Philippe Huneman - présentation MEE2013

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Philippe Huneman - présentation MEE2013

  1. 1. Modéliser  et  expliquer  en  écologie   et  évolu4on:  quelques  ques4ons   Philippe  Huneman   IHPST  (CNRS/  Paris  I  Sobonne)  
  2. 2. •  Explica4on,  modèles:  termes  équivoques  et   hyperfréquents   •  Pas  forcément  de  signfica4on  précise  quand   on  les  emploie:  e.g.  souvent  explica4on  =   mécanisme,  ou  explica4on  =  modèle,  ou  etc.   – “Modèle”  sonne  parfois  plus  défla4onniste  que   “explica4on”:   • Von  Neumann  “"The  sciences  do  not  try  to  explain,  they  hardly  even  try  to   interpret,  they  mainly  make  models."    
  3. 3. •  Philo  des  sciences:  essai  de  spécifier  ce  que  c’est   “expliquer”,  “modèle”,  etc.   – Après  les  années  60  :  Hempel.  Scien9fic  explana9on   70s  (modèle  déduc4f-­‐nomologique);  Achinstein,   Achinstein,  P.  (1979)  The  nature  of  explana9on.   Salmon,  4  decades  of  scien9fic  explana9on,(1996)   – Années  2000:  insistance  sur  “causalité“  (Woodward   2003,  Pearl  2000,  Machamer  Darden  Craver  2000),  et   “modèles”  (N.  Nercessian,  K.  Shaffner,  ,  M.  Morrison,   etc.)   •  Modèles  et  simula4ons  (Humphreys  2005,  Winsberg  2011)      
  4. 4. •  Richard  Levins.      
  5. 5. Plan.   •  Valeurs  épistémiques  et  modèles.   •  Le  champ  des  explica7ons  en  biologie   évolu7ve   •  Le  “pari  phénotypique”  et  les  condi7ons  des   modèles  de  géné7que  des  popula7ons   •  Ecologie,  évolu7on  et  échelles    
  6. 6. 1.  MODÈLES,  VALEURS   ÉPISTÉMIQUES,  RÉALISME  
  7. 7. •  Levins.  Part  de  l’idée  que  la  géné4que  des   popula4on  classique  a  supposé  des   environnements  constants:irréaliste   •  Comment  prendre  en  compte  des   environenments  fluctuants?  (lien  avec   écologie).  Plusieurs  modèles.   •       
  8. 8. •  Idée:  réalisme,  généralité,  précision.  Trois   valeurs  épistémiques  dis4nctes.  On  ne  peut   avoir  les  3  ensemble,  on  doit  en  sacrifier  un.   •      2  types  de  récep9on:   -­‐ Discuter  la  thèse  de  trade-­‐ offs,  esp.  en  lien  avce  les   nouveaux  types  de  modèles   par  simula4on  (Odenbaigh,   Orzack,  etc.)-­‐   -­‐ -­‐  spécifier  quels  sont  les   trade-­‐off  selon  les  différents   projets  scien4fiques  (eg   Weisberg,  pour  l’économie)  
  9. 9. La  vision  de  Levins   •  Certaines  proposi4ons  sont  “robustes”,  i.e.   peuvent  être  obtenues  via  différents  modèles   (e.g.  un  modèle  purement  phénotypique,  etun   modèle  qui  spécifie  les  structures  génotypiques)     •  un  bon  modèle  =  modèle  permejant  de  faire   beaucoup  d’hypothèses  testables.  (comparer   Likelihood)   •  Modèles  peuvent  être  alterna9fs  (produisent   proposi4on  robustes),  mais  aussi   complémentaires  (eclairent  aspects  différents:   général,  par4culier),  et  permejent  de  spécifier   différents  niveaux  (“sufficient  parameters”)        
  10. 10. Modèle  I.  Discret.   Modèle  II.  Con7nu  
  11. 11. •  Théories  comme  clusters  de  Modèles.  
  12. 12. •  Modèles  phénoménologiques  et  modèles   causaux/mécanistes:  à  quoi  correspond  le   modèle  au  sens  de  Levins??   •  Un  exemple:  les  recherches  sur  l’inconsistance   intertemporelle  des  choix  en  économie.   – Thaler,  R.  (1981).  Some  empirical  evidence  on  dynamic  inconsistency.  Economics417  LeGers   (8),  201-­‐7.   – Strotz,  R.  (1956).  Myopia  and  inconsistency  in  dynamic  u4lity  maximiza4on.  Review  of413   Economic  Studies  (23),  165-­‐80.   – Ainslie,  G.  W.  (1974).  Impulse  control  in  pigeons.  Journal  of  the  Experimental  Analysis334  of   Behavior,21(3),  485–489.  
