CM_PALYNOLOGIE_UNIV MAN_DEC 2020-2021.pdf

CM DE PALYNOLOGIE
Ignace TAHI
Ingénieur Géologue Biostratigraphe
Chef de Service Palynologie
PETROCI / DCAR

PLAN:
INTRODUCTION
CHAPITRE I: LES SPORES ET LES POLLENS
I-2) MORPHOLOGIE GENERALE ET OUVERTURES
GERMINATIVES
I-3) STRUCTURE ET SCULPTURE DE L'EXINE
I-4) CLASSIFICATION ET RELATIONS ENTRE SPORES,
POLLENS,ET MACROFOSSILES VEGETAUX
I-5) LES SPORES ET LES POLLENS AU COURS DES TEMPS
GEOLOGIQUES
CHAPITRE II- LES DINOFLAGELLES
II-1) LES DINOFLAGELLES VIVANTES
II-2) LES DINOKYSTES ET LEUR FOSSILISATION
II-3) LES DINOKYSTES AU COURS DES TEMPS
GEOLOGIQUES
CHAPITRE III- LES ACRITARCHES
CHAPITRE IV- LES CHITINOZOAIRES
CHAPITRE V- LES GROUPES MINEURS
CONCLUSION Ignace TAHI
PETROCI / DCAR

INTRODUCTION
La Palynologie est une science touchant à la Médecine, à la Botanique, à l'Agronomie, à la
Mélissologie, etc.
En Micropaléontologie, elle désigne l'étude des microfossiles « organiques » non
minéralisés (dits aussi palynomorphes ou sporomorphes). Bien que non minéralisés, les
composés organiques hautement polymérisés des palynomorphes sont très résistants et ne
sont guère détruits que par oxydation.
Ignace TAHI
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Leur constitution :
Les sporopollénines, de nature terpénique, dont les unités sont des caroténoïdes oxydés
répondant à la formule brute C90H115-158010-44 ;
Les chitines, polysaccharides aminés, à longues chaînes linéaires de plusieurs centaines
d'unités de glucosamine ;
Les lignines, dérivées de corps phénoliques;
Les cutines, de nature lipidique.
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La Palynologie est donc une spécialité micropaléontologique fondée sur la nature
chimique commune de certains microfossiles, qui présentent une réaction semblable aux
agents de traitement, et se retrouvent ensemble dans le résidu après élimination de la phase
minérale du sédiment. Le résidu ou palynofaciès comprend :
Des palynomorphes : spores, grains de pollen, kystes de dinoflagellés, autres vestiges de
végétaux supérieurs, des appareils chitinoides de microforaminifères et des vestiges de
métazoaires;
De la matière organique amorphe, provenant de la destruction partielle du protoplasme de
divers organismes, et dont l'étude approfondie est celui de la Géochimie sédimentaire.
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Les spores et les grains de pollen, organes reproducteurs des végétaux supérieurs, sont
produits par le sporophyte diploïde à la suite de la double division, accompagnée de réduction
chromatique, d'une cellule-mère, et sont groupés en tétrades dans le sporange ou l’anthéridie.
Après germination, la spore engendre un gamétophyte haploïde autonome (plante
feuillée chez les Bryophytes, prothalle chez les Ptéridophytes) qui produit les cellules sexuelles
: oosphères, anthérozoïdes. Les spores sont identiques (isosporie des Bryophytes, des
Lycopodiales, des Eufilicales...) ou différenciées en microspores mâles et macrospores femelles
(hétérosporée des Sélaginellales, des Hydrofilicales...). Elles sont à la fois des organes de
reproduction et de dissémination.
CHAPITRE I: LES SPORES ET LES POLLENS
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Le pollen des Phanérogames équivaut à une microspore. Sa germination conduit à un
gamétophyte mâle réduit produisant les anthérozoïdes. Ce n'est qu'un organe de reproduction.
La dissémination est assurée par la graine.
Les spores et les pollens sont émis par des végétaux peuplant - pour la plupart- des
biotopes continentaux, subaériens le plus souvent. Leur grand pouvoir de dispersion fait qu'on
les retrouve, à l'état fossile, non seulement dans différents sédiments continentaux, mais
également dans d'autres, d'origine marine. Les spécimens fossiles sont quelquefois, après
préparation, encore groupés en tétrades. Le plus souvent, ils sont isolés.
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I-2) MORPHOLOGIE GENERALE ET OUVERTURES GERMINATIVES (fig.1: 1-14)
Les spores ont une symétrie bilatérale, avec ouverture germinative unique, située au
pôle proximal (vers l'intérieur de la tétrade), et affectant la forme d'une fente rectiligne
(marque monolète) ou à trois branches (marque trilète).
La taille des spores va de quelques µm à 4 mm . Privés de renseignements biologiques,
les micropaléontologistes ont convenu d'appeler macro- ou mégaspores celles qui dépassent
200 µm, et microspores les autres. Comme, dans ce dernier cas, il n'est pas toujours possible
de savoir, à partir des seules données morphologiques, si l'on a affaire à une isospore, à une
véritable microspore, à une petite macrospore voire à un pollen, certains auteurs préfèrent
parler de miospores. Ignace TAHI
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Les pollens ont une taille comprise entre 2 et 200 µm. Les ouvertures germinatives
peuvent manquer (pollen inaperturé). S'il n'y en a qu'une (Gymnospermes, Monocotylédones,
quelques Dicotylédones primitives), elle est située au pôle distal (vers l'extérieur de la
tétrade). Dans le cas général, les ouvertures sont au nombre de trois et disposées à l'équateur.
