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ECOLE NATIONALE VETERINAIRE DE LYON
                  Année 2009 - Thèse n°




 MISE EN EVIDENCE DES SIGNES SECONDAIRES DE
    CHALEURS CHEZ LA VACHE LAITIERE PAR
             VIDEOSURVEILLANCE ;
 ETUDE AU CENTRE LUCIEN BISET DE POISY (74330)



                     THESE

  Présentée à l’ECOLE NATIONALE VETERINAIRE DE LYON
            et soutenue publiquement le 23 janvier 2009
            pour obtenir le grade de Docteur Vétérinaire

                             par

                      Pierre BRUYERE
                     Né le 23 octobre 1983
                     à Saint-Etienne (42)
2
3
4
A Monsieur le professeur Michel BERLAND,
                           De la Faculté de Médecine de Lyon,
        Qui nous a fait l’honneur d’accepter la présidence de notre jury de thèse,
                                 Hommages respectueux.




                       A Monsieur le professeur Pierre GUERIN,
                        De l’Ecole Nationale Vétérinaire de Lyon,
   Qui nous a fait l’honneur d’encadrer ce travail avec disponibilité et bienveillance,
Qu’il trouve ici l’expression de notre reconnaissance et de notre respect les plus sincères.




                  A Monsieur le professeur François BADINAND,
                      De l’Ecole Nationale Vétérinaire de Lyon,
               Qui nous a fait l’honneur de faire partie de ce jury de thèse,
                                 Sincères remerciements.




                                                                                               5
6
A toute l’équipe du Centre d’élevage de Poisy, où s’est déroulée l’expérimentation, support
de notre travail : Dr Thierry Hétreau, chef de projet ; Adeline, formatrice au Centre
d’élevage, pour son encadrement, sa disponibilité et sa gentillesse ; Julia, stagiaire, pour ses
nombreuses heures passées au dépouillement des images et à l’analyse des données ; tous les
formateurs du centre qui m’ont beaucoup aidé et appris lors de mon passage à Poisy.




A tous les professionnels qui ont collaboré à cette étude : Dr Claire Ponsart, responsable du
service fertilité femelle de l’UNCEIA et sa collaboratrice Julie Gatien ; Pierre Paccard, chef
de projet reproduction, nutrition et conduite du troupeau laitier à l’Institut de l’Elevage.




                                                                                               7
8
A mes parents
Pour m’avoir toujours soutenu et guidé dans la bonne direction
Pour m’avoir donné l’éducation qui m’a permis de devenir qui je suis aujourd’hui
Je vous aime

A Nicolas et François, mes 2 frangins
Pour notre relation et notre complicité si importantes à mes yeux
Je suis fier de vous avoir pour frères

A Patrick
Pour nos discussions autour d’une verveine
Pour avoir toujours trouvé les mots justes quand il le fallait

A Corinne
Pour nos repas à Garelle
Pour toutes tes attentions même si nous ne nous voyons pas souvent

A Bonne-Maman
Pour ces fameuses vacances à Quiberon avec les cueillettes d’escargots, les bobos multiples et
la baie vitrée…
Pour m’être rapproché de toi

A mes autres grands-parents, que j’aurais tellement voulu connaître
Vous me manquez tous les jours

A Chantal, Pamphile, Laurent, Claire et Aurélie
Pour m’avoir supporté pendant tous ces mois à Poisy
Pour nos chères vacances à Pélinac

A l’ensemble de ma famille et de mes proches




A Pauline, mon petit cœur, qui m’apporte tellement depuis plus d’un an déjà. J’espère que
l’avenir sera aussi beau que ces 18 mois passés ensemble

Je t’aime




                                                                                            9
A mes 2 poulets, CO et Fus, 8 ans déjà que nous nous connaissons
Pour nos nuits passées à délirer, notre raisin « vert » et les ‘tites canis de jus de raisin du
Commandant McCoy
Pour notre amitié à toute épreuve
Parce que je suis sûr que vous serez toujours là pour moi

A Max
Pour nos discussions jusqu’au bout de la nuit ou devant un McDo
Vive le rallye et les ZX « Limited Edition »

A Gondé, Lucile, Lopète, Flex, Domi et Solweig
Pour nos années passées à Grenoble et à Lyon, nos churros, nos vacances, notre accueil…
Pour tous ces moments passés avec vous qui n’ont pas de prix

A MST, ma poulotte
Pour nos discussions « philosophiques »
Pour le hasard d’un questionnaire qui a si bien fait les choses

A Adeline, Slanie, Maria, SNO, Patrick, Lilou, Guérome et Frankoi
Pour la blonde-attitude de certaines, les lunettes ou le jus de mangue d’autres et la bonne
humeur de tous
Jeg kan vældig godt lige jer

A tous mes poulots, Olivier, Candice, Sophie, Laure, Benoit, Karen et Mehdi
Pour cet accueil de folie

A Neige, Liza, Elise, Camille, Marie, Florence, Lucille, Emilie, Anne et Aude
Pour ces 2 supers années passées avec vous en clinique
Pour mon petit « harem » qui va me manquer

Aux vétos en Blues, Nuggs le tubiste soliste, Lolo le batteur au regard de tueur, Chapie
et Mathilde nos pianistes émérites
Pour ces répèts et ces concerts mémorables
Pour tous ces moments de franche rigolade. Et n’oubliez pas la cinquième sonate en ré mineur
de George Gershwin car comme il le dit si bien : « Hakuna Matata »…

A Mélo
Pour ces années passées avec toi qui te rendent si importante à mes yeux même si je ne le
manifeste pas beaucoup

A Sandra, Claire, Iko, Caro, Nico et Yan
Pour le grain de folie qui vous habite
Même si nous nous voyons moins souvent je ne vous oublie pas

A tous les gens que j’ai rencontrés grâce au handball

A tous ceux que j’ai pu oublier et qui ne manqueront pas de me le faire remarquer j’en suis
sûr. Merci à tous et pour tout




                                                                                                  10
A tous les vétos qui m’ont accueilli, Dr Poulet, Aude, Dr Deschamps, Dr Peyronnet, Dr
Mingat, Dr Renard, Stéphane, Dr Virely, Nico, Jérôme et Fabrice
Pour votre patience et votre confiance qui m’ont permis de poursuivre ma formation




Et enfin une pensée à mes petites Abondances et autres Montbéliardes. J’ai hâte de vous
retrouver…




                                                                                          11
12
Table des matières


Liste des figures .................................................................................... 17


Liste des tableaux.................................................................................. 19


Liste des annexes .................................................................................. 20


Liste des abréviations .......................................................................... 21


Introduction ............................................................................................. 23


1ère partie : Etude bibliographique : L’œstrus en élevage laitier
.................................................................................................................... 25


I.     L’ŒSTRUS, UNE DES PHASES DU CYCLE ŒSTRAL ..................... 25

A. Introduction sur le cycle œstral................................................................... 25
1.   Propriétés du cycle œstral chez la vache ............................................................................ 25
2.   Les modifications au sein de l’ovaire ................................................................................. 25
3.   Endocrinologie.................................................................................................................... 28
4.   Reprise de la cyclicité post-partum .................................................................................... 31
B. Les différents signes observés lors de l’œstrus .......................................... 33
1. Les modifications comportementales ................................................................................. 33
2. Les autres signes ................................................................................................................. 38
C. Place de l’œstrus au sein du cycle œstral.................................................... 38
1. Durée de l’œstrus................................................................................................................ 38
2. Le déterminisme hormonal de l’œstrus .............................................................................. 39
3. Durée entre les différentes manifestations comportementales et l’ovulation..................... 41
D. Facteurs influençant la manifestation de l'œstrus..................................... 43
1. Les facteurs intrinsèques .................................................................................................... 43
2. Les facteurs extrinsèques.................................................................................................... 46

II. LA DETECTION DE L'ŒSTRUS CHEZ LA VACHE LAITIERE.... 51

A. L'observation du troupeau .......................................................................... 51
1. L’observation de l’acceptation du chevauchement ............................................................ 52


                                                                                                                                      13
2. L’observation des signes secondaires................................................................................. 53
B. Les outils spécifiques d’aide à la détection des chaleurs .......................... 54
1.   Le planning d’élevage ........................................................................................................ 54
2.   Les détecteurs de chevauchement....................................................................................... 56
3.   Les systèmes d’enregistrement de l’activité physique ....................................................... 59
4.   Les animaux détecteurs ...................................................................................................... 60
5.   La mesure de la résistance électrique vaginale................................................................... 61
6.   Les autres outils .................................................................................................................. 62
C. Simplifier la détection par la synchronisation des chaleurs..................... 64
1. Synchronisation des chaleurs par des prostaglandines ....................................................... 64
2. Synchronisation des chaleurs par les progestagènes .......................................................... 65
3. Synchronisation des chaleurs par le protocole GnRH– prostaglandine F2 alpha–GnRH ou
protocole GPG.......................................................................................................................... 66
D. Le dosage de la progestérone....................................................................... 66
1. Choix du type de prélèvement ............................................................................................ 66
2. Facteurs influençant la concentration de progestérone dans le lait .................................... 67
3. Les méthodes de dosage ..................................................................................................... 68


2ème partie : Etude expérimentale : Détection des chaleurs au
centre d’élevage de Poisy et manifestations comportementales
observées lors de l’œstrus ................................................................. 70


I.     OBJECTIFS DE L’ETUDE ...................................................................... 70

II. PROTOCOLE DE L'ETUDE ................................................................... 70

A. Présentation de l’élevage.............................................................................. 70
B. Animaux ........................................................................................................ 72
C. Matériel.......................................................................................................... 72
D. Analyse des images ....................................................................................... 73
1. Méthode « caméra – Icônes » ............................................................................................. 74
2. Méthode « caméra – 3x20 » ............................................................................................... 75
3. Report des données et identification des vaches en chaleurs ............................................. 76
E. Prélèvements de lait et dosages de la progestérone................................... 76
F. Analyses statistiques..................................................................................... 77

III. RESULTATS .............................................................................................. 78

A. Manifestations comportementales lors des premières périodes
ovulatoires post-vêlage ...................................................................................... 78
B. Comparaison de la détection des chaleurs par les 2 méthodes : « caméra
– Icônes » et « caméra – 3x20 » ........................................................................ 79
1. Concordance entre le nombre de signes secondaires observés lors d’une période de 20
minutes dans la méthode « caméra – 3x20 » et la présence d’une période ovulatoire............. 79
2. Comparaison de la détection des chaleurs par les 2 méthodes ........................................... 80


                                                                                                                                        14
C. Influence de différents facteurs sur la détection des chaleurs par la
méthode « caméra – Icônes »............................................................................ 80
1.   Influence de l’âge des animaux .......................................................................................... 81
2.   Influence de l’état corporel................................................................................................. 81
3.   Influence de la race et de la production laitière.................................................................. 82
4.   Influence de l’intervalle vêlage-période ovulatoire............................................................ 84
5.   Influence de l’expérimentateur ........................................................................................... 84
D. Etude des manifestations comportementales au cours de l’œstrus
(acceptation de chevauchement et signes secondaires).................................. 85
1. Durée écoulée entre les premiers signes secondaires observés et la première acceptation de
chevauchement observée.......................................................................................................... 85
2. Répartition des signes secondaires au cours de la journée ................................................. 86
3. Influence de différents facteurs sur les manifestations comportementales présentes au
cours de l’œstrus, en particulier sur les signes secondaires ..................................................... 87

IV. DISCUSSION.............................................................................................. 95

A. Le bâtiment ................................................................................................... 95
B. Les caméras................................................................................................... 95
1. Résolution et angles morts.................................................................................................. 95
2. Disposition.......................................................................................................................... 95
C. Le logiciel....................................................................................................... 97
D. L’isolement des vaches en chaleurs ............................................................ 98
E. Les expérimentateurs ................................................................................... 99
F. Manifestations comportementales lors des premières périodes
ovulatoires .......................................................................................................... 99
G. La détection des chaleurs par la méthode « caméra – Icônes » ............... 99
H. Influence des facteurs sur la détection des chaleurs par la méthode
« caméra – Icônes » ......................................................................................... 100
1. Influence de la race........................................................................................................... 100
2. Influences de l’âge, de l’état corporel et de la production laitière ................................... 101
3. Influence de l’intervalle entre le vêlage et la période ovulatoire ..................................... 101
I. Les manifestations comportementales présentes au cours de l’œstrus . 102
1. Durée écoulée entre les premiers signes secondaires observés et la première acceptation de
chevauchement observée........................................................................................................ 102
2. Répartition des signes secondaires au cours de la journée ............................................... 102
3. Influence des facteurs sur les signes secondaires observés au cours de l’œstrus ............. 103


Conclusion............................................................................................. 107


Annexes .................................................................................................. 109


Bibliographie ......................................................................................... 121


                                                                                                                                       15
16
Liste des figures

Figure 1 : Vache acceptant le chevauchement ......................................................................... 34
Figure 2 : Score comportemental d'œstrus et concentration plasmatique en œstradiol 17β
    présentés comme un pourcentage du maximum atteint pour chaque animal au cours de la
    phase œstrale, en fonction du temps. Pour chaque animal, l’heure 0 correspond à la
    période de surveillance au cours de laquelle a été observé le score comportemental
    maximal (d’après LYIMO et al. 2000) ............................................................................. 40
Figure 3 : Score comportemental d'œstrus présenté comme un pourcentage du maximum
    atteint pour chaque animal au cours de la phase œstrale et concentration plasmatique en
    cortisol, en fonction du temps. Pour chaque animal, l’heure 0 correspond à la période de
    surveillance au cours de laquelle a été observé le score comportemental maximal (d’après
    LYIMO et al. 2000) .......................................................................................................... 41
Figure 4 : Profils de NEC identifiés en période post-partum (d’après PONSART et al. 2006)
     .......................................................................................................................................... 45
Figure 5 : Schéma de la zone de test avec les vaches « attachées » (A et B) et la vache test
    (TC) (d’après VAILES et BRITT 1990) .......................................................................... 48
Figure 6 : Planning d’élevage rotatif........................................................................................ 55
Figure 7 : Capsule Kamar® (www.kamarinc.com) .................................................................. 57
Figure 8 : Capsule Kamar® fixée sur la croupe, avant et après chevauchement (d’après
    SAINT-DIZIER 2005)...................................................................................................... 57
Figure 9 : Sonde Ovatec® (SAINT-DIZIER 2005) .................................................................. 62
Figure 10 : Principe général d’un test rapide permettant d’évaluer la concentration en
    progestérone d’un échantillon de lait par la méthode immuno-enzymatique (d’après
    NEBEL 1988) ................................................................................................................... 69
Figure 11 : Plan du bâtiment des vaches laitières (d’après GIROUD 2007) ........................... 71
Figure 12 : Répartition des 4 périodes d’observation des manifestations comportementales
    d’œstrus par le personnel au cours de la journée .............................................................. 72
Figure 13 : Images issues des 4 caméras et caractéristiques des caméras................................ 73
Figure 14 : Images visualisées sur l’écran d’ordinateur : passage du mode 24 heures au mode
    10 minutes (d’après GIROUD 2007)................................................................................ 74
Figure 15 : Schéma des périodes ovulatoires lors des différents cas de figure ........................ 77
Figure 16 : Manifestations comportementales lors des premières périodes ovulatoires et des
    autres périodes ovulatoires (PO)....................................................................................... 78
Figure 17 : Concordance entre nombre de signes secondaires observés lors d’une période de
    20 minutes et présence d’une période ovulatoire (PO)..................................................... 79
Figure 18 : Comparaison de la détection des chaleurs par les 2 méthodes .............................. 80
Figure 19 : Influence de l’âge des animaux sur la détection des chaleurs par la méthode
    « caméra – Icônes » .......................................................................................................... 81
Figure 20 : Influence de l’état corporel sur la détection des chaleurs par la méthode « caméra
    – Icônes ».......................................................................................................................... 82
Figure 21 : Influence de la race sur la détection des chaleurs par la méthode « caméra –
    Icônes »............................................................................................................................. 83
Figure 22 : Influence de la production laitière sur la détection des chaleurs par la méthode
    « caméra – Icônes » .......................................................................................................... 83
Figure 23 : Influence de l’intervalle vêlage-période ovulatoire sur la détection des chaleurs par
    la méthode « caméra – Icônes »........................................................................................ 84


                                                                                                                                              17
Figure 24 : Influence de l’expérimentateur sur la détection des chaleurs par la méthode
    « caméra – Icônes » .......................................................................................................... 85
Figure 25 : Durée écoulée entre les premiers signes secondaires observés et la première
    acceptation de chevauchement observée (n=38 PO) ........................................................ 86
Figure 26 : Nombre total de signes secondaires lors des périodes d’observation par la méthode
    « caméra – 3x20 »............................................................................................................. 86
Figure 27 : Influence de l’âge des animaux sur les manifestations comportementales
    observées pendant l’œstrus ............................................................................................... 88
Figure 28 : Influence de l’âge des animaux sur les signes secondaires observés pendant
    l’œstrus ............................................................................................................................. 88
Figure 29 : Influence de l’état corporel sur les manifestations comportementales observées
    pendant l’œstrus................................................................................................................ 89
Figure 30 : Influence de l’état corporel sur les signes secondaires observés pendant l’œstrus 89
Figure 31 : Influence de la production laitière sur les manifestations comportementales
    observées pendant l’œstrus ............................................................................................... 90
Figure 32 : Influence de la production laitière sur les signes secondaires observés pendant
    l’œstrus ............................................................................................................................. 91
Figure 33 : Influence de la race sur les manifestations comportementales observées pendant
    l’œstrus ............................................................................................................................. 91
Figure 34 : Influence de la race sur les signes secondaires observés pendant l’œstrus ........... 92
Figure 35 : Influence de l’intervalle vêlage-période ovulatoire sur les manifestations
    comportementales observées pendant l’œstrus................................................................. 92
Figure 36 : Influence de l’intervalle vêlage-période ovulatoire sur les signes secondaires
    observés pendant l’œstrus................................................................................................. 93
Figure 37 : Influence des expérimentateurs sur l’observation des manifestations
    comportementales présentes pendant l’œstrus.................................................................. 94
Figure 38 : Influence des expérimentateurs sur l’observation des signes secondaires présents
    pendant l’œstrus................................................................................................................ 94
Figure 39 : Visualisation d’une vache sur la zone centrale d’une aire paillée par les 2 caméras
    situées à chaque extrémité (d’après GIROUD 2007) ....................................................... 96
Figure 40 : Image d’une caméra par un ensoleillement trop important ................................... 96
Figure 41 : Ecran permettant le réglage du détecteur de mouvement de la caméra 4 (d’après
    GIROUD 2007) ................................................................................................................ 97
Figure 42 : Périodes d’observations utilisées lors de la méthode « caméra – 3x20 » et périodes
    « mortes » ......................................................................................................................... 98




                                                                                                                                         18
Liste des tableaux

Tableau I : Survenues moyennes des signes secondaires initiés par les 11 vaches vues en
    œstrus (d’après KERBRAT et DISENHAUS 2004) ........................................................ 36
Tableau II : Survenues moyennes des signes sexuels reçus par les 11 vaches vues en œstrus
    (d’après KERBRAT et DISENHAUS 2004).................................................................... 37
Tableau III : Influence du nombre de lactation sur le nombre d’acceptations de
    chevauchement par heure lors de la première observation d’œstrus (d’après
    GWAZDAUSKAS et al. 1983) ........................................................................................ 43
Tableau IV : Influence de la perte d’état corporel entre 0 et 30 jours post-partum et de la NEC
    lors des premières chaleurs sur l’intervalle vêlage-premières chaleurs (d’après
    PONSART et al. 2006) ..................................................................................................... 45
Tableau V : Moyennes des activités œstrales sur aire paillée et aire bétonnée (d’après BRITT
    et al. 1986) ........................................................................................................................ 47
Tableau VI : Manifestation des chevauchements et acceptations de chevauchement sur aire
    paillée et aire bétonnée (d’après BRITT et al. 1986)........................................................ 47
Tableau VII : Influence de la nature du sol et du statut œstral des vaches « attachées » sur le
    temps passé sur chaque surface et le nombre de chevauchements lors d’une observation
    de 30 minutes (d’après VAILES et BRITT 1990)............................................................ 48
Tableau VIII : Influence de la nature du sol et du statut œstral des vaches attachées sur la
    manifestation des signes comportementaux autres que les chevauchements (d’après
    VAILES et BRITT 1990) ................................................................................................. 49
Tableau IX : Influence du nombre de vaches en œstrus simultanément sur la manifestation des
    signes comportementaux (d’après ROELOFS et al. 2005a)............................................. 50
Tableau X : Effet de différents taux de détection et de conception sur le pourcentage de
    vaches gravides 45 jours après le début de la saison de reproduction (d’après DISKIN et
    SREENAN 2000).............................................................................................................. 51
Tableau XI : Distribution des périodes d’œstrus caractérisées par leur intensité et leur durée
    grâce au système HeatWatch® (d’après DRANSFIELD et al. 1998) ............................... 52
Tableau XII : Récapitulatif des pourcentages de détection d’œstrus en fonction du temps passé
    à l’observation du troupeau .............................................................................................. 52
Tableau XIII : Grille de pointage des signes secondaires (d’après VAN EERDENBURG et al.
    1996) ................................................................................................................................. 53
Tableau XIV : Principe général d’un outil de détection de l’œstrus chez la vache laitière ..... 54
Tableau XV : Détection des chaleurs et faux positifs en fonction des seuils et durées d’activité
    utilisés dans le calcul du ratio (d’après LIU et SPAHR 1993) ......................................... 60
Tableau XVI : Caractéristiques laitières des vaches du troupeau du centre d’élevage de Poisy,
    2006 .................................................................................................................................. 71




