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MédiCours 2ème
année médecine
Physiologie : Cervelet
Introduction :
Le cervelet qui signifie « petit cerveau » ne constitue que 10% du volume total du cerveau mais
contient plus de la moitié de ses neurones. Il est situé dans la partie postérieure de la fosse
crânienne (loge cérébelleuse).
Sa microarchitecture est organisée de façon homogène constituée d’une série d’unités très
régulières et répétitives, dont chacune contient le microcircuit de base.
Constitution : Il est composé d’une couche externe de substance grise « le cortex cérébelleux », de
substance blanche interne, et 3 pairs de noyaux profonds (noyau fastigial ‘’noyau du toit’’, noyau
interposé ‘’noyaux emboliforme et globuleux’’ et le noyau dentelé ‘’olive cérébelleuse’’).
Fonction :
Le cervelet occupe une place prépondérante dans les fonctions motrices. Néanmoins son
ablation n’entraine pas de paralysie par contre elle induit une incoordination des mouvements y
compris les mouvements oculaires.
Ses afférences :
Il reçoit des afférences sensorielles étendues mais n’est pas impliqué dans la discrimination
sensorielle ou l’interprétation de l’information sensorielle.
Le cervelet reçoit des informations de nombreuses sources :
Des informations sensorielles qui proviennent de la peau, des articulations, des muscles, de
l’appareil vestibulaire et de l’œil.
(Dans la plus part des cas, ces informations sensorielles semblent être liées à des aspects de
mouvement : tels que les signaux des récepteurs des muscles et des articulations à propos
des positions et des mouvements en cours)
Des informations qui proviennent également d’autres parties du SNC, en particulier du cortex
cérébral : principalement des zones corticales traitant l’information sur les mouvements ou
impliqués dans la planification ou l’initiation des mouvements.
Son rôle :
Le cervelet intervient dans :
Le maintien de l’équilibre.
La régulation du tonus musculaire.
La coordination du mouvement volontaire et la participation dans la programmation motrice.
Le cervelet est capable de détecter la différence ou erreur motrice : entre un mouvement prévu
et un mouvement réel, pour réduire l’erreur à travers son influence sur les motoneurones
supérieurs. Ces corrections peuvent être faites à la fois :
Au cours du mouvement
Par apprentissage moteur lorsque le mouvement est enregistré
(Joue un rôle de comparateur de mouvement et de correcteur de l’erreur motrice)
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En plus de son rôle important dans les fonctions motrices, le cervelet peut également intervenir
dans l’apprentissage moteur et les fonctions mentales supérieures.
Organisation anatomo-fonctionnel du cervelet :
Aspect anatomique :
Le cervelet est situé dans la fosse crânienne
postérieure (fosse cérébelleuse), dorsalement au
tronc cérébral.
Il est connecté au tronc cérébral antérieurement au
moyen de 3 pédoncules cérébelleux (supérieurs,
moyens et inférieurs) : 3 larges tiges de substance
blanche,
Les pédoncules cérébelleux inférieurs : (corps
restiforme ou corpus restiforme), contient des
afférences du cortex cérébral.
Les pédoncules cérébelleux moyens : (brachium
pontis), contient des afférences du cortex
cérébral.
Les pédoncules cérébelleux supérieurs : (brachium conjonctivum), contient la plus part des
efférences du cervelet.
Le cervelet est formé d’une partie axiale (le vermis) et de deux expansions latérales (les
hémisphères cérébelleux) : Chaque hémisphère et subdivisé en : une zone intermédiaire (para-
vermienne) et une zone latérale.
Les 2 fissures profondes : fissure primaire et fissure postéro-latérale qui divise le cervelet en 3
lobes : lobe antérieur, lobe postérieur et lobe flocculo-nodulaire,
Primaire : sépare le lobe antérieur du lobe postérieur
Postéro-latérale : sépare le lobe flocculo-nodulaire du lobe postérieur
Chaque lobe se subdivise transversalement en lobules numérotées de I a IX dont 5 dans le lobe
antérieur et 3 dans le lobe postérieur, 1 dans le lobe flocculo-nodulaire.