  13. 13. •  Problème  de  “l’intertemporal  choice”:  les  préférences  sont   inconsistantes  dans  le  temps.   •  Le  futur  est  dévalorisé  au  profit  du  présent.  Le  taux  de   discount  semble  hyperbolique  (les  unités  plus  proches  sont   dévalorisées  plus  vite  que  les  unités  plus  lointaines).   (Samuelson  1955).   •  Inteérêt  en  biologie  de  l’évolu4on:   – Life  history  traits.   – Social  discoun4ng.  Rachlin  &  Jones  PsySci  2006.  Même   fonc4on  de  discoun4ng  pour  la  proximité  sociale  que  pour  la   proximté  temporelle.   – Lehmann  &  Rousset  MolEcol  2011          
  14. 14. •  Modèle  au  sens  phénoménologique:  la   fonc4on  mathéma4que  que  suivent  les   données  est  elle  expone4elle  ou   hyperbolique  ??  (Duhem:  impossible  de   trancher  par  principe)   – Ce  modèle  phénoménologique  est  ensuiet   éventuellement  expliqué  par  un  modèle  causal:   “impulsivity”  (ainslie),  “double  self”,  etc.   • Ces  modèles  causaux  peuvent  être  supportés  par  des   “evidence”  expérimetales  (fMRI,  etc.)  
  15. 15. •  Même  chose  en  écologie  des  communautés:  un  modèle   phénoménologique  (eg  species-­‐area  curve,  SAD  ),  un   modèle  causal  pour  l’expliquer  (quel  est  le  mécanisme   possible)?  Des  tests  pour  évaluer  ces  modèles   hypothé4ques.   •  Le  modèle  au  sens  de  Levin  (eg  Fisher  Wright  model,  Moran   model,  etc.,  en  géné4que  des  popula4ons)  correspond   davantage  au  modèle  causal.     •  Le  modèle  phénoménologique  peut  éjà  être  plus  ou  moins   précis  et  général.  La  valeur  de  “réalisme”  ets  moins   prégnante.  Ce  choix  condi4onne  ensuite  le  modèle  causal.   (cf.  intertemporal  choice)   •     
  16. 16. •  La  ques4on  du  réalisme  au  coeur  de   nombreuses  controverses:   –   Levins:  “our  truth  is  the  intersec4on  of   independent  lies.”  (cf.  Cartwright,  How  the  laws  of   physics  lie,  1989,  “models  as  fic4ons”  school  etc.).   – L’ar9fical  life    -­‐  Bedau,  M.  1999.  Can  unrealis4c  computer  models  illuminate   theore4cal  biology.     – Ecologie  des  communautés:  les  discussions  autour  du  Modèle  neutre  de   Hubbell  (2001).  La  supposi4on  principale  du  modèle  (équivalence   écologique)  est  à  première  vue  totalement  irréaliste  et  le  modèle  explique   pourtant  bien  les  pajerns  de  biodiversité.      
  17. 17. •  Pour  aborder  ceje  ques4on  :  no4on  de  niveaux.   (Levins  :  “sufficient  parameters”.)  le  découplage  entre   niveaux  permet  de  dis4nguer  différents  sens  de   “réalisme”   •  Modèle  neutre:  l’équivalence  écologique  signifie  que   l’agréga4on  des  processus  de  sélec4on  dans  les   diverses  espèces  peut  résulter  en  une  équivalence  de   fitness  –  ques4on:  par  quels  processus  ?    (“egalisa4on”,   “stabiliza4on”,  Chesson  19   – Les  différents  “niveaux”  et  le  découplage  ne  sont  pas   donnés  d’avance;  ils  doivent  être  expliqués,  modélisés  (en   par4culier:  ils  peuvent  évoluer  par  sélec4on  naturelle  ;  eg   Evolu4onary  transi4ons).  
  18. 18. L’ESPACE  DES  EXPLICATIONS  EN   BIOLOGIE  EVOLUTIVE  ET  ECOLOGIE  
  19. 19. •  Tout  modèle  chosit  des  valeurs  épistémiques   (un  trade-­‐off)  en  fonc4on  de  certain  projet/ stratégie  explica4f   •  Ces  trade-­‐off  se  manifestent  par  des   abstrac4ons  et  des  simplifica4ons  de  termes   variés  (degrés  négligeables  dans  les  équa4ons,   moments  sta4s4ques  (e.g.  Gillespie  fitness),   paramètres).  
  20. 20. •  Sketching  the  space  of  explana4ons.   – Kinds  of  ques9ons  to  ask:  a  first  axis  of  difference   – Types  of  explana4on:  second  axis   – Scales:  third  axis  
  21. 21. What  does  evolu4on  explain?   •  Adapta7on  &  diversity   •  But  how  are  they  correlated?   » Adap9ve  radia9on  explains  diversity  ?  (  MS)   Diversity  and  commonali9es  can't  be  explained  by   adapta9n  only      (  Evo-­‐Devo)   – Modern  Synthesis:  Explananda  underpinned    by  gene   frequency  changes   – Not  only  :  EvoDevo    says:  change  in  developmental  pathways  ?   (,eg  Carroll  2005).  