Plus nombreuses, elles sont équatoriales, ou réparties irrégulièrement à la surface du pollen.
Ces ouvertures sont des aires amincies qui, lors de la germination, donneront des pores ou des
sillons (= colpus, = sulcus) ; quand pores et sillons sont associés, le pollen est dit colporé.
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FIG.1-14 : Morphologie des spores (1-4) et des pollens (5-14)
vd : vue distale (de l'extérieur de la tétrade), veq : vue équatoriale, vp : vue
proximale (de l'intérieur de la tétrade)
1. Tétrade tétraédrale de spores trilètes (type Calamospora)
2. Spore trilète ; de h. en b. : vp, veq
3. Tétrade tétragonale de spores monolètes (type Laevigatosporites) ; de g. à d. : vues de
dessus et latérale
4. Spore monolète ; de h. en b. : vp, veq
5. Tétrade de pollens monoporés
6. Pollen monoporé ; de g. à d. : vd, veq
7. Pollen monocolpé (ou monosulcé), Vd
8. Tétrade de pollens tricolpés
9. Pollen tricolpé ; de g. à d. : vue polaire vd, = vp), veq
10. Pollen stéphanoporé
11. Tétrade de pollens triporés
12. Pollen triporé ; de g. à d. : vue polaire, veq
13. Colporus
14. Pollen tricolporé ; de b. en h. : veq, vue polaire
D'après G. Erdtrman (1963, Handbook Palyn., Copenhagen, Munksgaard, p. 23 - 5) et H.Grebe (1971,
C.I.M.P.,Microf. Org. Paléoz., Paris, C.N.R.S., 4, Spores, p. 27, fig.1-2), modifié.
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La paroi, ou sporoderme, qui enveloppe le contenu cellulaire, comporte 2 ou
3 membranes superposées :
 La périspore superficielle, particulière spores ;
 L’exine ;
 L’endospore (spores) ou intine (pollens).
Seule l'exine, imprégnée de sporopollénine, se fossilise à l'inverse des autres
membranes qui sont de nature pectocellulosique. Elle représente, chez les spores et
pollens actuels, entre 1,4 et 24 % du poids total de l'organe vivant.
I-3) STRUCTURE ET SCULPTURE DE L'EXINE (fig.15-18)
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Tectum
Exine ornée
FIG.15-18 : Structure et sculpture du sporoderme.
15 : Spore
16 : Schéma d'un pollen de Pin, x 300 ; ballonnet (=sac ou
vésicule aérifère), c : calotte, cg cellule génératrice, cpl (2) cellules
prothalliennes, ct cellule du tube pollinique, ect: ectexine, end :
endexine, ie: (i) intine externe (interne), pd; pôle distal, pp: pôle
proximal, s: sillon germinatif. Ad. : images de plans successifs
dans la structure alvéolaire examinés par transparence à travers le
tectum,
A=grands alvéoles, les plus profonds, B=alvéoles moyens,
C=petits alvéoles, juste sous le tectum, x 750
17 : Pollen tecté d'Angiosperme ; les columelles (éléments
structuraux) peuvent être simples,
divisées à la base, ou au sommet
18 : Schéma du sporoderme d'un pollen tecté
D’après divers auteurs dont G. Erdtman (1963, op. cit., p. 325, pl. 56) et
M. van Campo & J. Sivak (1972, Pollen et Spores, 14 (2), p. 135 & 137, pl. 10 & 11)
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L’exine peut être homogène ou constitué de deux couches :
 L’une superficielle, dite exoexine (spores) ou ectexine (pollens) ;
 L’autre profonde, dite intexine (spores) ou endexine (pollens).
La surface externe de la couche superficielle est lisse ou ornée de protubérances
diverses, dénommées éléments sculpturaux. De nombreux pollens de Gymnospermes ont une
ectexine dont la surface interne est tapissée d'éléments structuraux : granules ou réseau de
cloisonnettes formant des alvéoles.
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Cette ectexine granuleuse ou alvéolaire est fréquemment séparée de l'endexine lisse,
ce qui délimite des sacs ou vésicules aérifères. Les pollens tectés, caractéristiques de la plupart
des Angiospermes, ont une ectexine complexe comportant une sole, une couche de
protubérances cylindriques ou columelles (éléments structuraux), dont les extrémités
fusionnent pour donner un tectum.
Dans un même pollen, les particularités de la sculpture et celles de la structure sont
souvent différentes. Leur distinction est capitale pour la détermination du pollen et nécessite
des observations minutieuses : lames ultraminces au M.E.T., coupe optique avec mises au
point successives à différentes profondeurs dans l'exine.
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Bien que chaque genre actuel de Phanérogames ait un pollen caractéristique, il est
souvent difficile de préciser l'appartenance systématique des pollens fossiles, surtout si ces
derniers sont anté-cénozoiques. Différentes méthodes ont été proposées pour tenter
d'apporter des réponses à ce problème :
Le rapprochement morphologique des spores et pollens fossiles dispersés avec les spores et
pollens de plantes actuelles ;
La comparaison statistique entre les ensembles sporopolliniques et les associations de
macrofossiles d'un même gisement.
