
motifs Cys2-His/Cys Cys2-His2 zinc-finger (Eulgem et al., 2000).
c) MYB (Myeloblastisoncogen)
Les MYB est une famille de facteurs de transcription qui intervient dans la tolérance
au stress hydrique et salin. Ils se caractérisent par un nombre variable de répétitions de
domaine MYB conférant leur capacité à se lier à l'ADN (Dubos et al., 2010). Ils ont un
domaine en commun hautement conservé, ce domaine se compose généralement d'un
maximum de quatre répétitions imparfaites et constitué d'environ 52 acides aminés, formant
chacune trois hélices α.
Les protéines MYB sont classées en trois groupes principaux, le groupe R1R2R3 MYB,
caractérisé par 3 répétitions (MYB3R), le groupe R1R2 MYB, caractérisé par 2 répétitions
(MYB2R) et le groupe R1 avec une répétition (MYB1R). La majorité des gènes MYB de
plantes appartiennent aux types R2R3 (Yanhui et al., 2006).
Ils sont largement répandus dans les plantes et ont été impliqués dans la réponse de l'ABA et
interagissent également avec d'autres facteurs de transcription (Saad et al., 2013).
d) Les bZIP (Basic leucine zipper)
Les bZIP est une famille de facteurs de transcription qui jouent un rôle très important dans
la signalisation du stress, la tolérance à la sécheresse et la salinité. Les protéines bZIP sont
caractérisées par 40 à 80 acides aminés conservés, le domaine bZIP. Elles possèdent une

région de base composée d’environ 16 aa, hautement conservée qui se li à l'ADN et une
région de fermeture à glissière Leu, moins conservée responsable de la dimérisation des
protéines. La région de base se lie préférentiellement à des séquences d'ADN avec une
ACGT, cis-element de base en particulier, comme G-box (CACGTG), C-box (CACGTG) et
A-box (TACGTA) (Jin et al., 2014).
ii. Les facteurs de transcription ABA-indépendant
a) DREB (Dehydration Responsive Element Binding Protein)
Les DREB sont des facteurs de transcription qui se fixent spécifiquement au niveau des
éléments DRE/CRT (Dehydration Responsive Element/CRT) qui se trouve dans les
promoteurs de certains gènes sensibles au stress (Zhu, 2001). Elles sont considérées comme
activateurs importants de la transcription chez les plantes en cas de stress hydrique, de salinité
et ou de froid. Elles appartiennent à la grande famille des facteurs de transcription AP2/EREBP,
qui sont uniques chez les plantes et partagent une région hautement conservée, appelées AP.
Les DREBs appartiennent à la famille ERF. Ils se composent de deux sous-classes, à savoir
DREB1/ CBF (Dehydration responsive element binding protein /C-repeat Binding Factor) et
DREB2 qui sont induites par le froid et la déshydratation, respectivement (Figure 7).
b) NAC
Les facteurs NAC (NAM, ATAF12, CUC2), spécifiques aux plantes, jouent un rôle important
dans la tolérance à la sécheresse (Saad et al., 2013). La plupart des protéines NAC
contiennent un domaine hautement conservé au niveau N-terminale de liaison à l'ADN, une
séquence signal de localisation nucléaire et un domaine variable au niveau C-terminale (Hu et
al., 2006).
Quelques gènes du NAC, comme AtNAC072 (RD26), codant pour un facteur de transcription
NAC, induits par la déshydratation sont impliqués dans une nouvelle voie de signalisation du
stress ABA-dépendante (Fujita et al., 2004).Aussi, AtNAC019, AtNAC055 d'Arabidopsis et
BnNAC de Brassica se sont révélés être impliqués dans la réponse à divers stress hydrique et
salin (Hu et al., 2006). Le gène SNAC1 NAC (STRESS-SENSIBLE NAC 1) a été isolé chez
le riz. Ce gène peut être induit par la sécheresse, en particulier dans des cellules de garde. Il
est surexprimé dans des plantes transgéniques de manière significative permettant une

meilleure résistance à la sécheresse dans des conditions de terrain et une forte tolérance au
stress salin (Hu et al., 2006).
