2009lyon010

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MISE EN EVIDENCE DES SIGNES SECONDAIRES DE
CHALEURS CHEZ LA VACHE LAITIERE PAR
VIDEOSURVEILLANCE ;
ETUDE AU CENTRE LUCIEN BISET DE POISY (74330)

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2009lyon010

  1. 1. ECOLE NATIONALE VETERINAIRE DE LYON Année 2009 - Thèse n° MISE EN EVIDENCE DES SIGNES SECONDAIRES DE CHALEURS CHEZ LA VACHE LAITIERE PAR VIDEOSURVEILLANCE ; ETUDE AU CENTRE LUCIEN BISET DE POISY (74330) THESE Présentée à l’ECOLE NATIONALE VETERINAIRE DE LYON et soutenue publiquement le 23 janvier 2009 pour obtenir le grade de Docteur Vétérinaire par Pierre BRUYERE Né le 23 octobre 1983 à Saint-Etienne (42)
  2. 2. 2
  3. 3. 3
  4. 4. 4
  5. 5. A Monsieur le professeur Michel BERLAND, De la Faculté de Médecine de Lyon, Qui nous a fait l’honneur d’accepter la présidence de notre jury de thèse, Hommages respectueux. A Monsieur le professeur Pierre GUERIN, De l’Ecole Nationale Vétérinaire de Lyon, Qui nous a fait l’honneur d’encadrer ce travail avec disponibilité et bienveillance,Qu’il trouve ici l’expression de notre reconnaissance et de notre respect les plus sincères. A Monsieur le professeur François BADINAND, De l’Ecole Nationale Vétérinaire de Lyon, Qui nous a fait l’honneur de faire partie de ce jury de thèse, Sincères remerciements. 5
  6. 6. 6
  7. 7. A toute l’équipe du Centre d’élevage de Poisy, où s’est déroulée l’expérimentation, supportde notre travail : Dr Thierry Hétreau, chef de projet ; Adeline, formatrice au Centred’élevage, pour son encadrement, sa disponibilité et sa gentillesse ; Julia, stagiaire, pour sesnombreuses heures passées au dépouillement des images et à l’analyse des données ; tous lesformateurs du centre qui m’ont beaucoup aidé et appris lors de mon passage à Poisy.A tous les professionnels qui ont collaboré à cette étude : Dr Claire Ponsart, responsable duservice fertilité femelle de l’UNCEIA et sa collaboratrice Julie Gatien ; Pierre Paccard, chefde projet reproduction, nutrition et conduite du troupeau laitier à l’Institut de l’Elevage. 7
  8. 8. 8
  9. 9. A mes parentsPour m’avoir toujours soutenu et guidé dans la bonne directionPour m’avoir donné l’éducation qui m’a permis de devenir qui je suis aujourd’huiJe vous aimeA Nicolas et François, mes 2 franginsPour notre relation et notre complicité si importantes à mes yeuxJe suis fier de vous avoir pour frèresA PatrickPour nos discussions autour d’une verveinePour avoir toujours trouvé les mots justes quand il le fallaitA CorinnePour nos repas à GarellePour toutes tes attentions même si nous ne nous voyons pas souventA Bonne-MamanPour ces fameuses vacances à Quiberon avec les cueillettes d’escargots, les bobos multiples etla baie vitrée…Pour m’être rapproché de toiA mes autres grands-parents, que j’aurais tellement voulu connaîtreVous me manquez tous les joursA Chantal, Pamphile, Laurent, Claire et AuréliePour m’avoir supporté pendant tous ces mois à PoisyPour nos chères vacances à PélinacA l’ensemble de ma famille et de mes prochesA Pauline, mon petit cœur, qui m’apporte tellement depuis plus d’un an déjà. J’espère quel’avenir sera aussi beau que ces 18 mois passés ensembleJe t’aime 9
  10. 10. A mes 2 poulets, CO et Fus, 8 ans déjà que nous nous connaissonsPour nos nuits passées à délirer, notre raisin « vert » et les ‘tites canis de jus de raisin duCommandant McCoyPour notre amitié à toute épreuveParce que je suis sûr que vous serez toujours là pour moiA MaxPour nos discussions jusqu’au bout de la nuit ou devant un McDoVive le rallye et les ZX « Limited Edition »A Gondé, Lucile, Lopète, Flex, Domi et SolweigPour nos années passées à Grenoble et à Lyon, nos churros, nos vacances, notre accueil…Pour tous ces moments passés avec vous qui n’ont pas de prixA MST, ma poulottePour nos discussions « philosophiques »Pour le hasard d’un questionnaire qui a si bien fait les chosesA Adeline, Slanie, Maria, SNO, Patrick, Lilou, Guérome et FrankoiPour la blonde-attitude de certaines, les lunettes ou le jus de mangue d’autres et la bonnehumeur de tousJeg kan vældig godt lige jerA tous mes poulots, Olivier, Candice, Sophie, Laure, Benoit, Karen et MehdiPour cet accueil de folieA Neige, Liza, Elise, Camille, Marie, Florence, Lucille, Emilie, Anne et AudePour ces 2 supers années passées avec vous en cliniquePour mon petit « harem » qui va me manquerAux vétos en Blues, Nuggs le tubiste soliste, Lolo le batteur au regard de tueur, Chapieet Mathilde nos pianistes éméritesPour ces répèts et ces concerts mémorablesPour tous ces moments de franche rigolade. Et n’oubliez pas la cinquième sonate en ré mineurde George Gershwin car comme il le dit si bien : « Hakuna Matata »…A MéloPour ces années passées avec toi qui te rendent si importante à mes yeux même si je ne lemanifeste pas beaucoupA Sandra, Claire, Iko, Caro, Nico et YanPour le grain de folie qui vous habiteMême si nous nous voyons moins souvent je ne vous oublie pasA tous les gens que j’ai rencontrés grâce au handballA tous ceux que j’ai pu oublier et qui ne manqueront pas de me le faire remarquer j’en suissûr. Merci à tous et pour tout 10
  11. 11. A tous les vétos qui m’ont accueilli, Dr Poulet, Aude, Dr Deschamps, Dr Peyronnet, DrMingat, Dr Renard, Stéphane, Dr Virely, Nico, Jérôme et FabricePour votre patience et votre confiance qui m’ont permis de poursuivre ma formationEt enfin une pensée à mes petites Abondances et autres Montbéliardes. J’ai hâte de vousretrouver… 11
  12. 12. 12
  13. 13. Table des matièresListe des figures .................................................................................... 17Liste des tableaux.................................................................................. 19Liste des annexes .................................................................................. 20Liste des abréviations .......................................................................... 21Introduction ............................................................................................. 231ère partie : Etude bibliographique : L’œstrus en élevage laitier.................................................................................................................... 25I. L’ŒSTRUS, UNE DES PHASES DU CYCLE ŒSTRAL ..................... 25A. Introduction sur le cycle œstral................................................................... 251. Propriétés du cycle œstral chez la vache ............................................................................ 252. Les modifications au sein de l’ovaire ................................................................................. 253. Endocrinologie.................................................................................................................... 284. Reprise de la cyclicité post-partum .................................................................................... 31B. Les différents signes observés lors de l’œstrus .......................................... 331. Les modifications comportementales ................................................................................. 332. Les autres signes ................................................................................................................. 38C. Place de l’œstrus au sein du cycle œstral.................................................... 381. Durée de l’œstrus................................................................................................................ 382. Le déterminisme hormonal de l’œstrus .............................................................................. 393. Durée entre les différentes manifestations comportementales et l’ovulation..................... 41D. Facteurs influençant la manifestation de lœstrus..................................... 431. Les facteurs intrinsèques .................................................................................................... 432. Les facteurs extrinsèques.................................................................................................... 46II. LA DETECTION DE LŒSTRUS CHEZ LA VACHE LAITIERE.... 51A. Lobservation du troupeau .......................................................................... 511. L’observation de l’acceptation du chevauchement ............................................................ 52 13
  14. 14. 2. L’observation des signes secondaires................................................................................. 53B. Les outils spécifiques d’aide à la détection des chaleurs .......................... 541. Le planning d’élevage ........................................................................................................ 542. Les détecteurs de chevauchement....................................................................................... 563. Les systèmes d’enregistrement de l’activité physique ....................................................... 594. Les animaux détecteurs ...................................................................................................... 605. La mesure de la résistance électrique vaginale................................................................... 616. Les autres outils .................................................................................................................. 62C. Simplifier la détection par la synchronisation des chaleurs..................... 641. Synchronisation des chaleurs par des prostaglandines ....................................................... 642. Synchronisation des chaleurs par les progestagènes .......................................................... 653. Synchronisation des chaleurs par le protocole GnRH– prostaglandine F2 alpha–GnRH ouprotocole GPG.......................................................................................................................... 66D. Le dosage de la progestérone....................................................................... 661. Choix du type de prélèvement ............................................................................................ 662. Facteurs influençant la concentration de progestérone dans le lait .................................... 673. Les méthodes de dosage ..................................................................................................... 682ème partie : Etude expérimentale : Détection des chaleurs aucentre d’élevage de Poisy et manifestations comportementalesobservées lors de l’œstrus ................................................................. 70I. OBJECTIFS DE L’ETUDE ...................................................................... 