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Liste des annexes

Annexe 1 : Exemple de profil de progestérone d’une vache laitière (d’après GRANDIS 2008)
    ........................................................................................................................................ 110
Annexe 2 : Fiche technique Biovet : Détermination de la concentration en progestérone dans
   le lait grâce au test OVUCHECK® MILK ...................................................................... 111
Annexe 3 : Grille permettant le dépouillement des séquences vidéo de 18h à 6h par la
   méthode « caméra – Icônes ».......................................................................................... 116
Annexe 4 : Grille issue du dépouillement des séquences vidéo de 18h à 6h par la méthode
   « caméra – Icônes » ........................................................................................................ 117
Annexe 5 : Grille permettant le dépouillement des séquences vidéo sur une journée par la
   méthode « caméra – 3x20 » ............................................................................................ 118
Annexe 6 : Grille issue du dépouillement des séquences vidéo sur une journée par la méthode
   « caméra – 3x20 »........................................................................................................... 119
Annexe 7 : Partie de l’imagier (profil droit) .......................................................................... 120




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Liste des abréviations

DAC      Distributeur Automatique de Concentrés

ELISA    Enzyme-Linked Immunosorbent Assays

FSH      Follicle Stimulating Hormone

GnRH     Gonadotropin Releasing Hormone

IA       Insémination Artificielle

IAC      Increased Activity Count

IAR      Increased Activity Ratio

LH       Luteinizing Hormone

NEC      Note d’Etat Corporel

PGF2α    Prostaglandine F2 alpha

PO       Période Ovulatoire

UNCEIA   Union Nationale des Coopératives d’Elevage et d’Insémination Animale




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Introduction


La détection des chaleurs est une des composantes majeures de la rentabilité des élevages
laitiers. Les œstrus non détectés ou détectés à tort sont en effet responsables d’inséminations
manquées ou réalisées au mauvais moment (LEHRER et al. 1992). Les pertes financières qui
en résultent ont quatre origines principales :
     • Une augmentation de l’intervalle vêlage-vêlage avec pour conséquence une
diminution de la production de lait et de veaux.
     • Une augmentation du nombre d’inséminations artificielles par animal
     • Un taux de renouvellement excessif
     • Un progrès génétique ralenti
La détection de l’œstrus dans les élevages passe la plupart du temps par l’observation de
l’acceptation de chevauchement. Or depuis une trentaine d’années, l’évolution des méthodes
d’élevage a eu un impact négatif sur la détection de ce type de comportements. D’une part, les
éleveurs ont de moins en moins de temps disponible pour observer leurs animaux
(augmentation du nombre d’animaux et d’activités au sein des élevages). D’autre part, la race
Prim’Holstein est devenue majoritaire avec un accroissement de la production laitière mais
également des anomalies de retour à une cyclicité normale après le vêlage et une diminution
de l’expression de comportements d’œstrus. Ces problèmes récurrents en élevage (50% des
chaleurs ne sont pas détectées) ont motivé la création de systèmes d’aide à la détection des
chaleurs.

L’un de ces systèmes a été choisi comme sujet pour cette étude : la vidéosurveillance. Celui-ci
permet en effet d’appréhender un nouvel aspect dans la détection de l’œstrus : les signes
secondaires.

Dans une première partie, nous aborderons des rappels sur la physiologie sexuelle de la vache
et en particulier sur l’expression de l’œstrus chez la vache laitière, les facteurs qui
l’influencent et les moyens de détection.

Puis dans une deuxième partie, nous présenterons le centre d’élevage de Poisy dans lequel
s’est déroulé cette étude ainsi que le protocole de cette étude.

Enfin une troisième et une quatrième partie nous permettront d’exposer les résultats de l’étude
puis de les discuter.




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1ère partie : Etude bibliographique : L’œstrus en
                    élevage laitier


I. L’œstrus, une des phases du cycle œstral
       A. Introduction sur le cycle œstral
               1. Propriétés du cycle œstral chez la vache
La vache est une espèce polyœstrienne continue à ovulation spontanée. Au cours de chaque
période sexuelle, les cycles se succèdent tant qu’une gestation n’a pas lieu et ceci quelle que
soit la période de l’année (DERIVAUX 1971).
La durée du cycle œstral est de 21 jours en moyenne mais varie selon les animaux :
    • Elle est la plupart du temps comprise entre 17 et 25 jours (STEVENSON 2007)
    • 85% des femelles ont une durée de cycle comprise entre 18 et 24 jours (BRUYAS
1991)
    • La durée du cycle œstral est en général plus courte de un à deux jours chez les
génisses par rapport aux vaches (NEBEL 2003; STEVENSON 2007).

Le cycle œstral est classiquement divisé en 2 phases (phases folliculaire et lutéale) ou 4
phases distinctes (BALL et PETERS 2004; STEVENSON 2007) :
    • Œstrus (J0) : cette phase est caractérisée par la réceptivité sexuelle de la vache qui
accepte le chevauchement par un taureau ou une autre vache du troupeau. Pendant l’œstrus, le
follicule continue sa croissance et se prépare à ovuler.
    • Metœstrus (J1 à J3) : le follicule finit sa maturation puis l’ovulation a lieu. Il y a
formation du jeune corps jaune qui commence à sécréter de la progestérone.
    • Diœstrus (J4 à J18) : Le corps jaune sécrète alors des concentrations significatives de
progestérone. Le diœstrus se termine lorsque la lutéolyse débute.
    • Proœstrus (J19 à J21) : cette phase de préparation à l’œstrus est caractérisée par la
chute du taux de progestérone et par l’émergence d’un nouveau follicule dominant.

L’œstrus est donc une période relativement courte par rapport à la durée du cycle œstral ce
qui en rend la détection difficile. La durée de l’œstrus classiquement admise est de 12 à 18
heures mais de grandes variations d’expression et de durée sont possibles en fonction des
individus (STEVENSON 2007).

               2. Les modifications au sein de l’ovaire

                      a. Les différents types de follicules
    • Le follicule primordial est constitué d’un ovocyte entouré d’une couche simple de
cellules aplaties. Le diamètre du follicule est d’environ 0,02 mm (DERIVAUX 1971; FIENI
et al. 1995).
    • Lorsque ce follicule présente une couche de cellules cuboïdes, on parle de follicule
primaire (FIENI et al. 1995). Puis on parle de follicule secondaire lorsqu’il présente deux
couches de cellules qui formeront la granulosa.
A ce stade, la thèque interne commence à se former et la zone pellucide s’ébauche à partir de



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protéines sécrétées par l’ovocyte. Le diamètre de l’ovocyte est alors de 0,12 mm.
Les follicules primordiaux, primaires et secondaires représentent 95% de la population
folliculaire de l’ovaire et en constituent le stock des follicules au repos. Ils sont situés dans la
périphérie du stroma ovarien c'est-à-dire dans le cortex ovarien.
     • Lorsque le follicule mûrit, les cellules qui entourent l’ovocyte se multiplient et
forment la granulosa. Une cavité se différencie au sein de ce massif de cellules, l’antrum, et
on parle alors de follicule tertiaire ou cavitaire. La croissance de ce follicule est très rapide
(environ 1,5 mm par jour) et est essentiellement due au gonflement de l’antrum. Autour de ce
follicule se mettent en place les thèques internes et externes dans le tissu conjonctif. Une lame
basale sépare la thèque interne et les cellules périphériques de la granulosa qui s’appuient sur
cette lame par des prolongements cytoplasmiques (DERIVAUX 1971; FIENI et al. 1995).
     • A la fin de sa croissance, le follicule devient un follicule ovulatoire ou follicule de De
GRAAF. Cette croissance terminale est explosive (5 à 6 mm par jour) jusqu’à obtention d’une
taille d’environ 15 à 20 mm. Le nombre de cellules de la granulosa est alors maximum et
l’ovocyte est contenu dans un amas de ces cellules, le cumulus oophorus (FIENI et al. 1995).

                       b. La croissance folliculaire et la notion de vagues
                       folliculaires (SAVIO et al. 1990b; SAUMANDE 1991; FIENI
                       et al. 1995; CHASTANT-MAILLARD et al. 2005)
La croissance folliculaire est un phénomène très long dont l’évolution s’étend sur plusieurs
mois mais dont seulement dix jours sont observables à l’échographie.
A partir de la puberté, plusieurs follicules primordiaux débutent leur croissance chaque jour
par multiplication de leurs cellules folliculaires et développement de leur ovocyte. Cette
croissance est très lente car le stade précavitaire n’est atteint qu’après 200 jours.
Puis, le développement des follicules devient dépendant des gonadotrophines ainsi que de
l’émergence d’un ou de plusieurs follicules ovulatoires. Cette régulation est décrite sous les
concepts de recrutement, sélection et dominance :
    • Le recrutement correspond à l’entrée en croissance terminale d’une quinzaine de
follicules tertiaires d’une taille comprise entre 2 et 3 mm. Lorsque leur diamètre atteint 5 à 6
mm, leur croissance devient gonadodépendante et ne dépend que de la FSH. Les follicules
recrutés sont 2 à 3 fois plus nombreux que les follicules préovulatoires et sont tous aptes à
ovuler.
    • La sélection correspond à l’émergence de 2 ou 3 follicules parmi l’ensemble des
follicules recrutés. Ils sécrètent alors dans la circulation générale des œstrogènes et de
l’inhibine qui par un rétrocontrôle négatif sur l’hypophyse baissent la sécrétion de FSH
jusqu’à un niveau inférieur aux besoins folliculaires.
    • La dominance correspond à la croissance terminale d’un follicule unique et à la
régression des autres follicules recrutés non sélectionnés. Ce follicule dominant est en effet le
seul à acquérir des mécanismes qui lui permettent de se développer en présence de faible
quantité de FSH. Il acquiert en particulier des récepteurs à la LH qui permettent une
croissance du follicule lorsque celle-ci devient LH-dépendante, c'est-à-dire lorsque la taille du
follicule est de 8 à 10 mm. L’avenir du follicule dominant dépend de la présence ou non d’un
corps jaune : il ovule si aucun corps jaune issu d’une gestation ou d’un cycle précédent n’est
actif. La plupart du temps, un seul follicule ovule mais, selon les auteurs, on note des
ovulations multiples dans 3 à 14% des cas. Si un corps jaune est présent, le follicule dominant
s’atrésie après quelques jours d’attente (phase statique).
Les autres follicules de la vague folliculaire s’atrésient quel que soit le devenir du follicule
dominant. Plus l’atrésie du follicule est prononcée, plus le nombre de noyaux pycnotiques au
sein des cellules de la granulosa devient important. La granulosa disparaît progressivement et



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la thèque interne se transforme en glande interstitielle. Le stade ultime d’involution du
follicule est caractérisé par son écrasement et l’invasion de l’antrum par des fibres
conjonctives. L’ovocyte reste la dernière cellule identifiable.

Chez la vache, la croissance folliculaire n’est pas cyclique mais continue. En effet, l’ovaire est
porteur, quel que soit le stade du cycle et même pendant la gestation, de follicules cavitaires
en croissance. Il est donc en permanence le siège de vagues de croissance folliculaire qui
entrainent la juxtaposition des phénomènes de recrutement et de régression.
On ne peut donc plus parler d’un seul type de cycle mais de plusieurs types de cycles. Selon
les animaux, il est possible de distinguer de 2 à 4 vagues de croissance (voire 6
exceptionnellement) au cours de chaque cycle. S’il était admis jusqu’à maintenant que les
génisses présentaient plutôt des cycles à 2 vagues et les vaches des cycles à 3 vagues, ces
chiffres sont maintenant remis en cause : dans certaines études, 75% des vaches ont 2 vagues
par cycle tandis que 70% des génisses ont 3 vagues par cycle.

De nombreuses différences existent entre les différents types de cycles :
   • Lors de cycles à 3 vagues folliculaires :
          o Si on considère J0 le jour de l’ovulation, une nouvelle vague émerge à J1, J6 et
J16.
          o La durée d’une vague ovulatoire est de six jours et demi.
          o La durée d’un cycle est de 24 ± 1,2 jours.
   • Lors de cycles à 2 vagues folliculaires :
          o Si on considère toujours J0 comme le jour de l’ovulation, une nouvelle vague
émerge à J1 et J9 ou J10.
          o La durée d’une vague ovulatoire oscille entre 8 jours et demi et 9 jours et demi.
          o La durée d’un cycle est de 22,2 ± 2,6 jours.

                       c. L’ovulation et la phase lutéale (FIENI et al. 1995)
L’ovulation correspond au phénomène (mécanique et enzymatique) de rupture de la paroi
folliculaire et à la libération de l’ovocyte entouré des cellules du cumulus oophorus. Elle est
déclenchée par le pic préovulatoire de LH et survient une douzaine d’heure après la fin des
chaleurs (entre 10 et 14h). Une fois l’ovocyte libéré, il reprend sa méiose avec émission d’un
premier globule polaire puis la méiose s’arrête à nouveau en métaphase de deuxième division
méiotique. Elle ne reprend alors que lorsqu’un spermatozoïde pénètre dans l’ovocyte et se
termine avec l’émission du deuxième globule polaire.
Le mécanisme de l’ovulation est encore mal connu. Les cellules de la granulosa produisent
des molécules qui participent à la cohésion du follicule et sont des constituants de la
membrane basale (protéoglycans, collagène, élastine et glycoprotéines). Ces synthèses sont
sous dépendance de la FSH tandis que la LH a au contraire un effet limitant. Ainsi, lors de la
fin de croissance folliculaire, ces molécules ont tendance à être moins synthétisées et le
follicule devient plus fragile.
Par ailleurs, lors de l’ovulation le tissu conjonctif à l’apex du follicule se dégrade et devient
plus mince. Une réduction de la synthèse du collagène ainsi qu’une activation enzymatique du
plasminogène, de la collagénase et de la protéoglycanase semblent en être l’origine. Ces
mécanismes sont aussi initiés par la libération de LH. Ces phénomènes sont renforcés les
contractions ovariennes permettant la mise sous pression du liquide folliculaire.

La phase lutéale débute juste après l’ovulation. Le follicule rompu est en effet le siège de
remaniements histologiques et biochimiques qui aboutissent à la formation du tissu lutéal.
Chez la vache, l’évolution du corps jaune a lieu en trois étapes :


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• Tout d’abord une période de croissance pendant laquelle il est insensible à la
prostaglandine F2 alpha (PGF2α). Cette période dure de 4 à 5 jours.
    • Puis un maintien de son activité pendant une durée de 10 à 12 jours.
    • Enfin, en l’absence de fécondation, une période de lutéolyse d’une durée de 24 à 48
heures.
Pendant l’ensemble de la phase lutéale, les cellules du corps jaune sécrètent essentiellement
de la progestérone. Toutefois, le corps jaune est formé de 2 types cellulaires dont les
déterminismes de sécrétion de progestérone sont différents :
    • Des petites cellules lutéales issues des cellules de la thèque dont la sécrétion est
entièrement dépendante de la LH.
    • Des grandes cellules lutéales issues des cellules de la granulosa dont la sécrétion est
indépendante des variations de concentration de LH et dont la synthèse d’ocytocine en fin de
phase lutéale joue un rôle dans la lutéolyse.

               3. Endocrinologie

                       a. Les différentes hormones
                               (1) Les hormones ovariennes (DERIVAUX 1971;
                               BRUYAS 1991; ALLRICH 1994)
Les hormones ovariennes femelles sont des hormones stéroïdes, c'est-à-dire issues du
cholestérol : les œstrogènes et la progestérone. Leur sécrétion est en corrélation étroite avec la
phase du cycle.

Chez la vache, les œstrogènes forment un groupe de substance de constitution chimique
variée dont les principaux représentants sont l’œstrone et l’œstradiol 17 β. Les œstrogènes
sont sécrétés par les cellules de la thèque interne et de la granulosa du ou des follicules en
maturation. L’œstrogénémie est donc très faible en phase lutéale (3-4 pg/mL) puis augmente
progressivement jusqu’à atteindre un pic 24 heures avant l’ovulation (15-20 pg/mL). Les
œstrogènes, en particulier l’œstradiol 17 β, induisent alors les comportements d’œstrus par
leur action sur l’hypothalamus en l’absence relative de progestérone.
Lors de la période lutéale, les cellules formant le corps jaune sécrètent essentiellement de la
progestérone. La progestéronémie est ainsi très faible lors de la phase folliculaire (0,5-1
ng/mL) puis s’élève progressivement les jours suivants jusqu’à atteindre un plateau lorsque le
corps jaune est formé (6-7 ng/mL). Ce plateau se maintient jusqu’à la lutéolyse. La
progestéronémie est donc le reflet précis du fonctionnement du corps jaune.

                               (2) Les hormones gonadotropes (FIENI et al. 1995; PIN
                               1999; CHASTANT-MAILLARD et al. 2005)
Les hormones gonadotropes sont sécrétées par l’hypophyse et sont au nombre de 2 :
    • La FSH (Follicle Stimulating Hormone) ou follitropine.
    • La LH (Luteinizing Hormone) ou lutropine.
Ces 2 hormones sont synthétisées par les cellules gonadotropes de l’antéhypophyse, stockées
dans des vésicules cytoplasmiques puis relarguées dans la circulation générale par exocytose.
Selon le rythme de relargage, elles sont animées d’une sécrétion de base à caractère pulsatile
dite « tonique » de faible fréquence, puis 24 heures avant l’ovulation, d’une décharge
importante de courte durée dite décharge « cyclique » ou décharge ovulante, à caractère
pulsatile mais de haute fréquence.



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Les activités biologiques de la LH et de la FSH sont fortement liées, les deux hormones
agissant simultanément ou l’une d’elle préparant le terrain pour l’action de l’autre.
    • La FSH provoque, en synergie avec une sécrétion basale de LH, le recrutement des
follicules, assure le démarrage de leur croissance et stimule la sécrétion d’œstrogènes
folliculaires. En effet, au cours de la maturation folliculaire, les cellules de la granulosa
acquièrent des récepteurs spécifiques à la FSH. Les follicules deviennent alors gonado-
dépendants lorsque leur taille est de 5 à 6 mm. Chez la vache, on n’observe pas
d’augmentation de sécrétion de la FSH lors de la période de recrutement. Il semble donc que
l’amplification de l’action de la FSH soit due à des facteurs locaux comme l’IGF1 (Insulin-
like Growth Factor 1) qui s’accumule dans le liquide folliculaire.
Au niveau des cellules de la granulosa, la FSH possède 2 rôles biologiques :
            o Elle stimule l’aromatisation des androgènes (delta 4-androstènedione et
testostérone), provenant des cellules de la thèque interne, en œstrogènes (œstrone et œstradiol
respectivement). Les œstrogènes en synergie avec la FSH stimulent la multiplication des
cellules de la granulosa et participent donc à la croissance du follicule et au développement de
la cavité antrale.
            o Elle induit l’apparition de récepteurs à la LH sur les membranes cellulaires.
    • La LH dont l’action a été préparée par la FSH (via les récepteurs à LH) possède elle
aussi plusieurs rôles :
            o Elle assure la fin de croissance et la maturation folliculaire lorsque la taille du
follicule dépasse 8-10 mm (par stimulation de la synthèse d’œstrogènes)
            o Elle provoque l’ovulation grâce au pic préovulatoire.
            o Elle assure la reprise de la méiose de l’ovocyte, la formation du corps jaune et
la sécrétion de progestérone par les cellules lutéales.
La LH est par ailleurs responsable du phénomène de dominance. En effet, son action sur les
récepteurs des cellules de la granulosa provoque une réduction de l’aromatisation des
androgènes en œstrogènes (par diminution de l’activité de la 17-20 lyase et de la 17 α
hydroxylase) et induit la synthèse de progestérone par les cellules de la granulosa
(progestérone qui possède aussi un effet inhibiteur sur la production d’œstradiol 17 β).