I-4) CLASSIFICATION ET RELATIONS ENTRE SPORES, POLLENS,
ET MACROFOSSILES VEGETAUX
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Seule la découverte de spores et de pollens in situ à l'intérieur de fructifications
fossiles permet une détermination paléobotanique valable. Malgré quelques difficultés (rareté
du matériel favorable, possibilité de contaminations synsédimentaires, immaturité des spores
et des pollens), il a été établi, comme pour les Végétaux actuels, qu'à l'intérieur de chacun des
grands groupes fossiles, on rencontre des types polléniques variés, et qu'un même type peut
se retrouver dans des groupes différents.
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Certaines spores et certains pollens fossiles ont ainsi été attribués - avec plus ou
moins de certitude - à des macrofossiles végétaux. On leur a donné le même nom de genre, ou
à défaut, une dénomination qui le rappelle (Ex. : Ephedripites fossile et Ephedra actuel).
Cependant, pour la plupart de ces microfossiles, il a fallu recourir à une classification
morphologique artificielle (parataxonomie).
La plus employée est celle de R. Potonié et G. Kremp, proposée en 1955, et
plusieurs fois améliorée depuis. Quelques 600 « genres » sont rangés en catégories appelées
antéturmas, turmas, subturmas...
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I-5) LES SPORES ET LES POLLENS AU COURS DES TEMPS GEOLOGIQUES
(Fig.3: 19-64)
Les premières spores ont été signalées au Silurien (Llandoverien). Ce sont de petites
formes lisses à marque trilète, produites par des Psilophytales.
Dès le début du Dévonien, les spores montrent une importante différenciation
morphologigique (ornementation, hétérosporie), tandis qu'apparaissent des formes
pseudosaccates, dites «prépollens », attribuées soit à des Ptéridophytes (Lycopodinées), soit à
des Gymnospermes primitifs (Ptéridospemales, Cordaitales). Elles ont un corps central englobé
dans une vésicule formée par la séparation plus ou moins complète de l'endexine et de
l'ectexine, dont la surface interne est lisse ou granuleuse.
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Au Carbonifère, on note un développement et une diversification considérables, avec
l'apparition successive de plusieurs types morphologiques :
 Les pollens monosaccates (Ptéridospermales,Cordaitales) issus de l'évolution des
pseudosaccates par acquisition d'une structure alvéolaire de l'exine ;
 Les spores monolètes ;
 Les pollens disaccates de Gymnospermes, dont on peut suivre l'apparition par
transformation de certains monosaccates (Florinites), sont variés. Les uns archaiques, ont
encore une marque trilète ou monolète proximale. D'autres, les striés montrent des
bourrelets rectilignes parcourant la face proximale du corps central (Ptéridospermales ?).
Certains, enfin, les disaccates vrais, sont très proches des pollens de Coniférales actuelles ;
 Les premiers pollens polyplicates et monosulcates.
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A la limite Carbonifère-Permien, les spores diminuent d'importance pour faire place aux
pollens saccates, qui domineront au cours du Permo-Trias, probablement en liaison avec un
refroidissement général (glaciations gondwaniennes).
Un renouvellement important prend place au début du Lias. Bien que les
pseudosaccates et les striés aient disparu, les pollens de Gymnospermes continuent de
dominer. Ils sont représentés par :
Des monosaccates (Cordaitales) ;
Des disaccates vrais (Coniférales) ;
Des monosulcates (Cycadales, Ginkgoales, Bennettitales) pourvus d'un large sillon on distal ;
Des polyplicates (Gnétophytes Ephédrales et Welwitschiales) ornés de longues crêtes
longitudinales ; Ignace TAHI
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Des inaperturés (Coniférales diverses dont Araucariacées et Podocarpacées);
Des Classopollis, produits par des Coniférales proches des Podocarpacées, qui possèdent à la
fois une marque trilète proximale et un pseudopore distal. Les représentants de ce « genre »
constituent jusqu'à 99 % des associations fournies par certains niveaux lagunaires du
Rhétien et du Purbeckien.
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Dès le Barrémien, des pollens monosulcates acquièrent une exine tectée qui les rend
très semblables aux pollens de Monocotylédones.
Les premiers pollens trilcolpés et tectés appartenant indubitablement aux
Dicotylédones apparaissent à l'Albien ou à l'Aptien supérieur.
Ils se multiplient beaucoup après la disparition des Classopollis au Cénomanien,
disparition qui coïncide par ailleurs avec l'apparition du groupe des Normapolles triporés.