3. Fonctions des gènes induits par le stress hydrique.
De nombreux gènes inductibles par la sécheresse sont également induits par le stress salin et à
basse température, ce qui suggère l’existence de mécanismes communs entre les différentes
réponses au stress. Les familles de gènes intervenant lors d’un stress hydrique, telles que les
aquaporines (AQP) et les déhydrines (DHN), ont des caractéristiques structurelles propres
avec des domaines conservés tout en ayant le même rôle qui est, la réponse et l’adaptation au
stress hydrique.
3.1. Les déhydrines
De nombreuses protéines induites par la déshydratation sont appelées, les protéines LEA. Les
Déhydrines (DHNs) nommées aussi LEA groupe2 (Late Embryogenesis Abundant) ou RAB
(responsive to ABA), jouent un rôle primordial dans la réponse et l'adaptation de la plante aux
stress abiotiques. Ces protéines s’accumulent dans les différents tissus végétaux en réponse à
la déshydratation cellulaire suivant la salinité, la sécheresse, le gel et le froid (Hanin et al.,
2011).
Les déhydrines se classifient, en général, sur la base de leurs caractéristiques structurales,
telles que la présence de domaines conservés appelées segments Y, S et K. Le segment K
représentant un motif de 15 acides aminés hautement conservé et trouvé dans toutes les
déhydrines formant des hélices-α amphiphiles (Hanin et al., 2011), tandis que les autres
domaines sont moins conservés, riches en acide aminés polaires. Chez les plantes supérieures,
les DHNs peuvent être divisées en cinq sous-groupes structurels : Kn, SKn, KNS, YnKn et
YnSKn (Sunderlikova et al., 2009). Comme toutes les protéines LEA, les déhydrines sont
largement répondues dans les organismes autotrophes allant de cyanobactéries jusqu’au
angiospermes(Kosova et al., 2008).
3.2. Les protéines HSP
Pendent le stress hydrique de nombreuses protéines subissent des modifications structurales et
des changements fonctionnels (Virlouvet, 2012). Pour que la cellule évite le
dysfonctionnement de ces protéines dénaturées et éliminer les protéines non fonctionnelle la
cellule fait appelle des autres protéines protectrices, HSP (Heat Shock Proteins).

Les protéines HSP sont des protéines de choc thermique, qui jouent un rôle important dans la
tolérance au stress. Elles constituent une classe majeure de protéines sensibles au stress,
jouent également un rôle avec d'autres mécanismes et fonctionnent en synergie avec d'autres
composants pour réduire les dommages cellulaires (Wang et al., 2004).
Ces protéines fonctionnent également dans la stabilisation des protéines membranaires et
permettent aux plantes, lors de stress, un rétablissement de la conformation initiale des
protéines et de l’homéostasie cellulaire, ainsi qu’un repliement des protéines (Virlouvet,
2012).
L’analyse du profil d'expression des gènes d'Arabidopsis et d'épinards Hsp70 a montré que
les membres de chaperons Hsp70 sont exprimés en réponse à des conditions de stress
environnementaux tels que la chaleur, le froid et la sécheresse, ainsi que des contraintes
chimiques et autres (Wang et al., 2004).
3.3. Les protéases
La protéolyse est une activité cellulaire importante pour maintenir l'homéostasie des
protéines. Elle s’amplifie en réponse au stress hydrique et peut être considérée comme un
moyen de se débarrasser des protéines endommagées ou de mobiliser l'azote (Bartels et
Sunkar, 2005). En effet, le stress hydrique accélère la sénescence des feuilles qui se
caractérise par de nombreux changements, y compris une augmentation des activités des
protéases. Ces dernières sont des enzymes qui catalysent les coupures des liaisons peptidiques
entraînant ainsi une dégradation des protéines.
Des études ont montrées que suite à un stress hydrique, plusieurs protéases d’Arapidopsis
thaliana sont induites, telle que la cystéine-protéase dans des conditions de sécheresse et de
salinité (Seki et al., 2002). D’autre part, un gène ERD1 a été isolé à partir des plantes
déshydratées d'Arabidopsis thaliana codant pour une protéine qui est similaire à la sous-unité
ATPase d’une protéase chloroplastique qui pourrait participer à la dégradation de protéines
chloroplastiques (Nakashima et al., 1997).