                              (3) L’hormone hypothalamique (FIENI et al. 1995)
Il existe une seule hormone hypothalamique responsable de la sécrétion de FSH et de LH : la
GnRH (Gonadotropin Releasing Hormone) ou gonadolibérine.
Cette hormone est un décapeptide synthétisé dans les corps des neurones hypothalamiques
puis transportée par voie axonique jusqu’aux capillaires du système porte hypothalamo-
hypophysaire. Elle rejoint ainsi les cellules adénohypophysaires où elle se fixe sur des
récepteurs membranaires spécifiques.
La sécrétion de GnRH est aussi pulsatile mais l’origine de cette pulsatilité est discutée.
L’hypothèse de 2 centres hypothalamiques, le centre « tonique » et le centre « cyclique » est
remise en cause. En effet, les neurones sécréteurs de GnRH sont répartis uniformément dans
l’hypothalamus médiobasal. Ils sont tous animés du même type de sécrétion pulsatile qui,
lorsqu’elle n’est pas synchronisée entre l’ensemble des neurones, est responsable de la
décharge basale (ou décharge tonique). Mais lorsque l’activité pulsatile de tous les neurones
se synchronise, elle aboutit à une décharge pulsatile de grande fréquence et de grande
amplitude. Cette synchronisation est due à un grand nombre de facteurs, dont les rôles ne sont
pas encore déterminés, tels que :
    • Certains neurones en connexion étroite avec les neurones à GnRH : des neurones à
dopamine, sérotonine, opiacés et noradrénaline. Une sécrétion pulsatile de noradrénaline
synchrone de celle de GnRH a ainsi été mise en évidence.



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• Des stimuli sensoriels notamment lumineux. La photopériode est ainsi le
synchronisateur le plus puissant chez les petits ruminants et ceci grâce à la synthèse de
mélatonine par la glande pinéale ou épiphyse. Cette hormone est en effet sécrétée uniquement
la nuit et constitue donc le signal hormonal traduisant la durée du jour. Dans l’espèce bovine,
il a été mis en évidence une corrélation positive entre longueur du jour et fertilité.
Par ailleurs, d’autres phénomènes externes interfèrent avec la sécrétion hypothalamique. Le
stimulus nerveux de la tétée ou celui de la traite par exemple provoquent en début de post-
partum une inhibition de la sécrétion de GnRH.

La GnRH agit sur la sécrétion de FSH et de LH de deux manières :
    • Elle entraine une libération rapide et transitoire des deux gonadotrophines. Cependant,
la sécrétion de FSH n’est pas exclusivement dépendante de la GnRH et, lors de
l’immunoneutralisation passive de GnRH, seule la pulsatilité de la LH est supprimée. La
GnRH ne serait donc nécessaire que pour maintenir un taux plasmatique élevé de FSH.
    • Elle stimule à long terme leur sécrétion. Cette action est due à la fixation de la GnRH
sur des récepteurs membranaires glycoprotéiques des cellules de l’hypophyse.

                               (4) La prostaglandine F2 alpha (BRUYAS 1991)
Il existe un grand nombre de prostaglandines mais c’est la prostaglandine F2 alpha qui entre
dans la régulation du cycle sexuel chez la vache. Cette « hormone » est sécrétée par l’utérus à
la fin de la phase lutéale lorsque l’animal n’est pas « gestant » et provoque la lyse du corps
jaune. Elle induit donc l’arrêt de sécrétion de progestérone.

                       b. Les régulations hormonales du cycle œstral (FIENI et al.
                       1995; PIN 1999)
Après l’ovulation, qui marque le début du cycle, le corps jaune se forme et la sécrétion de
progestérone se met en place. La sécrétion de progestérone détermine la durée du cycle
œstral. Elle exerce en effet un rétrocontrôle négatif sur la sécrétion de GnRH, et donc sur la
sécrétion de LH, ce qui entraine l’atrésie des follicules matures et empêche donc une nouvelle
ovulation.
La diminution de sécrétion de GnRH n’empêche en revanche pas une sécrétion de FSH, ce
qui permet le démarrage de la croissance des follicules recrutés et donc la persistance de
vagues de croissance folliculaire pendant la phase lutéale. La régulation au sein des vagues
s’effectue donc par des molécules synthétisées par les follicules en croissance. Ils sécrètent en
effet des œstrogènes qui, en présence de progestérone et à une concentration peu élevée,
exercent un rétrocontrôle négatif sur la sécrétion de FSH. Ce rétrocontrôle est renforcé par
l’action de l’inhibine qui provoque une inhibition de synthèse et de libération des
gonadotropines, essentiellement de la FSH (la sécrétion de LH nécessite de très fortes doses
d’inhibine pour être modifiée). Enfin, un peptide présent dans le liquide folliculaire, la FSH-
RBI, semble exercer une inhibition marquée sur la fixation de la FSH aux récepteurs présents
sur les cellules de la granulosa. Ce peptide est d’autant plus concentré que la taille de l’antrum
est petite et diminuerait donc l’action de la FSH sur les petits follicules.

En l’absence de gestation, l’utérus sécrète entre le seizième et le dix-huitième jour du cycle la
prostaglandine F2α qui induit la lutéolyse. Le rétrocontrôle négatif sur la GnRH disparait et la
sécrétion pulsatile de LH augmente en fréquence. La sécrétion de LH passe ainsi d’un
« pulse » toutes les 4 à 6 heures, à un « pulse » toutes les heures environ. Le follicule
sélectionné peut ainsi poursuivre sa croissance et sa maturation. Il sécrète alors des
œstrogènes qui, en l’absence de progestérone et à une concentration élevée, exercent un



                                                                                               30
rétrocontrôle positif sur l’hypothalamus et la sécrétion de GnRH. La fréquence des pics de
sécrétion de GnRH augmente tout comme celle des pics de LH jusqu’à provoquer le pic
ovulatoire.
La sécrétion de GnRH est par ailleurs régulée par des facteurs externes. Mais le rôle de ces
différents facteurs tels les stimuli sensoriels et certains neurones n’est pas encore bien connu.

               4. Reprise de la cyclicité post-partum

                       a. L’anœstrus post-partum
Après la régression du corps jaune gestatif, une période d’anœstrus a lieu avant la première
ovulation. Un grand nombre de facteurs affectent la durée de cette période (SAVIO et al.
1990a; HUMBLOT et GRIMARD 1996).

Tout d’abord, la parité : on note en effet un taux d’anœstrus 10 à 30 % plus élevé chez les
primipares que chez les multipares, en particulier si l’âge au premier vêlage est précoce. De
même, la durée de l’anœstrus est plus longue d’environ 3 semaines chez les primipares. Ceci
serait dû à leur plus grande sensibilité à la sous nutrition qui influence la sécrétion de LH et la
croissance folliculaire.
De même, le poids vif, la capacité d’ingestion et la Note d’Etat Corporel (NEC) influencent
fortement le rétablissement de la cyclicité. Ces 3 critères sont à relier à la balance énergétique
négative se produisant en début de lactation. Celle-ci est en effet un des facteurs négatifs les
plus importants empêchant un rétablissement de la sécrétion pulsatile de LH (BUTLER et
SMITH 1989). Une NEC de 3,5 sur 5 au vêlage semble être idéale pour favoriser un bon
retour à la cyclicité.
Dans une étude publiée en 1990, le poids vif, la prise de nourriture ainsi que la balance
énergétique négative ont été mesurés pendant 9 semaines post-partum sur 54 vaches
laitières (STAPLES et al. 1990). Celles-ci ont ensuite été séparées rétrospectivement en 3
groupes selon l’apparition de la première activité lutéale en période post-partum : première
activité lutéale avant 40 jours post-partum (groupe 1, n=25 vaches), entre 40 et 60 jours post-
partum (groupe 2, n=14 vaches) ou après 60 jours post-partum (groupe 3, n=15 vaches). Il en
résulte que les vaches du groupe 3 :
     • avaient le poids vif moyen le plus faible
     • avaient ingéré significativement moins de nourriture que les vaches ayant eu une
activité lutéale avant 60 jours (p<0,05)
     • étaient les vaches ayant perdu le plus de poids durant les 2 premières semaines post-
partum (après la 3ème semaine, les pertes de poids s’équilibraient entre les 3 groupes) et ayant
donc mobilisé le plus leurs réserves corporelles pour produire du lait. Ainsi, 28% du lait
produit par les vaches du groupe 3 était issu de leurs réserves corporelles contre seulement
15,9% et 16,7% pour les 2 autres groupes.
     • avaient la balance énergétique négative moyenne la plus importante (-5,6 contre -4,4
et 4,1 Mcal par jour)

La génétique joue également un rôle dans le retour à la cyclicité post-partum (ROYAL et al.
2002). L’héritabilité de l’intervalle entre le vêlage et le démarrage de l’activité lutéale est de
0,16 ce qui est supérieur à l’héritabilité des autres paramètres classiques de fertilité et est
surtout indépendant des facteurs de conduite du troupeau.
Enfin, le mois du vêlage et la saison ont un effet très important (SAVIO et al. 1990a;
HUMBLOT et GRIMARD 1996). La durée de l’anœstrus est ainsi plus longue en fin d’hiver
et au printemps, qu’en automne et en début d’hiver.



                                                                                                31
D’autres facteurs possèdent un effet moins important :
    • Le type de stabulation : les vaches logées en stabulation entravée semblent avoir un
anœstrus post-partum plus long que celles logées en stabulation libre.
    • La lactation ou la tétée qui allongent la durée de l’anœstrus, en particulier en cas de
balance énergétique négative trop importante en période post-partum (BUTLER et SMITH
1989).
    • Les dystocies, les pathologies utérines et les maladies chroniques débilitantes qui ont
aussi une influence négative sur la reprise de la cyclicité post-partum.

                        b. Reprise de la croissance folliculaire et des cycles sexuels
La reprise des vagues de croissance folliculaire dans la période post-partum est très rapide
(SAVIO et al. 1990a). Cette reprise de l’activité ovarienne est surtout observée au niveau de
l’ovaire contro-latéral à la corne précédemment gravide (MARION et GIER 1968; SLAMA et
al. 1996). Elle est caractérisée par la croissance puis l’atrésie de follicules de taille inférieure à
8 mm de diamètre jusqu’à apparition du premier follicule dominant (SAVIO et al. 1990a). Le
nombre de ces petits follicules varie entre 2 et 5 par jour, bien que leur identification soit
difficile.
La sélection du premier follicule dominant est ensuite observée entre le 7ème et le 15ème jour
post-partum (SLAMA et al. 1996).
Selon une étude plus récente (SAVIO et al. 1990a), le premier follicule dominant est détecté
11,6 ± 8,9 jours après le vêlage (avec des extrêmes de 5 et 39 jours) et ce délai est
significativement plus court en automne qu’au printemps (6,8 ± 1,8 contre 20,0 ± 10,1 jours,
p<0,05). Lors de l’étude, les follicules ont ovulé dans 14 cas sur 19, sont devenus kystiques
dans 4 cas sur 19 et un seul n’a pas ovulé.
L’ovulation intervient en général entre le 15ème et le 17ème jour après le vêlage (SLAMA et al.
1996) soit 3 à 5 jours après l’identification du premier follicule dominant lorsque les vaches
ayant présenté des follicules kystiques ne sont pas prises en compte (SAVIO et al. 1990a). En
prenant en compte les vaches ayant présenté des follicules kystiques, la première ovulation a
lieu entre 27,4 ± 23 et 30,9 ± 2,4 jours après le vêlage en fonction des études (SAVIO et al.
1990a; SAKAGUCHI et al. 2004).
Des études récentes ont montré que l’intervalle entre le vêlage et la première ovulation est
plus long chez les vaches hautes productrices (KAWASHIMA et al. 2006). Ceci est attribué à
une balance énergétique négative plus importante engendrant une diminution de la fréquence
des pulses de LH. La parité semble aussi avoir une influence dans la mesure où l’ovulation est
plus précoce chez les primipares que chez les multipares (26,7 ± 3,3 contre 35,5 ± 3,5 jours)
(SAKAGUCHI et al. 2004).

Après la première ovulation, le premier cycle œstral se met en place. Dans une seconde étude
publiée en 1990 (SAVIO et al. 1990b), les auteurs le qualifient de cycle ovarien, et non de
cycle œstral, dans la mesure où 94% des vaches n’ayant pas développé de kystes lors de
l’étude n’ont pas manifesté de signes comportementaux avant la première ovulation (ce cycle
ne fait donc pas suite à une période d’œstrus mais à une période ovulatoire sans signes
comportementaux). Ces cycles ovariens ont des durées très variables en fonction des
individus (SAVIO et al. 1990b; SAKAGUCHI et al. 2004):
    • Une durée courte lorsque le cycle dure entre 9 et 13 jours. Une seule vague de
croissance folliculaire est alors observée.
    • Une durée normale lorsque le cycle dure entre 18 et 24 jours et que 2 à 4 vagues
folliculaires se succèdent pendant le cycle.
    • Une durée longue lorsque le cycle dure plus de 25 jours et que l’on observe de 2 à plus
de 4 vagues de croissance pendant le cycle.


                                                                                                   32
La durée de ce premier cycle post–partum dépend de la durée entre le vêlage et la détection du
premier follicule dominant (SAVIO et al. 1990b):
    • Lorsque le premier follicule dominant est détecté avant 10 jours post-partum, la durée
du cycle est normale (18 à 24 jours) à longue (plus de 25 jours).
    • Lorsque le premier follicule dominant est détecté entre 10 et 19 jours post-partum, la
durée du cycle est courte (9 à 13 jours), normale ou longue.
    • Lorsque le premier follicule dominant est détecté après 20 jours post-partum, la durée
du cycle est courte.
Ceci peut être en partie expliqué par le niveau d’imprégnation progestéronique. La
progestérone est en effet nécessaire à la stéroïdogenèse et est issue en post-partum immédiat
du corps jaune présent pendant la gestation. Lorsque le follicule dominant est identifié avant
le 10ème jour, l’imprégnation est suffisante pour le développement de cycles normaux voire
longs. Au contraire, lorsque le follicule dominant est identifié après le 20ème jour,
l’imprégnation est insuffisante et le premier cycle ovarien est donc un cycle court.

Après la seconde ovulation, le deuxième cycle œstral est plus régulier et sa durée moyenne est
de 21,8 ± 0,6 jours (SAKAGUCHI et al. 2004). La fréquence des vaches ovulant après 2, 3 ou
4 vagues de croissance augmente en effet de manière importante tandis que la fréquence des
vaches ovulant après une seule ou plus de 4 vagues folliculaires diminue fortement.
Il est actuellement admis que la reprise rapide d’une cyclicité post-partum joue un rôle
essentiel dans la fertilité d’un bovin en l’absence de problèmes d’involution utérine. Ainsi,
lors d’une étude réalisée sur 110 vaches laitières hautes productrices, la reprise d’une activité
ovarienne normale a été significativement plus précoce chez les vaches ayant ovulé pour la
première fois dans les 3 premières semaines post-partum, qu’il s’agisse de primipares (27,8 ±
2,7 contre 44,4 ± 4,5 jours, p<0,05) ou de multipares (30,6 ± 3,1 contre 55,7 ± 3,8 jours,
p<0,01), que chez les vaches ayant ovulé après (KAWASHIMA et al. 2006). Une activité
ovarienne normale était définie par la succession d’un cycle ovarien normal (c'est-à-dire dont
la phase lutéale dure entre 8 et 21 jours) et d’au moins 3 phases lutéales. L’occurrence d’une
ovulation dans les 3 premières semaines post-partum pourrait donc être un indice précoce
d’une reprise de cyclicité normale et d’une bonne fertilité.

       B. Les différents signes observés lors de l’œstrus
               1. Les modifications comportementales
Par définition, l’œstrus correspond à la période pendant laquelle se manifeste des
modifications comportementales précédant l’ovulation (DISENHAUS et al. 2003). Cette
définition doit donc être précisée en fonction des manifestations comportementales observées.

                       a. L’acceptation du chevauchement
L’acceptation du chevauchement est le signe caractéristique de l’œstrus. Il s’agit d’un signe
très fiable dont la spécificité est supérieure à 95% (ORIHUELA 2000). Une vache accepte le
chevauchement lorsqu’elle reste immobile pendant plusieurs secondes alors qu’une autre
vache la chevauche (la plupart du temps une durée supérieure à 2 secondes est admise) (figure
1).




                                                                                              33
Figure 1 : Vache acceptant le chevauchement




Des études récentes réalisées à l’aide de détecteurs électroniques de chevauchement ont
montré que :
     • Le nombre moyen des acceptations de chevauchement lors d’une période œstrale est
compris entre 2,1 ± 0,3 et 8,5 ± 6,6 selon les auteurs (PIGGOTT et al. 1996; TIMMS et al.
1997; DRANSFIELD et al. 1998; AT-TARAS et SPAHR 2001; NEBEL 2003; PERALTA et
al. 2005)
     • La durée moyenne d’une acceptation de chevauchement est comprise entre 3,2 ± 0,2 et
3,4 ± 0,4 secondes (AT-TARAS et SPAHR 2001)

Une première définition de l’œstrus peut être proposée : l’œstrus correspond à la période
comprise entre la première et la dernière acceptation de chevauchement (DISENHAUS et al.
2003). Toutefois, cette définition implique que chaque vache manifeste plus d’une fois ce
comportement afin de pouvoir parler d’œstrus.
Or ce signe n’est exprimé que par 50 à 70% des vaches lors de leurs « périodes ovulatoires ».
Ainsi, dans un troupeau observé en continu, sur 44 vaches ayant ovulé pour la deuxième ou la
troisième fois, seules 26 (soit 59% des vaches ayant ovulé et 68% des vaches ayant montré
des signes comportementaux d’œstrus) ont accepté le chevauchement (DISENHAUS et al.
2003). Dans une autre étude portant sur 15 vaches cyclées observées en continu, 8 vaches
(53,3%) ont accepté le chevauchement lors de leurs périodes de chaleurs (KERBRAT et
DISENHAUS 2004). 77% de ces acceptations de chevauchement étaient en outre initiées par
des vaches elles-mêmes en chaleur. Enfin, dans une dernière étude réalisée sur 56 vaches
laitières observées 30 minutes toutes les 4 heures, 63% des primipares et 65% des multipares
ont accepté le chevauchement (YOSHIDA et NAKAO 2005).



                                                                                          34
Ces résultats montrent donc l’importance d’observer les autres signes exprimés pendant
l’œstrus afin de détecter les vaches en chaleur.

                      b. Les signes secondaires
Les signes secondaires sont des signes comportementaux présents pendant l’ensemble du
cycle œstral mais exprimés plus fréquemment lors de l’œstrus. Ils ne sont donc pas
spécifiques de celui-ci. Ce sont des comportements très brefs (3 à 15 secondes) dont la
répartition au cours de la journée est quasi régulière (DISENHAUS et al. 2003).

Les signes secondaires peuvent être séparés en 3 groupes (KERBRAT et DISENHAUS
2004):
   • Les comportements sexuels secondaires
   • Les comportements agonistiques
   • Les comportements sociaux
Pour la détection de l’œstrus, les signes secondaires sont assimilés aux comportements
sexuels secondaires. En effet, bien que les vaches en chaleur recherchent le contact, le nombre
de comportements agonistiques et sociaux n’augmente pas de manière significative pendant
l’œstrus (KERBRAT et DISENHAUS 2004).

Les signes secondaires ainsi définis sont au nombre de quatre (KERBRAT et DISENHAUS
2004):
   • Les tentatives de chevauchement par l’arrière
   • Les tentatives de chevauchement par l’avant
   • Les frottements/appuis du menton ou de la tête sur la croupe d’une autre vache
   • Les léchages/flairages de la région ano-génitale d’une autre vache
Chacun de ces signes peut être initié ou reçu par la vache en chaleur.

De grandes variations dans l’expression des signes secondaires existent entre les individus
(YOSHIDA et NAKAO 2005; ROELOFS et al. 2005a). Certaines vaches peuvent exprimer
pendant leur phase lutéale plus de comportements sexuels secondaires que d’autres vaches
pendant leur œstrus. En conséquence, ce n’est pas le comportement sexuel secondaire seul
mais la répétition de celui-ci qui est un comportement spécifique de l’œstrus (DISENHAUS et
al. 2003; KERBRAT et DISENHAUS 2004).
Une deuxième définition de l’œstrus peut donc être proposée : l’œstrus correspond à la
période comprise entre l’augmentation significative de la fréquence de comportements
sexuels secondaires et sa diminution significative.
Mais à l’instar de l’acceptation du chevauchement, ces comportements ne sont pas toujours
présents lors des périodes ovulatoires. Ainsi, dans une étude portant sur 44 vaches ayant ovulé
pour la deuxième ou la troisième fois, 6 (soit 14%) n’ont exprimé aucun signe
comportemental de chaleur (DISENHAUS et al. 2003). Ceci démontre bien l’existence
d’ovulations silencieuses.

                      c. Validité des signes secondaires
Les signes secondaires sont présents à la fois en phase œstrale et en phase lutéale. Il est donc
important de savoir quel crédit accorder à ces signes dans la détection de l’œstrus.