70II. PROTOCOLE DE LETUDE ................................................................... 70A. Présentation de l’élevage.............................................................................. 70B. Animaux ........................................................................................................ 72C. Matériel.......................................................................................................... 72D. Analyse des images ....................................................................................... 731. Méthode « caméra – Icônes » ............................................................................................. 742. Méthode « caméra – 3x20 » ............................................................................................... 753. Report des données et identification des vaches en chaleurs ............................................. 76E. Prélèvements de lait et dosages de la progestérone................................... 76F. Analyses statistiques..................................................................................... 77III. RESULTATS .............................................................................................. 78A. Manifestations comportementales lors des premières périodesovulatoires post-vêlage ...................................................................................... 78B. Comparaison de la détection des chaleurs par les 2 méthodes : « caméra– Icônes » et « caméra – 3x20 » ........................................................................ 791. Concordance entre le nombre de signes secondaires observés lors d’une période de 20minutes dans la méthode « caméra – 3x20 » et la présence d’une période ovulatoire............. 792. Comparaison de la détection des chaleurs par les 2 méthodes ........................................... 80 14
  15. 15. C. Influence de différents facteurs sur la détection des chaleurs par laméthode « caméra – Icônes »............................................................................ 801. Influence de l’âge des animaux .......................................................................................... 812. Influence de l’état corporel................................................................................................. 813. Influence de la race et de la production laitière.................................................................. 824. Influence de l’intervalle vêlage-période ovulatoire............................................................ 845. Influence de l’expérimentateur ........................................................................................... 84D. Etude des manifestations comportementales au cours de l’œstrus(acceptation de chevauchement et signes secondaires).................................. 851. Durée écoulée entre les premiers signes secondaires observés et la première acceptation dechevauchement observée.......................................................................................................... 852. Répartition des signes secondaires au cours de la journée ................................................. 863. Influence de différents facteurs sur les manifestations comportementales présentes aucours de l’œstrus, en particulier sur les signes secondaires ..................................................... 87IV. DISCUSSION.............................................................................................. 95A. Le bâtiment ................................................................................................... 95B. Les caméras................................................................................................... 951. Résolution et angles morts.................................................................................................. 952. Disposition.......................................................................................................................... 95C. Le logiciel....................................................................................................... 97D. L’isolement des vaches en chaleurs ............................................................ 98E. Les expérimentateurs ................................................................................... 99F. Manifestations comportementales lors des premières périodesovulatoires .......................................................................................................... 99G. La détection des chaleurs par la méthode « caméra – Icônes » ............... 99H. Influence des facteurs sur la détection des chaleurs par la méthode« caméra – Icônes » ......................................................................................... 1001. Influence de la race........................................................................................................... 1002. Influences de l’âge, de l’état corporel et de la production laitière ................................... 1013. Influence de l’intervalle entre le vêlage et la période ovulatoire ..................................... 101I. Les manifestations comportementales présentes au cours de l’œstrus . 1021. Durée écoulée entre les premiers signes secondaires observés et la première acceptation dechevauchement observée........................................................................................................ 1022. Répartition des signes secondaires au cours de la journée ............................................... 1023. Influence des facteurs sur les signes secondaires observés au cours de l’œstrus ............. 103Conclusion............................................................................................. 107Annexes .................................................................................................. 109Bibliographie ......................................................................................... 121 15
  16. 16. 16
  17. 17. Liste des figuresFigure 1 : Vache acceptant le chevauchement ......................................................................... 34Figure 2 : Score comportemental dœstrus et concentration plasmatique en œstradiol 17β présentés comme un pourcentage du maximum atteint pour chaque animal au cours de la phase œstrale, en fonction du temps. Pour chaque animal, l’heure 0 correspond à la période de surveillance au cours de laquelle a été observé le score comportemental maximal (d’après LYIMO et al. 2000) ............................................................................. 40Figure 3 : Score comportemental dœstrus présenté comme un pourcentage du maximum atteint pour chaque animal au cours de la phase œstrale et concentration plasmatique en cortisol, en fonction du temps. Pour chaque animal, l’heure 0 correspond à la période de surveillance au cours de laquelle a été observé le score comportemental maximal (d’après LYIMO et al. 2000) .......................................................................................................... 41Figure 4 : Profils de NEC identifiés en période post-partum (d’après PONSART et al. 2006) .......................................................................................................................................... 45Figure 5 : Schéma de la zone de test avec les vaches « attachées » (A et B) et la vache test (TC) (d’après VAILES et BRITT 1990) .......................................................................... 48Figure 6 : Planning d’élevage rotatif........................................................................................ 55Figure 7 : Capsule Kamar® (www.kamarinc.com) .................................................................. 57Figure 8 : Capsule Kamar® fixée sur la croupe, avant et après chevauchement (d’après SAINT-DIZIER 2005)...................................................................................................... 57Figure 9 : Sonde Ovatec® (SAINT-DIZIER 2005) .................................................................. 62Figure 10 : Principe général d’un test rapide permettant d’évaluer la concentration en progestérone d’un échantillon de lait par la méthode immuno-enzymatique (d’après NEBEL 1988) ................................................................................................................... 69Figure 11 : Plan du bâtiment des vaches laitières (d’après GIROUD 2007) ........................... 71Figure 12 : Répartition des 4 périodes d’observation des manifestations comportementales d’œstrus par le personnel au cours de la journée .............................................................. 72Figure 13 : Images issues des 4 caméras et caractéristiques des caméras................................ 73Figure 14 : Images visualisées sur l’écran d’ordinateur : passage du mode 24 heures au mode 10 minutes (d’après GIROUD 2007)................................................................................ 74Figure 15 : Schéma des périodes ovulatoires lors des différents cas de figure ........................ 77Figure 16 : Manifestations comportementales lors des premières périodes ovulatoires et des autres périodes ovulatoires (PO)....................................................................................... 78Figure 17 : Concordance entre nombre de signes secondaires observés lors d’une période de 20 minutes et présence d’une période ovulatoire (PO)..................................................... 79Figure 18 : Comparaison de la détection des chaleurs par les 2 méthodes .............................. 80Figure 19 : Influence de l’âge des animaux sur la détection des chaleurs par la méthode « caméra – Icônes » .......................................................................................................... 81Figure 20 : Influence de l’état corporel sur la détection des chaleurs par la méthode « caméra – Icônes ».......................................................................................................................... 82Figure 21 : Influence de la race sur la détection des chaleurs par la méthode « caméra – Icônes »............................................................................................................................. 83Figure 22 : Influence de la production laitière sur la détection des chaleurs par la méthode « caméra – Icônes » .......................................................................................................... 83Figure 23 : Influence de l’intervalle vêlage-période ovulatoire sur la détection des chaleurs par la méthode « caméra – Icônes »........................................................................................ 84 17