3.4. Les aquaporines
Les aquaporines (AQP) sont des gènes codant pour des protéines trans-membranaires
ubiquitaires, qui contrôlent le transport spécifique des molécules d'eau à travers les
membranes cellulaires (Yin et al., 2014).Ils appartiennent à la grande famille MIP (Majors

IntrinsicProteins) (Li et al., 2014) et jouent un rôle important dans la conductivité des racines
(Grieu et al., 2008).
Outre que l’eau, les aquaporines facilitent aussi le transport des petits solutés neutres à travers
la membrane plasmique, dont le transport de gaz (dioxyde de carbone, l'ammoniac), des
métalloïdes (bore, silicium, arsenic), ou des espèces réactives de l'oxygène (peroxyde
d'hydrogène) (Maurel, 2014).
Figure 8: Localisation subcellulaire multiple des aquaporines végétales. ER réticulum
endoplasmique, LV vacuole lytique, membrane plasmique PM, PSV vacuole de stockage de
protéines, SM membrane symbiotique (Maurel, 2014) .
Chez les plantes supérieures, les aquaporines peuvent être classées en 5 groupes (Figure 8) en
fonction de leur localisation et leur similarité de séquences : les PIP (Plasma membrane
Intrinsic Protein) surtout au niveau de la membrane plasmique, les TIP (Tonoplast Intrinsic
Proteins) au niveau de la vacuole, les NIP (Nodulin 26-like IntrinsicProteins) au niveau de la

membrane plasmique ou du réticulum endoplasmique, les SIP (Small basic Intrinsic Proteins)
et les XIP (X Intrinsic Proteins) (Li et al., 2014).
La protéine intrinsèque de la membrane plasmique PIP est une sous-classe des aquaporines
qui joue un rôle majeur dans le transport de l'eau transcellulaire et contribue à la régulation du
stimulus induits par des racines et la conductivité hydraulique des feuilles (Maurel, 2014). Les
cascades de signalisation agissant en amont du PIP impliquent des changements cytosoliques
de pH , de calcium (Ca2+
) et des espèces réactives de l'oxygène ROS).
La structure secondaire de toutes les aquaporines est constituée de six alpha-hélices
transmembranaires (1-6) reliées entre elles avec 5 boucles (E1-E5), dont deux sont
intracellulaires et trois extracellulaires. Les extrémités N- et C-terminale sont situées sur la
côté cytoplasmique de la membrane. Les boucles B et E contiennent le motif NPA hautement
conservé chez les aquaporines (Nagaraju et al., 2016).
Figure 9:Topologie d’une aquaporine à travers la membrane. Les 6 domaines
transmembranaires (1-6) sont reliés par 5 boucles (A-E), les boucles B et E contiennent des
motifs conservés NPA (Nagaraju et al., 2016).
Les réponses des aquaporines au stress hydrique sont très diverses et dépendent des espèces,
des tissus, de sous-famille, d’isoformes et du niveau de stress utilisé. Les études qui essaient
de relier les réponses physiologiques au stress hydrique avec l'expression de différentes
aquaporines ont conduit à des résultats non similaire, principalement parce que les modes
d'expression aquaporines sont complexes et différents isoformes d'aquaporines peuvent être
impliquées dans les réponses distinctes (Alexandersson et al., 2005).

Par exemple, chez les oliviers soumis à un traitement de stress hydrique, les niveaux de
transcription de deux gènes PIP (OePIP1; 1 et OePIP2; 1) et un gène de TIP (OeTIP1; 1) sont
diminués sensiblement dans les feuilles, les racines et les rameaux (Secchi et al., 2007)

CONCLUSION
Les plantes sont exposées à des stress environnementaux comme le stress hydrique. Cette
contrainte a des conséquences négatives sur leur croissance et leur métabolisme. Pour
maintenir un état d’équilibre et assurer leur survie, les plantes ont développé des mécanismes
biochimiques, physiologiques et moléculaires.