Ceux-ci persisteront jusqu'à l'Oligocène. Ces pollens, caractérisés par des pores
proéminents au niveau desquels les différentes couches de l'exine s'épaississent fortement,
ont été attribués sans certitude à des Dicotylédones (Amentiflores, Myrtales). Ignace TAHI
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FIG. 3: 19-37 : Spores trilètes (19 - 26), monolètes (27 - 29), pollens
pseudosaccates (30-34) et monosaccates (35 - 37)
Vd : vue distale, veq : vue équatoriale, vp : vue proximale
19. Letotriletes (Dév.-Mioc.) ; vp, x 250
20. Raistrickia (Dév.-Perm. ; vp, b : baccules, x 360
21. Hystricosporites (Dév.-Carb.) ; mégaspore, vp, p : poils bifides, x 80
22. Lycopodium actuel ; de g. à d. : vd, vp, veq, x 330
23. Lycospora (Carb .-Jura.) ; vp, c : cingulum, x 460
24. Triquitrites (Carb.-Perm.) ; vp, a : auricules, x 330
25. Reinschopora (Carb.-Perm.) ; vp, c : corona, x 400
26. Appendicisporites (Jura.-Crét.) , vp, appendices radiaux, x 33()
27. Tuberculatosporites (Carb .-Trias) ; veq, granules, x 700
28. Polypodium actuel ; veq, x 270
29. Torispora (Carb.) ; de g. à d. : vp oblique, veq, ed : épaississement distal, x 380
30. Geminospora (Dév.-Carb.) ; vp, v : vésicule, x 230
31. Rhabdosporites (Dév.-Carb.) ; vp, x 165
32. Spencerisporites = Microsporites (Carb.-Perm.) ; mégaspore, de h. en b. : vp, section
axiale, x 130
33. Schulzospora (Carb.) ; de g. a d. : vp, veq oblique, x 280
34. Alattsporites (Carb.-Perm.) ; de g. à d. : veq, vd, x 210
35. Endosporites (Carb .-Perm.) ; de h. en b. : vp, section axiale, x 500
36. Florinites (Carb.-Perm.) ; de g. à d. : vp, veq, x 380
37. Nuskoisporites (Perm.-Trias) ; section axiale, x 200
D'après B. Alpern, J. Doubinger, G. Erdtman, G. Kremp, R. Potonié, J.B. Richardson,
J. M. Schopf, etc.
Ignace TAHI
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A la fin du Crétacé et surtout au début du Cénozoïque, spores de Ptéridophytes et
pollens de Gymnospermes perdent définitivement de leur importance au profit des pollens
d'Angiospermes qui sont, à l'exception des Normapolles, comparables à ceux connus
actuellement. Au total, on assiste à l'allègement du pollen, obtenu par la complication
progressive de l'exine, qui, initialement homogène, devient alvéolaire chez les Gymnospemes,
puis columellaire et tectée chez les Angiospermes. A cause de l'absence ou de l'extrême rareté
de ce que l'on appelle des « macro-restes », plusieurs groupes vegétaux (en particulier les
producteurs de Classopollis) ne sont guère connus que par leurs pollens.
C'est dire que l'étude palynologique apporte des informations originales qui
complètent et précisent nos connaissances sur l'évolution des Végétaux vasculaires.
Ignace TAHI
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FIG. 4: Pollens disaccates striés (38 - 39), archaïques avec marque proximale vestigiale (40 -
41), alètes (42 - 46), inaperturés (47 - 48), polyplicaturés (49 - 52), Classopollis (5 3),
monocolpates (54 - 56), Normapolles (57 - 58) et d'Angiospermes actuels (59 - 63).
Même légende que précédemment, en outre v : vésicule aérifere, vpol : vue polaire
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FIG.5 : Extension stratigraphique des principaux groupes morphologiques
de spores et pollen
D'après divers auteurs Ignace TAHI
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CHAPITRE II- LES DINOFLAGELLES (=DINOPHYCEES)
II-1) LES DINOFLAGELLES VIVANTES
Ce sont des Algues Pyrrophytes, unicellulaires, morphologiquement et
biologiquement variées, ayant en commun un noyau (ou dicaryon) très gros et à appareil
chromosomique apparent, des chloroplastes jaunes ou bruns, et deux flagelles ventraux
(fig. 6). L'un axial, raide, lisse, est logé dans un sillon court le sulcus.
L'autre, équatorial, a l'aspect d'une membrane ondulante et est engagé dans un sillon
spiralé : le cingulum
La reproduction sexuée manque ou est mal connue. La multiplication végétative
s'opère par scissiparité.
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FIG.6 : Vue ventrale schématique d’une Dinoflagellé
Péridiniale vivante, à thèque cellulosique tabulée ( X 1000 )
Ignace TAHI
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Ignace TAHI
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TAB. 1:
Classification simplifiée du règne végétal des
microfossiles

Certaines Dinoflagellés sont nues (Gymnodiniales). D'autres, et particulièrement les
Péridiniales, sont protégées par une épaisse tunique thèque, de nature cellulosique, formée de
plaques polygonales, perforées, dont le nombre et l'arrangement (= tabulation) en séries
latitudinales sont constants pour chaque espèce.
Plusieurs systèmes de numérotation ont été proposés. Dans celui de C.A. Kofoid, les
séries complètes (apicale, précingulaire, postcingulaire et antapicale) sont désignées par les
indices ', ", "', et "". Les séries intercalaires incomplètes sont affectées des lettres A ou P.
Dans chaque série, les plaques sont numérotées de 1 à n en partant du sulcus et en
tournant dans le sens inverse des aiguilles d'une montre quand on regarde en vue apicale
(fig.7). Ignace TAHI
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FIG.7 : Schéma de la thèque d'une Dinophycée (Peridinium) illustrant la terminologie
et les symboles utilisés pour identifier les différentes plaques.
De g. à d. : vues apicale, ventrale, dorsale, antapicale.
La tabulation s'exprime ici par la formule 4'3a7 "6c5« ’Op2
D’après W.R. Evitt, in R.M. Tschudy & R.A. Scott (1969, Aspects of Palynology, New York, Wiley, p. 144, fig. 182), simplifié. Ignace TAHI
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De nombreuses espèces sont parasites. Quelques-unes sont symbiotes (zooxanthelles).
D'autres, à vie libre, sont autotrophes, planctoniques de surface des milieux aquatiques
marins, lagunaires, et lacustres.