  18. 18. Figure 24 : Influence de l’expérimentateur sur la détection des chaleurs par la méthode « caméra – Icônes » .......................................................................................................... 85Figure 25 : Durée écoulée entre les premiers signes secondaires observés et la première acceptation de chevauchement observée (n=38 PO) ........................................................ 86Figure 26 : Nombre total de signes secondaires lors des périodes d’observation par la méthode « caméra – 3x20 »............................................................................................................. 86Figure 27 : Influence de l’âge des animaux sur les manifestations comportementales observées pendant l’œstrus ............................................................................................... 88Figure 28 : Influence de l’âge des animaux sur les signes secondaires observés pendant l’œstrus ............................................................................................................................. 88Figure 29 : Influence de l’état corporel sur les manifestations comportementales observées pendant l’œstrus................................................................................................................ 89Figure 30 : Influence de l’état corporel sur les signes secondaires observés pendant l’œstrus 89Figure 31 : Influence de la production laitière sur les manifestations comportementales observées pendant l’œstrus ............................................................................................... 90Figure 32 : Influence de la production laitière sur les signes secondaires observés pendant l’œstrus ............................................................................................................................. 91Figure 33 : Influence de la race sur les manifestations comportementales observées pendant l’œstrus ............................................................................................................................. 91Figure 34 : Influence de la race sur les signes secondaires observés pendant l’œstrus ........... 92Figure 35 : Influence de l’intervalle vêlage-période ovulatoire sur les manifestations comportementales observées pendant l’œstrus................................................................. 92Figure 36 : Influence de l’intervalle vêlage-période ovulatoire sur les signes secondaires observés pendant l’œstrus................................................................................................. 93Figure 37 : Influence des expérimentateurs sur l’observation des manifestations comportementales présentes pendant l’œstrus.................................................................. 94Figure 38 : Influence des expérimentateurs sur l’observation des signes secondaires présents pendant l’œstrus................................................................................................................ 94Figure 39 : Visualisation d’une vache sur la zone centrale d’une aire paillée par les 2 caméras situées à chaque extrémité (d’après GIROUD 2007) ....................................................... 96Figure 40 : Image d’une caméra par un ensoleillement trop important ................................... 96Figure 41 : Ecran permettant le réglage du détecteur de mouvement de la caméra 4 (d’après GIROUD 2007) ................................................................................................................ 97Figure 42 : Périodes d’observations utilisées lors de la méthode « caméra – 3x20 » et périodes « mortes » ......................................................................................................................... 98 18
  19. 19. Liste des tableauxTableau I : Survenues moyennes des signes secondaires initiés par les 11 vaches vues en œstrus (d’après KERBRAT et DISENHAUS 2004) ........................................................ 36Tableau II : Survenues moyennes des signes sexuels reçus par les 11 vaches vues en œstrus (d’après KERBRAT et DISENHAUS 2004).................................................................... 37Tableau III : Influence du nombre de lactation sur le nombre d’acceptations de chevauchement par heure lors de la première observation d’œstrus (d’après GWAZDAUSKAS et al. 1983) ........................................................................................ 43Tableau IV : Influence de la perte d’état corporel entre 0 et 30 jours post-partum et de la NEC lors des premières chaleurs sur l’intervalle vêlage-premières chaleurs (d’après PONSART et al. 2006) ..................................................................................................... 45Tableau V : Moyennes des activités œstrales sur aire paillée et aire bétonnée (d’après BRITT et al. 1986) ........................................................................................................................ 47Tableau VI : Manifestation des chevauchements et acceptations de chevauchement sur aire paillée et aire bétonnée (d’après BRITT et al. 1986)........................................................ 47Tableau VII : Influence de la nature du sol et du statut œstral des vaches « attachées » sur le temps passé sur chaque surface et le nombre de chevauchements lors d’une observation de 30 minutes (d’après VAILES et BRITT 1990)............................................................ 48Tableau VIII : Influence de la nature du sol et du statut œstral des vaches attachées sur la manifestation des signes comportementaux autres que les chevauchements (d’après VAILES et BRITT 1990) ................................................................................................. 49Tableau IX : Influence du nombre de vaches en œstrus simultanément sur la manifestation des signes comportementaux (d’après ROELOFS et al. 2005a)............................................. 50Tableau X : Effet de différents taux de détection et de conception sur le pourcentage de vaches gravides 45 jours après le début de la saison de reproduction (d’après DISKIN et SREENAN 2000).............................................................................................................. 51Tableau XI : Distribution des périodes d’œstrus caractérisées par leur intensité et leur durée grâce au système HeatWatch® (d’après DRANSFIELD et al. 1998) ............................... 52Tableau XII : Récapitulatif des pourcentages de détection d’œstrus en fonction du temps passé à l’observation du troupeau .............................................................................................. 52Tableau XIII : Grille de pointage des signes secondaires (d’après VAN EERDENBURG et al. 1996) ................................................................................................................................. 53Tableau XIV : Principe général d’un outil de détection de l’œstrus chez la vache laitière ..... 54Tableau XV : Détection des chaleurs et faux positifs en fonction des seuils et durées d’activité utilisés dans le calcul du ratio (d’après LIU et SPAHR 1993) ......................................... 60Tableau XVI : Caractéristiques laitières des vaches du troupeau du centre d’élevage de Poisy, 2006 .................................................................................................................................. 71 19
  20. 20. Liste des annexesAnnexe 1 : Exemple de profil de progestérone d’une vache laitière (d’après GRANDIS 2008) ........................................................................................................................................ 110Annexe 2 : Fiche technique Biovet : Détermination de la concentration en progestérone dans le lait grâce au test OVUCHECK® MILK ...................................................................... 111Annexe 3 : Grille permettant le dépouillement des séquences vidéo de 18h à 6h par la méthode « caméra – Icônes ».......................................................................................... 116Annexe 4 : Grille issue du dépouillement des séquences vidéo de 18h à 6h par la méthode « caméra – Icônes » ........................................................................................................ 117Annexe 5 : Grille permettant le dépouillement des séquences vidéo sur une journée par la méthode « caméra – 3x20 » ............................................................................................ 118Annexe 6 : Grille issue du dépouillement des séquences vidéo sur une journée par la méthode « caméra – 3x20 »........................................................................................................... 119Annexe 7 : Partie de l’imagier (profil droit) .......................................................................... 120 20
  21. 21. Liste des abréviationsDAC Distributeur Automatique de ConcentrésELISA Enzyme-Linked Immunosorbent AssaysFSH Follicle Stimulating HormoneGnRH Gonadotropin Releasing HormoneIA Insémination ArtificielleIAC Increased Activity CountIAR Increased Activity RatioLH Luteinizing HormoneNEC Note d’Etat CorporelPGF2α Prostaglandine F2 alphaPO Période OvulatoireUNCEIA Union Nationale des Coopératives d’Elevage et d’Insémination Animale 21
  22. 22. 22
  23. 23. IntroductionLa détection des chaleurs est une des composantes majeures de la rentabilité des élevageslaitiers. Les œstrus non détectés ou détectés à tort sont en effet responsables d’inséminationsmanquées ou réalisées au mauvais moment (LEHRER et al. 1992). Les pertes financières quien résultent ont quatre origines principales : • Une augmentation de l’intervalle vêlage-vêlage avec pour conséquence unediminution de la production de lait et de veaux. • Une augmentation du nombre d’inséminations artificielles par animal • Un taux de renouvellement excessif • Un progrès génétique ralentiLa détection de l’œstrus dans les élevages passe la plupart du temps par l’observation del’acceptation de chevauchement. Or depuis une trentaine d’années, l’évolution des méthodesd’élevage a eu un impact négatif sur la détection de ce type de comportements. D’une part, leséleveurs ont de moins en moins de temps disponible pour observer leurs animaux(augmentation du nombre d’animaux et d’activités au sein des élevages). D’autre part, la racePrim’Holstein est devenue majoritaire avec un accroissement de la production laitière maiségalement des anomalies de retour à une cyclicité normale après le vêlage et une diminutionde l’expression de comportements d’œstrus. Ces problèmes récurrents en élevage (50% deschaleurs ne sont pas détectées) ont motivé la création de systèmes d’aide à la détection deschaleurs.L’un de ces systèmes a été choisi comme sujet pour cette étude : la vidéosurveillance. Celui-cipermet en effet d’appréhender un nouvel aspect dans la détection de l’œstrus : les signessecondaires.Dans une première partie, nous aborderons des rappels sur la physiologie sexuelle de la vacheet en particulier sur l’expression de l’œstrus chez la vache laitière, les facteurs quil’influencent et les moyens de détection.Puis dans une deuxième partie, nous présenterons le centre d’élevage de Poisy dans lequels’est déroulé cette étude ainsi que le protocole de cette étude.Enfin une troisième et une quatrième partie nous permettront d’exposer les résultats de l’étudepuis de les discuter. 23