Au niveau biochimique, la plante cherche à ajuster sa pression osmotique en accumulant et en
synthétisant des osmoprotectants qui sont soit des acides aminés comme la proline,jouant un
rôle majeur et multiple dans la tolérance, ou des sucres comme le saccharose et divers
enzymes. D’autre part, la majorité de ces solutés sont impliqués dans la défense antioxydative
réalisée par des enzymes antioxydants, notamment la Superoxyde Dismutase, l’Ascorbate
Peroxydase, la Catalase… ou non enzymatiques tels que l’Acide Ascorbique, les Tocophérols,
les Caroténoïdes…
Au niveau moléculaire, les gènes répondant à la déshydratation se distinguent en deux
classes : des gènes régulateurs responsables de la synthèse des facteurs de transcription et
d’ABA, et des gènes fonctionnels s’occupant de la synthèse des protéines, des transporteurs
de l’eau (aquaporines), des osmoprotectants et des antioxydants. Quant à l’expression des
gènes, elle est contrôlée par des facteurs de transcription, des protéines qui se fixent au
promoteur des gènes qu’ils contrôlent s’ils y reconnaissent les éléments cis. Certains éléments
cis et facteurs de transcription sont impliqués dans l’induction par l’ABA (MYB, MYB,
ABRE…), d’autres dans l’induction par la sécheresse indépendamment de l’ABA comme les
gènes DREB.
Un nombre important de gènes sensibles et des voies associés à la sécheresse ont été
identifiés. Cependant, les rôles fonctionnels exacts des gènes du stress sont encore à définir.

REFERENCES BIBLIOGRAPHIQUES
Afzal, F., Khurshid, R., Ashraf, M., Gul Kazi, A., 2014. Chapter 13 - Reactive Oxygen Species and
Antioxidants in Response to Pathogens and Wounding A2 - Ahmad, Parvaiz. Oxidative
Damage to Plants. Academic Press, San Diego, pp. 397-424.
Ahmad, S., Wahid, A., Rasul, E., Wahid, A., 2005. Comparative morphological and physiological
responses of green gram genotypes to salinity applied at different growth stages. Botanical
Bulletin of Academia Sinica 46.
Alexandersson, E., Fraysse, L., Sjövall-Larsen, S., Gustavsson, S., Fellert, M., Karlsson, M.,
Johanson, U., Kjellbom, P., 2005. Whole Gene Family Expression and Drought Stress
Regulation of Aquaporins. Plant Molecular Biology 59, 469-484.
Allario, T., 2009. Identification de déterminants physiologiques et moléculaires de la tolérance a la
contrainte saline et au déficit hydrique de porte-greffes autotetraploïdes d’agrumes. Corse –
Pascal Paoli UFR des sciences et techniques.
Anjum, F., Yaseen, M., Rasool, E., Wahid, A., Anjum, S., 2003. Water stress in barley (Hordeum
vulgare L.). II. Effect on chemical composition and chlorophyll contents 40(1-2).
Apel, K., Hirt, H., 2004. REACTIVE OXYGEN SPECIES: Metabolism, Oxidative Stress, and Signal
Transduction. Annual Review of Plant Biology 55, 373-399.
Bani-Aameur, F., 2000. Phenological phases of arganza spznosa (l. skeels) flower. Forest genetics
Bartels, D., Sunkar, R., 2005. Drought and salt tolerance in plants. Critical reviews in plant sciences
24, 23-58.
Berthet, J., Amar-Costesec, A., De Duve, C., 2003. Dictionnaire de Biologie.
Blokhina, O., Virolainen, E., Fagerstedt, K. V., 2003. Antioxidants, oxidative damage and oxygen
deprivation stress: a review. Annals of botany 91, 179-194.
Bota, J., Medrano, H., Flexas, J., 2004. Is photosynthesis limited by decreased Rubisco activity and
RuBP content under progressive water stress? New Phytologist 162, 671-681.
Boyer, J. S., 1982. Plant productivity and environment. Science 218, 443-8.
Bresson, J., 2013. Plant-microbes interactions : Implication of Phyllobacterium brassicacearum in
Arabidopsis responses to water deficit. Université Montpellier II - Sciences et Techniques du
Languedoc.
Chaib, G., Benlaribi, M., Hazmoune, T., 2015a. Accumulation d’osmoticums chez le blé dur
(Triticum durum Desf.) sous stress hydrique. European Scientific 11, 25.
Chaib, G., Benlaribi, M., Hazmoune, T., 2015b. accumulation d'osmoticums chez le ble dur
(Triticum durum Desf.) Sous stress hydrique. European Scientific Journal 11.
Cornic, G., Massacci, A., 1996. Leaf photosynthesis under drought stress. Photosynthesis and the
Environment. Springer, pp. 347-366.