Lors d’une étude réalisée sur 15 vaches laitières observées en continu sur aire paillée, les
signes secondaires de chaleurs ainsi que l’acceptation du chevauchement ont été
comptabilisés lors du deuxième ou troisième cycle post-partum pendant 5 jours


                                                                                             35
particuliers (KERBRAT et DISENHAUS 2004) : le jour de l’œstrus (Œstrus), un jour avant
 l’œstrus (Œstrus-1), un jour après l’œstrus (Œstrus+1) l’œstrus, et enfin un jour pris au hasard
 lors de la première (Lut1) et la deuxième (Lut2) moitié de la phase lutéale. Sur les 15 vaches,
 seules 11 ont manifesté des signes comportementaux.

 Les premiers signes secondaires étudiés ont été les signes secondaires initiés (tableau I).

 Signes secondaires
                                Lut1          Lut2        Œstrus-1          Œstrus          Œstrus+1        Signif.a
   initiés observés

     Chevauchement               0.0           0.0            0.0         6.6b (0-22)c            0.0       p<0.01
Chevauchement par
                                 0.0           0.0            0.0           0.2 (0-1)             0.0         NS
        la tête
Appui/frottement du
                              0.1 (0-1) 0.1 (0-1)         0.6 (0-3)      34.5 (2-230)           0.3 (0-2)   p<0.001
menton sur la croupe
  Renifler/lécher la
                              0.2 (0-2) 0.1 (0-1)         0.5 (0-3)       18.6 (4-37)           0.3 (0-3)   p<0.001
 région ano-génitale
 Signes secondaires
                              0.3 (0-3) 0.2 (0-2)         1.1 (0-4)      59.9 (8-176)           0.6 (0-5)   p<0.001
    initiés totaux
 a
   : la significativité correspond à la comparaison des survenues moyennes entre les 5 jours.
 b
   : survenues moyennes
 c
   : minimum-maximum

     Tableau I : Survenues moyennes des signes secondaires initiés par les 11 vaches vues en œstrus (d’après
                                     KERBRAT et DISENHAUS 2004)

 Le nombre des signes secondaires initiés a été plus grand le jour de l’œstrus que les autres
 jours (p<0,001). Ils peuvent donc être utilisés pour la détection des chaleurs.
 Parmi les signes secondaires initiés, l’appui/frottement du menton sur la croupe et le
 léchage/flairage de la zone ano-génitale ont représenté respectivement 57,6% et 31,1% (soit
 88,7% à eux 2) des signes secondaires initiés totaux. Ils ont par ailleurs été exprimés plus
 fréquemment le jour de l’œstrus que les autres jours du cycle (p<0.001) et par toutes les
 vaches au moins une fois le jour de l’œstrus. Ces résultats sont en accord avec ceux d’une
 autre étude publiée en 2005 (ROELOFS et al. 2005a) et ces signes sont donc des signes forts
 pour la détection des chaleurs.
 De même, les vaches n’ont tenté de chevaucher que le jour de l’œstrus. Mais le nombre de
 chevauchements était bas (6,6 en moyenne) et seules 9 vaches ont tenté de chevaucher une
 fois ou plus. Dans une autre étude réalisée sur 70 vaches laitières cependant, des tentatives de
 chevauchement ont été observées lors de 90% des œstrus (ROELOFS et al. 2005a).
 Enfin, les tentatives de chevauchement par la tête n’ont eu lieu que le jour de l’œstrus mais
 leur nombre était trop peu important pour que ce signe soit sensible. Ces résultats sont en
 accord avec ceux obtenus dans une étude publiée en 1986 dans laquelle seules 26 des 750
 tentatives de chevauchement ont été réalisées par la tête (BRITT et al. 1986).

 Les signes secondaires reçus ont également été comptabilisés (tableau II) (KERBRAT et
 DISENHAUS 2004). La table ci-dessous récapitule les comportements sexuels reçus qui
 prennent en compte à la fois les signes secondaires reçus ainsi que l’acceptation du
 chevauchement.




                                                                                                               36
Signes sexuels reçus
                                Lut1         Lut2        Œstrus-1          Œstrus          Œstrus+1     Signif.a
      observés
Chevauchement avec
                                 0.0           0.0           0.0         8.2b (0-32)c           0.0     p<0.05
     acceptation
Chevauchement sans
                                 0.1           0.0           0.0           1.6 (0-6)        0.2 (0-2)     NS
     acceptation
Chevauchement par
                                 0.0           0.0           0.0          1.7 (0-14)        0.1 (0-1)   p<0.01
       la tête
Appui/frottement du
                              1.1 (0-8)    0.3 (0-2)      0.1 (0-1)      19.4 (0-75)       2.3 (0-12)   P<0.001
menton sur la croupe
  Renifler/lécher la
                              0.4 (0-1)    0.3 (0-2)      1.2 (0-5)       9.5 (0-27)        2.3 (0-9)   p<0.01
 région ano-génitale
Signes sexuels reçus             1.6
                                           0.6 (0-2)      1.3 (0-6)      40.4 (0-135)      4.9 (0-20)   p<0.001
       totaux                  (0-10)
 a
   : La significativité correspond à la comparaison des survenues moyennes entre les 5 jours.
 b
   : survenues moyennes
 c
   : minimum-maximum

     Tableau II : Survenues moyennes des signes sexuels reçus par les 11 vaches vues en œstrus (d’après
                                   KERBRAT et DISENHAUS 2004)

 De même que pour les signes secondaires initiés, le nombre des signes secondaires reçus a été
 plus important le jour de l’œstrus que les autres jours du cycle (p<0.001) mais semblent moins
 pratiques pour la détection des chaleurs. L’appui/frottement du menton sur la croupe et le
 léchage/flairage de la région ano-génitale ont également été les signes secondaires reçus les
 plus fréquents avec respectivement 61,1% et 27,6% (soit 88,7% à eux 2) des signes
 secondaires reçus.
 A l’exception des chevauchements sans acceptation, les signes secondaires reçus ont été
 exprimés plus fréquemment lors de l’œstrus que lors des autres jours du cycle.

 Les auteurs concluent que les signes secondaires initiés semblent être très sensibles et peuvent
 constituer un indicateur pratique pour la détection des chaleurs (KERBRAT et DISENHAUS
 2004). On peut toutefois remarquer que les signes secondaires reçus semblent aussi être de
 bons indicateurs de l’œstrus.

                            d. L’agitation
 Une vache est plus agitée le jour de l’œstrus et passe moins de temps à s’alimenter et à boire.
 Une première étude réalisée à l’aide de podomètres sur 40 vaches laitières a permis de
 montrer que l’augmentation moyenne d’activité au moment de l’œstrus était de 393% sur aire
 paillée (KIDDY 1977). Ceci est en accord avec une autre étude réalisée sur 15 vaches
 observées en continu dans laquelle le temps passé à marcher sur aire paillée a augmenté de
 342% entre le jour situé avant l’œstrus et le jour de l’œstrus tandis que le temps passé
 allongée diminue de 26% (KERBRAT et DISENHAUS 2004). Cette augmentation d’activité
 débutait environ 4 heures avant les premières acceptations de chevauchement (RORIE et al.
 2002).




                                                                                                           37
2. Les autres signes
En dehors des signes comportementaux, des changements physiques et physiologiques sont
visibles lors de la période d’œstrus :
     • Une production accrue de mucus a lieu dans le vagin (BALL et PETERS 2004). Il en
résulte l’apparition d’un filet de mucus transparent sortant de la vulve, et souvent adhérant à
la queue. Il ne doit toutefois pas être confondu avec le filet de mucus sanguinolent sortant de
la vulve environ 2 jours après l’œstrus. Celui-ci résulte en effet de l’augmentation des
sécrétions de produits sanguins à l’intérieur de la lumière de l’utérus sous l’action des
œstrogènes. Il n’est donc présent qu’une fois l’œstrus terminé.
Ces 2 filets de mucus sont souvent les 2 seuls signes permettant la détection des chaleurs dans
les étables où les vaches sont entravées :
             o Si le filet de mucus est de couleur transparente, la vache est en période
d’œstrus et elle peut donc être inséminée
             o Si le filet de mucus est sanguinolent, l’œstrus est fini depuis 2 jours environ.
Les prochaines chaleurs se dérouleront donc environ 19 jours plus tard
     • Les lèvres vulvaires sont généralement plus humides, enflées et rouges (BALL et
PETERS 2004)
     • La production de lait est réduite (BALL et PETERS 2004). Ceci est sans doute dû à la
diminution de l’alimentation associée au stress psychologique associé à l’œstrus. Ainsi, lors
d’une étude publiée en 1986, l’induction de l’œstrus a provoqué une baisse de la production
laitière de 2 Kg lors de la traite réalisée pendant les chaleurs (10,2 ± 0,5 litres contre 12,2 ±
0,3 litres, p<0,05) (BRITT et al. 1986)
     • Une odeur particulière est présente dans le tractus urogénital et dans l’urine (KIDDY
C.A et al. 1978). On ne sait toutefois pas encore si l’urine est la source des substances
sexuelles odorantes ou si elle est juste porteuse de substances odorantes prélevées lors de son
passage dans le vagin ou sur la vulve. Un changement d’odeur périnéale a été confirmé par
une étude plus récente réalisée à l’aide d’un nez électronique composé de 12 capteurs (LANE
et WATHES 1998)
     • A cause des chevauchements répétés, les poils situés à la base de la queue sont
souvent arrachés et la peau située de part et d’autre de la base de la queue est souvent sale et
éraflée (DISKIN et SREENAN 2000)

       C. Place de l’œstrus au sein du cycle œstral
               1. Durée de l’œstrus
Comme vu dans le §IA2a, plusieurs définitions de l’œstrus existent en fonction des signes
comportementaux observés. Or les périodes pendant lesquelles s’expriment ces signes ne sont
pas concomitantes. Ainsi, les signes secondaires apparaissent avant et disparaissent après les
acceptations du chevauchement si elles ont lieu. La durée de l’œstrus varie donc en fonction
de la définition choisie.

La définition de l’œstrus définit celui-ci comme la période comprise entre la première et la
dernière acceptation de chevauchement. Avec cette définition, de nombreux auteurs
s’accordent sur le fait que la durée de l’œstrus a diminué au cours des 30 dernières années
passant de 18 à 14 heures en moyenne (DISENHAUS et al. 2003).
Des études plus récentes réalisées à l’aide de détecteurs électroniques de chevauchement
donnent des durées de chaleur encore plus courtes allant de 5,6 ± 1,0 à 9,6 ± 0,8 heures selon
les auteurs (WALKER et al. 1996; TIMMS et al. 1997; DRANSFIELD et al. 1998; AT-
TARAS et SPAHR 2001; PERALTA et al. 2005).


                                                                                              38
Par ailleurs, dans une étude réalisée sur 51 vaches laitières, la durée des chaleurs a été plus
courte chez les primipares que chez les multipares (7,4 ± 1,4 contre 13,6 ± 2,0 heures, p<0,05)
(WALKER et al. 1996). Selon 2 autres études, la durée de l’œstrus tendait également à être
plus courte chez les primipares (de 4,0 ± 2,6 à 4,4 ± 2,2 heures) que chez les multipares (de
6,9 ± 6,6 à 8,4 ± 4,6 heures) (YOSHIDA et NAKAO 2005).

Une seconde définition de l’œstrus définit celui-ci comme la période comprise entre
l’augmentation et la diminution significatives de la fréquence des signes secondaires.
Dans une étude réalisée sur 15 vaches laitières observées en continues, 11 ont été considérées
en chaleur selon cette définition avec une durée moyenne d’œstrus de 14,1 ± 4,5 heures
(KERBRAT et DISENHAUS 2004). Aucune corrélation n’existait cependant entre la durée
de l’œstrus et le nombre de signes secondaires exprimés.
Une définition semblable a été utilisée lors d’une étude réalisée sur 70 vaches laitières
observées 30 minutes toutes les 3 heures (ROELOFS et al. 2005a). Le début de l’œstrus était
défini comme la première période de 30 minutes pendant laquelle l’animal avait exprimé au
moins un signe secondaire moins une heure et demie, et la fin de l’œstrus comme la dernière
période de 30 minutes pendant laquelle l’animal avait exprimé au moins un signe secondaire
plus une heure et demie. Selon cette définition, la durée moyenne de l’œstrus a été de 11,8 ±
4,4 heures et a été significativement plus longue chez les primipares que chez les multipares
(13,6 ± 4,8 contre 10,6 ± 3,8 heures, p<0,05). Elle n’a par contre pas été influencée par le
nombre d’animaux simultanément en chaleur.

               2. Le déterminisme hormonal de l’œstrus

                      a. L’œstradiol 17 β
Les œstrogènes, et en particulier l’œstradiol 17 β, sont responsables du déclenchement de
l’œstrus (SAUMANDE 2000; NEBEL 2003). Ceci a été démontré par l’induction chez des
vaches ovariectomisées de comportements d’œstrus après injection d’un milligramme de
benzoate d’œstradiol par voie intramusculaire (BRITT et al. 1986; VAILES et BRITT 1990).
Le rôle des œstrogènes dans le déclenchement de l’œstrus semble suivre la loi du « tout ou
rien » (ALLRICH 1994; LYIMO et al. 2000). En effet, une fois le seuil de déclenchement
atteint, des quantités supplémentaires d’œstrogènes sécrétées n’ont pas d’influence sur la
manifestation des comportements. Elles ont toutefois avoir un effet sur la durée de l’œstrus
(BRITT et al. 1986).

Dans une étude publiée en 2000, les auteurs se sont intéressé à l’influence de l’œstradiol 17 β
sur l’expression des chaleurs (LYIMO et al. 2000). Pour cela, les signes de chaleurs étaient
observés 30 minutes toutes les 3 heures afin d’attribuer un score comportemental à chaque
vache tel que défini dans le §IB1. Dans le même temps, des prélèvements sanguins étaient
réalisés toutes les 3 heures afin de doser l’œstradiol 17 β. La moyenne des concentrations
plasmatiques maximales en œstradiol obtenues lors de l’œstrus a été de 7,76 ± 2,39 pg/mL.
Cette concentration plasmatique maximale était concomitante de la période pendant laquelle
le score comportemental était le plus élevé (figure 2). Elle était également positivement
corrélée avec plusieurs indices d’intensité de l’œstrus : sa durée, le nombre total de points
acquis pendant la période d’œstrus et le nombre d’occurrences de 3 signes
secondaires (tentatives de chevauchement, appui/frottement de la tête sur la croupe et
agitation).




                                                                                            39
Figure 2 : Score comportemental d'œstrus et concentration plasmatique en œstradiol 17β présentés
comme un pourcentage du maximum atteint pour chaque animal au cours de la phase œstrale, en fonction
du temps. Pour chaque animal, l’heure 0 correspond à la période de surveillance au cours de laquelle a été
                  observé le score comportemental maximal (d’après LYIMO et al. 2000)




On peut remarquer que ces corrélations n’ont été obtenues qu’après correction de la
concentration plasmatique en œstradiol 17 β par la concentration en progestérone lors de la
phase lutéale précédente. En effet, une imprégnation progestéronique est nécessaire à la
manifestation correcte de signes comportementaux lors de l’œstrus (BRITT et al. 1986).
L’absence de signes comportementaux lors de la première période ovulatoire post-vêlage est
donc physiologique (LYIMO et al. 2000).

                         b. Le cortisol
Lors de la même étude, les auteurs se sont également intéressé à l’influence du cortisol, et
donc du stress, sur l’expression des chaleurs (LYIMO et al. 2000). De la même manière que
pour l’œstradiol 17 β, le cortisol était dosé toutes les 3 heures. 2 périodes ont alors été
définies :
    • La période de 24 heures précédant les 30 minutes pendant lesquelles était observé le
score comportemental maximal. Pendant cette période, la moyenne des concentrations
plasmatiques maximales en cortisol a été de 10,59 ± 5,40 ng/mL
    • La période de 24 heures suivant les 30 minutes pendant lesquelles était observé le
score comportemental maximal. Pendant cette période, la moyenne des concentrations
plasmatiques maximales en cortisol a été de 6,88 ± 5,71 ng/mL

La concentration moyenne en cortisol durant les 24 heures précédant le score comportemental
maximal n’a pu être corrélée à aucun des indices de l’intensité de l’œstrus (durée, nombre
d’occurrences des comportements…). Il en est de même pour la concentration concomitante
du score comportemental maximal.
La concentration moyenne en cortisol durant les 24 heures suivant le score comportemental
maximal a en revanche pu être corrélée positivement avec le score comportemental maximal.
Par ailleurs, la concentration en cortisol montre une légère augmentation lors de la période
d’œstrus ainsi qu’un pic concomitant du pic d’œstradiol et du score comportemental maximal


                                                                                                       40
(figure 3). Mais aucune analyse statistique n’a pu être réalisée à cause du faible nombre
d’animaux.

  Figure 3 : Score comportemental d'œstrus présenté comme un pourcentage du maximum atteint pour
   chaque animal au cours de la phase œstrale et concentration plasmatique en cortisol, en fonction du
 temps. Pour chaque animal, l’heure 0 correspond à la période de surveillance au cours de laquelle a été
                 observé le score comportemental maximal (d’après LYIMO et al. 2000)




Il n’existait donc aucune corrélation négative entre la concentration moyenne en cortisol
présent avant l’œstrus et les indices d’intensité d’œstrus. Mais cette absence ne signifie pas
nécessairement que le stress n’inhibe pas les comportements d’œstrus. D’une part, le nombre
d’animaux étudiés était limité et la variation des concentrations en cortisol était substantielle.
D’autre part, les conditions environnementales étaient les mêmes pour tous les animaux et les
niveaux de cortisol présents dans l’étude étaient dans les normes d’animaux « non stressés ».

                3. Durée entre les différentes manifestations
                comportementales et l’ovulation
Pour être efficace, une insémination artificielle doit être réalisée dans une période précise par
rapport à l’heure d’ovulation (WALKER et al. 1996). Il est donc important de connaître avec
précision l’heure d’ovulation par rapport aux différentes manifestations comportementales qui
ont lieu au cours de l’œstrus.