  24. 24. 24
  25. 25. 1ère partie : Etude bibliographique : L’œstrus en élevage laitierI. L’œstrus, une des phases du cycle œstral A. Introduction sur le cycle œstral 1. Propriétés du cycle œstral chez la vacheLa vache est une espèce polyœstrienne continue à ovulation spontanée. Au cours de chaquepériode sexuelle, les cycles se succèdent tant qu’une gestation n’a pas lieu et ceci quelle quesoit la période de l’année (DERIVAUX 1971).La durée du cycle œstral est de 21 jours en moyenne mais varie selon les animaux : • Elle est la plupart du temps comprise entre 17 et 25 jours (STEVENSON 2007) • 85% des femelles ont une durée de cycle comprise entre 18 et 24 jours (BRUYAS1991) • La durée du cycle œstral est en général plus courte de un à deux jours chez lesgénisses par rapport aux vaches (NEBEL 2003; STEVENSON 2007).Le cycle œstral est classiquement divisé en 2 phases (phases folliculaire et lutéale) ou 4phases distinctes (BALL et PETERS 2004; STEVENSON 2007) : • Œstrus (J0) : cette phase est caractérisée par la réceptivité sexuelle de la vache quiaccepte le chevauchement par un taureau ou une autre vache du troupeau. Pendant l’œstrus, lefollicule continue sa croissance et se prépare à ovuler. • Metœstrus (J1 à J3) : le follicule finit sa maturation puis l’ovulation a lieu. Il y aformation du jeune corps jaune qui commence à sécréter de la progestérone. • Diœstrus (J4 à J18) : Le corps jaune sécrète alors des concentrations significatives deprogestérone. Le diœstrus se termine lorsque la lutéolyse débute. • Proœstrus (J19 à J21) : cette phase de préparation à l’œstrus est caractérisée par lachute du taux de progestérone et par l’émergence d’un nouveau follicule dominant.L’œstrus est donc une période relativement courte par rapport à la durée du cycle œstral cequi en rend la détection difficile. La durée de l’œstrus classiquement admise est de 12 à 18heures mais de grandes variations d’expression et de durée sont possibles en fonction desindividus (STEVENSON 2007). 2. Les modifications au sein de l’ovaire a. Les différents types de follicules • Le follicule primordial est constitué d’un ovocyte entouré d’une couche simple decellules aplaties. Le diamètre du follicule est d’environ 0,02 mm (DERIVAUX 1971; FIENIet al. 1995). • Lorsque ce follicule présente une couche de cellules cuboïdes, on parle de folliculeprimaire (FIENI et al. 1995). Puis on parle de follicule secondaire lorsqu’il présente deuxcouches de cellules qui formeront la granulosa.A ce stade, la thèque interne commence à se former et la zone pellucide s’ébauche à partir de 25
  26. 26. protéines sécrétées par l’ovocyte. Le diamètre de l’ovocyte est alors de 0,12 mm.Les follicules primordiaux, primaires et secondaires représentent 95% de la populationfolliculaire de l’ovaire et en constituent le stock des follicules au repos. Ils sont situés dans lapériphérie du stroma ovarien cest-à-dire dans le cortex ovarien. • Lorsque le follicule mûrit, les cellules qui entourent l’ovocyte se multiplient etforment la granulosa. Une cavité se différencie au sein de ce massif de cellules, l’antrum, eton parle alors de follicule tertiaire ou cavitaire. La croissance de ce follicule est très rapide(environ 1,5 mm par jour) et est essentiellement due au gonflement de l’antrum. Autour de cefollicule se mettent en place les thèques internes et externes dans le tissu conjonctif. Une lamebasale sépare la thèque interne et les cellules périphériques de la granulosa qui s’appuient surcette lame par des prolongements cytoplasmiques (DERIVAUX 1971; FIENI et al. 1995). • A la fin de sa croissance, le follicule devient un follicule ovulatoire ou follicule de DeGRAAF. Cette croissance terminale est explosive (5 à 6 mm par jour) jusqu’à obtention d’unetaille d’environ 15 à 20 mm. Le nombre de cellules de la granulosa est alors maximum etl’ovocyte est contenu dans un amas de ces cellules, le cumulus oophorus (FIENI et al. 1995). b. La croissance folliculaire et la notion de vagues folliculaires (SAVIO et al. 1990b; SAUMANDE 1991; FIENI et al. 1995; CHASTANT-MAILLARD et al. 2005)La croissance folliculaire est un phénomène très long dont l’évolution s’étend sur plusieursmois mais dont seulement dix jours sont observables à l’échographie.A partir de la puberté, plusieurs follicules primordiaux débutent leur croissance chaque jourpar multiplication de leurs cellules folliculaires et développement de leur ovocyte. Cettecroissance est très lente car le stade précavitaire n’est atteint qu’après 200 jours.Puis, le développement des follicules devient dépendant des gonadotrophines ainsi que del’émergence d’un ou de plusieurs follicules ovulatoires. Cette régulation est décrite sous lesconcepts de recrutement, sélection et dominance : • Le recrutement correspond à l’entrée en croissance terminale d’une quinzaine defollicules tertiaires d’une taille comprise entre 2 et 3 mm. Lorsque leur diamètre atteint 5 à 6mm, leur croissance devient gonadodépendante et ne dépend que de la FSH. Les folliculesrecrutés sont 2 à 3 fois plus nombreux que les follicules préovulatoires et sont tous aptes àovuler. • La sélection correspond à l’émergence de 2 ou 3 follicules parmi l’ensemble desfollicules recrutés. Ils sécrètent alors dans la circulation générale des œstrogènes et del’inhibine qui par un rétrocontrôle négatif sur l’hypophyse baissent la sécrétion de FSHjusqu’à un niveau inférieur aux besoins folliculaires. • La dominance correspond à la croissance terminale d’un follicule unique et à larégression des autres follicules recrutés non sélectionnés. Ce follicule dominant est en effet leseul à acquérir des mécanismes qui lui permettent de se développer en présence de faiblequantité de FSH. Il acquiert en particulier des récepteurs à la LH qui permettent unecroissance du follicule lorsque celle-ci devient LH-dépendante, cest-à-dire lorsque la taille dufollicule est de 8 à 10 mm. L’avenir du follicule dominant dépend de la présence ou non d’uncorps jaune : il ovule si aucun corps jaune issu d’une gestation ou d’un cycle précédent n’estactif. La plupart du temps, un seul follicule ovule mais, selon les auteurs, on note desovulations multiples dans 3 à 14% des cas. Si un corps jaune est présent, le follicule dominants’atrésie après quelques jours d’attente (phase statique).Les autres follicules de la vague folliculaire s’atrésient quel que soit le devenir du folliculedominant. Plus l’atrésie du follicule est prononcée, plus le nombre de noyaux pycnotiques ausein des cellules de la granulosa devient important. La granulosa disparaît progressivement et 26
  27. 27. la thèque interne se transforme en glande interstitielle. Le stade ultime d’involution dufollicule est caractérisé par son écrasement et l’invasion de l’antrum par des fibresconjonctives. L’ovocyte reste la dernière cellule identifiable.Chez la vache, la croissance folliculaire n’est pas cyclique mais continue. En effet, l’ovaire estporteur, quel que soit le stade du cycle et même pendant la gestation, de follicules cavitairesen croissance. Il est donc en permanence le siège de vagues de croissance folliculaire quientrainent la juxtaposition des phénomènes de recrutement et de régression.On ne peut donc plus parler d’un seul type de cycle mais de plusieurs types de cycles. Selonles animaux, il est possible de distinguer de 2 à 4 vagues de croissance (voire 6exceptionnellement) au cours de chaque cycle. S’il était admis jusqu’à maintenant que lesgénisses présentaient plutôt des cycles à 2 vagues et les vaches des cycles à 3 vagues, ceschiffres sont maintenant remis en cause : dans certaines études, 75% des vaches ont 2 vaguespar cycle tandis que 70% des génisses ont 3 vagues par cycle.De nombreuses différences existent entre les différents types de cycles : • Lors de cycles à 3 vagues folliculaires : o Si on considère J0 le jour de l’ovulation, une nouvelle vague émerge à J1, J6 etJ16. o La durée d’une vague ovulatoire est de six jours et demi. o La durée d’un cycle est de 24 ± 1,2 jours. • Lors de cycles à 2 vagues folliculaires : o Si on considère toujours J0 comme le jour de l’ovulation, une nouvelle vagueémerge à J1 et J9 ou J10. o La durée d’une vague ovulatoire oscille entre 8 jours et demi et 9 jours et demi. o La durée d’un cycle est de 22,2 ± 2,6 jours. c. L’ovulation et la phase lutéale (FIENI et al. 1995)L’ovulation correspond au phénomène (mécanique et enzymatique) de rupture de la paroifolliculaire et à la libération de l’ovocyte entouré des cellules du cumulus oophorus. Elle estdéclenchée par le pic préovulatoire de LH et survient une douzaine d’heure après la fin deschaleurs (entre 10 et 14h). Une fois l’ovocyte libéré, il reprend sa méiose avec émission d’unpremier globule polaire puis la méiose s’arrête à nouveau en métaphase de deuxième divisionméiotique. Elle ne reprend alors que lorsqu’un spermatozoïde pénètre dans l’ovocyte et setermine avec l’émission du deuxième globule polaire.Le mécanisme de l’ovulation est encore mal connu. Les cellules de la granulosa produisentdes molécules qui participent à la cohésion du follicule et sont des constituants de lamembrane basale (protéoglycans, collagène, élastine et glycoprotéines). Ces synthèses sontsous dépendance de la FSH tandis que la LH a au contraire un effet limitant. Ainsi, lors de lafin de croissance folliculaire, ces molécules ont tendance à être moins synthétisées et lefollicule devient plus fragile.Par ailleurs, lors de l’ovulation le tissu conjonctif à l’apex du follicule se dégrade et devientplus mince. Une réduction de la synthèse du collagène ainsi qu’une activation enzymatique duplasminogène, de la collagénase et de la protéoglycanase semblent en être l’origine. Cesmécanismes sont aussi initiés par la libération de LH. Ces phénomènes sont renforcés lescontractions ovariennes permettant la mise sous pression du liquide folliculaire.La phase lutéale débute juste après l’ovulation. Le follicule rompu est en effet le siège deremaniements histologiques et biochimiques qui aboutissent à la formation du tissu lutéal.Chez la vache, l’évolution du corps jaune a lieu en trois étapes : 27