Davidson, E. A., Verchot, L. V., Cattânio, J. H., Ackerman, I. L., Carvalho, J., 2000. Effects of
soil water content on soil respiration in forests and cattle pastures of eastern Amazonia.
Biogeochemistry 48, 53-69.
De Leonardis, M., Petrarulo, M., De Vita, P., M. Mastrangelo, M., 2012. Genetic and Molecular
Aspects of Plant Response to Drought in Annual Crop Species., 31.
Delauney, A. J., Verma, D. P. S., 1993. Cloning of Ornithine &Aminotransferase cDNA from Vigna
aconitifolia by Trans complementation in Escherichia coli and Regulation of Proline
Biosynthesis*.
Dubos, C., Stracke, R., Grotewold, E., Weisshaar, B., Martin, C., Lepiniec, L., 2010. MYB
transcription factors in Arabidopsis. Trends in plant science 15, 573-581.
Eulgem, T., Rushton, P. J., Robatzek, S., Somssich, I. E., 2000. The WRKY superfamily of plant
transcription factors. Trends Plant Sci 5, 199-206.
Fahima, N., 2013. Analyse de l’expression des gènes impliqués dans la réponse au stress abiotique
dans différents génotypes de blé dur (Triticum durum) et d’orge (Hordeum vulgare) soumis à
la sécheresse. Université Ferhat Abbas de Sétif 1.
Farooq, M., Wahid, A., Kobayashi, N., Fujita, D., Basra, S. M. A., 2009. Plant drought stress:
effects, mechanisms and management. Agronomy for Sustainable Development 29, 185-212.

Farquhar, G. D., Sharkey, T. D., 1982. Stomatal conductance and photosynthesis. Annual review of
plant physiology 33, 317-345.
Favreau, B., 2012. Impact du stress hydrique sur l’anatomie et la teneur en polyphénols des feuilles
de 2 génotypes d’Eucalyptus au champ, 44.
Fazeli, F., Ghorbanli, M., Niknam, V., 2007. Effect of drought on biomass, protein content, lipid
peroxidation and antioxidant enzymes in two sesame cultivar Biologia Plantarum 51.
Flexas, J., GalmÃ‰S, J., GallÃ‰, A., GulÃ•As, J., Pou, A., Ribas-Carbo, M., TomÃ€ S, M.,
Medrano, H., 2010. Improving water use efficiency in grapevines: potential physiological
targets for biotechnological improvement. Australian Journal of Grape and Wine Research 16,
106-121.
Foyer, C., Fletcher, J., 2001. Plant antioxidants: colour me healthy. Biologist (London, England) 48,
115-120.
Fujita, M., Fujita, Y., Maruyama, K., Seki, M., Hiratsu, K., Ohme‐Takagi, M., Tran, L. S. P.,
Yamaguchi‐Shinozaki, K., Shinozaki, K., 2004. A dehydration‐induced NAC protein,
RD26, is involved in a novel ABA‐dependent stress‐signaling pathway. The Plant Journal 39,
863-876.
Grieu, P., Maury, P., Debaeke, P., Sarrafi, A., 2008. Améliorer la tolérance à la sécheresse du
tournesol: apports de l’écophysiologie et de la génétique. Innovations Agronomiques 2, 37-51.
Hajiboland, R., 2014. Chapter 1 - Reactive Oxygen Species and Photosynthesis A2 - Ahmad, Parvaiz.
Oxidative Damage to Plants. Academic Press, San Diego, pp. 1-63.
Hanin, M., Brini, F., Ebel, C., Toda, Y., Takeda, S., Masmoudi, K., 2011. Plant dehydrins and
stress tolerance: versatile proteins for complex mechanisms. Plant Signal Behav 6, 1503-9.
Horemans, N., H. Foyer, C., Potters, G., Asard, H., 2000. Ascorbate function and associated
transport systems in plants. Plant Physiology and Biochemistry 38, 531-540.
Hossain, M. A., Hoque, M. A., Burritt, D. J., Fujita, M., 2014. Proline protects plants against
abiotic oxidative stress: biochemical and molecular mechanisms. Oxidative Damage to Plants.
Elsevier, Atlanta, 477-522.