Les lobules sont constituées de plis encore plus petits de cortex cérébelleux appelés folia (folium)
s.
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Aspect fonctionnel : Sur le plan phylogénique, le cervelet peut être divisé en 3 parties fonctionnelles
différentes, on distingue :
Le vestibulo-cérébellum
(archéo-cérébellum)
Se compose du lobe flocculo-nodulaire, considéré comme la
partie la plus primitive du cervelet.
Reçoit des entrées visuelles et vestibulaires.
Ces afférences se projettent sur les noyaux vestibulaires du tronc
cérébral.
Il participe dans : l’équilibre, les réflexes vestibulaires et les
mouvements oculaires
Le spino-cérébellum (Paléo-
cérébellum)
Comprends le vermis et les parties para-vermiennes des
hémisphères cérébelleux, apparait plus tard dans la phylogénie
Il est ainsi nommé car il reçoit des afférences somato-sensorielles
et proprioceptives de la moelle spinale.
Vermis Parties intermédiaires ou para-
vermiennes
Reçoit des entrées visuelles,
auditives et vestibulaires ainsi
que des entrées somato-
sensorielles de la tête et des
parties proximales du corps
Se projette via le noyau
fastigial au cortex et au tronc
cérébral, régions qui donnent
naissance aux systèmes
descendants médians (Voir
cour fonction de conduction
de moelle) pour contrôler les
muscles proximaux du corps et
des membres
De ce fait, le vermis intervient
dans les mouvements
oculaires, la posture et la
locomotion
Reçoivent une entrée somato-
sensorielles des membres. Les
neurones projettent vers le
noyau interposé, qui fournit les
entrées des systèmes cortico-
spinal latéral et rubro-spinal
(voir cour fonction de
conduction de moelle)
Pour contrôler les muscles les
plus distaux des membres et
des doigts.
Le cérébro-cérébellum (néo-
cérébellum)
Comprend les parties latérales des hémisphères cérébelleuses,
ces zones sont phylogénétiquement les plus récentes et sont
beaucoup plus développés chez l’homme. Presque toutes les
entrées et les sorties de cette région implique des connexions
avec le cortex cérébral.
Les neurones via le noyau dentelé se projettent vers le cortex
moteur, pré-moteur et préfrontal.
Le néo-cérébellum participe plus largement dans la planification
et l’exécution du mouvement, ils peuvent jouer également un
rôle dans certaines fonctions cognitives comme la mémoire du
travail.
Il existe maintenant des preuves corrélatives impliquant les hémisphères cérébelleux dans les
aspects de la schizophrène et de l’autisme
4. 19
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Afférences et efférences du cervelet :
Afférences Efférences
Vestibulo-
cérébellum
Axones vestibulaires du 8ème
nerf
crânien (cochléo-vestibulaire)
Axones des noyaux vestibulaires du
bulbe et du pont
Parcourent le pédoncule cérébelleux
inférieur et se terminent dans les noyaux
du complexe vestibulaire dans le tronc
cérébral.
Spino-
cérébellum
Les neurones relais somato-
sensorielles dans :
Le noyau dorsal de Clark innervé
par des axones proprioceptifs
de la partie inférieure du corps
La partie externe du noyau
cunéiforme du bulbe innervé
par des axones proprioceptifs
de la partie supérieure du corps
Noyau mésencéphalique du
trijumeau (V) innervé par les
axones proprioceptifs du visage
Les signaux visuels et auditifs lui
sont transmis via les noyaux du
tronc cérébral.
Ces afférences restent
ipsilatérales, entrent dans le
cervelet par le pédoncule
cérébelleux inférieur (elles ont leur
origines du même côté du tronc et
de la moelle : cervelet droit
connecté avec l’hémicorps droit).
Ces afférences ont une
représentation somatotopique
(représentation du corps dans le
spino-cervelet)
Ces afférences spinales,
vestibulaires, proprioceptives du
visage et sensoriels fournissent au
cervelet des informations du
labyrinthe de l’oreille, des fuseaux
neuromusculaires et autres
mécanorécepteurs.