                        a. Durée entre les acceptations de chevauchement et
                        l’ovulation
Dans une première étude réalisée sur 51 vaches laitières, l’heure d’ovulation a été déterminée
par rapport à la première acceptation de chevauchement visualisée grâce au système
HeatWatch® (WALKER et al. 1996). La durée moyenne entre les 93 ovulations recensées et
la première acceptation de chevauchement a été de 27,6 ± 5,4 heures et n’a pas différé entre
les 26 œstrus spontanés et les 67 œstrus induits par la prostaglandine F2 alpha (PGF2α). Ceci
indique que l’heure d’ovulation n’était pas affectée par la lutéolyse induite par la PGF2α. Il
est toutefois nécessaire de nuancer cette dernière affirmation. En effet, sur l’ensemble de


                                                                                                      41
l’étude, 22% des œstrus observés (soit 26 sur 119) n’ont pas abouti à une ovulation dans les
40 heures et une majeure partie (77%) de ces œstrus étaient induits par la PGF2α.
Lors de cette étude, une relation positive significative a été trouvée entre la durée de l’œstrus
et la durée entre la première acceptation de chevauchement et la première ovulation. Ceci
pourrait être expliqué par la présence en début d’œstrus d’une quantité d’œstradiol 17 β
suffisante pour déclencher des comportements de chaleur mais insuffisante pour stimuler le
pic pré-ovulatoire de LH. La parité n’a en revanche eu aucune influence sur l’heure
d’ovulation.
Une seconde étude a été réalisée sur 70 vaches laitières observées 30 minutes toutes les 3
heures (ROELOFS et al. 2005a). La durée moyenne entre les 94 ovulations recensées et :
    • la première acceptation de chevauchement observée a été de 26,4 ± 5,2 heures
    • la dernière acceptation de chevauchement observée a été de 21,4 ± 5,4 heures

                       b. Durée entre les autres signes présents lors de l’œstrus et
                       l’ovulation
Dans une première étude, les vaches ont été observées 30 minutes 2 fois par jour et un score
comportemental, tel que défini dans le §IB1, leur a été attribué (VAN EERDENBURG et al.
2002). Les vaches ont alors été classées en groupes selon la durée entre l’ovulation et la
première période d’observation pendant laquelle elles avaient atteint un score de 50 points.
Les vaches ayant ovulé dans les 24 heures suivant cette période d’observation ont présenté un
score comportemental presque 3 fois plus élevé que celles ayant ovulé 24 à 48 heures après
(188 contre 65, p<0,05).
Dans une seconde étude réalisée sur 43 vaches laitières, l’heure d’ovulation a été déterminée
par rapport à l’augmentation d’activité visualisée grâce à un podomètre (ROELOFS et al.
2005b). Les 63 ovulations recensées ont eu lieu en moyenne 29,3 ± 3,9 heures après le début
de l’augmentation d’activité et 19,4 ± 4,4 heures après la fin de l’augmentation. Ces 2 durées
n’ont pas été influencées par le nombre de vaches en œstrus au même moment ou par la
parité.
Une dernière étude réalisée sur 70 vaches laitières observées 30 minutes toutes les 3 heures
s’est intéressé à la durée entre l’ovulation et l’apparition ou la disparition de certains signes
secondaires (ROELOFS et al. 2005a). L’ovulation a ainsi eu lieu en moyenne :
    • 30,6 ± 5,1 heures après le premier signe secondaire observé, quel qu’il soit, et 18,8 ±
4,4 heures après le dernier
    • 30,3 ± 5,0 heures après le premier flairage de la région ano-génitale et 19,2 ± 4,1
heures après le dernier
    • 30,2 ± 5,1 heures après le premier appui de tête sur la croupe et 19,5 ± 4,0 après le
dernier
    • 28,7 ± 5,3 heures après la première tentative de chevauchement et 20,8 ± 4,1 après la
dernière
Il est toutefois important de remarquer que, pour être un bon indicateur de l’heure
d’ovulation, un signe comportemental doit (ROELOFS et al. 2005a) :
    • Etre facilement identifiable
    • Etre présent fréquemment mais uniquement pendant l’œstrus
    • Déterminer le moment de l’ovulation au moins 18 heures avant celle-ci avec une
précision inférieure à 12 heures
Dans cette étude, le flairage et l’appui de la tête sur la croupe ont été exprimés respectivement
par 87% et 46% des animaux lorsqu’ils n’étaient pas en œstrus. De même, la durée entre le
premier ou le dernier signe secondaire observé et l’ovulation a été très variable
(respectivement de 18,5 à 48,5 heures et de 9,5 à 33,5 heures). Ces signes ne peuvent donc