Quand les conditions leur sont favorables, elles se multiplient intensément (jusqu'à
plusieurs millions d'individus par litre d'eau) colorent les eaux (« eaux rouges »), et les rendent
toxiques. Les Dinophycées sont un élément fondamental du plancton des eaux actuelles. Par
leur importance numérique, elles viennent en second lieu, derrière les Diatomées.
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II-2) LES DINOKYSTES ET LEUR FOSSILISATION
Pendant longtemps, les palynomorphes à tabulation apparente ont été
considérés comme des thèques de cellules biflagellées de Péridiniales. D'autres
montrant des analogies avec ces thèques, mais en différant par l'absence de
tabulation et la présence d'appendices, avaient été rangés dans le groupe
incertae sedis des Hystrichosphères.
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Peu à peu, il apparut que les Péridiniales fossiles et beaucoup
d'Hystrichosphères ne sont pas des thèques de stades végétatifs mais des kystes.
Cette idée fut confirmée par l'observation (fig.8) du cycle d'une cinquantaine
d'espèces actuelles. Les thèques cellulosiques des cellules végétatives sont
fragiles et ne se fossilisent pas. En revanche, la paroi des kystes, constituée de
composés lipidiques mal connus, voisins des sporopollénines, est très résistante.
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FIG.8 : Cycle de vie des dinoflagellés (Evitt, 1985)
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Ignace TAHI
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En effet, les cultures révèlent que :
 Les espèces d'un même genre élaborent des kystes différents ;
 Une même espèce peut donner des kystes de forme légèrement variable ;
 Plusieurs espèces distinctes ont des kystes identiques ;
 Quelques espèces seulement fournissent des kystes. Beaucoup d'autres, celles qui vivent
en haute mer et qui sont parmi les plus importantes numériquement dans la nature actuelle,
n'en forment pas.
Ajoutons que l’on connaît des dinokystes fossiles qui ne rentrent pas dans l'ordre des
Péridiniales. Ils appartiennent aux Gymnodiniales (Dinogymnium) ou aux Dinophysiales
(Nannoceratopsis), bien que ces derniers ne produisent pas de kystes actuellement.

FIG 13 : Kystes de Dinophycées Péridiniales à archéopyle précingulaire (72 - 80),
intercalaire (81 - 83) ou apical (84 - 88), Dinophysiale (89) et Gymnodiniale (90)
cav : cavate, ch : chorate, fd (v) : face dorsale (ventrale), pr : proximate
72. Gonyaulacysta (Jura, -Tert.) ; pr, de g. à d. : fv, f d, x 320
73. Scriniodinium (Jura.crét.) ; cav, fd, x 270
74. Spiniferites =Hystrichosphaera (Jura.-Actuel); ch, de g. à d.: fv, fd, x 670
75. Cordosphaeridium (Crét. -Tert,) ; ch, fd, x 220
76. Paleohystrichophora (Crét.) ; cav, x 570
77. Operculodinium (Tert.); ch, fd, x 270
78. Hystrichodinium (Jura.crét.) ; ch, de h. en b. : fv, fd, x 500
79. Achomosphaera (Crét. -Tert.) ; ch, fd, x 500
80. Cannosphaeropsis (Jura. -Tert.) ; ch, x 380
81. Deflandrea (Crét. -Oligoc.) ; cav, de g. à d. : fv, fd, x 200
82. Wetzeliella (Eoc.Oligoc.) ; cav, fd, x 210
83. Pareodinia (Jura.-Actuel) ; pr, vye latérale, x 500
84. Litosphaeridium (Crét. -Eoc.) ; ch, vue apicale, x 220
85. Meiourognon (Jura.) ; pr, de h. en b. : fv, fd, x 450
86. Odontochitina (Crét.) ; cav, x 200
87. Chiropterium (Oligoc.) ; x 180
88. Valensiella (Jura.) ; pr, x 470
89. Nannoceratopsis (Jura.) ; c : cingulum, e : épithèque (reduite), h : hypothèque, s : sulcus ; de g. à
d. : vue latérale et ventrale, x 280
90. Dinogymnium (Crét.) ; x 250
D’après R. J. Davey, G. Deflandre, W. R. Evitt, H. Gocht, W. A. S. Sarjeant, G. L. Williams, etc.
Ignace TAHI
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II-3) LES DINOKYSTES AU COURS DES TEMPS GEOLOGIQUES
Des dinokystes ont été signalés dans le Silurien, le Permien et le Trias, mais le groupe reste
peu représenté jusqu'au Jurassique moyen.
Au Dogger, les kystes proximates à archaeopyle apical (Meiourogonyaulax) dominent, puis
cèdent la place au cours du Jurassique supérieur aux formes proximates à archaeopyle
précingulaire (Gonyaulacysta). Celles-ci, associées aux kystes chorates à archaeopyle apical
(Litosphaeridium), caractérisent par leur abondance le Crétacé inférieur. Les Péridiniens
montrent une diversité maximum au Crétacé supérieur avec le grand développement des
genres Spiniferites, Paleohystrichophora, Achomosphaera, Cordosphaeridium, Odontochina,
Dinogymnium, etc. La limite crétacé-tertiaire est peu marquée, de nombreuses espèces
sénoniennes se retrouvant dans le Paléocène où dominent les Deflandrea et les Wetzeliella. Le
groupe décline lentement depuis le Miocène. Ignace TAHI
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Deux lignées évoluant séparément dès le Lias ont été identifiées. La première ou
gonyaulacéenne, fondée sur les Gonyaulax à tabulation 3-4'0-3a6"6c6"'1p""(fig. 10), comprend
les kystes à tabulation presque toujours décelable et archaeopyle précingulaire.