Le vermis
Projette vers le noyau fastigial au cortex
cérébral et au tronc cérébral (en passant
par les pédoncules cérébelleux
supérieurs), régions qui donnent
naissance aux systèmes descendants
médians.
(voir cour fonction de conduction de
moelle).
Région para-vermienne
Les neurones projettent vers le noyau
interposé qui fournit les entrées aux
systèmes cortico-spinal latéral et rubro-
spinal (systèmes descendants latéraux)
(en passant par les pédoncules
cérébelleux supérieurs)
(voir cour fonction de conduction de
moelle).
L’organisation somatotopique de la
subdivision spinale du cervelet (spino-
cérébellum) se reflète dans la projection
de ses afférences. (Toutes deux
conformes à l’organisation médio-
latérale du contrôle moteur dans la
moelle épinière)
Le cortex cérébral est de loin la
source la plus importante des
entrées au cervelet, et la
destination de ces entrées est le
cérébro-cérébellum.
Ces afférences proviennent :
Du cortex moteur primaire,
Des aires prémotrices du lobe
frontal
Les voies originaires du noyau
dentelé se projettent principalement
dans le cortex moteur primaire,
prémoteur et préfrontal. Impliqué
dans la planification et l’initiation des
mouvements volontaires.
1. Les axones du noyau dentelé quittent
le cervelet par le pédoncule
cérébelleux supérieur,
5. 20
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Cérébro-
cérébellum
Des cortex somesthésiques
primaire et secondaire du lobe
pariétal antérieur
Des aires visuelles secondaires du
lobe pariétal postérieur (elles
proviennent essentiellement des
aires associatives traitant les
stimuli visuels mobiles et la
perception visuo-spatiale) ; ce qui
permet au cérébro-cervelet la
coordination des mouvements sous
contrôle visuel.
Les colliculi cérébraux
Ces axones corticaux se projettent
sur les noyaux pontiques
ipsilatérales (càd sur le même côté
du tronc cérébral comme leur
hémisphère d’origine).
Ces axones (ou fibres ponto-
cérébelleuses), croisent la ligne
médiane pour entrer dans
l’hémisphère cérébelleuse contro-
latérale via le pédoncule
cérébelleux moyen.
(Cette projection massive et croisée
des fibres pontiques dans le cervelet,
fait que les signaux provenant d’un
hémisphère cérébral sont projetés dans
des circuits neuronaux dans
l’hémisphère cérébelleux opposé)
2. croisent la ligne médiane dans la
décussation du pédoncule
cérébelleux supérieur au niveau
du mésencéphale caudal, montent
vers le complexe ventro-latéral du
thalamus, puis se
3. projettent sur le cortex prémoteur et
associatif frontaux.
(A cet effet chaque hémisphère
cérébelleux est concerné par le côté
homolatéral du corps. Ainsi le cortex
moteur dans chaque hémisphère
cérébrale contrôlant la musculature
controlatérale reçoit des informations de
l’hémisphère cérébelleux homolatéral
‘’par rapport à la musculature ‘’ voir
schémas suivant)
Le long de son parcours vers le
thalamus, cette voie envoie
également des axones :
Aux motoneurones supérieurs liés
aux mouvements oculaires dans le
colliculus supérieur.
A la division parvocellulaire du
noyau rouge dans le mésencéphale.
Cette division projette à son tour
vers l’olive inférieur fournissant
ainsi un moyen pour les efférences
du cervelet d’avoir le FeedBack sur
une majeure partie d’afférences
cérébelleuses : cette réaction est
cruciale pour les fonctions
adaptatives des circuits cérébelleux
d’apprentissage moteur. (Voir la
remarque suivante pour bien
comprendre ce dernier point)
REMARQUE :
L’ensemble du cervelet reçoit des entrées modulatrices ‘’afférences’’ du noyau olivaire inférieur (du
bulbe rachidien), atteignent le cervelet par le pédoncule cérébelleux inférieur. Ces afférences
participent aux fonctions d’apprentissage et de mémoire traité par les circuits cérébelleux.