  28. 28. • Tout d’abord une période de croissance pendant laquelle il est insensible à laprostaglandine F2 alpha (PGF2α). Cette période dure de 4 à 5 jours. • Puis un maintien de son activité pendant une durée de 10 à 12 jours. • Enfin, en l’absence de fécondation, une période de lutéolyse d’une durée de 24 à 48heures.Pendant l’ensemble de la phase lutéale, les cellules du corps jaune sécrètent essentiellementde la progestérone. Toutefois, le corps jaune est formé de 2 types cellulaires dont lesdéterminismes de sécrétion de progestérone sont différents : • Des petites cellules lutéales issues des cellules de la thèque dont la sécrétion estentièrement dépendante de la LH. • Des grandes cellules lutéales issues des cellules de la granulosa dont la sécrétion estindépendante des variations de concentration de LH et dont la synthèse d’ocytocine en fin dephase lutéale joue un rôle dans la lutéolyse. 3. Endocrinologie a. Les différentes hormones (1) Les hormones ovariennes (DERIVAUX 1971; BRUYAS 1991; ALLRICH 1994)Les hormones ovariennes femelles sont des hormones stéroïdes, cest-à-dire issues ducholestérol : les œstrogènes et la progestérone. Leur sécrétion est en corrélation étroite avec laphase du cycle.Chez la vache, les œstrogènes forment un groupe de substance de constitution chimiquevariée dont les principaux représentants sont l’œstrone et l’œstradiol 17 β. Les œstrogènessont sécrétés par les cellules de la thèque interne et de la granulosa du ou des follicules enmaturation. L’œstrogénémie est donc très faible en phase lutéale (3-4 pg/mL) puis augmenteprogressivement jusqu’à atteindre un pic 24 heures avant l’ovulation (15-20 pg/mL). Lesœstrogènes, en particulier l’œstradiol 17 β, induisent alors les comportements d’œstrus parleur action sur l’hypothalamus en l’absence relative de progestérone.Lors de la période lutéale, les cellules formant le corps jaune sécrètent essentiellement de laprogestérone. La progestéronémie est ainsi très faible lors de la phase folliculaire (0,5-1ng/mL) puis s’élève progressivement les jours suivants jusqu’à atteindre un plateau lorsque lecorps jaune est formé (6-7 ng/mL). Ce plateau se maintient jusqu’à la lutéolyse. Laprogestéronémie est donc le reflet précis du fonctionnement du corps jaune. (2) Les hormones gonadotropes (FIENI et al. 1995; PIN 1999; CHASTANT-MAILLARD et al. 2005)Les hormones gonadotropes sont sécrétées par l’hypophyse et sont au nombre de 2 : • La FSH (Follicle Stimulating Hormone) ou follitropine. • La LH (Luteinizing Hormone) ou lutropine.Ces 2 hormones sont synthétisées par les cellules gonadotropes de l’antéhypophyse, stockéesdans des vésicules cytoplasmiques puis relarguées dans la circulation générale par exocytose.Selon le rythme de relargage, elles sont animées d’une sécrétion de base à caractère pulsatiledite « tonique » de faible fréquence, puis 24 heures avant l’ovulation, d’une déchargeimportante de courte durée dite décharge « cyclique » ou décharge ovulante, à caractèrepulsatile mais de haute fréquence. 28
  29. 29. Les activités biologiques de la LH et de la FSH sont fortement liées, les deux hormonesagissant simultanément ou l’une d’elle préparant le terrain pour l’action de l’autre. • La FSH provoque, en synergie avec une sécrétion basale de LH, le recrutement desfollicules, assure le démarrage de leur croissance et stimule la sécrétion d’œstrogènesfolliculaires. En effet, au cours de la maturation folliculaire, les cellules de la granulosaacquièrent des récepteurs spécifiques à la FSH. Les follicules deviennent alors gonado-dépendants lorsque leur taille est de 5 à 6 mm. Chez la vache, on n’observe pasd’augmentation de sécrétion de la FSH lors de la période de recrutement. Il semble donc quel’amplification de l’action de la FSH soit due à des facteurs locaux comme l’IGF1 (Insulin-like Growth Factor 1) qui s’accumule dans le liquide folliculaire.Au niveau des cellules de la granulosa, la FSH possède 2 rôles biologiques : o Elle stimule l’aromatisation des androgènes (delta 4-androstènedione ettestostérone), provenant des cellules de la thèque interne, en œstrogènes (œstrone et œstradiolrespectivement). Les œstrogènes en synergie avec la FSH stimulent la multiplication descellules de la granulosa et participent donc à la croissance du follicule et au développement dela cavité antrale. o Elle induit l’apparition de récepteurs à la LH sur les membranes cellulaires. • La LH dont l’action a été préparée par la FSH (via les récepteurs à LH) possède elleaussi plusieurs rôles : o Elle assure la fin de croissance et la maturation folliculaire lorsque la taille dufollicule dépasse 8-10 mm (par stimulation de la synthèse d’œstrogènes) o Elle provoque l’ovulation grâce au pic préovulatoire. o Elle assure la reprise de la méiose de l’ovocyte, la formation du corps jaune etla sécrétion de progestérone par les cellules lutéales.La LH est par ailleurs responsable du phénomène de dominance. En effet, son action sur lesrécepteurs des cellules de la granulosa provoque une réduction de l’aromatisation desandrogènes en œstrogènes (par diminution de l’activité de la 17-20 lyase et de la 17 αhydroxylase) et induit la synthèse de progestérone par les cellules de la granulosa(progestérone qui possède aussi un effet inhibiteur sur la production d’œstradiol 17 β). (3) L’hormone hypothalamique (FIENI et al. 1995)Il existe une seule hormone hypothalamique responsable de la sécrétion de FSH et de LH : laGnRH (Gonadotropin Releasing Hormone) ou gonadolibérine.Cette hormone est un décapeptide synthétisé dans les corps des neurones hypothalamiquespuis transportée par voie axonique jusqu’aux capillaires du système porte hypothalamo-hypophysaire. Elle rejoint ainsi les cellules adénohypophysaires où elle se fixe sur desrécepteurs membranaires spécifiques.La sécrétion de GnRH est aussi pulsatile mais l’origine de cette pulsatilité est discutée.L’hypothèse de 2 centres hypothalamiques, le centre « tonique » et le centre « cyclique » estremise en cause. En effet, les neurones sécréteurs de GnRH sont répartis uniformément dansl’hypothalamus médiobasal. Ils sont tous animés du même type de sécrétion pulsatile qui,lorsqu’elle n’est pas synchronisée entre l’ensemble des neurones, est responsable de ladécharge basale (ou décharge tonique). Mais lorsque l’activité pulsatile de tous les neuronesse synchronise, elle aboutit à une décharge pulsatile de grande fréquence et de grandeamplitude. Cette synchronisation est due à un grand nombre de facteurs, dont les rôles ne sontpas encore déterminés, tels que : • Certains neurones en connexion étroite avec les neurones à GnRH : des neurones àdopamine, sérotonine, opiacés et noradrénaline. Une sécrétion pulsatile de noradrénalinesynchrone de celle de GnRH a ainsi été mise en évidence. 29
  30. 30. • Des stimuli sensoriels notamment lumineux. La photopériode est ainsi lesynchronisateur le plus puissant chez les petits ruminants et ceci grâce à la synthèse demélatonine par la glande pinéale ou épiphyse. Cette hormone est en effet sécrétée uniquementla nuit et constitue donc le signal hormonal traduisant la durée du jour. Dans l’espèce bovine,il a été mis en évidence une corrélation positive entre longueur du jour et fertilité.Par ailleurs, d’autres phénomènes externes interfèrent avec la sécrétion hypothalamique. Lestimulus nerveux de la tétée ou celui de la traite par exemple provoquent en début de post-partum une inhibition de la sécrétion de GnRH.La GnRH agit sur la sécrétion de FSH et de LH de deux manières : • Elle entraine une libération rapide et transitoire des deux gonadotrophines. Cependant,la sécrétion de FSH n’est pas exclusivement dépendante de la GnRH et, lors del’immunoneutralisation passive de GnRH, seule la pulsatilité de la LH est supprimée. LaGnRH ne serait donc nécessaire que pour maintenir un taux plasmatique élevé de FSH. • Elle stimule à long terme leur sécrétion. Cette action est due à la fixation de la GnRHsur des récepteurs membranaires glycoprotéiques des cellules de l’hypophyse. (4) La prostaglandine F2 alpha (BRUYAS 1991)Il existe un grand nombre de prostaglandines mais c’est la prostaglandine F2 alpha qui entredans la régulation du cycle sexuel chez la vache. Cette « hormone » est sécrétée par l’utérus àla fin de la phase lutéale lorsque l’animal n’est pas « gestant » et provoque la lyse du corpsjaune. Elle induit donc l’arrêt de sécrétion de progestérone. b. Les régulations hormonales du cycle œstral (FIENI et al. 1995; PIN 1999)Après l’ovulation, qui marque le début du cycle, le corps jaune se forme et la sécrétion deprogestérone se met en place. La sécrétion de progestérone détermine la durée du cycleœstral. Elle exerce en effet un rétrocontrôle négatif sur la sécrétion de GnRH, et donc sur lasécrétion de LH, ce qui entraine l’atrésie des follicules matures et empêche donc une nouvelleovulation.La diminution de sécrétion de GnRH n’empêche en revanche pas une sécrétion de FSH, cequi permet le démarrage de la croissance des follicules recrutés et donc la persistance devagues de croissance folliculaire pendant la phase lutéale. La régulation au sein des vaguess’effectue donc par des molécules synthétisées par les follicules en croissance. Ils sécrètent eneffet des œstrogènes qui, en présence de progestérone et à une concentration peu élevée,exercent un rétrocontrôle négatif sur la sécrétion de FSH. Ce rétrocontrôle est renforcé parl’action de l’inhibine qui provoque une inhibition de synthèse et de libération desgonadotropines, essentiellement de la FSH (la sécrétion de LH nécessite de très fortes dosesd’inhibine pour être modifiée). Enfin, un peptide présent dans le liquide folliculaire, la FSH-RBI, semble exercer une inhibition marquée sur la fixation de la FSH aux récepteurs présentssur les cellules de la granulosa. Ce peptide est d’autant plus concentré que la taille de l’antrumest petite et diminuerait donc l’action de la FSH sur les petits follicules.En l’absence de gestation, l’utérus sécrète entre le seizième et le dix-huitième jour du cycle laprostaglandine F2α qui induit la lutéolyse. Le rétrocontrôle négatif sur la GnRH disparait et lasécrétion pulsatile de LH augmente en fréquence. La sécrétion de LH passe ainsi d’un« pulse » toutes les 4 à 6 heures, à un « pulse » toutes les heures environ. Le folliculesélectionné peut ainsi poursuivre sa croissance et sa maturation. Il sécrète alors desœstrogènes qui, en l’absence de progestérone et à une concentration élevée, exercent un 30