  22. 22. With  which  explanan4a?   •  Natural  selec7on  (varia4on,  heritability,   fitness)   Natural  selec9on  as  a  cause  of  what    (Neander  1999  vs  Sober   2002)  ???  And  as  really  a  cause  ?,  (  MaGhen  &  ariew  2009,  Walsh   2007,  Huneman  2012,  2013).   •  Gene4c  driV   •  (historical,  developmental)  constraints  [  on   the  set  of  varia4ons]  
  23. 23. •  But  how  do  the  explanan7a  explain  the   explananda?   •  Variety  of  explanatory  schemes  in  evolu4onary   biology    
  24. 24. Two  kinds  of  ques7ons   •  How  does  selec7on  proceed?  With  fitness  as  a  variable,   one  can  build  a  model  describing  the  dynamics  of  a   popula4on  of  alleles  with  specific  gene4c  structure   (epistasis,  pleiotropy,  dominance,  etc.)  and  fitness   values  .     •  Why  is  /  was  there  selec7on?      inves4gate  the  causes  of   the  fitness  values,  which  implies  considering  the   physiology  of  individuals  and  the  ecology  of  the   popula4on     •  >  differences  popula0on  gene0cs  /  behavioural   ecology,  paleontology...  
  25. 25. The  whole  causal  picture.   •  Causes  of  selec4on  (environmental  demands,   etc.)   •  Fitness  values   •  Change  in  gene  frequencies,  then  trait  values     -­‐>  evolu4on  (adapta4on,  diversity).   Ecology.  Compe99on,  preda9on,  resources.  Physiology…   Popula0on  gene0cs.  Modeling  allelic  frequency  change     as  an  output  of  fitnesses,  popula9on  size,  structure  etc.     Drih,  selec9on,  muta9on,  migra9on  as  forces.  
  26. 26. The  process  of  evolu4on  by  natural   selec4on:  ideal  explanatory  schemes   •  Popula4on  gene4cs  as  an  "equilibrium   explana4on":              Explain  departure   from  Hardy  Weinberg  equilibrium.   •  "How  possibly"  (  Brandon  1990)   explana4ons..   •  Issue:  is  equilibrium  the    null   hypothesis?  Or  driy  ?  (molecular   level)  .    
  27. 27. –  Condi7ons  for  the  model  to  be  explanatory:                                                                               The  assump4on  for  PG  to  hold:  diversity  of  gene4c   backgrounds  of  one  or  two  loci  averages  away  (  Gillespie   2001)  =  addi4vity  of  genic  interac4ons  etc.   »  What  if  PG  does  not  hold  ?  (  no  selec9on  ?  Or   selec9on  but  no  condi9on  holds...).   – Sister  disciplines:   –  intermediate  status  between  mechanics   (  selec4on  and  driy  as  forces  disturbing  an   equilibrium)  and  sta7s7cal  mechanics  (  e.g.   Fisher's  analogy  (1928)):  fitness  is  a   probabilis4c  magnitude  
  28. 28. • Dis7nc7on  among  ques7ons  about  the  causes  of  fitness.  
  29. 29. • Among  ques7ons  about  the  causes  of  fitness.   • Knowing  whether  a  trait  is  selected  or  not  (signature  of   selec4on    in  the  genome,    tests  on  the  genome,   Kreitmann  test  etc.)   •   knowing  why  it  is  selected  (ecological  understanding,   selec4ve  pressure)  
  30. 30.  The  reasons  for  selec7on:  other   explanatory  schemes   •  Op0misa0on  explana4ons   •  ESS  in  cases  of  frequency-­‐dependance  (hawk/  dove,   evolu4on  of  coopera4on,  mimicry,  etc.)  