La voie efférente du cérébro-cérébellum, projette lors de son parcours vers le thalamus à la division
parvocellulaire du noyau rouge dans le mésencéphale. Cette division projette à son tour vers l’olive
inférieur fournissant ainsi un moyen pour les efférences du cervelet d’avoir le FeedBack sur une
majeure partie d’afférences cérébelleuses : cette réaction est cruciale pour les fonctions adaptatives
des circuits cérébelleux d’apprentissage moteur.
6. 21
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1 3
2
Noyau dentelé
Thalamus
Noyau dentelé
Thalamus
Musculature de
l’hémicorps droit
Musculature de
l’hémicorps gauche
Hémisphère
cérébelleux droit
Hémisphère
cérébelleux gauche
Schémas
7. 22
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Circuits internes du cortex cérébelleux (microcircuits) :
Aspect histologique : architecture du cortex cérébelleux :
A l’examen histologique, l’organisation des microcircuits cellulaires est identique au niveau de
chaque folium du cervelet.
Chaque folia du cervelet est organisée en trois couches orientées parallèlement à la surface
corticale, de l’extérieur à l’intérieur on distingue : la couche moléculaire, la couche des cellules
de Purkinje et la couche granulaire.
A la partie interne de la couche granulaire, on distingue une couche de substance blanche sous
corticale, composée de toutes les fibres afférentes et efférentes du cortex cérébelleux.
Les couches cellulaires du cortex cérébelleux : de dedans en dehors :
La couche
granulaire : la
plus profonde,
contient :
Les cellules
granulaires
Cellules excitatrices très abondantes dans le cortex
cérébelleux, apparaissent dans les coupes histologiques sous
forme de petits noyaux, denses, noirs. Chaque cellulaire
granulaire :
Envoie un long axone non myélinisé jusqu’à la couche
moléculaire où il se bifurque en 2 fibres parallèles en T,
s’étendant transversalement toute au long du folia,
établissant des contacts synaptiques excitatrices avec les
arbres dendritiques de nombres cellules de Purkinje.
Ont un arbre dendritique dense dans la couche granulaire,
établissant des contacts synaptiques avec les fibres
moussues et avec les axones des cellules de Golgi dans un
complexe synaptique appelé glomérule cérébelleux
(glomérule de Held).
Chaque fibre moussue excite jusqu’à 30 cellules granulaires, et
chaque cellules granulaire reçoit l’entrée d’environ 4 fibres
moussues.
Les cellules
de Golgi
Grands inter-neurones inhibiteurs (utilisant le Gaba comme
neurotransmetteur). Reçoivent une entrée excitatrice des
fibres moussues et des dendrites des cellules granulaires.
La couche des
cellules de
Purkinje
(ganglionnaire) :
Au milieu
Se compose
des corps
cellulaires
des cellules
de Purkinje
Ses dendrites s’étendent vers le haut dans la couche
moléculaire pour établir des contacts synaptiques avec les
fibres grimpantes, ainsi qu’avec des inter-neurones
inhibiteurs de la couche moléculaire (cellules étoilées et
cellules à corbeille) et des fibres parallèles (des cellules
granulaires) excitatrices.
Les axones des cellules de Purkinje myélinisés,
représentent l’unique voie de sortie du cortex cérébelleux,
elles ont une action inhibitrice (utilisant le Gaba comme
neurotransmetteur) en se projetant :
Dans les noyaux cérébelleux profonds de la
substance blanche sous-jacente
Dans les noyaux vestibulaires du tronc cérébral
La couche
moléculaire : la
plus externe
Contient les corps cellulaires et les dendrites de 2 types d’inter-neurones
inhibiteurs : Les cellules étoilées et les cellules à corbeille, ainsi que de
nombreuses dendrites des cellules de Purkinje. Elle contient également les
fibres parallèles (axones des cellules granulaires) qui sont parallèles au grand
axe du folia.
8. 23
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Les fibres afférentes cérébelleuses : Regroupées principalement en 2 types sur la base de :
Leur morphologie
Les connexions de leurs terminaisons dans leurs cortex
Les fibres
grimpantes
Proviennent des noyaux
olivaires inférieurs
Au cours de leur trajet vers le cortex cérébelleux
elles envoient (pour la plus part) des collatérales
vers les noyaux cérébelleux profonds.