La seconde, péridinacéenne, basée sur les Peridinium à tabulation 4'2-3a7"3-5c5"'Op2""
(fig.10), rassemble les kystes polyédriques ornés de cornes, à surface souvent lisse, à
tabulation peu nette, et archéopyle intercalaire. Les kystes à archeopyle apical, communs dans
les deux lignéès, sont actuellement limités à la seconde.
Ignace TAHI
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Les maximas de diversification sont un peu décalés pour les deux ensembles. Pour le
premier il se place au Jurassique supérieur. Il est plus tardif pour le second. Beaucoup de
dinokystes sont d'espèces marines.
D'autres appartiennent au plancton des lagunes. Ainsi à l'Eocène, dans le bassin parisien,
on distingue une association marine gonyaulacéenne à Spiniferites, et une association
lagunaire péridinacéenne à Wetzeliella. Quelques dinokystes enfin ont été rencontrés dans des
sédiments lacustres cénozoïques.
Ignace TAHI
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CHAPITRE III- LES ACRITARCHES
Ce groupe a été créé par W.R, Evitt en 1963 pour rassembler les Hystrichosphères qui n'ont
pu être rattachées aux Dinophycées. Les Acritarches se présentent comme des vésicules de
taille comprise entre 50 et 100 µm (exceptionnellement 1 à 500 µm) et dont la forme, très
variable, peut aller de la sphère au cube. La surface est lisse, granulé ou ornée d'expansions
d'aspect et de disposition variés.
La cavité centrale est fermée, ou communique avec l'extérieur par un pore, une déchirure
en fente ou une ouverture ronde : le pylome. La paroi, de nature chimique probablement
identique à celle des dinokystes, est parfois simple, le plus souvent constituée de deux couches
accolées ou séparées par une cavité (péricoele) enveloppant un corps central.
Ignace TAHI
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FIG 14 : Morphologie de quelques Acritarches.
91 -92 : Baltisphaeridüon (Camb.-Actuel) ; 90, x 380; 91 : avec pylome, x 200
93 : Micrhystrüium (Camb.-Actuel) ; fente de déhiscence, x 450
94 : Veryachium (Camb.-Actuel) ; x 400
95 : Cymatiosphaera (Ord.-Tert.) ; réticulation superficielle, x 600
96 : Leioftm (Camb.-Actuel) ; x 400
97 : Daznffia (Ord.-Sil.) ; x 170
98 : Dfrnast&obolus (Crét.) ; Ophiobolacée avec très longs appendices, x 1000
99 : Pterospermopsis (Ord.-Tert.) ; en b. : vue de profil, x 940
100-101: Polyedryxium (Ord.-Dév.) ; deux espèces différentes .
100 : vue externe et section, x 450 ; 101, x 380
102 : Acanthodiacrodium (Camb .-Ord.) , x 300
103 :Wallodinium (Jura.-Crét.) ; cavate, x 250
D'après F.H. Cramer, J. Deunff, G. Deflandre, M.V. Diez,A. Eisenack, W.R. Evitt, A. Loeblich & H. Tappan, etc.
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Ce sont les plus anciens fossiles connus. Les premiers, dont il sera question plus loin, ont
été rencontrés dans des roches datées de plus de 3 milliards d'années. Ce sont alors de simples
formes sphériques. L'ornementation épineuse apparait peu avant le Paléozoïque, et le pylome
au Cambrien supérieur. Le groupe est bien représenté à l'Ordovicien et au Silurien, avant de
décroître brusquement au début du Carbonifère. Il retrouve une certaine importance au
Jurassique. Depuis, il est déclin.
On ignore à quels organismes appartiennent les Acritarches. Ce sont peut-être des kystes,
des œufs, ou des vestiges de Végétaux ou d'Animaux uni- ou pluricellulaires. Compte-tenu de
la forme générale du microfossile, de la nature et de la composition de sa paroi, du fréquent
arrangement de ses appendices en champ polygonaux ou selon une disposition rappelant une
tabulation, les spécialistes sont assez enclins à voir dans de nombreux Acritarches des kystes
de Dinophycées, plus particulièrement de Gymnodiniales. Ignace TAHI
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Dans l'ignorance où nous sommes de leurs affinités, la classification des quelques 400 «
genres » ne peut être qu'artificielle, et exclusivement morphologique.
Les Acritarches, qui ont un mode de vie aquatique, sont presque tous marins et très
certainement planctoniques. Quelques espèces d'âge quaternaire sont dulcaquicoles.
Plus que leur taille et leur nature chimique, c'est la méconnaissance de leur signification
biologique qui lie les Acritarches. Ce groupe est, selon l'expression de son créateur, un
monument élevé à notre ignorance et qui disparaîtra le jour - improbable où les parentés
biologiques de tous les corpuscules qui lui ont été rapportés seront identifiées.