                                                                                              42
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  • 1. ECOLE NATIONALE VETERINAIRE DE LYON Année 2009 - Thèse n° MISE EN EVIDENCE DES SIGNES SECONDAIRES DE CHALEURS CHEZ LA VACHE LAITIERE PAR VIDEOSURVEILLANCE ; ETUDE AU CENTRE LUCIEN BISET DE POISY (74330) THESE Présentée à l’ECOLE NATIONALE VETERINAIRE DE LYON et soutenue publiquement le 23 janvier 2009 pour obtenir le grade de Docteur Vétérinaire par Pierre BRUYERE Né le 23 octobre 1983 à Saint-Etienne (42)
  • 2. 2
  • 3. 3
  • 4. 4
  • 5. A Monsieur le professeur Michel BERLAND, De la Faculté de Médecine de Lyon, Qui nous a fait l’honneur d’accepter la présidence de notre jury de thèse, Hommages respectueux. A Monsieur le professeur Pierre GUERIN, De l’Ecole Nationale Vétérinaire de Lyon, Qui nous a fait l’honneur d’encadrer ce travail avec disponibilité et bienveillance, Qu’il trouve ici l’expression de notre reconnaissance et de notre respect les plus sincères. A Monsieur le professeur François BADINAND, De l’Ecole Nationale Vétérinaire de Lyon, Qui nous a fait l’honneur de faire partie de ce jury de thèse, Sincères remerciements. 5
  • 6. 6
  • 7. A toute l’équipe du Centre d’élevage de Poisy, où s’est déroulée l’expérimentation, support de notre travail : Dr Thierry Hétreau, chef de projet ; Adeline, formatrice au Centre d’élevage, pour son encadrement, sa disponibilité et sa gentillesse ; Julia, stagiaire, pour ses nombreuses heures passées au dépouillement des images et à l’analyse des données ; tous les formateurs du centre qui m’ont beaucoup aidé et appris lors de mon passage à Poisy. A tous les professionnels qui ont collaboré à cette étude : Dr Claire Ponsart, responsable du service fertilité femelle de l’UNCEIA et sa collaboratrice Julie Gatien ; Pierre Paccard, chef de projet reproduction, nutrition et conduite du troupeau laitier à l’Institut de l’Elevage. 7
  • 8. 8
  • 9. A mes parents Pour m’avoir toujours soutenu et guidé dans la bonne direction Pour m’avoir donné l’éducation qui m’a permis de devenir qui je suis aujourd’hui Je vous aime A Nicolas et François, mes 2 frangins Pour notre relation et notre complicité si importantes à mes yeux Je suis fier de vous avoir pour frères A Patrick Pour nos discussions autour d’une verveine Pour avoir toujours trouvé les mots justes quand il le fallait A Corinne Pour nos repas à Garelle Pour toutes tes attentions même si nous ne nous voyons pas souvent A Bonne-Maman Pour ces fameuses vacances à Quiberon avec les cueillettes d’escargots, les bobos multiples et la baie vitrée… Pour m’être rapproché de toi A mes autres grands-parents, que j’aurais tellement voulu connaître Vous me manquez tous les jours A Chantal, Pamphile, Laurent, Claire et Aurélie Pour m’avoir supporté pendant tous ces mois à Poisy Pour nos chères vacances à Pélinac A l’ensemble de ma famille et de mes proches A Pauline, mon petit cœur, qui m’apporte tellement depuis plus d’un an déjà. J’espère que l’avenir sera aussi beau que ces 18 mois passés ensemble Je t’aime 9
  • 10. A mes 2 poulets, CO et Fus, 8 ans déjà que nous nous connaissons Pour nos nuits passées à délirer, notre raisin « vert » et les ‘tites canis de jus de raisin du Commandant McCoy Pour notre amitié à toute épreuve Parce que je suis sûr que vous serez toujours là pour moi A Max Pour nos discussions jusqu’au bout de la nuit ou devant un McDo Vive le rallye et les ZX « Limited Edition » A Gondé, Lucile, Lopète, Flex, Domi et Solweig Pour nos années passées à Grenoble et à Lyon, nos churros, nos vacances, notre accueil… Pour tous ces moments passés avec vous qui n’ont pas de prix A MST, ma poulotte Pour nos discussions « philosophiques » Pour le hasard d’un questionnaire qui a si bien fait les choses A Adeline, Slanie, Maria, SNO, Patrick, Lilou, Guérome et Frankoi Pour la blonde-attitude de certaines, les lunettes ou le jus de mangue d’autres et la bonne humeur de tous Jeg kan vældig godt lige jer A tous mes poulots, Olivier, Candice, Sophie, Laure, Benoit, Karen et Mehdi Pour cet accueil de folie A Neige, Liza, Elise, Camille, Marie, Florence, Lucille, Emilie, Anne et Aude Pour ces 2 supers années passées avec vous en clinique Pour mon petit « harem » qui va me manquer Aux vétos en Blues, Nuggs le tubiste soliste, Lolo le batteur au regard de tueur, Chapie et Mathilde nos pianistes émérites Pour ces répèts et ces concerts mémorables Pour tous ces moments de franche rigolade. Et n’oubliez pas la cinquième sonate en ré mineur de George Gershwin car comme il le dit si bien : « Hakuna Matata »… A Mélo Pour ces années passées avec toi qui te rendent si importante à mes yeux même si je ne le manifeste pas beaucoup A Sandra, Claire, Iko, Caro, Nico et Yan Pour le grain de folie qui vous habite Même si nous nous voyons moins souvent je ne vous oublie pas A tous les gens que j’ai rencontrés grâce au handball A tous ceux que j’ai pu oublier et qui ne manqueront pas de me le faire remarquer j’en suis sûr. Merci à tous et pour tout 10
  • 11. A tous les vétos qui m’ont accueilli, Dr Poulet, Aude, Dr Deschamps, Dr Peyronnet, Dr Mingat, Dr Renard, Stéphane, Dr Virely, Nico, Jérôme et Fabrice Pour votre patience et votre confiance qui m’ont permis de poursuivre ma formation Et enfin une pensée à mes petites Abondances et autres Montbéliardes. J’ai hâte de vous retrouver… 11
  • 12. 12
  • 13. Table des matières Liste des figures .................................................................................... 17 Liste des tableaux.................................................................................. 19 Liste des annexes .................................................................................. 20 Liste des abréviations .......................................................................... 21 Introduction ............................................................................................. 23 1ère partie : Etude bibliographique : L’œstrus en élevage laitier .................................................................................................................... 25 I. L’ŒSTRUS, UNE DES PHASES DU CYCLE ŒSTRAL ..................... 25 A. Introduction sur le cycle œstral................................................................... 25 1. Propriétés du cycle œstral chez la vache ............................................................................ 25 2. Les modifications au sein de l’ovaire ................................................................................. 25 3. Endocrinologie.................................................................................................................... 28 4. Reprise de la cyclicité post-partum .................................................................................... 31 B. Les différents signes observés lors de l’œstrus .......................................... 33 1. Les modifications comportementales ................................................................................. 33 2. Les autres signes ................................................................................................................. 38 C. Place de l’œstrus au sein du cycle œstral.................................................... 38 1. Durée de l’œstrus................................................................................................................ 38 2. Le déterminisme hormonal de l’œstrus .............................................................................. 39 3. Durée entre les différentes manifestations comportementales et l’ovulation..................... 41 D. Facteurs influençant la manifestation de l'œstrus..................................... 43 1. Les facteurs intrinsèques .................................................................................................... 43 2. Les facteurs extrinsèques.................................................................................................... 46 II. LA DETECTION DE L'ŒSTRUS CHEZ LA VACHE LAITIERE.... 51 A. L'observation du troupeau .......................................................................... 51 1. L’observation de l’acceptation du chevauchement ............................................................ 52 13
  • 14. 2. L’observation des signes secondaires................................................................................. 53 B. Les outils spécifiques d’aide à la détection des chaleurs .......................... 54 1. Le planning d’élevage ........................................................................................................ 54 2. Les détecteurs de chevauchement....................................................................................... 56 3. Les systèmes d’enregistrement de l’activité physique ....................................................... 59 4. Les animaux détecteurs ...................................................................................................... 60 5. La mesure de la résistance électrique vaginale................................................................... 61 6. Les autres outils .................................................................................................................. 62 C. Simplifier la détection par la synchronisation des chaleurs..................... 64 1. Synchronisation des chaleurs par des prostaglandines ....................................................... 64 2. Synchronisation des chaleurs par les progestagènes .......................................................... 65 3. Synchronisation des chaleurs par le protocole GnRH– prostaglandine F2 alpha–GnRH ou protocole GPG.......................................................................................................................... 66 D. Le dosage de la progestérone....................................................................... 66 1. Choix du type de prélèvement ............................................................................................ 66 2. Facteurs influençant la concentration de progestérone dans le lait .................................... 67 3. Les méthodes de dosage ..................................................................................................... 68 2ème partie : Etude expérimentale : Détection des chaleurs au centre d’élevage de Poisy et manifestations comportementales observées lors de l’œstrus ................................................................. 70 I. OBJECTIFS DE L’ETUDE ...................................................................... 70 II. PROTOCOLE DE L'ETUDE ................................................................... 70 A. Présentation de l’élevage.............................................................................. 70 B. Animaux ........................................................................................................ 72 C. Matériel.......................................................................................................... 72 D. Analyse des images ....................................................................................... 73 1. Méthode « caméra – Icônes » ............................................................................................. 74 2. Méthode « caméra – 3x20 » ............................................................................................... 75 3. Report des données et identification des vaches en chaleurs ............................................. 76 E. Prélèvements de lait et dosages de la progestérone................................... 76 F. Analyses statistiques..................................................................................... 77 III. RESULTATS .............................................................................................. 78 A. Manifestations comportementales lors des premières périodes ovulatoires post-vêlage ...................................................................................... 78 B. Comparaison de la détection des chaleurs par les 2 méthodes : « caméra – Icônes » et « caméra – 3x20 » ........................................................................ 79 1. Concordance entre le nombre de signes secondaires observés lors d’une période de 20 minutes dans la méthode « caméra – 3x20 » et la présence d’une période ovulatoire............. 79 2. Comparaison de la détection des chaleurs par les 2 méthodes ........................................... 80 14
  • 15. C. Influence de différents facteurs sur la détection des chaleurs par la méthode « caméra – Icônes »............................................................................ 80 1. Influence de l’âge des animaux .......................................................................................... 81 2. Influence de l’état corporel................................................................................................. 81 3. Influence de la race et de la production laitière.................................................................. 82 4. Influence de l’intervalle vêlage-période ovulatoire............................................................ 84 5. Influence de l’expérimentateur ........................................................................................... 84 D. Etude des manifestations comportementales au cours de l’œstrus (acceptation de chevauchement et signes secondaires).................................. 85 1. Durée écoulée entre les premiers signes secondaires observés et la première acceptation de chevauchement observée.......................................................................................................... 85 2. Répartition des signes secondaires au cours de la journée ................................................. 86 3. Influence de différents facteurs sur les manifestations comportementales présentes au cours de l’œstrus, en particulier sur les signes secondaires ..................................................... 87 IV. DISCUSSION.............................................................................................. 95 A. Le bâtiment ................................................................................................... 95 B. Les caméras................................................................................................... 95 1. Résolution et angles morts.................................................................................................. 95 2. Disposition.......................................................................................................................... 95 C. Le logiciel....................................................................................................... 97 D. L’isolement des vaches en chaleurs ............................................................ 98 E. Les expérimentateurs ................................................................................... 99 F. Manifestations comportementales lors des premières périodes ovulatoires .......................................................................................................... 99 G. La détection des chaleurs par la méthode « caméra – Icônes » ............... 99 H. Influence des facteurs sur la détection des chaleurs par la méthode « caméra – Icônes » ......................................................................................... 100 1. Influence de la race........................................................................................................... 100 2. Influences de l’âge, de l’état corporel et de la production laitière ................................... 101 3. Influence de l’intervalle entre le vêlage et la période ovulatoire ..................................... 101 I. Les manifestations comportementales présentes au cours de l’œstrus . 102 1. Durée écoulée entre les premiers signes secondaires observés et la première acceptation de chevauchement observée........................................................................................................ 102 2. Répartition des signes secondaires au cours de la journée ............................................... 102 3. Influence des facteurs sur les signes secondaires observés au cours de l’œstrus ............. 103 Conclusion............................................................................................. 107 Annexes .................................................................................................. 109 Bibliographie ......................................................................................... 121 15
  • 16. 16
  • 17. Liste des figures Figure 1 : Vache acceptant le chevauchement ......................................................................... 34 Figure 2 : Score comportemental d'œstrus et concentration plasmatique en œstradiol 17β présentés comme un pourcentage du maximum atteint pour chaque animal au cours de la phase œstrale, en fonction du temps. Pour chaque animal, l’heure 0 correspond à la période de surveillance au cours de laquelle a été observé le score comportemental maximal (d’après LYIMO et al. 2000) ............................................................................. 40 Figure 3 : Score comportemental d'œstrus présenté comme un pourcentage du maximum atteint pour chaque animal au cours de la phase œstrale et concentration plasmatique en cortisol, en fonction du temps. Pour chaque animal, l’heure 0 correspond à la période de surveillance au cours de laquelle a été observé le score comportemental maximal (d’après LYIMO et al. 2000) .......................................................................................................... 41 Figure 4 : Profils de NEC identifiés en période post-partum (d’après PONSART et al. 2006) .......................................................................................................................................... 45 Figure 5 : Schéma de la zone de test avec les vaches « attachées » (A et B) et la vache test (TC) (d’après VAILES et BRITT 1990) .......................................................................... 48 Figure 6 : Planning d’élevage rotatif........................................................................................ 55 Figure 7 : Capsule Kamar® (www.kamarinc.com) .................................................................. 57 Figure 8 : Capsule Kamar® fixée sur la croupe, avant et après chevauchement (d’après SAINT-DIZIER 2005)...................................................................................................... 57 Figure 9 : Sonde Ovatec® (SAINT-DIZIER 2005) .................................................................. 62 Figure 10 : Principe général d’un test rapide permettant d’évaluer la concentration en progestérone d’un échantillon de lait par la méthode immuno-enzymatique (d’après NEBEL 1988) ................................................................................................................... 69 Figure 11 : Plan du bâtiment des vaches laitières (d’après GIROUD 2007) ........................... 71 Figure 12 : Répartition des 4 périodes d’observation des manifestations comportementales d’œstrus par le personnel au cours de la journée .............................................................. 72 Figure 13 : Images issues des 4 caméras et caractéristiques des caméras................................ 73 Figure 14 : Images visualisées sur l’écran d’ordinateur : passage du mode 24 heures au mode 10 minutes (d’après GIROUD 2007)................................................................................ 74 Figure 15 : Schéma des périodes ovulatoires lors des différents cas de figure ........................ 77 Figure 16 : Manifestations comportementales lors des premières périodes ovulatoires et des autres périodes ovulatoires (PO)....................................................................................... 78 Figure 17 : Concordance entre nombre de signes secondaires observés lors d’une période de 20 minutes et présence d’une période ovulatoire (PO)..................................................... 79 Figure 18 : Comparaison de la détection des chaleurs par les 2 méthodes .............................. 80 Figure 19 : Influence de l’âge des animaux sur la détection des chaleurs par la méthode « caméra – Icônes » .......................................................................................................... 81 Figure 20 : Influence de l’état corporel sur la détection des chaleurs par la méthode « caméra – Icônes ».......................................................................................................................... 82 Figure 21 : Influence de la race sur la détection des chaleurs par la méthode « caméra – Icônes »............................................................................................................................. 83 Figure 22 : Influence de la production laitière sur la détection des chaleurs par la méthode « caméra – Icônes » .......................................................................................................... 83 Figure 23 : Influence de l’intervalle vêlage-période ovulatoire sur la détection des chaleurs par la méthode « caméra – Icônes »........................................................................................ 84 17
  • 18. Figure 24 : Influence de l’expérimentateur sur la détection des chaleurs par la méthode « caméra – Icônes » .......................................................................................................... 85 Figure 25 : Durée écoulée entre les premiers signes secondaires observés et la première acceptation de chevauchement observée (n=38 PO) ........................................................ 86 Figure 26 : Nombre total de signes secondaires lors des périodes d’observation par la méthode « caméra – 3x20 »............................................................................................................. 86 Figure 27 : Influence de l’âge des animaux sur les manifestations comportementales observées pendant l’œstrus ............................................................................................... 88 Figure 28 : Influence de l’âge des animaux sur les signes secondaires observés pendant l’œstrus ............................................................................................................................. 88 Figure 29 : Influence de l’état corporel sur les manifestations comportementales observées pendant l’œstrus................................................................................................................ 89 Figure 30 : Influence de l’état corporel sur les signes secondaires observés pendant l’œstrus 89 Figure 31 : Influence de la production laitière sur les manifestations comportementales observées pendant l’œstrus ............................................................................................... 90 Figure 32 : Influence de la production laitière sur les signes secondaires observés pendant l’œstrus ............................................................................................................................. 91 Figure 33 : Influence de la race sur les manifestations comportementales observées pendant l’œstrus ............................................................................................................................. 91 Figure 34 : Influence de la race sur les signes secondaires observés pendant l’œstrus ........... 92 Figure 35 : Influence de l’intervalle vêlage-période ovulatoire sur les manifestations comportementales observées pendant l’œstrus................................................................. 92 Figure 36 : Influence de l’intervalle vêlage-période ovulatoire sur les signes secondaires observés pendant l’œstrus................................................................................................. 93 Figure 37 : Influence des expérimentateurs sur l’observation des manifestations comportementales présentes pendant l’œstrus.................................................................. 94 Figure 38 : Influence des expérimentateurs sur l’observation des signes secondaires présents pendant l’œstrus................................................................................................................ 94 Figure 39 : Visualisation d’une vache sur la zone centrale d’une aire paillée par les 2 caméras situées à chaque extrémité (d’après GIROUD 2007) ....................................................... 96 Figure 40 : Image d’une caméra par un ensoleillement trop important ................................... 96 Figure 41 : Ecran permettant le réglage du détecteur de mouvement de la caméra 4 (d’après GIROUD 2007) ................................................................................................................ 97 Figure 42 : Périodes d’observations utilisées lors de la méthode « caméra – 3x20 » et périodes « mortes » ......................................................................................................................... 98 18
  • 19. Liste des tableaux Tableau I : Survenues moyennes des signes secondaires initiés par les 11 vaches vues en œstrus (d’après KERBRAT et DISENHAUS 2004) ........................................................ 36 Tableau II : Survenues moyennes des signes sexuels reçus par les 11 vaches vues en œstrus (d’après KERBRAT et DISENHAUS 2004).................................................................... 37 Tableau III : Influence du nombre de lactation sur le nombre d’acceptations de chevauchement par heure lors de la première observation d’œstrus (d’après GWAZDAUSKAS et al. 1983) ........................................................................................ 43 Tableau IV : Influence de la perte d’état corporel entre 0 et 30 jours post-partum et de la NEC lors des premières chaleurs sur l’intervalle vêlage-premières chaleurs (d’après PONSART et al. 2006) ..................................................................................................... 45 Tableau V : Moyennes des activités œstrales sur aire paillée et aire bétonnée (d’après BRITT et al. 1986) ........................................................................................................................ 47 Tableau VI : Manifestation des chevauchements et acceptations de chevauchement sur aire paillée et aire bétonnée (d’après BRITT et al. 1986)........................................................ 47 Tableau VII : Influence de la nature du sol et du statut œstral des vaches « attachées » sur le temps passé sur chaque surface et le nombre de chevauchements lors d’une observation de 30 minutes (d’après VAILES et BRITT 1990)............................................................ 48 Tableau VIII : Influence de la nature du sol et du statut œstral des vaches attachées sur la manifestation des signes comportementaux autres que les chevauchements (d’après VAILES et BRITT 1990) ................................................................................................. 49 Tableau IX : Influence du nombre de vaches en œstrus simultanément sur la manifestation des signes comportementaux (d’après ROELOFS et al. 2005a)............................................. 50 Tableau X : Effet de différents taux de détection et de conception sur le pourcentage de vaches gravides 45 jours après le début de la saison de reproduction (d’après DISKIN et SREENAN 2000).............................................................................................................. 51 Tableau XI : Distribution des périodes d’œstrus caractérisées par leur intensité et leur durée grâce au système HeatWatch® (d’après DRANSFIELD et al. 1998) ............................... 52 Tableau XII : Récapitulatif des pourcentages de détection d’œstrus en fonction du temps passé à l’observation du troupeau .............................................................................................. 52 Tableau XIII : Grille de pointage des signes secondaires (d’après VAN EERDENBURG et al. 1996) ................................................................................................................................. 53 Tableau XIV : Principe général d’un outil de détection de l’œstrus chez la vache laitière ..... 54 Tableau XV : Détection des chaleurs et faux positifs en fonction des seuils et durées d’activité utilisés dans le calcul du ratio (d’après LIU et SPAHR 1993) ......................................... 60 Tableau XVI : Caractéristiques laitières des vaches du troupeau du centre d’élevage de Poisy, 2006 .................................................................................................................................. 71 19
  • 20. Liste des annexes Annexe 1 : Exemple de profil de progestérone d’une vache laitière (d’après GRANDIS 2008) ........................................................................................................................................ 110 Annexe 2 : Fiche technique Biovet : Détermination de la concentration en progestérone dans le lait grâce au test OVUCHECK® MILK ...................................................................... 111 Annexe 3 : Grille permettant le dépouillement des séquences vidéo de 18h à 6h par la méthode « caméra – Icônes ».......................................................................................... 116 Annexe 4 : Grille issue du dépouillement des séquences vidéo de 18h à 6h par la méthode « caméra – Icônes » ........................................................................................................ 117 Annexe 5 : Grille permettant le dépouillement des séquences vidéo sur une journée par la méthode « caméra – 3x20 » ............................................................................................ 118 Annexe 6 : Grille issue du dépouillement des séquences vidéo sur une journée par la méthode « caméra – 3x20 »........................................................................................................... 119 Annexe 7 : Partie de l’imagier (profil droit) .......................................................................... 120 20