  31. 31. rétrocontrôle positif sur l’hypothalamus et la sécrétion de GnRH. La fréquence des pics desécrétion de GnRH augmente tout comme celle des pics de LH jusqu’à provoquer le picovulatoire.La sécrétion de GnRH est par ailleurs régulée par des facteurs externes. Mais le rôle de cesdifférents facteurs tels les stimuli sensoriels et certains neurones n’est pas encore bien connu. 4. Reprise de la cyclicité post-partum a. L’anœstrus post-partumAprès la régression du corps jaune gestatif, une période d’anœstrus a lieu avant la premièreovulation. Un grand nombre de facteurs affectent la durée de cette période (SAVIO et al.1990a; HUMBLOT et GRIMARD 1996).Tout d’abord, la parité : on note en effet un taux d’anœstrus 10 à 30 % plus élevé chez lesprimipares que chez les multipares, en particulier si l’âge au premier vêlage est précoce. Demême, la durée de l’anœstrus est plus longue d’environ 3 semaines chez les primipares. Ceciserait dû à leur plus grande sensibilité à la sous nutrition qui influence la sécrétion de LH et lacroissance folliculaire.De même, le poids vif, la capacité d’ingestion et la Note d’Etat Corporel (NEC) influencentfortement le rétablissement de la cyclicité. Ces 3 critères sont à relier à la balance énergétiquenégative se produisant en début de lactation. Celle-ci est en effet un des facteurs négatifs lesplus importants empêchant un rétablissement de la sécrétion pulsatile de LH (BUTLER etSMITH 1989). Une NEC de 3,5 sur 5 au vêlage semble être idéale pour favoriser un bonretour à la cyclicité.Dans une étude publiée en 1990, le poids vif, la prise de nourriture ainsi que la balanceénergétique négative ont été mesurés pendant 9 semaines post-partum sur 54 vacheslaitières (STAPLES et al. 1990). Celles-ci ont ensuite été séparées rétrospectivement en 3groupes selon l’apparition de la première activité lutéale en période post-partum : premièreactivité lutéale avant 40 jours post-partum (groupe 1, n=25 vaches), entre 40 et 60 jours post-partum (groupe 2, n=14 vaches) ou après 60 jours post-partum (groupe 3, n=15 vaches). Il enrésulte que les vaches du groupe 3 : • avaient le poids vif moyen le plus faible • avaient ingéré significativement moins de nourriture que les vaches ayant eu uneactivité lutéale avant 60 jours (p<0,05) • étaient les vaches ayant perdu le plus de poids durant les 2 premières semaines post-partum (après la 3ème semaine, les pertes de poids s’équilibraient entre les 3 groupes) et ayantdonc mobilisé le plus leurs réserves corporelles pour produire du lait. Ainsi, 28% du laitproduit par les vaches du groupe 3 était issu de leurs réserves corporelles contre seulement15,9% et 16,7% pour les 2 autres groupes. • avaient la balance énergétique négative moyenne la plus importante (-5,6 contre -4,4et 4,1 Mcal par jour)La génétique joue également un rôle dans le retour à la cyclicité post-partum (ROYAL et al.2002). L’héritabilité de l’intervalle entre le vêlage et le démarrage de l’activité lutéale est de0,16 ce qui est supérieur à l’héritabilité des autres paramètres classiques de fertilité et estsurtout indépendant des facteurs de conduite du troupeau.Enfin, le mois du vêlage et la saison ont un effet très important (SAVIO et al. 1990a;HUMBLOT et GRIMARD 1996). La durée de l’anœstrus est ainsi plus longue en fin d’hiveret au printemps, qu’en automne et en début d’hiver. 31
  32. 32. D’autres facteurs possèdent un effet moins important : • Le type de stabulation : les vaches logées en stabulation entravée semblent avoir unanœstrus post-partum plus long que celles logées en stabulation libre. • La lactation ou la tétée qui allongent la durée de l’anœstrus, en particulier en cas debalance énergétique négative trop importante en période post-partum (BUTLER et SMITH1989). • Les dystocies, les pathologies utérines et les maladies chroniques débilitantes qui ontaussi une influence négative sur la reprise de la cyclicité post-partum. b. Reprise de la croissance folliculaire et des cycles sexuelsLa reprise des vagues de croissance folliculaire dans la période post-partum est très rapide(SAVIO et al. 1990a). Cette reprise de l’activité ovarienne est surtout observée au niveau del’ovaire contro-latéral à la corne précédemment gravide (MARION et GIER 1968; SLAMA etal. 1996). Elle est caractérisée par la croissance puis l’atrésie de follicules de taille inférieure à8 mm de diamètre jusqu’à apparition du premier follicule dominant (SAVIO et al. 1990a). Lenombre de ces petits follicules varie entre 2 et 5 par jour, bien que leur identification soitdifficile.La sélection du premier follicule dominant est ensuite observée entre le 7ème et le 15ème jourpost-partum (SLAMA et al. 1996).Selon une étude plus récente (SAVIO et al. 1990a), le premier follicule dominant est détecté11,6 ± 8,9 jours après le vêlage (avec des extrêmes de 5 et 39 jours) et ce délai estsignificativement plus court en automne qu’au printemps (6,8 ± 1,8 contre 20,0 ± 10,1 jours,p<0,05). Lors de l’étude, les follicules ont ovulé dans 14 cas sur 19, sont devenus kystiquesdans 4 cas sur 19 et un seul n’a pas ovulé.L’ovulation intervient en général entre le 15ème et le 17ème jour après le vêlage (SLAMA et al.1996) soit 3 à 5 jours après l’identification du premier follicule dominant lorsque les vachesayant présenté des follicules kystiques ne sont pas prises en compte (SAVIO et al. 1990a). Enprenant en compte les vaches ayant présenté des follicules kystiques, la première ovulation alieu entre 27,4 ± 23 et 30,9 ± 2,4 jours après le vêlage en fonction des études (SAVIO et al.1990a; SAKAGUCHI et al. 2004).Des études récentes ont montré que l’intervalle entre le vêlage et la première ovulation estplus long chez les vaches hautes productrices (KAWASHIMA et al. 2006). Ceci est attribué àune balance énergétique négative plus importante engendrant une diminution de la fréquencedes pulses de LH. La parité semble aussi avoir une influence dans la mesure où l’ovulation estplus précoce chez les primipares que chez les multipares (26,7 ± 3,3 contre 35,5 ± 3,5 jours)(SAKAGUCHI et al. 2004).Après la première ovulation, le premier cycle œstral se met en place. Dans une seconde étudepubliée en 1990 (SAVIO et al. 1990b), les auteurs le qualifient de cycle ovarien, et non decycle œstral, dans la mesure où 94% des vaches n’ayant pas développé de kystes lors del’étude n’ont pas manifesté de signes comportementaux avant la première ovulation (ce cyclene fait donc pas suite à une période d’œstrus mais à une période ovulatoire sans signescomportementaux). Ces cycles ovariens ont des durées très variables en fonction desindividus (SAVIO et al. 1990b; SAKAGUCHI et al. 2004): • Une durée courte lorsque le cycle dure entre 9 et 13 jours. Une seule vague decroissance folliculaire est alors observée. • Une durée normale lorsque le cycle dure entre 18 et 24 jours et que 2 à 4 vaguesfolliculaires se succèdent pendant le cycle. • Une durée longue lorsque le cycle dure plus de 25 jours et que l’on observe de 2 à plusde 4 vagues de croissance pendant le cycle. 32
  33. 33. La durée de ce premier cycle post–partum dépend de la durée entre le vêlage et la détection dupremier follicule dominant (SAVIO et al. 1990b): • Lorsque le premier follicule dominant est détecté avant 10 jours post-partum, la duréedu cycle est normale (18 à 24 jours) à longue (plus de 25 jours). • Lorsque le premier follicule dominant est détecté entre 10 et 19 jours post-partum, ladurée du cycle est courte (9 à 13 jours), normale ou longue. • Lorsque le premier follicule dominant est détecté après 20 jours post-partum, la duréedu cycle est courte.Ceci peut être en partie expliqué par le niveau d’imprégnation progestéronique. Laprogestérone est en effet nécessaire à la stéroïdogenèse et est issue en post-partum immédiatdu corps jaune présent pendant la gestation. Lorsque le follicule dominant est identifié avantle 10ème jour, l’imprégnation est suffisante pour le développement de cycles normaux voirelongs. Au contraire, lorsque le follicule dominant est identifié après le 20ème jour,l’imprégnation est insuffisante et le premier cycle ovarien est donc un cycle court.Après la seconde ovulation, le deuxième cycle œstral est plus régulier et sa durée moyenne estde 21,8 ± 0,6 jours (SAKAGUCHI et al. 2004). La fréquence des vaches ovulant après 2, 3 ou4 vagues de croissance augmente en effet de manière importante tandis que la fréquence desvaches ovulant après une seule ou plus de 4 vagues folliculaires diminue fortement.Il est actuellement admis que la reprise rapide d’une cyclicité post-partum joue un rôleessentiel dans la fertilité d’un bovin en l’absence de problèmes d’involution utérine. Ainsi,lors d’une étude réalisée sur 110 vaches laitières hautes productrices, la reprise d’une activitéovarienne normale a été significativement plus précoce chez les vaches ayant ovulé pour lapremière fois dans les 3 premières semaines post-partum, qu’il s’agisse de primipares (27,8 ±2,7 contre 44,4 ± 4,5 jours, p<0,05) ou de multipares (30,6 ± 3,1 contre 55,7 ± 3,8 jours,p<0,01), que chez les vaches ayant ovulé après (KAWASHIMA et al. 2006). Une activitéovarienne normale était définie par la succession d’un cycle ovarien normal (cest-à-dire dontla phase lutéale dure entre 8 et 21 jours) et d’au moins 3 phases lutéales. L’occurrence d’uneovulation dans les 3 premières semaines post-partum pourrait donc être un indice précoced’une reprise de cyclicité normale et d’une bonne fertilité. B. Les différents signes observés lors de l’œstrus 1. Les modifications comportementalesPar définition, l’œstrus correspond à la période pendant laquelle se manifeste desmodifications comportementales précédant l’ovulation (DISENHAUS et al. 2003). Cettedéfinition doit donc être précisée en fonction des manifestations comportementales observées. a. L’acceptation du chevauchementL’acceptation du chevauchement est le signe caractéristique de l’œstrus. Il s’agit d’un signetrès fiable dont la spécificité est supérieure à 95% (ORIHUELA 2000). Une vache accepte lechevauchement lorsqu’elle reste immobile pendant plusieurs secondes alors qu’une autrevache la chevauche (la plupart du temps une durée supérieure à 2 secondes est admise) (figure1). 33