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CHAPITRE IV- LES CHITINOZOAIRES
IV-1) DESCRIPTION SOMMAIRE (fig. 15:104-115)
Les Chitinozoaires se présentent comme de petits sacs, longs de 50 µm à 2 mm, à surface
lisse, striée, granuleuse, spongieuse, épineuse ou ornée d'appendices ramifiés:
 L'enveloppe délimite une cavité centrale ou panse, de forme sphérique, ovoïde, cylindrique
ou conique, qui s'ouvre par un pseudostome;
 Cette ouverture est située directement sur la panse, ou au sommet d'un col dont
l'évasement terminal forme une collerette;
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 La flexure, raccord panse-col (ou panse-collerette), est plus ou moins marquée.
 Le pseudostome est obturé par un disque, l'opercule, qui peut être porté par un tube annelé
ou prosome;
 Le fond du sac, convexe, ogival ou plat, est parfois lisse, parfois entouré d'une couronne
d'appendices, et se prolonge souvent par une copula tubulaire (= mucron, = stolon) dont
l'extrémité peut se dilater en disque pédonculaire.
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FIG 16 : Morphologie et structure de quelques Chitinozoaires.
amp : ampoule aborale, col : col = tube oral, colr : collerette, cop : copula, dp : disque pédonculaire, f : flexure, op : opercule, p : panse, pr : prosome périderre en noir, ectoderre en
pointillé, endoderre (opercule + prosome) en hachures
104 : Desmochitina (Ord.-Dév.) ; pas de col, une collerette, x 200
105 : Urnochitina (Sil.) ; pas de col, une collerette, copula (=mucron) et disque pédonculaire, x 200
106 : Sphaerochitina (Sil.-Dév.) ; col cylindrique, surface épineuse, x 200
107 : Conochitina (Ord.-Dév.) ; long col, copula (=mucron), x 100
108 : Ancyrochitina (Ord.-Dév.) ; col cylindrique, poils et couronne aborale d'appendices tubulaires, prosome annelé, x 300
109 : Eremochitina (Ord.-Dév.) ; détail de la partie aborale avec ampoule membraneuse formée par l'expansion et le décollement du périderre, et qui entoure la copula(= stolon), x 200
D'après plusieurs auteurs dont F. Paris (1981, Mém. Soc. Géol. Min. Bretagne, 26, p. 68, fig. 56). Ignace TAHI
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Le tégument, de nature incertaine, n'a pas les réactions de la chitine. Il est pourtant
semblable à celui des Graptolites. Quand la conservation est excellente, il est formé d'un
ectoderre non perforé, auquel adhère extérieurement un mince périderre qui constitue
l'ornementation (replis, appendices tubulaires, etc.), et dont le décollement peut donner
naissance à une ampoule aborale. Opercule et prosome sont formés d'une membrane
tégumentaire différente : l'endoderre.
Les Chitinozoaires sont souvent observés à l'état isolé ; cependant, il est admis que la
plupart - sinon tous - étaient, avant fossilisation, assemblés en colonies linéaires. Les liaisons
entre individus étaient soient de simples juxtapositions, soient de véritables soudures (fig.
10.110-115). Les plus robustes, mettant en œuvre des copula, se maintiennent fréquemment
dans les préparations. Les Chitinozoaires comptent plusieurs centaines d'espèces réparties
dans cinquante genres. Ignace TAHI
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FIG 17 : Agencements coloniaux.
colr : collerette, cop : copula, dp : disque pédonculaire, m : manchon, op : opercule, pr : prosome, ps : pseudostome
périderre en noir, ectoderre en pointillé, endoderre (opercule + prosome) en hachures
110 : simple juxtaposition, en coupe
111 : adhérence double sans copula, en coupe
112 : adhérence double avec copula et manchon, en coupe
113 : adhérence double avec copula et sans manchon, vue externe, x 50
114 : liaison renforcée, vue externe, x 50
115 : liaison renforcée, en coupe
D'après R. Koslowski (1963, Acta Paleont. Polonica, 8 (4), p. 433 & 435 ,fig. 6C & 7 B) et
F. Paris (1981, op. cit. , p. 75, fig. 59).

IV-2) PALEOECOLOGIE ET AFFINITES SYSTEMATIQUES
Ce sont surtout des roches à grain fin, schistes, grès, sédiments ferrugineux, phosphatés et
glauconieux, de faciès marins anoxiques, qui renferment des Chitinozoaires (au mieux
quelques dizaines d'individus par g. de roche). Leurs biotopes pouvaient, à l'origine, être plus
variés.
Leur dispersion géographique (Europe du Nord et de l'Ouest, Sahara, Amérique du Nord et
du Sud), leur association avec des Orthocères, des Graptolites et des Acritarches, suggèrent
que les Chitinozoaires avaient un mode de vie planctonique ou nectonique.
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La signification biologique des Chitinozoaires a donné lieu aux hypothèses les plus diverses.
Leur disposition en colonies, et surtout le fait qu'un Chitinozoaire complet est hermétique et
isole son contenu du milieu ambiant et des autres individus d'une même chaine, conduisent à
les considérer comme des enveloppes de stades de reproduction (œufs) ou des stades de
survie (kystes), ne s'ouvrant qu'à maturité ou lorsque les conditions redeviennent favorables.
On a ainsi supposé que les Chitinozoaires pourraient avoir été émis par des Graptolites, des
Annélides, des Gastéropodes, etc. mais les arguments avancés sont peu convaincants. Il est
moins précis mais plus exact d'assurer que ces microfossiles ont été produits par des
Métazoaires vermiformes, à corps mou, à vie pélagique.