  31. 31. •  Condi7ons  for  the  model  to  be  explanatory:                       •  The  phenotypic  gambit:  neglec4ng  the  gene4c  make-­‐up  (Grafen   1999)   •  Sister  disciplines:   • The  non-­‐  dynamic  family:  not  mechanisms,   maximisa4on  is  more  like  economy  than  physics   (Grafen  (2002):  the  "maximising  agent"  analogy  )  
  32. 32. A  transversal  dis7nc7on:  Specifying   the  explanandum   •  Maintenance  vs.  origin  ques4ons:  why  did  a   trait  appear  in  the  first  place  /  why  is  it   maintained  ?   – -­‐>  two  concepts  of  adapta9on  (Reeve  &  Sherman  1993)   » ESS  explana9ons  concern  maintenance  (the  strategy  set  has   no  history,  Maynard-­‐Smith  1982)   » Pb  of  borderline  cases  (evolu4onary  transi4ons,  Michod   1999  etc)  
  33. 33. Mechanisms  vs.  Topologies   • Understanding  property  P  of  S  by  describing  how   subsystems  Si  in  S  are  connected  into  a  mechanism   producing  P     • Understanding  P  of  S  as  a  necessary/  most  likely   outcome  of  geometrical/  topological  proper9es  of   an  (abstract)  space  related  to  a  class  of  systems   including  S.   Huneman  Synthese  2010  
  34. 34. Example:  stability/  diversity  issue  in  ecology   • The  network  of  interac7ons  approach   • Neglec4ng  the  nature  of  interac4ons   • Connectance,  diversity,  size,  define  a  kind  of   graph  which  have  proper4es  T  yielding   stability   Here:  power-­‐law  network.  
  35. 35. Mechanisms  and  topologies:   Alterna7ve  explana7ons  of   community  stability   •  Feedback  explana9ons   •  Ex4nc4ons  of  A  triggers  equivalent  species  A'  to   occupy  same  niche  in  the  community.   •  Network  explana9ons   •  Being  a  small  world  explains  why  C  is  stable.   • No  temporal  order  is  relevant.   • Mechanisms  of  interac4on  are  irrelevant  
  36. 36.  Ar7cula7ng  explanatory  regimes   •  1.  Op4misa4on  and  mechanics  of  alleles  -­‐>   Formal  Darwinism  (  Grafen  2002,  2007,  2009)   equivalence.   •  2.  Topology  and  op4misa4on:  aGractors     •  3.  Topology  and  mechanisms  ?  
  37. 37. LE  “PARI  PHÉNOTYPIQUE”  ET  LES   CONDITIONS  DES  MODÈLES  DE   GÉNÉTIQUE  DES  POPULATIONS  
  38. 38. •  “phenotypic  gambit”:  les  fréquences  géniques  à  long   terme  reflèten  ce  qu’on  peut  prédire  du  phénotype  sur   la  base  d’un  modèle  op4misa4on  (ou  ESS)   – Permet  d’ignorer  le  détail  génotypique  des  traits   (l’héritabilité  suffit  à  inférer  la  sélec4on).   •  Idée  d’équivalence  (isomorphisme)  entre  dynamique   de  fréq.  alléliques  et  op9misa9on  de  traits  (organismes   “choississant”  la  stratégie  reproduc4ve  (inclusive)   op4male)  (Formal  Darwinism:  Grafen,  2002  2006;   Huneman  BioPhi  2013)   •  (tendance  à  l’op9misa9on,  condi9ons  strictes  pour  sa  réalisa9on)  
  39. 39. •  Equivalence  dynamique  /  op4misa4on:  un  cas   de  complémentarité  entre  réalisme  (détail   géné4que)  et  généralité  (possibilité  de   généraliser  un  savoir  écologique)  des  modèles.  
  40. 40. La  ques4on  du  développement   •  Modern  Synthesis:  only  inheritance  counts,   not  development.   •  This  is  one  of  the  major  simplifica4ons  of   classical  popula4on  gene4cs  
  41. 41.       “Assessing  the  prospects  for  a  return  of  organisms  in  evolu4onary  biology”,  History  and   philosophy  of  life  sciences,  2010,  32,  2/3:  341-­‐372.       “Formal  Darwinism  as  a  tool  for  understanding  the  status  of  organisms  in  evolu4onary  biology.  “   Biology  and  philosophy,  2013,  forth.                  
  42. 42. ECHELLES:  ECOLOGIE  ET  EVOLUTION  
  43. 43.  Les  échelles  temporelles  
  44. 44. •  Hypothèses  simplificatrices  pour  les  modèles:   hypothèses  de  découplage  d’échelle.   • Echelle  du  changement  écologique  découplé  du   changement  géné4que   • Changement  développemental  dissocié  du  changement   évolu4onnaire  
  45. 45. Rôle  de  l’organisme  et  du  développement  dans  l’évolu4on   Ecosystem  engineering  ?    Niche  construc9on  ?  (“EMGA”)   Géné4que  des  popula4ons,  microévolu4on  
  46. 46. •  Couplage  d’échelles  de  temps:  dans  quelle   mesure  cela  change  les  modèles  ?   •  Dans  quelle  mesure  cela  est  il  empiriquement   exigé  ?   •  Est  ce  que  cela  définit  des  programmes  de   type  “extended  synthesis  “(Pigliucci  and   Müller  2011),  eco-­‐evo-­‐devo  (Gilbert  2009),   etc.??    
  47. 47. •  Un  peu  de  lecture…..  

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