  34. 34. Figure 1 : Vache acceptant le chevauchementDes études récentes réalisées à l’aide de détecteurs électroniques de chevauchement ontmontré que : • Le nombre moyen des acceptations de chevauchement lors d’une période œstrale estcompris entre 2,1 ± 0,3 et 8,5 ± 6,6 selon les auteurs (PIGGOTT et al. 1996; TIMMS et al.1997; DRANSFIELD et al. 1998; AT-TARAS et SPAHR 2001; NEBEL 2003; PERALTA etal. 2005) • La durée moyenne d’une acceptation de chevauchement est comprise entre 3,2 ± 0,2 et3,4 ± 0,4 secondes (AT-TARAS et SPAHR 2001)Une première définition de l’œstrus peut être proposée : l’œstrus correspond à la périodecomprise entre la première et la dernière acceptation de chevauchement (DISENHAUS et al.2003). Toutefois, cette définition implique que chaque vache manifeste plus d’une fois cecomportement afin de pouvoir parler d’œstrus.Or ce signe n’est exprimé que par 50 à 70% des vaches lors de leurs « périodes ovulatoires ».Ainsi, dans un troupeau observé en continu, sur 44 vaches ayant ovulé pour la deuxième ou latroisième fois, seules 26 (soit 59% des vaches ayant ovulé et 68% des vaches ayant montrédes signes comportementaux d’œstrus) ont accepté le chevauchement (DISENHAUS et al.2003). Dans une autre étude portant sur 15 vaches cyclées observées en continu, 8 vaches(53,3%) ont accepté le chevauchement lors de leurs périodes de chaleurs (KERBRAT etDISENHAUS 2004). 77% de ces acceptations de chevauchement étaient en outre initiées pardes vaches elles-mêmes en chaleur. Enfin, dans une dernière étude réalisée sur 56 vacheslaitières observées 30 minutes toutes les 4 heures, 63% des primipares et 65% des multiparesont accepté le chevauchement (YOSHIDA et NAKAO 2005). 34
  35. 35. Ces résultats montrent donc l’importance d’observer les autres signes exprimés pendantl’œstrus afin de détecter les vaches en chaleur. b. Les signes secondairesLes signes secondaires sont des signes comportementaux présents pendant l’ensemble ducycle œstral mais exprimés plus fréquemment lors de l’œstrus. Ils ne sont donc passpécifiques de celui-ci. Ce sont des comportements très brefs (3 à 15 secondes) dont larépartition au cours de la journée est quasi régulière (DISENHAUS et al. 2003).Les signes secondaires peuvent être séparés en 3 groupes (KERBRAT et DISENHAUS2004): • Les comportements sexuels secondaires • Les comportements agonistiques • Les comportements sociauxPour la détection de l’œstrus, les signes secondaires sont assimilés aux comportementssexuels secondaires. En effet, bien que les vaches en chaleur recherchent le contact, le nombrede comportements agonistiques et sociaux n’augmente pas de manière significative pendantl’œstrus (KERBRAT et DISENHAUS 2004).Les signes secondaires ainsi définis sont au nombre de quatre (KERBRAT et DISENHAUS2004): • Les tentatives de chevauchement par l’arrière • Les tentatives de chevauchement par l’avant • Les frottements/appuis du menton ou de la tête sur la croupe d’une autre vache • Les léchages/flairages de la région ano-génitale d’une autre vacheChacun de ces signes peut être initié ou reçu par la vache en chaleur.De grandes variations dans l’expression des signes secondaires existent entre les individus(YOSHIDA et NAKAO 2005; ROELOFS et al. 2005a). Certaines vaches peuvent exprimerpendant leur phase lutéale plus de comportements sexuels secondaires que d’autres vachespendant leur œstrus. En conséquence, ce n’est pas le comportement sexuel secondaire seulmais la répétition de celui-ci qui est un comportement spécifique de l’œstrus (DISENHAUS etal. 2003; KERBRAT et DISENHAUS 2004).Une deuxième définition de l’œstrus peut donc être proposée : l’œstrus correspond à lapériode comprise entre l’augmentation significative de la fréquence de comportementssexuels secondaires et sa diminution significative.Mais à l’instar de l’acceptation du chevauchement, ces comportements ne sont pas toujoursprésents lors des périodes ovulatoires. Ainsi, dans une étude portant sur 44 vaches ayant ovulépour la deuxième ou la troisième fois, 6 (soit 14%) n’ont exprimé aucun signecomportemental de chaleur (DISENHAUS et al. 2003). Ceci démontre bien l’existenced’ovulations silencieuses. c. Validité des signes secondairesLes signes secondaires sont présents à la fois en phase œstrale et en phase lutéale. Il est doncimportant de savoir quel crédit accorder à ces signes dans la détection de l’œstrus.Lors d’une étude réalisée sur 15 vaches laitières observées en continu sur aire paillée, lessignes secondaires de chaleurs ainsi que l’acceptation du chevauchement ont étécomptabilisés lors du deuxième ou troisième cycle post-partum pendant 5 jours 35
  36. 36. particuliers (KERBRAT et DISENHAUS 2004) : le jour de l’œstrus (Œstrus), un jour avant l’œstrus (Œstrus-1), un jour après l’œstrus (Œstrus+1) l’œstrus, et enfin un jour pris au hasard lors de la première (Lut1) et la deuxième (Lut2) moitié de la phase lutéale. Sur les 15 vaches, seules 11 ont manifesté des signes comportementaux. Les premiers signes secondaires étudiés ont été les signes secondaires initiés (tableau I). Signes secondaires Lut1 Lut2 Œstrus-1 Œstrus Œstrus+1 Signif.a initiés observés Chevauchement 0.0 0.0 0.0 6.6b (0-22)c 0.0 p<0.01Chevauchement par 0.0 0.0 0.0 0.2 (0-1) 0.0 NS la têteAppui/frottement du 0.1 (0-1) 0.1 (0-1) 0.6 (0-3) 34.5 (2-230) 0.3 (0-2) p<0.001menton sur la croupe Renifler/lécher la 0.2 (0-2) 0.1 (0-1) 0.5 (0-3) 18.6 (4-37) 0.3 (0-3) p<0.001 région ano-génitale Signes secondaires 0.3 (0-3) 0.2 (0-2) 1.1 (0-4) 59.9 (8-176) 0.6 (0-5) p<0.001 initiés totaux a : la significativité correspond à la comparaison des survenues moyennes entre les 5 jours. b : survenues moyennes c : minimum-maximum Tableau I : Survenues moyennes des signes secondaires initiés par les 11 vaches vues en œstrus (d’après KERBRAT et DISENHAUS 2004) Le nombre des signes secondaires initiés a été plus grand le jour de l’œstrus que les autres jours (p<0,001). Ils peuvent donc être utilisés pour la détection des chaleurs. Parmi les signes secondaires initiés, l’appui/frottement du menton sur la croupe et le léchage/flairage de la zone ano-génitale ont représenté respectivement 57,6% et 31,1% (soit 88,7% à eux 2) des signes secondaires initiés totaux. Ils ont par ailleurs été exprimés plus fréquemment le jour de l’œstrus que les autres jours du cycle (p<0.001) et par toutes les vaches au moins une fois le jour de l’œstrus. Ces résultats sont en accord avec ceux d’une autre étude publiée en 2005 (ROELOFS et al. 2005a) et ces signes sont donc des signes forts pour la détection des chaleurs. De même, les vaches n’ont tenté de chevaucher que le jour de l’œstrus. Mais le nombre de chevauchements était bas (6,6 en moyenne) et seules 9 vaches ont tenté de chevaucher une fois ou plus. Dans une autre étude réalisée sur 70 vaches laitières cependant, des tentatives de chevauchement ont été observées lors de 90% des œstrus (ROELOFS et al. 2005a). Enfin, les tentatives de chevauchement par la tête n’ont eu lieu que le jour de l’œstrus mais leur nombre était trop peu important pour que ce signe soit sensible. Ces résultats sont en accord avec ceux obtenus dans une étude publiée en 1986 dans laquelle seules 26 des 750 tentatives de chevauchement ont été réalisées par la tête (BRITT et al. 1986). Les signes secondaires reçus ont également été comptabilisés (tableau II) (KERBRAT et DISENHAUS 2004). La table ci-dessous récapitule les comportements sexuels reçus qui prennent en compte à la fois les signes secondaires reçus ainsi que l’acceptation du chevauchement. 36
  37. 37. Signes sexuels reçus Lut1 Lut2 Œstrus-1 Œstrus Œstrus+1 Signif.a observésChevauchement avec 0.0 0.0 0.0 8.2b (0-32)c 0.0 p<0.05 acceptationChevauchement sans 0.1 0.0 0.0 1.6 (0-6) 0.2 (0-2) NS acceptationChevauchement par 0.0 0.0 0.0 1.7 (0-14) 0.1 (0-1) p<0.01 la têteAppui/frottement du 1.1 (0-8) 0.3 (0-2) 0.1 (0-1) 19.4 (0-75) 2.3 (0-12) P<0.001menton sur la croupe Renifler/lécher la 0.4 (0-1) 0.3 (0-2) 1.2 (0-5) 9.5 (0-27) 2.3 (0-9) p<0.01 région ano-génitaleSignes sexuels reçus 1.6 0.6 (0-2) 1.3 (0-6) 40.4 (0-135) 4.9 (0-20) p<0.001 totaux (0-10) a : La significativité correspond à la comparaison des survenues moyennes entre les 5 jours. b : survenues moyennes c : minimum-maximum Tableau II : Survenues moyennes des signes sexuels reçus par les 11 vaches vues en œstrus (d’après KERBRAT et DISENHAUS 2004) De même que pour les signes secondaires initiés, le nombre des signes secondaires reçus a été plus important le jour de l’œstrus que les autres jours du cycle (p<0.001) mais semblent moins pratiques pour la détection des chaleurs. L’appui/frottement du menton sur la croupe et le léchage/flairage de la région ano-génitale ont également été les signes secondaires reçus les plus fréquents avec respectivement 61,1% et 27,6% (soit 88,7% à eux 2) des signes secondaires reçus. A l’exception des chevauchements sans acceptation, les signes secondaires reçus ont été exprimés plus fréquemment lors de l’œstrus que lors des autres jours du cycle. Les auteurs concluent que les signes secondaires initiés semblent être très sensibles et peuvent constituer un indicateur pratique pour la détection des chaleurs (KERBRAT et DISENHAUS 2004). On peut toutefois remarquer que les signes secondaires reçus semblent aussi être de bons indicateurs de l’œstrus. d. L’agitation Une vache est plus agitée le jour de l’œstrus et passe moins de temps à s’alimenter et à boire. Une première étude réalisée à l’aide de podomètres sur 40 vaches laitières a permis de montrer que l’augmentation moyenne d’activité au moment de l’œstrus était de 393% sur aire paillée (KIDDY 1977). Ceci est en accord avec une autre étude réalisée sur 15 vaches observées en continu dans laquelle le temps passé à marcher sur aire paillée a augmenté de 342% entre le jour situé avant l’œstrus et le jour de l’œstrus tandis que le temps passé allongée diminue de 26% (KERBRAT et DISENHAUS 2004). Cette augmentation d’activité débutait environ 4 heures avant les premières acceptations de chevauchement (RORIE et al. 2002). 37