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IV-3) LES CHITINOZOAIRES AU COURS DES TEMPS GEOLOGIQUES
Ils débutent à la base de l'Ordovicien (Tremadoc), et deviennent abondants et diversifiés
dès l'Arénig et jusqu'à la fin du Silurien. Les tendances évolutives portent sur la réduction de la
taille (de 500 µm environ à 120-50 µm), sur l'individualisation de la panse, sur l'accroissement
de la complexité de l'ornementation, sur renforcement des liaisons coloniales.
De nombreux genres s'éteignent au sommet du Silurien, sans qu'il en apparaisse beaucoup
au cours du Dévonien. Le groupe disparaît au Strunien.
L'évolution rapide des Chitinozoaires en fait un excellent outil stratigraphique.
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CHAPITRE V- LES GROUPES MINEURS
A côté de représentants des groupes précédents, les palynofaciès renferment des
microfossiles plus rares. Certains sont sans grand intérêt (fragments ligneux avec trachéides,
revêtements cuticulaires de feuilles...). D'autres méritent une mention plus détaillée.
Ignace TAHI
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V-1) LES RESTES D'ALGUES UNICELLULAIRES OU COLONIALES (fig.18: 116-119)
Par leur grande abondance locale, les Tasmanacées concourent à la genèse de schistes
bitumineux (tasmanites paléozoiques), véritables roches-mères de pétrole. Ce sont de petites
sphères (30-600 µm), aplaties sous le poids des sédiments, à épaisse paroi de tasmanine
(variété de sporopollénine), lisse ou finement mamelonnée. On les considère comme étant des
kystes de Chlorophytes Prasinophycées marines, unicellulaires et flagellées, telles les
Pachysphaera du plancton actuel des mers arctiques. Une même origine est assignée au
Leiosphaeridia sphériques ou ovoïdes, à paroi mince.

Ignace TAHI
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Les Chlorococcales coloniales sont connues dès la fin du Précambrien. L'accumulation des
Pila, lacustres, a donné des charbons d'algues ou bogheads.
Ces Algues sont identiques aux Botryococcus actuelles. Des colonies plates communes
depuis le Crétacé inférieur dans les faciès lacustres et marins sont attribuées à d'autres
Chlorococcales coloniales, les hydrodictyacées, comme le genre Pediastrum qui vit
actuellement dans les lacs.

FIG 18 : Quelques palynomorphes d'affinités diverses.
116 : Tamanites (Précamb.-Actuel) ; x 35. En b. : coupe de la paroi montrant des pores incomplets
117 : Leiosphaeridia (Précamb .-Perm.) ; x 200
118 : colonie de Pila (=Botryococcus) dans un boghead permien d'Autun ; x 120
119 : Pediastrum (Crét.-Actuel) ; x 60
120 : Tintinnide fossile ; x 375
121 : prosicule de Graptolite ; x 40
122 : scolécodonte isolé ; x 25
123 : assemblage de scolécodontes (Paulinites, Dév.) ; x 10
D'après P. Bertrand, O.M. Bulman, F.H. Cramer, J. Gray,
F.W. Lange, Z. Kielan-Jaworowska, etc.
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V-2) LES VESTIGES DE PROTOZOAIRES ET DE METAZOAIRES (fig.19: 120-123)
Après les traitements palynologiques, les Foraminifères sont décalcifiés, mais leurs basales
« chitinoides » se retrouvent dans les préparations. Elles sont appelées « microforaminifères »
et sont connues depuis le Lias. On peut également rencontrer loricas de Tintinnides, cependant
leur grande taille les rend observables plus facilement à partir de résidus de lavage.
Les Métazoaires sont présents sous forme de thèques embryonnaires (prosicules) de
Graptolites, de téguments (exuvies ?) de Gigantostracés, et de Scolécodontes. Ce nom
s'applique à de petites pièces chitinoides, de 2,5 à 6 mm, reconnues comme étant des
éléments de l'appareil masticatoire d'Annélides Polychètes. Généralement isolés, ces
microfossiles se rencontrent parfois en assemblages à peu près symétriques, rappelant les
mandibules des Eunicidés. Les Scolécodontes sont assez abondants depuis l'Ordovicien
jusqu'au Dévonien. Ils sont très rares ensuite. Ignace TAHI
PETROCI / DCAR

FIG 19 : Extension stratigraphique
de quelques groupes de
palynomorphes
(spores et pollen exceptés).
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CONCLUSION
Bien que souvent mêlés dans les sédiments, au moins dans ceux d'origine marine, les
microfossiles de la Palynologie proviennent de deux ensembles de biotopes bien distincts :
 Les continentaux, subaériens et lacustres, qui fournissent les spores et les pollens ;
 Les marins, d'où sont issus principalement les dinokystes et les chitinozoaires.
Par leur grande dispersion, les spores et les pollens se révèlent des indicateurs éloquents
des paléomilieux continentaux. Les Chitinozoaires et les dinokystes sont, en revanche, de bons
marqueurs stratigraphiques. Les géologues ont beaucoup à attendre des travaux des
palynologues. Par ailleurs, ces derniers, en restant micropaléontologues, tendent à acquérir
une relative autonomie, car l'objet de leurs recherches, les méthodes de préparation
auxquelles ils recourent, les rendent aptes à aborder avec bonheur certains problèmes
débordant le cadre habituel de la Micropaléontologie, entre autres l'évolution des Végétaux
vasculaires et le devenir géologique des matières organiques. Ignace TAHI
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