Les fibres grimpantes se terminent dans la couche
moléculaire, ainsi nommées, car chacune enveloppe
le corps cellulaires et les dendrites proximales d’un
seul neurone de Purkinje : comme une vigne sur un
arbre faisant de nombreuses synapses.
Chaque fibre grimpante contacte 1 à 10 neurones de
Purkinje. Mais chaque neurone de Purkinje reçoit
l’entrée synaptique d’une seule fibre grimpante.
Elles sont excitatrices (des cellules de Purkinje et des
neurones nucléaires cérébelleux sur lesquels se
terminent leurs collatérales), utilisant le glutamate
comme neurotransmetteur.
Les fibres
moussues
Proviennent :
des corps cellulaires
dans la moelle
épinière (colonne de
Clark)
Des corps cellulaires
du tronc cérébral
(noyaux vestibulaires,
noyaux pontiques et
formation réticulée)
Au cours de leur trajet vers le cortex cérébelleux
elles envoient (pour la plus part) des collatérales
vers les noyaux cérébelleux profonds.
Les fibres moussues se terminent de façon diffuse
dans la couche granulaire, et leurs terminaisons sous
forme de rosettes établissent des contacts
synaptiques avec les dendrites des cellules
granulaires et les axones des cellules de Golgi au
niveau d’un dispositif synaptique appelé glomérule
cérébelleux (glomérule de Held).
Une fibre moussue peut former jusqu’à 50 rosettes,
et chaque rosette peut participer à des contacts
synaptiques avec 10 à 15 cellules granulaires.
Elles sont excitatrices (des cellules granulaires, des
cellules de Golgi et des neurones nucléaires
cérébelleux sur lesquels se terminent leurs
collatérales), utilisant le glutamate comme
neurotransmetteur.
Autres
afférentes
cérébelleuses
Le cortex cérébelleux
reçoit également des
projections diffuses :
Des fibres
noradrénergiques du
locus coerulus
Des fibres
sérotoninergiques du
complexe du raphé
A un degré moindre
des entrées
dopaminergiques du
Le rôle de ces entrées n’est pas entièrement élucidé,
mais on pense qu’il intervient dans la neuro-
modulation.
9. 24
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tegmentum
mésencéphalique
Aspect physiologique :
Fibres grimpantes : donnent en traversant la couche des grains
quelques collatérales destinées aux glomérules cérébelleux
« collatérales de Scheible ». Puis se terminent directement dans
la couche moléculaire entourant les dendrites des cellules de
Purkinje. Excitent les cellules de Purkinje, ainsi que les inter-
neurones inhibiteurs (cellules à corbeille et cellules étoilées) qui
vont inhiber par rétroaction la cellule de Purkinje.
La cellule de Purkinje excité, envoie un influx inhibiteur vers les
noyaux cérébelleux profonds et les noyaux vestibulaires (seule
voie de sortie du cortex cérébelleux)
Les fibres grimpantes ont une influence puissante sur les cellules de Purkinje.
Chaque potentiel d’action dans une fibre grimpante induit une réponse enregistrée au niveau de la
cellule de Purkinje sous forme d’un Pic Complexe (Complex Spike) : un potentiel initial de grande
amplitude suivie par une décharge de haute fréquence de potentiels de faible amplitude.
Fibres moussues :
1. Dans le glomérule cérébelleux, les fibres moussues excitent les dendrites des cellules granulaires
et les dendrites des cellules de golgi.
2. La cellule granulaire est excitatrice, son axone pénètre
dans la couche moléculaire où il se ramifie en fibres
parallèles et excite les cellules de Purkinje, les cellules
étoilées et les cellules à corbeille.
3. La cellule de Purkinje excité, envoie un influx inhibiteur
vers les noyaux cérébelleux profonds et les noyaux
vestibulaires (seule voie de sortie du cortex
cérébelleux)
4. Ainsi l’excitation des cellules de Golgi inhibitrices, induit
une inhibition (via leurs axones) par rétroaction des
cellules granulaires précédemment excitées par les
fibres moussues.