  • 21. Liste des abréviations DAC Distributeur Automatique de Concentrés ELISA Enzyme-Linked Immunosorbent Assays FSH Follicle Stimulating Hormone GnRH Gonadotropin Releasing Hormone IA Insémination Artificielle IAC Increased Activity Count IAR Increased Activity Ratio LH Luteinizing Hormone NEC Note d’Etat Corporel PGF2α Prostaglandine F2 alpha PO Période Ovulatoire UNCEIA Union Nationale des Coopératives d’Elevage et d’Insémination Animale 21
  • 22. 22
  • 23. Introduction La détection des chaleurs est une des composantes majeures de la rentabilité des élevages laitiers. Les œstrus non détectés ou détectés à tort sont en effet responsables d’inséminations manquées ou réalisées au mauvais moment (LEHRER et al. 1992). Les pertes financières qui en résultent ont quatre origines principales : • Une augmentation de l’intervalle vêlage-vêlage avec pour conséquence une diminution de la production de lait et de veaux. • Une augmentation du nombre d’inséminations artificielles par animal • Un taux de renouvellement excessif • Un progrès génétique ralenti La détection de l’œstrus dans les élevages passe la plupart du temps par l’observation de l’acceptation de chevauchement. Or depuis une trentaine d’années, l’évolution des méthodes d’élevage a eu un impact négatif sur la détection de ce type de comportements. D’une part, les éleveurs ont de moins en moins de temps disponible pour observer leurs animaux (augmentation du nombre d’animaux et d’activités au sein des élevages). D’autre part, la race Prim’Holstein est devenue majoritaire avec un accroissement de la production laitière mais également des anomalies de retour à une cyclicité normale après le vêlage et une diminution de l’expression de comportements d’œstrus. Ces problèmes récurrents en élevage (50% des chaleurs ne sont pas détectées) ont motivé la création de systèmes d’aide à la détection des chaleurs. L’un de ces systèmes a été choisi comme sujet pour cette étude : la vidéosurveillance. Celui-ci permet en effet d’appréhender un nouvel aspect dans la détection de l’œstrus : les signes secondaires. Dans une première partie, nous aborderons des rappels sur la physiologie sexuelle de la vache et en particulier sur l’expression de l’œstrus chez la vache laitière, les facteurs qui l’influencent et les moyens de détection. Puis dans une deuxième partie, nous présenterons le centre d’élevage de Poisy dans lequel s’est déroulé cette étude ainsi que le protocole de cette étude. Enfin une troisième et une quatrième partie nous permettront d’exposer les résultats de l’étude puis de les discuter. 23
  • 24. 24
  • 25. 1ère partie : Etude bibliographique : L’œstrus en élevage laitier I. L’œstrus, une des phases du cycle œstral A. Introduction sur le cycle œstral 1. Propriétés du cycle œstral chez la vache La vache est une espèce polyœstrienne continue à ovulation spontanée. Au cours de chaque période sexuelle, les cycles se succèdent tant qu’une gestation n’a pas lieu et ceci quelle que soit la période de l’année (DERIVAUX 1971). La durée du cycle œstral est de 21 jours en moyenne mais varie selon les animaux : • Elle est la plupart du temps comprise entre 17 et 25 jours (STEVENSON 2007) • 85% des femelles ont une durée de cycle comprise entre 18 et 24 jours (BRUYAS 1991) • La durée du cycle œstral est en général plus courte de un à deux jours chez les génisses par rapport aux vaches (NEBEL 2003; STEVENSON 2007). Le cycle œstral est classiquement divisé en 2 phases (phases folliculaire et lutéale) ou 4 phases distinctes (BALL et PETERS 2004; STEVENSON 2007) : • Œstrus (J0) : cette phase est caractérisée par la réceptivité sexuelle de la vache qui accepte le chevauchement par un taureau ou une autre vache du troupeau. Pendant l’œstrus, le follicule continue sa croissance et se prépare à ovuler. • Metœstrus (J1 à J3) : le follicule finit sa maturation puis l’ovulation a lieu. Il y a formation du jeune corps jaune qui commence à sécréter de la progestérone. • Diœstrus (J4 à J18) : Le corps jaune sécrète alors des concentrations significatives de progestérone. Le diœstrus se termine lorsque la lutéolyse débute. • Proœstrus (J19 à J21) : cette phase de préparation à l’œstrus est caractérisée par la chute du taux de progestérone et par l’émergence d’un nouveau follicule dominant. L’œstrus est donc une période relativement courte par rapport à la durée du cycle œstral ce qui en rend la détection difficile. La durée de l’œstrus classiquement admise est de 12 à 18 heures mais de grandes variations d’expression et de durée sont possibles en fonction des individus (STEVENSON 2007). 2. Les modifications au sein de l’ovaire a. Les différents types de follicules • Le follicule primordial est constitué d’un ovocyte entouré d’une couche simple de cellules aplaties. Le diamètre du follicule est d’environ 0,02 mm (DERIVAUX 1971; FIENI et al. 1995). • Lorsque ce follicule présente une couche de cellules cuboïdes, on parle de follicule primaire (FIENI et al. 1995). Puis on parle de follicule secondaire lorsqu’il présente deux couches de cellules qui formeront la granulosa. A ce stade, la thèque interne commence à se former et la zone pellucide s’ébauche à partir de 25
  • 26. protéines sécrétées par l’ovocyte. Le diamètre de l’ovocyte est alors de 0,12 mm. Les follicules primordiaux, primaires et secondaires représentent 95% de la population folliculaire de l’ovaire et en constituent le stock des follicules au repos. Ils sont situés dans la périphérie du stroma ovarien c'est-à-dire dans le cortex ovarien. • Lorsque le follicule mûrit, les cellules qui entourent l’ovocyte se multiplient et forment la granulosa. Une cavité se différencie au sein de ce massif de cellules, l’antrum, et on parle alors de follicule tertiaire ou cavitaire. La croissance de ce follicule est très rapide (environ 1,5 mm par jour) et est essentiellement due au gonflement de l’antrum. Autour de ce follicule se mettent en place les thèques internes et externes dans le tissu conjonctif. Une lame basale sépare la thèque interne et les cellules périphériques de la granulosa qui s’appuient sur cette lame par des prolongements cytoplasmiques (DERIVAUX 1971; FIENI et al. 1995). • A la fin de sa croissance, le follicule devient un follicule ovulatoire ou follicule de De GRAAF. Cette croissance terminale est explosive (5 à 6 mm par jour) jusqu’à obtention d’une taille d’environ 15 à 20 mm. Le nombre de cellules de la granulosa est alors maximum et l’ovocyte est contenu dans un amas de ces cellules, le cumulus oophorus (FIENI et al. 1995). b. La croissance folliculaire et la notion de vagues folliculaires (SAVIO et al. 1990b; SAUMANDE 1991; FIENI et al. 1995; CHASTANT-MAILLARD et al. 2005) La croissance folliculaire est un phénomène très long dont l’évolution s’étend sur plusieurs mois mais dont seulement dix jours sont observables à l’échographie. A partir de la puberté, plusieurs follicules primordiaux débutent leur croissance chaque jour par multiplication de leurs cellules folliculaires et développement de leur ovocyte. Cette croissance est très lente car le stade précavitaire n’est atteint qu’après 200 jours. Puis, le développement des follicules devient dépendant des gonadotrophines ainsi que de l’émergence d’un ou de plusieurs follicules ovulatoires. Cette régulation est décrite sous les concepts de recrutement, sélection et dominance : • Le recrutement correspond à l’entrée en croissance terminale d’une quinzaine de follicules tertiaires d’une taille comprise entre 2 et 3 mm. Lorsque leur diamètre atteint 5 à 6 mm, leur croissance devient gonadodépendante et ne dépend que de la FSH. Les follicules recrutés sont 2 à 3 fois plus nombreux que les follicules préovulatoires et sont tous aptes à ovuler. • La sélection correspond à l’émergence de 2 ou 3 follicules parmi l’ensemble des follicules recrutés. Ils sécrètent alors dans la circulation générale des œstrogènes et de l’inhibine qui par un rétrocontrôle négatif sur l’hypophyse baissent la sécrétion de FSH jusqu’à un niveau inférieur aux besoins folliculaires. • La dominance correspond à la croissance terminale d’un follicule unique et à la régression des autres follicules recrutés non sélectionnés. Ce follicule dominant est en effet le seul à acquérir des mécanismes qui lui permettent de se développer en présence de faible quantité de FSH. Il acquiert en particulier des récepteurs à la LH qui permettent une croissance du follicule lorsque celle-ci devient LH-dépendante, c'est-à-dire lorsque la taille du follicule est de 8 à 10 mm. L’avenir du follicule dominant dépend de la présence ou non d’un corps jaune : il ovule si aucun corps jaune issu d’une gestation ou d’un cycle précédent n’est actif. La plupart du temps, un seul follicule ovule mais, selon les auteurs, on note des ovulations multiples dans 3 à 14% des cas. Si un corps jaune est présent, le follicule dominant s’atrésie après quelques jours d’attente (phase statique). Les autres follicules de la vague folliculaire s’atrésient quel que soit le devenir du follicule dominant. Plus l’atrésie du follicule est prononcée, plus le nombre de noyaux pycnotiques au sein des cellules de la granulosa devient important. La granulosa disparaît progressivement et 26
  • 27. la thèque interne se transforme en glande interstitielle. Le stade ultime d’involution du follicule est caractérisé par son écrasement et l’invasion de l’antrum par des fibres conjonctives. L’ovocyte reste la dernière cellule identifiable. Chez la vache, la croissance folliculaire n’est pas cyclique mais continue. En effet, l’ovaire est porteur, quel que soit le stade du cycle et même pendant la gestation, de follicules cavitaires en croissance. Il est donc en permanence le siège de vagues de croissance folliculaire qui entrainent la juxtaposition des phénomènes de recrutement et de régression. On ne peut donc plus parler d’un seul type de cycle mais de plusieurs types de cycles. Selon les animaux, il est possible de distinguer de 2 à 4 vagues de croissance (voire 6 exceptionnellement) au cours de chaque cycle. S’il était admis jusqu’à maintenant que les génisses présentaient plutôt des cycles à 2 vagues et les vaches des cycles à 3 vagues, ces chiffres sont maintenant remis en cause : dans certaines études, 75% des vaches ont 2 vagues par cycle tandis que 70% des génisses ont 3 vagues par cycle. De nombreuses différences existent entre les différents types de cycles : • Lors de cycles à 3 vagues folliculaires : o Si on considère J0 le jour de l’ovulation, une nouvelle vague émerge à J1, J6 et J16. o La durée d’une vague ovulatoire est de six jours et demi. o La durée d’un cycle est de 24 ± 1,2 jours. • Lors de cycles à 2 vagues folliculaires : o Si on considère toujours J0 comme le jour de l’ovulation, une nouvelle vague émerge à J1 et J9 ou J10. o La durée d’une vague ovulatoire oscille entre 8 jours et demi et 9 jours et demi. o La durée d’un cycle est de 22,2 ± 2,6 jours. c. L’ovulation et la phase lutéale (FIENI et al. 1995) L’ovulation correspond au phénomène (mécanique et enzymatique) de rupture de la paroi folliculaire et à la libération de l’ovocyte entouré des cellules du cumulus oophorus. Elle est déclenchée par le pic préovulatoire de LH et survient une douzaine d’heure après la fin des chaleurs (entre 10 et 14h). Une fois l’ovocyte libéré, il reprend sa méiose avec émission d’un premier globule polaire puis la méiose s’arrête à nouveau en métaphase de deuxième division méiotique. Elle ne reprend alors que lorsqu’un spermatozoïde pénètre dans l’ovocyte et se termine avec l’émission du deuxième globule polaire. Le mécanisme de l’ovulation est encore mal connu. Les cellules de la granulosa produisent des molécules qui participent à la cohésion du follicule et sont des constituants de la membrane basale (protéoglycans, collagène, élastine et glycoprotéines). Ces synthèses sont sous dépendance de la FSH tandis que la LH a au contraire un effet limitant. Ainsi, lors de la fin de croissance folliculaire, ces molécules ont tendance à être moins synthétisées et le follicule devient plus fragile. Par ailleurs, lors de l’ovulation le tissu conjonctif à l’apex du follicule se dégrade et devient plus mince. Une réduction de la synthèse du collagène ainsi qu’une activation enzymatique du plasminogène, de la collagénase et de la protéoglycanase semblent en être l’origine. Ces mécanismes sont aussi initiés par la libération de LH. Ces phénomènes sont renforcés les contractions ovariennes permettant la mise sous pression du liquide folliculaire. La phase lutéale débute juste après l’ovulation. Le follicule rompu est en effet le siège de remaniements histologiques et biochimiques qui aboutissent à la formation du tissu lutéal. Chez la vache, l’évolution du corps jaune a lieu en trois étapes : 27
  • 28. • Tout d’abord une période de croissance pendant laquelle il est insensible à la prostaglandine F2 alpha (PGF2α). Cette période dure de 4 à 5 jours. • Puis un maintien de son activité pendant une durée de 10 à 12 jours. • Enfin, en l’absence de fécondation, une période de lutéolyse d’une durée de 24 à 48 heures. Pendant l’ensemble de la phase lutéale, les cellules du corps jaune sécrètent essentiellement de la progestérone. Toutefois, le corps jaune est formé de 2 types cellulaires dont les déterminismes de sécrétion de progestérone sont différents : • Des petites cellules lutéales issues des cellules de la thèque dont la sécrétion est entièrement dépendante de la LH. • Des grandes cellules lutéales issues des cellules de la granulosa dont la sécrétion est indépendante des variations de concentration de LH et dont la synthèse d’ocytocine en fin de phase lutéale joue un rôle dans la lutéolyse. 3. Endocrinologie a. Les différentes hormones (1) Les hormones ovariennes (DERIVAUX 1971; BRUYAS 1991; ALLRICH 1994) Les hormones ovariennes femelles sont des hormones stéroïdes, c'est-à-dire issues du cholestérol : les œstrogènes et la progestérone. Leur sécrétion est en corrélation étroite avec la phase du cycle. Chez la vache, les œstrogènes forment un groupe de substance de constitution chimique variée dont les principaux représentants sont l’œstrone et l’œstradiol 17 β. Les œstrogènes sont sécrétés par les cellules de la thèque interne et de la granulosa du ou des follicules en maturation. L’œstrogénémie est donc très faible en phase lutéale (3-4 pg/mL) puis augmente progressivement jusqu’à atteindre un pic 24 heures avant l’ovulation (15-20 pg/mL). Les œstrogènes, en particulier l’œstradiol 17 β, induisent alors les comportements d’œstrus par leur action sur l’hypothalamus en l’absence relative de progestérone. Lors de la période lutéale, les cellules formant le corps jaune sécrètent essentiellement de la progestérone. La progestéronémie est ainsi très faible lors de la phase folliculaire (0,5-1 ng/mL) puis s’élève progressivement les jours suivants jusqu’à atteindre un plateau lorsque le corps jaune est formé (6-7 ng/mL). Ce plateau se maintient jusqu’à la lutéolyse. La progestéronémie est donc le reflet précis du fonctionnement du corps jaune. (2) Les hormones gonadotropes (FIENI et al. 1995; PIN 1999; CHASTANT-MAILLARD et al. 2005) Les hormones gonadotropes sont sécrétées par l’hypophyse et sont au nombre de 2 : • La FSH (Follicle Stimulating Hormone) ou follitropine. • La LH (Luteinizing Hormone) ou lutropine. Ces 2 hormones sont synthétisées par les cellules gonadotropes de l’antéhypophyse, stockées dans des vésicules cytoplasmiques puis relarguées dans la circulation générale par exocytose. Selon le rythme de relargage, elles sont animées d’une sécrétion de base à caractère pulsatile dite « tonique » de faible fréquence, puis 24 heures avant l’ovulation, d’une décharge importante de courte durée dite décharge « cyclique » ou décharge ovulante, à caractère pulsatile mais de haute fréquence. 28
  • 29. Les activités biologiques de la LH et de la FSH sont fortement liées, les deux hormones agissant simultanément ou l’une d’elle préparant le terrain pour l’action de l’autre. • La FSH provoque, en synergie avec une sécrétion basale de LH, le recrutement des follicules, assure le démarrage de leur croissance et stimule la sécrétion d’œstrogènes folliculaires. En effet, au cours de la maturation folliculaire, les cellules de la granulosa acquièrent des récepteurs spécifiques à la FSH. Les follicules deviennent alors gonado- dépendants lorsque leur taille est de 5 à 6 mm. Chez la vache, on n’observe pas d’augmentation de sécrétion de la FSH lors de la période de recrutement. Il semble donc que l’amplification de l’action de la FSH soit due à des facteurs locaux comme l’IGF1 (Insulin- like Growth Factor 1) qui s’accumule dans le liquide folliculaire. Au niveau des cellules de la granulosa, la FSH possède 2 rôles biologiques : o Elle stimule l’aromatisation des androgènes (delta 4-androstènedione et testostérone), provenant des cellules de la thèque interne, en œstrogènes (œstrone et œstradiol respectivement). Les œstrogènes en synergie avec la FSH stimulent la multiplication des cellules de la granulosa et participent donc à la croissance du follicule et au développement de la cavité antrale. o Elle induit l’apparition de récepteurs à la LH sur les membranes cellulaires. • La LH dont l’action a été préparée par la FSH (via les récepteurs à LH) possède elle aussi plusieurs rôles : o Elle assure la fin de croissance et la maturation folliculaire lorsque la taille du follicule dépasse 8-10 mm (par stimulation de la synthèse d’œstrogènes) o Elle provoque l’ovulation grâce au pic préovulatoire. o Elle assure la reprise de la méiose de l’ovocyte, la formation du corps jaune et la sécrétion de progestérone par les cellules lutéales. La LH est par ailleurs responsable du phénomène de dominance. En effet, son action sur les récepteurs des cellules de la granulosa provoque une réduction de l’aromatisation des androgènes en œstrogènes (par diminution de l’activité de la 17-20 lyase et de la 17 α hydroxylase) et induit la synthèse de progestérone par les cellules de la granulosa (progestérone qui possède aussi un effet inhibiteur sur la production d’œstradiol 17 β). (3) L’hormone hypothalamique (FIENI et al. 1995) Il existe une seule hormone hypothalamique responsable de la sécrétion de FSH et de LH : la GnRH (Gonadotropin Releasing Hormone) ou gonadolibérine. Cette hormone est un décapeptide synthétisé dans les corps des neurones hypothalamiques puis transportée par voie axonique jusqu’aux capillaires du système porte hypothalamo- hypophysaire. Elle rejoint ainsi les cellules adénohypophysaires où elle se fixe sur des récepteurs membranaires spécifiques. La sécrétion de GnRH est aussi pulsatile mais l’origine de cette pulsatilité est discutée. L’hypothèse de 2 centres hypothalamiques, le centre « tonique » et le centre « cyclique » est remise en cause. En effet, les neurones sécréteurs de GnRH sont répartis uniformément dans l’hypothalamus médiobasal. Ils sont tous animés du même type de sécrétion pulsatile qui, lorsqu’elle n’est pas synchronisée entre l’ensemble des neurones, est responsable de la décharge basale (ou décharge tonique). Mais lorsque l’activité pulsatile de tous les neurones se synchronise, elle aboutit à une décharge pulsatile de grande fréquence et de grande amplitude. Cette synchronisation est due à un grand nombre de facteurs, dont les rôles ne sont pas encore déterminés, tels que : • Certains neurones en connexion étroite avec les neurones à GnRH : des neurones à dopamine, sérotonine, opiacés et noradrénaline. Une sécrétion pulsatile de noradrénaline synchrone de celle de GnRH a ainsi été mise en évidence. 29
  • 30. • Des stimuli sensoriels notamment lumineux. La photopériode est ainsi le synchronisateur le plus puissant chez les petits ruminants et ceci grâce à la synthèse de mélatonine par la glande pinéale ou épiphyse. Cette hormone est en effet sécrétée uniquement la nuit et constitue donc le signal hormonal traduisant la durée du jour. Dans l’espèce bovine, il a été mis en évidence une corrélation positive entre longueur du jour et fertilité. Par ailleurs, d’autres phénomènes externes interfèrent avec la sécrétion hypothalamique. Le stimulus nerveux de la tétée ou celui de la traite par exemple provoquent en début de post- partum une inhibition de la sécrétion de GnRH. La GnRH agit sur la sécrétion de FSH et de LH de deux manières : • Elle entraine une libération rapide et transitoire des deux gonadotrophines. Cependant, la sécrétion de FSH n’est pas exclusivement dépendante de la GnRH et, lors de l’immunoneutralisation passive de GnRH, seule la pulsatilité de la LH est supprimée. La GnRH ne serait donc nécessaire que pour maintenir un taux plasmatique élevé de FSH. • Elle stimule à long terme leur sécrétion. Cette action est due à la fixation de la GnRH sur des récepteurs membranaires glycoprotéiques des cellules de l’hypophyse. (4) La prostaglandine F2 alpha (BRUYAS 1991) Il existe un grand nombre de prostaglandines mais c’est la prostaglandine F2 alpha qui entre dans la régulation du cycle sexuel chez la vache. Cette « hormone » est sécrétée par l’utérus à la fin de la phase lutéale lorsque l’animal n’est pas « gestant » et provoque la lyse du corps jaune. Elle induit donc l’arrêt de sécrétion de progestérone. b. Les régulations hormonales du cycle œstral (FIENI et al. 1995; PIN 1999) Après l’ovulation, qui marque le début du cycle, le corps jaune se forme et la sécrétion de progestérone se met en place. La sécrétion de progestérone détermine la durée du cycle œstral. Elle exerce en effet un rétrocontrôle négatif sur la sécrétion de GnRH, et donc sur la sécrétion de LH, ce qui entraine l’atrésie des follicules matures et empêche donc une nouvelle ovulation. La diminution de sécrétion de GnRH n’empêche en revanche pas une sécrétion de FSH, ce qui permet le démarrage de la croissance des follicules recrutés et donc la persistance de vagues de croissance folliculaire pendant la phase lutéale. La régulation au sein des vagues s’effectue donc par des molécules synthétisées par les follicules en croissance. Ils sécrètent en effet des œstrogènes qui, en présence de progestérone et à une concentration peu élevée, exercent un rétrocontrôle négatif sur la sécrétion de FSH. Ce rétrocontrôle est renforcé par l’action de l’inhibine qui provoque une inhibition de synthèse et de libération des gonadotropines, essentiellement de la FSH (la sécrétion de LH nécessite de très fortes doses d’inhibine pour être modifiée). Enfin, un peptide présent dans le liquide folliculaire, la FSH- RBI, semble exercer une inhibition marquée sur la fixation de la FSH aux récepteurs présents sur les cellules de la granulosa. Ce peptide est d’autant plus concentré que la taille de l’antrum est petite et diminuerait donc l’action de la FSH sur les petits follicules. En l’absence de gestation, l’utérus sécrète entre le seizième et le dix-huitième jour du cycle la prostaglandine F2α qui induit la lutéolyse. Le rétrocontrôle négatif sur la GnRH disparait et la sécrétion pulsatile de LH augmente en fréquence. La sécrétion de LH passe ainsi d’un « pulse » toutes les 4 à 6 heures, à un « pulse » toutes les heures environ. Le follicule sélectionné peut ainsi poursuivre sa croissance et sa maturation. Il sécrète alors des œstrogènes qui, en l’absence de progestérone et à une concentration élevée, exercent un 30
  • 31. rétrocontrôle positif sur l’hypothalamus et la sécrétion de GnRH. La fréquence des pics de sécrétion de GnRH augmente tout comme celle des pics de LH jusqu’à provoquer le pic ovulatoire. La sécrétion de GnRH est par ailleurs régulée par des facteurs externes. Mais le rôle de ces différents facteurs tels les stimuli sensoriels et certains neurones n’est pas encore bien connu. 4. Reprise de la cyclicité post-partum a. L’anœstrus post-partum Après la régression du corps jaune gestatif, une période d’anœstrus a lieu avant la première ovulation. Un grand nombre de facteurs affectent la durée de cette période (SAVIO et al. 1990a; HUMBLOT et GRIMARD 1996). Tout d’abord, la parité : on note en effet un taux d’anœstrus 10 à 30 % plus élevé chez les primipares que chez les multipares, en particulier si l’âge au premier vêlage est précoce. De même, la durée de l’anœstrus est plus longue d’environ 3 semaines chez les primipares. Ceci serait dû à leur plus grande sensibilité à la sous nutrition qui influence la sécrétion de LH et la croissance folliculaire. De même, le poids vif, la capacité d’ingestion et la Note d’Etat Corporel (NEC) influencent fortement le rétablissement de la cyclicité. Ces 3 critères sont à relier à la balance énergétique négative se produisant en début de lactation. Celle-ci est en effet un des facteurs négatifs les plus importants empêchant un rétablissement de la sécrétion pulsatile de LH (BUTLER et SMITH 1989). Une NEC de 3,5 sur 5 au vêlage semble être idéale pour favoriser un bon retour à la cyclicité. Dans une étude publiée en 1990, le poids vif, la prise de nourriture ainsi que la balance énergétique négative ont été mesurés pendant 9 semaines post-partum sur 54 vaches laitières (STAPLES et al. 1990). Celles-ci ont ensuite été séparées rétrospectivement en 3 groupes selon l’apparition de la première activité lutéale en période post-partum : première activité lutéale avant 40 jours post-partum (groupe 1, n=25 vaches), entre 40 et 60 jours post- partum (groupe 2, n=14 vaches) ou après 60 jours post-partum (groupe 3, n=15 vaches). Il en résulte que les vaches du groupe 3 : • avaient le poids vif moyen le plus faible • avaient ingéré significativement moins de nourriture que les vaches ayant eu une activité lutéale avant 60 jours (p<0,05) • étaient les vaches ayant perdu le plus de poids durant les 2 premières semaines post- partum (après la 3ème semaine, les pertes de poids s’équilibraient entre les 3 groupes) et ayant donc mobilisé le plus leurs réserves corporelles pour produire du lait. Ainsi, 28% du lait produit par les vaches du groupe 3 était issu de leurs réserves corporelles contre seulement 15,9% et 16,7% pour les 2 autres groupes. • avaient la balance énergétique négative moyenne la plus importante (-5,6 contre -4,4 et 4,1 Mcal par jour) La génétique joue également un rôle dans le retour à la cyclicité post-partum (ROYAL et al. 2002). L’héritabilité de l’intervalle entre le vêlage et le démarrage de l’activité lutéale est de 0,16 ce qui est supérieur à l’héritabilité des autres paramètres classiques de fertilité et est surtout indépendant des facteurs de conduite du troupeau. Enfin, le mois du vêlage et la saison ont un effet très important (SAVIO et al. 1990a; HUMBLOT et GRIMARD 1996). La durée de l’anœstrus est ainsi plus longue en fin d’hiver et au printemps, qu’en automne et en début d’hiver. 31
  • 32. D’autres facteurs possèdent un effet moins important : • Le type de stabulation : les vaches logées en stabulation entravée semblent avoir un anœstrus post-partum plus long que celles logées en stabulation libre. • La lactation ou la tétée qui allongent la durée de l’anœstrus, en particulier en cas de balance énergétique négative trop importante en période post-partum (BUTLER et SMITH 1989). • Les dystocies, les pathologies utérines et les maladies chroniques débilitantes qui ont aussi une influence négative sur la reprise de la cyclicité post-partum. b. Reprise de la croissance folliculaire et des cycles sexuels La reprise des vagues de croissance folliculaire dans la période post-partum est très rapide (SAVIO et al. 1990a). Cette reprise de l’activité ovarienne est surtout observée au niveau de l’ovaire contro-latéral à la corne précédemment gravide (MARION et GIER 1968; SLAMA et al. 1996). Elle est caractérisée par la croissance puis l’atrésie de follicules de taille inférieure à 8 mm de diamètre jusqu’à apparition du premier follicule dominant (SAVIO et al. 1990a). Le nombre de ces petits follicules varie entre 2 et 5 par jour, bien que leur identification soit difficile. La sélection du premier follicule dominant est ensuite observée entre le 7ème et le 15ème jour post-partum (SLAMA et al. 1996). Selon une étude plus récente (SAVIO et al. 1990a), le premier follicule dominant est détecté 11,6 ± 8,9 jours après le vêlage (avec des extrêmes de 5 et 39 jours) et ce délai est significativement plus court en automne qu’au printemps (6,8 ± 1,8 contre 20,0 ± 10,1 jours, p<0,05). Lors de l’étude, les follicules ont ovulé dans 14 cas sur 19, sont devenus kystiques dans 4 cas sur 19 et un seul n’a pas ovulé. L’ovulation intervient en général entre le 15ème et le 17ème jour après le vêlage (SLAMA et al. 1996) soit 3 à 5 jours après l’identification du premier follicule dominant lorsque les vaches ayant présenté des follicules kystiques ne sont pas prises en compte (SAVIO et al. 1990a). En prenant en compte les vaches ayant présenté des follicules kystiques, la première ovulation a lieu entre 27,4 ± 23 et 30,9 ± 2,4 jours après le vêlage en fonction des études (SAVIO et al. 1990a; SAKAGUCHI et al. 2004). Des études récentes ont montré que l’intervalle entre le vêlage et la première ovulation est plus long chez les vaches hautes productrices (KAWASHIMA et al. 2006). Ceci est attribué à une balance énergétique négative plus importante engendrant une diminution de la fréquence des pulses de LH. La parité semble aussi avoir une influence dans la mesure où l’ovulation est plus précoce chez les primipares que chez les multipares (26,7 ± 3,3 contre 35,5 ± 3,5 jours) (SAKAGUCHI et al. 2004). Après la première ovulation, le premier cycle œstral se met en place. Dans une seconde étude publiée en 1990 (SAVIO et al. 1990b), les auteurs le qualifient de cycle ovarien, et non de cycle œstral, dans la mesure où 94% des vaches n’ayant pas développé de kystes lors de l’étude n’ont pas manifesté de signes comportementaux avant la première ovulation (ce cycle ne fait donc pas suite à une période d’œstrus mais à une période ovulatoire sans signes comportementaux). Ces cycles ovariens ont des durées très variables en fonction des individus (SAVIO et al. 1990b; SAKAGUCHI et al. 2004): • Une durée courte lorsque le cycle dure entre 9 et 13 jours. Une seule vague de croissance folliculaire est alors observée. • Une durée normale lorsque le cycle dure entre 18 et 24 jours et que 2 à 4 vagues folliculaires se succèdent pendant le cycle. • Une durée longue lorsque le cycle dure plus de 25 jours et que l’on observe de 2 à plus de 4 vagues de croissance pendant le cycle. 32