Hu, H., Dai, M., Yao, J., Xiao, B., Li, X., Zhang, Q., Xiong, L., 2006. Overexpressing a NAM,
ATAF, and CUC (NAC) transcription factor enhances drought resistance and salt tolerance in
rice. Proceedings of the National Academy of Sciences 103, 12987-12992.
Jin, Z., Xu, W., Liu, A., 2014. Genomic surveys and expression analysis of bZIP gene family in
castor bean (Ricinus communis L.). Planta 239, 299-312.
Kadi, Z., 2012. Sélection de l’orge (Hordeum vulgare L.) pour la tolérance aux stress abiotiques.
Ferhat Abbas Sétif.
Kala, S., Godara, A. K., 2011. Effet of moisture stress on leaf totale proteine, proline and free amino
acide content in commercial cultuvars of Ziziphus mauritiana. Vol. 55, 5.
Karim, S., Aronsson, H., Ericson, H., Pirhonen, M., Leyman, B., Welin, B., Mäntylä, E., Palva,
E. T., Van Dijck, P., Holmström, K.-O., 2007. Improved drought tolerance without
undesired side effects in transgenic plants producing trehalose. Plant molecular biology 64,
371-386.
Kosova, K., Holkova, L., Prasil, I. T., Prasilova, P., Bradacova, M., Vitamvas, P., Capkova, V.,
2008. Expression of dehydrin 5 during the development of frost tolerance in barley (Hordeum
vulgare). J Plant Physiol 165, 1142-51.
Lakhdar, M., 2010. Adaptation du blé dur (triticum durum desf) dans les conditions des hautes
plaines constantinoises. Badji Mokhtar.
Laloi, C., Apel, K., Danon, A., 2004. Reactive oxygen signalling: the latest news. Curr Opin Plant
Biol 7, 323-8.
Lambers, H., Atkin, O., Millenaar, F., 2002. Respiratory Patterns in Roots in Relation to Their
Functioning 85.
Lebon, E., Garcia, I., 2014. Dans un contexte de changement climatique, quels sont les impacts de la
sécheresse sur la vigne et sur le devenir des vignobles ? L’exemple du Languedoc, 12.
Li, G., Santoni, V., Maurel, C., 2014. Plant aquaporins: roles in plant physiology. Biochimica et
Biophysica Acta (BBA)-General Subjects 1840, 1574-1582.

Mattioli, R., Marchese, D., D'Angeli, S., Altamura, M. M., Costantino, P., Trovato, M., 2008.
Modulation of intracellular proline levels affects flowering time and inflorescence architecture
in Arabidopsis. Plant Mol Biol 66, 277-88, doi:10.1007/s11103-007-9269-1.
Maurel, C., 2014. Plant Aquaporins.
Møller, I. M., 2001. plant mitochondria and oxidative stress: Electron Transport, NADPH Turnover,
and Metabolism of Reactive Oxygen Species. Annual Review of Plant Physiology and Plant
Molecular Biology 52, 561-591.
Monakhova, O., Chernyad'ev, I., 2002. Protective role of kartolin-4 in wheat plants exposed to soil
draught. Applied Biochemistry and Microbiology 38, 373-380.
Monneveux, P., 1991. Quelles stratégies pour l’amélioration génétique de la tolérance au déficit
hydrique des céréales d’hiver. L’amélioration des plantes pour l’adaptation aux milieux arides,
165-186.
Moradshahi, A., Salehi Eskandari, B., kholdebarin, B., 2004. Some physiological responses of
canola (brassica napus l.) to water deficit stress under laboratory conditions. Iranian Journal of
Science & Technology 28.
Munne-Bosch, S., Penuelas, J., 2003. Photo- and antioxidative protection, and a role for salicylic
acid during drought and recovery in field-grown Phillyrea angustifolia plants. Planta 217, 758-
66.
Nagaraju, G. P., Basha, R., Rajitha, B., Alese, O. B., Alam, A., Pattnaik, S., El-Rayes, B., 2016.
Aquaporins: Their role in gastrointestinal malignancies. Cancer Letters 373, 12-18.
Nakashima, K., Kiyosue, T., Yamaguchi‐Shinozaki, K., Shinozaki, K., 1997. A nuclear gene, erd1,
encoding a chloroplast‐targeted Clp protease regulatory subunit homolog is not only induced
by water stress but also developmentally up‐regulated during senescence in Arabidopsis
thaliana. The Plant Journal 12, 851-861.