5. Les cellules à corbeille et les cellules étoilées (excitées
par les cellules granulaires) inhibent les cellules de
Purkinje. De ce fait les inter-neurones gabaergiques modulent en partie l’activité d’inhibition
des cellules de Purkinje par inhibition par rétroaction due à l’activation des cellules étoilées et à
corbeille.
Les fibres parallèles excitées par les fibres moussues ne produisent que des potentiels post-
synaptiques excitateurs brefs et de faible amplitude dans les neurones de Purkinje.
Ces potentiels se propagent au segment initial de l’axone où ils génèrent des points simples (simple
spike) qui se propagent dans l’axone.
10. 25
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REMARQUE :
Les fibres moussues et les fibres grimpantes ont des effets différents sur l’activité électrique des
cellules de Purkinje :
Les fibres grimpantes excitent directement les cellules de Purkinje
Les fibres moussues excitent les cellules granulaires qui à leur tour par les fibres parallèles
excitent les cellules de Purkinje
En général, la fonction cérébelleuse est régulée par la modulation des efférences des noyaux
cérébelleux profond, ceci par :
L’inhibition subséquente des cellules nucléaires par les axones des cellules de Purkinje
L’excitation des mêmes cellules nucléaires (des noyaux profonds du cervelet) par des collatérales
des fibres moussues et des fibres grimpantes (Les noyaux profonds s’excitent par eux-mêmes)
Sémiologie d’une atteinte du cervelet (syndrome cérébelleux) : Le syndrome cérébelleux
Ensemble des symptômes et signes résultant d'une atteinte du cervelet lui-même ou des
voies cérébelleuses (pédoncules cérébelleux supérieur, moyen et inférieur).
On parle d’un syndrome cérébelleux lorsqu’on retrouve au moins 2 signes parmi les signes
représentées dans le tableau ci-dessous :
Hypotonie C’est un des éléments essentiels du syndrome, elle se manifeste par :
l’augmentation du ballant au cours de la mobilisation passive des
segments des membres
par l’hyperlaxité de certaines articulations
par le caractère pendulaire des réflexes rotuliens et tricipitaux
Ataxie cérébelleuse La station debout Immobile et difficile
Faites d’oscillations brusques
Irrégulière
Le patient doit écarter les jambes pour maintenir
l’équilibre (élargissement du polygone de
sustension)
On peut observer des mises en tension rapides et
régulières du tendon du jambier antérieur (bien
visible sur la face antérieure de la cheville)
11. 26
UEI5
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Ces difficultés sont accrues si on demande au
patient de prendre appui sur un seul pied ou après
une poussée d’avant en arrière
Ces troubles ne sont pas aggravés par la fermeture
des yeux
La marche Perturbée.
Faite d’embardée d’un côté ou de l’autre.
Elle est dite festinante.
Le malade élargit son polygone de sustension, les
bras écartés pour obtenir de l’équilibre.
On la qualifie parfois de démarche pseudo-
ébrieuse.
Les pas son irréguliers.
Les mouvements des membres inférieurs sont
décomposés : élévation excessive du genou.
La dysmétrie Les patients ont des problèmes à initier des mouvements avec le membre
affecté et des difficultés à contrôler l’amplitude d’un mouvement (le plus
souvent le mouvement dépasse la cible ‘’hypermétrie’’.
L’adiadococinésie le patient ne peut pas contrôler les mouvements alternés.
Dyschronométrie Troubles de l’exécution du mouvement dans le temps.
La dysarthrie Trouble de l’expression de la parole et de l’élocution par trouble de
coordination des muscles de la phonation (tonalité augmentée ou diminuée,
parole aboyant)
Le nystagmus Incoordination des muscles de l’œil entrainant des mouvements saccadés.
Tremblement
cérébelleux
C’est le tremblement à la fun d’un mouvement, lorsque le patient tente
d’arrêter le mouvement. C’est un tremblement d’action.