  • 33. La durée de ce premier cycle post–partum dépend de la durée entre le vêlage et la détection du premier follicule dominant (SAVIO et al. 1990b): • Lorsque le premier follicule dominant est détecté avant 10 jours post-partum, la durée du cycle est normale (18 à 24 jours) à longue (plus de 25 jours). • Lorsque le premier follicule dominant est détecté entre 10 et 19 jours post-partum, la durée du cycle est courte (9 à 13 jours), normale ou longue. • Lorsque le premier follicule dominant est détecté après 20 jours post-partum, la durée du cycle est courte. Ceci peut être en partie expliqué par le niveau d’imprégnation progestéronique. La progestérone est en effet nécessaire à la stéroïdogenèse et est issue en post-partum immédiat du corps jaune présent pendant la gestation. Lorsque le follicule dominant est identifié avant le 10ème jour, l’imprégnation est suffisante pour le développement de cycles normaux voire longs. Au contraire, lorsque le follicule dominant est identifié après le 20ème jour, l’imprégnation est insuffisante et le premier cycle ovarien est donc un cycle court. Après la seconde ovulation, le deuxième cycle œstral est plus régulier et sa durée moyenne est de 21,8 ± 0,6 jours (SAKAGUCHI et al. 2004). La fréquence des vaches ovulant après 2, 3 ou 4 vagues de croissance augmente en effet de manière importante tandis que la fréquence des vaches ovulant après une seule ou plus de 4 vagues folliculaires diminue fortement. Il est actuellement admis que la reprise rapide d’une cyclicité post-partum joue un rôle essentiel dans la fertilité d’un bovin en l’absence de problèmes d’involution utérine. Ainsi, lors d’une étude réalisée sur 110 vaches laitières hautes productrices, la reprise d’une activité ovarienne normale a été significativement plus précoce chez les vaches ayant ovulé pour la première fois dans les 3 premières semaines post-partum, qu’il s’agisse de primipares (27,8 ± 2,7 contre 44,4 ± 4,5 jours, p<0,05) ou de multipares (30,6 ± 3,1 contre 55,7 ± 3,8 jours, p<0,01), que chez les vaches ayant ovulé après (KAWASHIMA et al. 2006). Une activité ovarienne normale était définie par la succession d’un cycle ovarien normal (c'est-à-dire dont la phase lutéale dure entre 8 et 21 jours) et d’au moins 3 phases lutéales. L’occurrence d’une ovulation dans les 3 premières semaines post-partum pourrait donc être un indice précoce d’une reprise de cyclicité normale et d’une bonne fertilité. B. Les différents signes observés lors de l’œstrus 1. Les modifications comportementales Par définition, l’œstrus correspond à la période pendant laquelle se manifeste des modifications comportementales précédant l’ovulation (DISENHAUS et al. 2003). Cette définition doit donc être précisée en fonction des manifestations comportementales observées. a. L’acceptation du chevauchement L’acceptation du chevauchement est le signe caractéristique de l’œstrus. Il s’agit d’un signe très fiable dont la spécificité est supérieure à 95% (ORIHUELA 2000). Une vache accepte le chevauchement lorsqu’elle reste immobile pendant plusieurs secondes alors qu’une autre vache la chevauche (la plupart du temps une durée supérieure à 2 secondes est admise) (figure 1). 33
  • 34. Figure 1 : Vache acceptant le chevauchement Des études récentes réalisées à l’aide de détecteurs électroniques de chevauchement ont montré que : • Le nombre moyen des acceptations de chevauchement lors d’une période œstrale est compris entre 2,1 ± 0,3 et 8,5 ± 6,6 selon les auteurs (PIGGOTT et al. 1996; TIMMS et al. 1997; DRANSFIELD et al. 1998; AT-TARAS et SPAHR 2001; NEBEL 2003; PERALTA et al. 2005) • La durée moyenne d’une acceptation de chevauchement est comprise entre 3,2 ± 0,2 et 3,4 ± 0,4 secondes (AT-TARAS et SPAHR 2001) Une première définition de l’œstrus peut être proposée : l’œstrus correspond à la période comprise entre la première et la dernière acceptation de chevauchement (DISENHAUS et al. 2003). Toutefois, cette définition implique que chaque vache manifeste plus d’une fois ce comportement afin de pouvoir parler d’œstrus. Or ce signe n’est exprimé que par 50 à 70% des vaches lors de leurs « périodes ovulatoires ». Ainsi, dans un troupeau observé en continu, sur 44 vaches ayant ovulé pour la deuxième ou la troisième fois, seules 26 (soit 59% des vaches ayant ovulé et 68% des vaches ayant montré des signes comportementaux d’œstrus) ont accepté le chevauchement (DISENHAUS et al. 2003). Dans une autre étude portant sur 15 vaches cyclées observées en continu, 8 vaches (53,3%) ont accepté le chevauchement lors de leurs périodes de chaleurs (KERBRAT et DISENHAUS 2004). 77% de ces acceptations de chevauchement étaient en outre initiées par des vaches elles-mêmes en chaleur. Enfin, dans une dernière étude réalisée sur 56 vaches laitières observées 30 minutes toutes les 4 heures, 63% des primipares et 65% des multipares ont accepté le chevauchement (YOSHIDA et NAKAO 2005). 34
  • 35. Ces résultats montrent donc l’importance d’observer les autres signes exprimés pendant l’œstrus afin de détecter les vaches en chaleur. b. Les signes secondaires Les signes secondaires sont des signes comportementaux présents pendant l’ensemble du cycle œstral mais exprimés plus fréquemment lors de l’œstrus. Ils ne sont donc pas spécifiques de celui-ci. Ce sont des comportements très brefs (3 à 15 secondes) dont la répartition au cours de la journée est quasi régulière (DISENHAUS et al. 2003). Les signes secondaires peuvent être séparés en 3 groupes (KERBRAT et DISENHAUS 2004): • Les comportements sexuels secondaires • Les comportements agonistiques • Les comportements sociaux Pour la détection de l’œstrus, les signes secondaires sont assimilés aux comportements sexuels secondaires. En effet, bien que les vaches en chaleur recherchent le contact, le nombre de comportements agonistiques et sociaux n’augmente pas de manière significative pendant l’œstrus (KERBRAT et DISENHAUS 2004). Les signes secondaires ainsi définis sont au nombre de quatre (KERBRAT et DISENHAUS 2004): • Les tentatives de chevauchement par l’arrière • Les tentatives de chevauchement par l’avant • Les frottements/appuis du menton ou de la tête sur la croupe d’une autre vache • Les léchages/flairages de la région ano-génitale d’une autre vache Chacun de ces signes peut être initié ou reçu par la vache en chaleur. De grandes variations dans l’expression des signes secondaires existent entre les individus (YOSHIDA et NAKAO 2005; ROELOFS et al. 2005a). Certaines vaches peuvent exprimer pendant leur phase lutéale plus de comportements sexuels secondaires que d’autres vaches pendant leur œstrus. En conséquence, ce n’est pas le comportement sexuel secondaire seul mais la répétition de celui-ci qui est un comportement spécifique de l’œstrus (DISENHAUS et al. 2003; KERBRAT et DISENHAUS 2004). Une deuxième définition de l’œstrus peut donc être proposée : l’œstrus correspond à la période comprise entre l’augmentation significative de la fréquence de comportements sexuels secondaires et sa diminution significative. Mais à l’instar de l’acceptation du chevauchement, ces comportements ne sont pas toujours présents lors des périodes ovulatoires. Ainsi, dans une étude portant sur 44 vaches ayant ovulé pour la deuxième ou la troisième fois, 6 (soit 14%) n’ont exprimé aucun signe comportemental de chaleur (DISENHAUS et al. 2003). Ceci démontre bien l’existence d’ovulations silencieuses. c. Validité des signes secondaires Les signes secondaires sont présents à la fois en phase œstrale et en phase lutéale. Il est donc important de savoir quel crédit accorder à ces signes dans la détection de l’œstrus. Lors d’une étude réalisée sur 15 vaches laitières observées en continu sur aire paillée, les signes secondaires de chaleurs ainsi que l’acceptation du chevauchement ont été comptabilisés lors du deuxième ou troisième cycle post-partum pendant 5 jours 35
  • 36. particuliers (KERBRAT et DISENHAUS 2004) : le jour de l’œstrus (Œstrus), un jour avant l’œstrus (Œstrus-1), un jour après l’œstrus (Œstrus+1) l’œstrus, et enfin un jour pris au hasard lors de la première (Lut1) et la deuxième (Lut2) moitié de la phase lutéale. Sur les 15 vaches, seules 11 ont manifesté des signes comportementaux. Les premiers signes secondaires étudiés ont été les signes secondaires initiés (tableau I). Signes secondaires Lut1 Lut2 Œstrus-1 Œstrus Œstrus+1 Signif.a initiés observés Chevauchement 0.0 0.0 0.0 6.6b (0-22)c 0.0 p<0.01 Chevauchement par 0.0 0.0 0.0 0.2 (0-1) 0.0 NS la tête Appui/frottement du 0.1 (0-1) 0.1 (0-1) 0.6 (0-3) 34.5 (2-230) 0.3 (0-2) p<0.001 menton sur la croupe Renifler/lécher la 0.2 (0-2) 0.1 (0-1) 0.5 (0-3) 18.6 (4-37) 0.3 (0-3) p<0.001 région ano-génitale Signes secondaires 0.3 (0-3) 0.2 (0-2) 1.1 (0-4) 59.9 (8-176) 0.6 (0-5) p<0.001 initiés totaux a : la significativité correspond à la comparaison des survenues moyennes entre les 5 jours. b : survenues moyennes c : minimum-maximum Tableau I : Survenues moyennes des signes secondaires initiés par les 11 vaches vues en œstrus (d’après KERBRAT et DISENHAUS 2004) Le nombre des signes secondaires initiés a été plus grand le jour de l’œstrus que les autres jours (p<0,001). Ils peuvent donc être utilisés pour la détection des chaleurs. Parmi les signes secondaires initiés, l’appui/frottement du menton sur la croupe et le léchage/flairage de la zone ano-génitale ont représenté respectivement 57,6% et 31,1% (soit 88,7% à eux 2) des signes secondaires initiés totaux. Ils ont par ailleurs été exprimés plus fréquemment le jour de l’œstrus que les autres jours du cycle (p<0.001) et par toutes les vaches au moins une fois le jour de l’œstrus. Ces résultats sont en accord avec ceux d’une autre étude publiée en 2005 (ROELOFS et al. 2005a) et ces signes sont donc des signes forts pour la détection des chaleurs. De même, les vaches n’ont tenté de chevaucher que le jour de l’œstrus. Mais le nombre de chevauchements était bas (6,6 en moyenne) et seules 9 vaches ont tenté de chevaucher une fois ou plus. Dans une autre étude réalisée sur 70 vaches laitières cependant, des tentatives de chevauchement ont été observées lors de 90% des œstrus (ROELOFS et al. 2005a). Enfin, les tentatives de chevauchement par la tête n’ont eu lieu que le jour de l’œstrus mais leur nombre était trop peu important pour que ce signe soit sensible. Ces résultats sont en accord avec ceux obtenus dans une étude publiée en 1986 dans laquelle seules 26 des 750 tentatives de chevauchement ont été réalisées par la tête (BRITT et al. 1986). Les signes secondaires reçus ont également été comptabilisés (tableau II) (KERBRAT et DISENHAUS 2004). La table ci-dessous récapitule les comportements sexuels reçus qui prennent en compte à la fois les signes secondaires reçus ainsi que l’acceptation du chevauchement. 36
  • 37. Signes sexuels reçus Lut1 Lut2 Œstrus-1 Œstrus Œstrus+1 Signif.a observés Chevauchement avec 0.0 0.0 0.0 8.2b (0-32)c 0.0 p<0.05 acceptation Chevauchement sans 0.1 0.0 0.0 1.6 (0-6) 0.2 (0-2) NS acceptation Chevauchement par 0.0 0.0 0.0 1.7 (0-14) 0.1 (0-1) p<0.01 la tête Appui/frottement du 1.1 (0-8) 0.3 (0-2) 0.1 (0-1) 19.4 (0-75) 2.3 (0-12) P<0.001 menton sur la croupe Renifler/lécher la 0.4 (0-1) 0.3 (0-2) 1.2 (0-5) 9.5 (0-27) 2.3 (0-9) p<0.01 région ano-génitale Signes sexuels reçus 1.6 0.6 (0-2) 1.3 (0-6) 40.4 (0-135) 4.9 (0-20) p<0.001 totaux (0-10) a : La significativité correspond à la comparaison des survenues moyennes entre les 5 jours. b : survenues moyennes c : minimum-maximum Tableau II : Survenues moyennes des signes sexuels reçus par les 11 vaches vues en œstrus (d’après KERBRAT et DISENHAUS 2004) De même que pour les signes secondaires initiés, le nombre des signes secondaires reçus a été plus important le jour de l’œstrus que les autres jours du cycle (p<0.001) mais semblent moins pratiques pour la détection des chaleurs. L’appui/frottement du menton sur la croupe et le léchage/flairage de la région ano-génitale ont également été les signes secondaires reçus les plus fréquents avec respectivement 61,1% et 27,6% (soit 88,7% à eux 2) des signes secondaires reçus. A l’exception des chevauchements sans acceptation, les signes secondaires reçus ont été exprimés plus fréquemment lors de l’œstrus que lors des autres jours du cycle. Les auteurs concluent que les signes secondaires initiés semblent être très sensibles et peuvent constituer un indicateur pratique pour la détection des chaleurs (KERBRAT et DISENHAUS 2004). On peut toutefois remarquer que les signes secondaires reçus semblent aussi être de bons indicateurs de l’œstrus. d. L’agitation Une vache est plus agitée le jour de l’œstrus et passe moins de temps à s’alimenter et à boire. Une première étude réalisée à l’aide de podomètres sur 40 vaches laitières a permis de montrer que l’augmentation moyenne d’activité au moment de l’œstrus était de 393% sur aire paillée (KIDDY 1977). Ceci est en accord avec une autre étude réalisée sur 15 vaches observées en continu dans laquelle le temps passé à marcher sur aire paillée a augmenté de 342% entre le jour situé avant l’œstrus et le jour de l’œstrus tandis que le temps passé allongée diminue de 26% (KERBRAT et DISENHAUS 2004). Cette augmentation d’activité débutait environ 4 heures avant les premières acceptations de chevauchement (RORIE et al. 2002). 37
  • 38. 2. Les autres signes En dehors des signes comportementaux, des changements physiques et physiologiques sont visibles lors de la période d’œstrus : • Une production accrue de mucus a lieu dans le vagin (BALL et PETERS 2004). Il en résulte l’apparition d’un filet de mucus transparent sortant de la vulve, et souvent adhérant à la queue. Il ne doit toutefois pas être confondu avec le filet de mucus sanguinolent sortant de la vulve environ 2 jours après l’œstrus. Celui-ci résulte en effet de l’augmentation des sécrétions de produits sanguins à l’intérieur de la lumière de l’utérus sous l’action des œstrogènes. Il n’est donc présent qu’une fois l’œstrus terminé. Ces 2 filets de mucus sont souvent les 2 seuls signes permettant la détection des chaleurs dans les étables où les vaches sont entravées : o Si le filet de mucus est de couleur transparente, la vache est en période d’œstrus et elle peut donc être inséminée o Si le filet de mucus est sanguinolent, l’œstrus est fini depuis 2 jours environ. Les prochaines chaleurs se dérouleront donc environ 19 jours plus tard • Les lèvres vulvaires sont généralement plus humides, enflées et rouges (BALL et PETERS 2004) • La production de lait est réduite (BALL et PETERS 2004). Ceci est sans doute dû à la diminution de l’alimentation associée au stress psychologique associé à l’œstrus. Ainsi, lors d’une étude publiée en 1986, l’induction de l’œstrus a provoqué une baisse de la production laitière de 2 Kg lors de la traite réalisée pendant les chaleurs (10,2 ± 0,5 litres contre 12,2 ± 0,3 litres, p<0,05) (BRITT et al. 1986) • Une odeur particulière est présente dans le tractus urogénital et dans l’urine (KIDDY C.A et al. 1978). On ne sait toutefois pas encore si l’urine est la source des substances sexuelles odorantes ou si elle est juste porteuse de substances odorantes prélevées lors de son passage dans le vagin ou sur la vulve. Un changement d’odeur périnéale a été confirmé par une étude plus récente réalisée à l’aide d’un nez électronique composé de 12 capteurs (LANE et WATHES 1998) • A cause des chevauchements répétés, les poils situés à la base de la queue sont souvent arrachés et la peau située de part et d’autre de la base de la queue est souvent sale et éraflée (DISKIN et SREENAN 2000) C. Place de l’œstrus au sein du cycle œstral 1. Durée de l’œstrus Comme vu dans le §IA2a, plusieurs définitions de l’œstrus existent en fonction des signes comportementaux observés. Or les périodes pendant lesquelles s’expriment ces signes ne sont pas concomitantes. Ainsi, les signes secondaires apparaissent avant et disparaissent après les acceptations du chevauchement si elles ont lieu. La durée de l’œstrus varie donc en fonction de la définition choisie. La définition de l’œstrus définit celui-ci comme la période comprise entre la première et la dernière acceptation de chevauchement. Avec cette définition, de nombreux auteurs s’accordent sur le fait que la durée de l’œstrus a diminué au cours des 30 dernières années passant de 18 à 14 heures en moyenne (DISENHAUS et al. 2003). Des études plus récentes réalisées à l’aide de détecteurs électroniques de chevauchement donnent des durées de chaleur encore plus courtes allant de 5,6 ± 1,0 à 9,6 ± 0,8 heures selon les auteurs (WALKER et al. 1996; TIMMS et al. 1997; DRANSFIELD et al. 1998; AT- TARAS et SPAHR 2001; PERALTA et al. 2005). 38
  • 39. Par ailleurs, dans une étude réalisée sur 51 vaches laitières, la durée des chaleurs a été plus courte chez les primipares que chez les multipares (7,4 ± 1,4 contre 13,6 ± 2,0 heures, p<0,05) (WALKER et al. 1996). Selon 2 autres études, la durée de l’œstrus tendait également à être plus courte chez les primipares (de 4,0 ± 2,6 à 4,4 ± 2,2 heures) que chez les multipares (de 6,9 ± 6,6 à 8,4 ± 4,6 heures) (YOSHIDA et NAKAO 2005). Une seconde définition de l’œstrus définit celui-ci comme la période comprise entre l’augmentation et la diminution significatives de la fréquence des signes secondaires. Dans une étude réalisée sur 15 vaches laitières observées en continues, 11 ont été considérées en chaleur selon cette définition avec une durée moyenne d’œstrus de 14,1 ± 4,5 heures (KERBRAT et DISENHAUS 2004). Aucune corrélation n’existait cependant entre la durée de l’œstrus et le nombre de signes secondaires exprimés. Une définition semblable a été utilisée lors d’une étude réalisée sur 70 vaches laitières observées 30 minutes toutes les 3 heures (ROELOFS et al. 2005a). Le début de l’œstrus était défini comme la première période de 30 minutes pendant laquelle l’animal avait exprimé au moins un signe secondaire moins une heure et demie, et la fin de l’œstrus comme la dernière période de 30 minutes pendant laquelle l’animal avait exprimé au moins un signe secondaire plus une heure et demie. Selon cette définition, la durée moyenne de l’œstrus a été de 11,8 ± 4,4 heures et a été significativement plus longue chez les primipares que chez les multipares (13,6 ± 4,8 contre 10,6 ± 3,8 heures, p<0,05). Elle n’a par contre pas été influencée par le nombre d’animaux simultanément en chaleur. 2. Le déterminisme hormonal de l’œstrus a. L’œstradiol 17 β Les œstrogènes, et en particulier l’œstradiol 17 β, sont responsables du déclenchement de l’œstrus (SAUMANDE 2000; NEBEL 2003). Ceci a été démontré par l’induction chez des vaches ovariectomisées de comportements d’œstrus après injection d’un milligramme de benzoate d’œstradiol par voie intramusculaire (BRITT et al. 1986; VAILES et BRITT 1990). Le rôle des œstrogènes dans le déclenchement de l’œstrus semble suivre la loi du « tout ou rien » (ALLRICH 1994; LYIMO et al. 2000). En effet, une fois le seuil de déclenchement atteint, des quantités supplémentaires d’œstrogènes sécrétées n’ont pas d’influence sur la manifestation des comportements. Elles ont toutefois avoir un effet sur la durée de l’œstrus (BRITT et al. 1986). Dans une étude publiée en 2000, les auteurs se sont intéressé à l’influence de l’œstradiol 17 β sur l’expression des chaleurs (LYIMO et al. 2000). Pour cela, les signes de chaleurs étaient observés 30 minutes toutes les 3 heures afin d’attribuer un score comportemental à chaque vache tel que défini dans le §IB1. Dans le même temps, des prélèvements sanguins étaient réalisés toutes les 3 heures afin de doser l’œstradiol 17 β. La moyenne des concentrations plasmatiques maximales en œstradiol obtenues lors de l’œstrus a été de 7,76 ± 2,39 pg/mL. Cette concentration plasmatique maximale était concomitante de la période pendant laquelle le score comportemental était le plus élevé (figure 2). Elle était également positivement corrélée avec plusieurs indices d’intensité de l’œstrus : sa durée, le nombre total de points acquis pendant la période d’œstrus et le nombre d’occurrences de 3 signes secondaires (tentatives de chevauchement, appui/frottement de la tête sur la croupe et agitation). 39
  • 40. Figure 2 : Score comportemental d'œstrus et concentration plasmatique en œstradiol 17β présentés comme un pourcentage du maximum atteint pour chaque animal au cours de la phase œstrale, en fonction du temps. Pour chaque animal, l’heure 0 correspond à la période de surveillance au cours de laquelle a été observé le score comportemental maximal (d’après LYIMO et al. 2000) On peut remarquer que ces corrélations n’ont été obtenues qu’après correction de la concentration plasmatique en œstradiol 17 β par la concentration en progestérone lors de la phase lutéale précédente. En effet, une imprégnation progestéronique est nécessaire à la manifestation correcte de signes comportementaux lors de l’œstrus (BRITT et al. 1986). L’absence de signes comportementaux lors de la première période ovulatoire post-vêlage est donc physiologique (LYIMO et al. 2000). b. Le cortisol Lors de la même étude, les auteurs se sont également intéressé à l’influence du cortisol, et donc du stress, sur l’expression des chaleurs (LYIMO et al. 2000). De la même manière que pour l’œstradiol 17 β, le cortisol était dosé toutes les 3 heures. 2 périodes ont alors été définies : • La période de 24 heures précédant les 30 minutes pendant lesquelles était observé le score comportemental maximal. Pendant cette période, la moyenne des concentrations plasmatiques maximales en cortisol a été de 10,59 ± 5,40 ng/mL • La période de 24 heures suivant les 30 minutes pendant lesquelles était observé le score comportemental maximal. Pendant cette période, la moyenne des concentrations plasmatiques maximales en cortisol a été de 6,88 ± 5,71 ng/mL La concentration moyenne en cortisol durant les 24 heures précédant le score comportemental maximal n’a pu être corrélée à aucun des indices de l’intensité de l’œstrus (durée, nombre d’occurrences des comportements…). Il en est de même pour la concentration concomitante du score comportemental maximal. La concentration moyenne en cortisol durant les 24 heures suivant le score comportemental maximal a en revanche pu être corrélée positivement avec le score comportemental maximal. Par ailleurs, la concentration en cortisol montre une légère augmentation lors de la période d’œstrus ainsi qu’un pic concomitant du pic d’œstradiol et du score comportemental maximal 40
  • 41. (figure 3). Mais aucune analyse statistique n’a pu être réalisée à cause du faible nombre d’animaux. Figure 3 : Score comportemental d'œstrus présenté comme un pourcentage du maximum atteint pour chaque animal au cours de la phase œstrale et concentration plasmatique en cortisol, en fonction du temps. Pour chaque animal, l’heure 0 correspond à la période de surveillance au cours de laquelle a été observé le score comportemental maximal (d’après LYIMO et al. 2000) Il n’existait donc aucune corrélation négative entre la concentration moyenne en cortisol présent avant l’œstrus et les indices d’intensité d’œstrus. Mais cette absence ne signifie pas nécessairement que le stress n’inhibe pas les comportements d’œstrus. D’une part, le nombre d’animaux étudiés était limité et la variation des concentrations en cortisol était substantielle. D’autre part, les conditions environnementales étaient les mêmes pour tous les animaux et les niveaux de cortisol présents dans l’étude étaient dans les normes d’animaux « non stressés ». 3. Durée entre les différentes manifestations comportementales et l’ovulation Pour être efficace, une insémination artificielle doit être réalisée dans une période précise par rapport à l’heure d’ovulation (WALKER et al. 1996). Il est donc important de connaître avec précision l’heure d’ovulation par rapport aux différentes manifestations comportementales qui ont lieu au cours de l’œstrus. a. Durée entre les acceptations de chevauchement et l’ovulation Dans une première étude réalisée sur 51 vaches laitières, l’heure d’ovulation a été déterminée par rapport à la première acceptation de chevauchement visualisée grâce au système HeatWatch® (WALKER et al. 1996). La durée moyenne entre les 93 ovulations recensées et la première acceptation de chevauchement a été de 27,6 ± 5,4 heures et n’a pas différé entre les 26 œstrus spontanés et les 67 œstrus induits par la prostaglandine F2 alpha (PGF2α). Ceci indique que l’heure d’ovulation n’était pas affectée par la lutéolyse induite par la PGF2α. Il est toutefois nécessaire de nuancer cette dernière affirmation. En effet, sur l’ensemble de 41
  • 42. l’étude, 22% des œstrus observés (soit 26 sur 119) n’ont pas abouti à une ovulation dans les 40 heures et une majeure partie (77%) de ces œstrus étaient induits par la PGF2α. Lors de cette étude, une relation positive significative a été trouvée entre la durée de l’œstrus et la durée entre la première acceptation de chevauchement et la première ovulation. Ceci pourrait être expliqué par la présence en début d’œstrus d’une quantité d’œstradiol 17 β suffisante pour déclencher des comportements de chaleur mais insuffisante pour stimuler le pic pré-ovulatoire de LH. La parité n’a en revanche eu aucune influence sur l’heure d’ovulation. Une seconde étude a été réalisée sur 70 vaches laitières observées 30 minutes toutes les 3 heures (ROELOFS et al. 2005a). La durée moyenne entre les 94 ovulations recensées et : • la première acceptation de chevauchement observée a été de 26,4 ± 5,2 heures • la dernière acceptation de chevauchement observée a été de 21,4 ± 5,4 heures b. Durée entre les autres signes présents lors de l’œstrus et l’ovulation Dans une première étude, les vaches ont été observées 30 minutes 2 fois par jour et un score comportemental, tel que défini dans le §IB1, leur a été attribué (VAN EERDENBURG et al. 2002). Les vaches ont alors été classées en groupes selon la durée entre l’ovulation et la première période d’observation pendant laquelle elles avaient atteint un score de 50 points. Les vaches ayant ovulé dans les 24 heures suivant cette période d’observation ont présenté un score comportemental presque 3 fois plus élevé que celles ayant ovulé 24 à 48 heures après (188 contre 65, p<0,05). Dans une seconde étude réalisée sur 43 vaches laitières, l’heure d’ovulation a été déterminée par rapport à l’augmentation d’activité visualisée grâce à un podomètre (ROELOFS et al. 2005b). Les 63 ovulations recensées ont eu lieu en moyenne 29,3 ± 3,9 heures après le début de l’augmentation d’activité et 19,4 ± 4,4 heures après la fin de l’augmentation. Ces 2 durées n’ont pas été influencées par le nombre de vaches en œstrus au même moment ou par la parité. Une dernière étude réalisée sur 70 vaches laitières observées 30 minutes toutes les 3 heures s’est intéressé à la durée entre l’ovulation et l’apparition ou la disparition de certains signes secondaires (ROELOFS et al. 2005a). L’ovulation a ainsi eu lieu en moyenne : • 30,6 ± 5,1 heures après le premier signe secondaire observé, quel qu’il soit, et 18,8 ± 4,4 heures après le dernier • 30,3 ± 5,0 heures après le premier flairage de la région ano-génitale et 19,2 ± 4,1 heures après le dernier • 30,2 ± 5,1 heures après le premier appui de tête sur la croupe et 19,5 ± 4,0 après le dernier • 28,7 ± 5,3 heures après la première tentative de chevauchement et 20,8 ± 4,1 après la dernière Il est toutefois important de remarquer que, pour être un bon indicateur de l’heure d’ovulation, un signe comportemental doit (ROELOFS et al. 2005a) : • Etre facilement identifiable • Etre présent fréquemment mais uniquement pendant l’œstrus • Déterminer le moment de l’ovulation au moins 18 heures avant celle-ci avec une précision inférieure à 12 heures Dans cette étude, le flairage et l’appui de la tête sur la croupe ont été exprimés respectivement par 87% et 46% des animaux lorsqu’ils n’étaient pas en œstrus. De même, la durée entre le premier ou le dernier signe secondaire observé et l’ovulation a été très variable (respectivement de 18,5 à 48,5 heures et de 9,5 à 33,5 heures). Ces signes ne peuvent donc 42