Navarro, M., 2009. Etude fonctionnelle de gènes de facteurs de transcription CBFs impliqués dans la
tolérance au froid chez l’Eucalyptus. TOULOUSE, pp. 197.
Neffar, F., 2013. Analyse de l’expression des gènes impliqués dans la réponse au stress abiotique dans
différents génotypes de blé dur (Triticum durum) et d’orge (Hordeum vulgare) soumis à la
sécheresse. Ferhat Abbas Sétif.
Neill, S., Desikan, R., Hancock, J., 2002. Hydrogen peroxide signalling. Current Opinion in Plant
Biology 5, 388-395.
Niyogi, K. K., 1999. photoprotection revisited: Genetic and Molecular Approaches. Annual Review of
Plant Physiology and Plant Molecular Biology 50, 333-359.
Patakas, A., Noitsakis, B., 1999. Osmotic adjustment and partitioning of turgor responses to drought
in grapevines leaves. American journal of enology and viticulture 50, 76-80.
Reddy, A. R., Chaitanya, K. V., Vivekanandan, M., 2004. Drought-induced responses of
photosynthesis and antioxidant metabolism in higher plants. Journal of Plant Physiology 161,
1189-1202.
Roldan-Arjona, T., Ariza, R. R., 2009. Repair and tolerance of oxidative DNA damage in plants.
Mutat Res 681, 169-79, doi:10.1016/j.mrrev.2008.07.003.
Roosens, N. H., Thu, T. T., Iskandar, H. M., Jacobs, M., 1998. Isolation of the Ornithine-d-
Aminotransferase cDNA and effect of Salt Stress on Its Expression in Arabidopsis thaliana.
plant physiology 117, 9.
Saab, I. N., Sharp, R. E., Pritchard, J., Voetberg, G. S., 1990. Increased endogenous abscisic acid
maintains primary root growth and inhibits shoot growth of maize seedlings at low water
potentials. Plant physiology 93, 1329-1336.
Saad, A. S. I., Li, X., Li, H.-P., Huang, T., Gao, C.-S., Guo, M.-W., Cheng, W., Zhao, G.-Y., Liao,
Y.-C., 2013. A rice stress-responsive NAC gene enhances tolerance of transgenic wheat to
drought and salt stresses. Plant science 203, 33-40.
Sairam, R., Srivastava, G., Agarwal, S., Meena, R., 2005. Differences in antioxidant activity in
response to salinity stress in tolerant and susceptible wheat genotypes. Biologia Plantarum 49,
85-91.
Secchi, F., Lovisolo, C., Uehlein, N., Kaldenhoff, R., Schubert, A., 2007. Isolation and functional
characterization of three aquaporins from olive (Olea europaea L.). Planta 225, 381-392.

Seki, M., Narusaka, M., Ishida, J., Nanjo, T., Fujita, M., Oono, Y., Kamiya, A., Nakajima, M.,
Enju, A., Sakurai, T., 2002. Monitoring the expression profiles of 7000 Arabidopsis genes
under drought, cold and high‐salinity stresses using a full‐length cDNA microarray. The Plant
Journal 31, 279-292.
Shao, H. B., Chu, L. Y., Jaleel, C. A., Zhao, C. X., 2008. Water-deficit stress-induced anatomical
changes in higher plants. C R Biol 331, 215-25.
Sharma, I., Ahmad, P., 2014. Chapter 4 - Catalase: A Versatile Antioxidant in Plants. Oxidative
Damage to Plants. Academic Press, San Diego, pp. 131-148.
Sharma, S. S., Dietz, K. J., 2006. The significance of amino acids and amino acid-derived molecules
in plant responses and adaptation to heavy metal stress. J Exp Bot 57, 711-26.
Shinozaki, K., Yamaguchi-Shinozaki, K., 1997. Gene expression and signal transduction in water-
stress response. Plant physiology 115, 327.
Shinozaki, K., Yamaguchi-Shinozaki, K., 2000. Molecular responses to dehydration and low
temperature: differences and cross-talk between two stress signaling pathways. Current
opinion in plant biology 3, 217-223.