  38. 38. 2. Les autres signesEn dehors des signes comportementaux, des changements physiques et physiologiques sontvisibles lors de la période d’œstrus : • Une production accrue de mucus a lieu dans le vagin (BALL et PETERS 2004). Il enrésulte l’apparition d’un filet de mucus transparent sortant de la vulve, et souvent adhérant àla queue. Il ne doit toutefois pas être confondu avec le filet de mucus sanguinolent sortant dela vulve environ 2 jours après l’œstrus. Celui-ci résulte en effet de l’augmentation dessécrétions de produits sanguins à l’intérieur de la lumière de l’utérus sous l’action desœstrogènes. Il n’est donc présent qu’une fois l’œstrus terminé.Ces 2 filets de mucus sont souvent les 2 seuls signes permettant la détection des chaleurs dansles étables où les vaches sont entravées : o Si le filet de mucus est de couleur transparente, la vache est en périoded’œstrus et elle peut donc être inséminée o Si le filet de mucus est sanguinolent, l’œstrus est fini depuis 2 jours environ.Les prochaines chaleurs se dérouleront donc environ 19 jours plus tard • Les lèvres vulvaires sont généralement plus humides, enflées et rouges (BALL etPETERS 2004) • La production de lait est réduite (BALL et PETERS 2004). Ceci est sans doute dû à ladiminution de l’alimentation associée au stress psychologique associé à l’œstrus. Ainsi, lorsd’une étude publiée en 1986, l’induction de l’œstrus a provoqué une baisse de la productionlaitière de 2 Kg lors de la traite réalisée pendant les chaleurs (10,2 ± 0,5 litres contre 12,2 ±0,3 litres, p<0,05) (BRITT et al. 1986) • Une odeur particulière est présente dans le tractus urogénital et dans l’urine (KIDDYC.A et al. 1978). On ne sait toutefois pas encore si l’urine est la source des substancessexuelles odorantes ou si elle est juste porteuse de substances odorantes prélevées lors de sonpassage dans le vagin ou sur la vulve. Un changement d’odeur périnéale a été confirmé parune étude plus récente réalisée à l’aide d’un nez électronique composé de 12 capteurs (LANEet WATHES 1998) • A cause des chevauchements répétés, les poils situés à la base de la queue sontsouvent arrachés et la peau située de part et d’autre de la base de la queue est souvent sale etéraflée (DISKIN et SREENAN 2000) C. Place de l’œstrus au sein du cycle œstral 1. Durée de l’œstrusComme vu dans le §IA2a, plusieurs définitions de l’œstrus existent en fonction des signescomportementaux observés. Or les périodes pendant lesquelles s’expriment ces signes ne sontpas concomitantes. Ainsi, les signes secondaires apparaissent avant et disparaissent après lesacceptations du chevauchement si elles ont lieu. La durée de l’œstrus varie donc en fonctionde la définition choisie.La définition de l’œstrus définit celui-ci comme la période comprise entre la première et ladernière acceptation de chevauchement. Avec cette définition, de nombreux auteurss’accordent sur le fait que la durée de l’œstrus a diminué au cours des 30 dernières annéespassant de 18 à 14 heures en moyenne (DISENHAUS et al. 2003).Des études plus récentes réalisées à l’aide de détecteurs électroniques de chevauchementdonnent des durées de chaleur encore plus courtes allant de 5,6 ± 1,0 à 9,6 ± 0,8 heures selonles auteurs (WALKER et al. 1996; TIMMS et al. 1997; DRANSFIELD et al. 1998; AT-TARAS et SPAHR 2001; PERALTA et al. 2005). 38
  39. 39. Par ailleurs, dans une étude réalisée sur 51 vaches laitières, la durée des chaleurs a été pluscourte chez les primipares que chez les multipares (7,4 ± 1,4 contre 13,6 ± 2,0 heures, p<0,05)(WALKER et al. 1996). Selon 2 autres études, la durée de l’œstrus tendait également à êtreplus courte chez les primipares (de 4,0 ± 2,6 à 4,4 ± 2,2 heures) que chez les multipares (de6,9 ± 6,6 à 8,4 ± 4,6 heures) (YOSHIDA et NAKAO 2005).Une seconde définition de l’œstrus définit celui-ci comme la période comprise entrel’augmentation et la diminution significatives de la fréquence des signes secondaires.Dans une étude réalisée sur 15 vaches laitières observées en continues, 11 ont été considéréesen chaleur selon cette définition avec une durée moyenne d’œstrus de 14,1 ± 4,5 heures(KERBRAT et DISENHAUS 2004). Aucune corrélation n’existait cependant entre la duréede l’œstrus et le nombre de signes secondaires exprimés.Une définition semblable a été utilisée lors d’une étude réalisée sur 70 vaches laitièresobservées 30 minutes toutes les 3 heures (ROELOFS et al. 2005a). Le début de l’œstrus étaitdéfini comme la première période de 30 minutes pendant laquelle l’animal avait exprimé aumoins un signe secondaire moins une heure et demie, et la fin de l’œstrus comme la dernièrepériode de 30 minutes pendant laquelle l’animal avait exprimé au moins un signe secondaireplus une heure et demie. Selon cette définition, la durée moyenne de l’œstrus a été de 11,8 ±4,4 heures et a été significativement plus longue chez les primipares que chez les multipares(13,6 ± 4,8 contre 10,6 ± 3,8 heures, p<0,05). Elle n’a par contre pas été influencée par lenombre d’animaux simultanément en chaleur. 2. Le déterminisme hormonal de l’œstrus a. L’œstradiol 17 βLes œstrogènes, et en particulier l’œstradiol 17 β, sont responsables du déclenchement del’œstrus (SAUMANDE 2000; NEBEL 2003). Ceci a été démontré par l’induction chez desvaches ovariectomisées de comportements d’œstrus après injection d’un milligramme debenzoate d’œstradiol par voie intramusculaire (BRITT et al. 1986; VAILES et BRITT 1990).Le rôle des œstrogènes dans le déclenchement de l’œstrus semble suivre la loi du « tout ourien » (ALLRICH 1994; LYIMO et al. 2000). En effet, une fois le seuil de déclenchementatteint, des quantités supplémentaires d’œstrogènes sécrétées n’ont pas d’influence sur lamanifestation des comportements. Elles ont toutefois avoir un effet sur la durée de l’œstrus(BRITT et al. 1986).Dans une étude publiée en 2000, les auteurs se sont intéressé à l’influence de l’œstradiol 17 βsur l’expression des chaleurs (LYIMO et al. 2000). Pour cela, les signes de chaleurs étaientobservés 30 minutes toutes les 3 heures afin d’attribuer un score comportemental à chaquevache tel que défini dans le §IB1. Dans le même temps, des prélèvements sanguins étaientréalisés toutes les 3 heures afin de doser l’œstradiol 17 β. La moyenne des concentrationsplasmatiques maximales en œstradiol obtenues lors de l’œstrus a été de 7,76 ± 2,39 pg/mL.Cette concentration plasmatique maximale était concomitante de la période pendant laquellele score comportemental était le plus élevé (figure 2). Elle était également positivementcorrélée avec plusieurs indices d’intensité de l’œstrus : sa durée, le nombre total de pointsacquis pendant la période d’œstrus et le nombre d’occurrences de 3 signessecondaires (tentatives de chevauchement, appui/frottement de la tête sur la croupe etagitation). 39
  40. 40. Figure 2 : Score comportemental dœstrus et concentration plasmatique en œstradiol 17β présentéscomme un pourcentage du maximum atteint pour chaque animal au cours de la phase œstrale, en fonctiondu temps. Pour chaque animal, l’heure 0 correspond à la période de surveillance au cours de laquelle a été observé le score comportemental maximal (d’après LYIMO et al. 2000)On peut remarquer que ces corrélations n’ont été obtenues qu’après correction de laconcentration plasmatique en œstradiol 17 β par la concentration en progestérone lors de laphase lutéale précédente. En effet, une imprégnation progestéronique est nécessaire à lamanifestation correcte de signes comportementaux lors de l’œstrus (BRITT et al. 1986).L’absence de signes comportementaux lors de la première période ovulatoire post-vêlage estdonc physiologique (LYIMO et al. 2000). b. Le cortisolLors de la même étude, les auteurs se sont également intéressé à l’influence du cortisol, etdonc du stress, sur l’expression des chaleurs (LYIMO et al. 2000). De la même manière quepour l’œstradiol 17 β, le cortisol était dosé toutes les 3 heures. 2 périodes ont alors étédéfinies : • La période de 24 heures précédant les 30 minutes pendant lesquelles était observé lescore comportemental maximal. Pendant cette période, la moyenne des concentrationsplasmatiques maximales en cortisol a été de 10,59 ± 5,40 ng/mL • La période de 24 heures suivant les 30 minutes pendant lesquelles était observé lescore comportemental maximal. Pendant cette période, la moyenne des concentrationsplasmatiques maximales en cortisol a été de 6,88 ± 5,71 ng/mLLa concentration moyenne en cortisol durant les 24 heures précédant le score comportementalmaximal n’a pu être corrélée à aucun des indices de l’intensité de l’œstrus (durée, nombred’occurrences des comportements…). Il en est de même pour la concentration concomitantedu score comportemental maximal.La concentration moyenne en cortisol durant les 24 heures suivant le score comportementalmaximal a en revanche pu être corrélée positivement avec le score comportemental maximal.Par ailleurs, la concentration en cortisol montre une légère augmentation lors de la périoded’œstrus ainsi qu’un pic concomitant du pic d’œstradiol et du score comportemental maximal 40
  41. 41. (figure 3). Mais aucune analyse statistique n’a pu être réalisée à cause du faible nombred’animaux. Figure 3 : Score comportemental dœstrus présenté comme un pourcentage du maximum atteint pour chaque animal au cours de la phase œstrale et concentration plasmatique en cortisol, en fonction du temps. Pour chaque animal, l’heure 0 correspond à la période de surveillance au cours de laquelle a été observé le score comportemental maximal (d’après LYIMO et al. 2000)Il n’existait donc aucune corrélation négative entre la concentration moyenne en cortisolprésent avant l’œstrus et les indices d’intensité d’œstrus. Mais cette absence ne signifie pasnécessairement que le stress n’inhibe pas les comportements d’œstrus. D’une part, le nombred’animaux étudiés était limité et la variation des concentrations en cortisol était substantielle.D’autre part, les conditions environnementales étaient les mêmes pour tous les animaux et lesniveaux de cortisol présents dans l’étude étaient dans les normes d’animaux « non stressés ». 3. Durée entre les différentes manifestations comportementales et l’ovulationPour être efficace, une insémination artificielle doit être réalisée dans une période précise parrapport à l’heure d’ovulation (WALKER et al. 1996). Il est donc important de connaître avecprécision l’heure d’ovulation par rapport aux différentes manifestations comportementales quiont lieu au cours de l’œstrus. a. Durée entre les acceptations de chevauchement et l’ovulationDans une première étude réalisée sur 51 vaches laitières, l’heure d’ovulation a été déterminéepar rapport à la première acceptation de chevauchement visualisée grâce au systèmeHeatWatch® (WALKER et al. 1996). La durée moyenne entre les 93 ovulations recensées etla première acceptation de chevauchement a été de 27,6 ± 5,4 heures et n’a pas différé entreles 26 œstrus spontanés et les 67 œstrus induits par la prostaglandine F2 alpha (PGF2α). Ceciindique que l’heure d’ovulation n’était pas affectée par la lutéolyse induite par la PGF2α. Ilest toutefois nécessaire de nuancer cette dernière affirmation. En effet, sur l’ensemble de 41

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