Shinozaki, K., Yamaguchi-Shinozaki, K., 2007. Gene networks involved in drought stress response
and tolerance. Journal of experimental botany 58, 221-227.
Sivakumar, P., Sharmila, P., Pardha Saradhi, P., 2000. Proline alleviates salt-stress-induced
enhancement in ribulose-1, 5-bisphosphate oxygenase activity. Biochem Biophys Res
Commun 279, 512-5.
Somerville, C., Briscoe, J., 2001. Genetic engineering and water. Science 292, 2217.
Specht, J., Chase, K., Macrander, M., Graef, G., Chung, J., Markwell, J., Germann, M., Orf, J.,
Lark, K., 2001. Soybean response to water. Crop Science 41, 493-509.
Srivalli, S., Khanna-Chopra, R., 2008. Role of glutathione in abiotic stress tolerance. Sulfur
assimilation and abiotic stress in plants. Springer, pp. 207-225.
Sunderlikova, V., Salaj, J., Kopecky, D., Salaj, T., Wilhem, E., Matusikova, I., 2009. Dehydrin
genes and their expression in recalcitrant oak (Quercus robur) embryos. Plant Cell Rep 28,
1011-21.
Taiz, L., Zeiger, E., 2002. Plant Physiology. Sinauer Associates.
Virlouvet, L., 2012. Identification et caractérisation de gènes impliqués dans la variation de caractères
quantitatifs affectés par la sécheresse chez le maïs. Citeseer.
Voetberg, G. S., Sharp, R. E., 1991. Growth of the Maize Primary Root at Low Water Potentials.
plant physiology 5.
Wang, W., Vinocur, B., Altman, A., 2003. Plant responses to drought, salinity and extreme
temperatures: towards genetic engineering for stress tolerance. Planta 218, 1-14.
Wang, W., Vinocur, B., Shoseyov, O., Altman, A., 2004. Role of plant heat-shock proteins and
molecular chaperones in the abiotic stress response. Trends in plant science 9, 244-252.
Waśkiewicz, A., Beszterda, M., Goliński, P., 2014. Chapter 7 - Nonenzymatic Antioxidants in Plants
A2 - Ahmad, Parvaiz. Oxidative Damage to Plants. Academic Press, San Diego, pp. 201-234.
Wu, Q.-S., Xia, R.-X., Zou, Y.-N., 2008. Improved soil structure and citrus growth after inoculation
with three arbuscular mycorrhizal fungi under drought stress. European Journal of Soil
Biology 44, 122-128.
Wullschleger, S. D., Yin, T. M., DiFazio, S. P., Tschaplinski, T. J., Gunter, L. E., Davis, M. F.,
Tuskan, G. A., 2005. Phenotypic variation in growth and biomass distribution for two
advanced-generation pedigrees of hybrid poplar. Canadian Journal of Forest Research 35,
1779-1789.
Yanhui, C., Xiaoyuan, Y., Kun, H., Meihua, L., Jigang, L., Zhaofeng, G., Zhiqiang, L., Yunfei,
Z., Xiaoxiao, W., Xiaoming, Q., Yunping, S., Li, Z., Xiaohui, D., Jingchu, L., Xing-Wang,
D., Zhangliang, C., Hongya, G., Li-Jia, Q., 2006. The MYB transcription factor superfamily
of Arabidopsis: expression analysis and phylogenetic comparison with the rice MYB family.
Plant Mol Biol 60, 107-24.
Yin, Y.-X., Guo, W.-L., Zhang, Y.-L., Ji, J.-J., Xiao, H.-J., Yan, F., Zhao, Y.-Y., Zhu, W.-C.,
Chen, R.-G., Chai, W.-G., 2014. Cloning and characterisation of a pepper aquaporin,
CaAQP, which reduces chilling stress in transgenic tobacco plants. Plant Cell, Tissue and
Organ Culture (PCTOC) 118, 431-444.

YOKOTA, A., KAWASAKI, S., IWANO, M., NAKAMURA, C., MIYAKE, C., AKASHI, K.,
2002. Citrulline and DRIP‐1 protein (ArgE homologue) in drought tolerance of wild
watermelon. Annals of Botany 89, 825-832.
Zhu, J.-K., 2001. Plant salt tolerance. Trends in plant science 6, 66-71.

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