1. 1
TD1 - Modélisation
FMOB 106
Arnaud Grégoire
CEFE-CNRS
arnaud.gregoire@cefe.cnrs.fr
Optimisation
Rappels théoriques
Les individus doivent généralement répartir leur énergie entre des activités coûteuses
et bénéfiques.
Coûts
Bénéfices
e.g.: Temps de résidence d’un parasitoïde dans un patch d’hôtes.
Coûts
Bénéfices
Coûts Bénéfices
On modélise le bilan des activités d’un individu.
F(X) = B(x) – C(x)
(- ou dans certains cas *)
Avec B(x) les activités comportant un bénéfice.
C(x) les activités comportant un coût.

2. 2
Optimisation
Rappels théoriques
Coûts
Bénéfices
F(x) = B(x) – C(x)
On cherche la valeur où l’individu optimise ses activités: là où les différence entre
gains et coûts est…
…maximale.
Coûts
Bénéfices
Coûts Bénéfices
Mathématiquement, là où la dérivée d’une fonction s’annule on trouve le maximum
(ou minimum) d’une fonction.
On cherche donc la valeur de x pour laquelle F’(x) = 0. Valeur optimale.
Exercice 1: Soins parentaux
Chez beaucoup d’espèces d’oiseaux, le mâle participe au
nourrissage des jeunes. On considère que la quantité de
nourriture apportée par un mâle est déterminante dans le
succès d’envol de la nichée. D’autre part, on considère
que les mâles diffèrent dans leur qualité. Un mâle de
bonne qualité pourra apporter plus de nourriture par
trajet qu’un mâle de qualité moindre.
On note t, le temps passé à prodiguer des soins parentaux. Le
bénéfice obtenu par un mâle, en terme de nombre de jeunes à l’envol,
est une fonction logarithmique de t, telle que :
B(t) = ln(Q*t + 1) où Q représente la qualité du mâle.
Le coût d’un tel investissement se traduit par un risque accru de
dévoiler le nid à un prédateur potentiel avec le temps passé à nourrir
tel que:
C(t) = 0.10*t
(i) Tracer sur même graphique le bénéfice, puis le coût en fonction du temps
pour Q = 1 (jusqu’à t = 50). Est-ce que les représentations du bénéfice et du
coût vous semblent biologiquement justifiées? D’après le graphique vers
quelle valeur se trouve le temps optimal?

3. 3
Exercice 1: Soins parentaux
(ii) Tracer la fonction F(t) = B(t) – C(t) pour Q = 1.
Déterminer la valeur optimale de t en gardant Q
inconnue.
Et pour Q = 1.
Exercice 1: Soins parentaux
(iii) Quelle est la valeur de t (optimal) pour Q = 1, 2 et 3?
Quel est le bilan de l’activité pour ces valeurs de topt et Q? i.e. F(t optimal) pour chaque
qualité.
(iv) Quelles sont les conclusions que l’on peut tirer de tous ces résultats?

4. 4
Théorie des jeux (ESS)
Rappels théoriques
John Maynard-Smith (1975).
Stratégie résidente
La stratégie A est une ESS pure (i.e. un seul morphe) si et
seulement si:
Elle ne peut être envahie par la stratégie mutante B
E(A, A) > E(B, A)
ou, si E(A, A) = E(B, A),
E(A, B) > E(B, B)
Matrice des gains et ESS
On compare les gains d’individus jouant n stratégies différentes (ici 2)
E(A, A)
E(B, A) E(B, B)
Stratégie mutante
Joue A
Joue A Joue B
Joue B
E(A, B) E(A, A) Espérance des gains pour un
individu jouant la stratégie A face à une
stratégie résidente A…

5. 5
Dans le cas où aucune stratégie pure ne correspond à une ESS, on peut calculer les
fréquences (p et q) de chacune des stratégies à l’équilibre de Nash.
Il s’agit d’un point d’équilibre puisque le gain moyen des individus jouant chacune
des stratégies est équivalent. Cette situation est généralement appelée situation de
non regret.
Stratégie résidente
E(A, A)
E(B, A) E(B, B)
Stratégie mutante
Joue A
Joue A Joue B
Joue B
E(A, B)
Matrice des gains
WA = p.E(A, A) + q.E(A, B)
(Avec q = 1 – p)
Équilibre de Nash vérifie WA = WB
WB = p.E(B, A) + q.E(B, B)
p 1 - p
Théorie des jeux (ESS)
Rappels théoriques
Exercice 2: Jeu de la poule mouillée
On considère deux stratégies: Foncer ou Virer.
L’individu qui gagne le jeu (celui qui vire en
dernier) remporte une récompense, notée G.
Lorsqu’il y a un choc entre les voitures, les deux
joueurs ont un coût, noté C.
Déterminer quelle est l’ESS si G = 400 et C = 100.
Déterminer quelle est l’ESS lorsque G = 100 et C = 100. Si aucune ESS n’est trouvée,
calculez les fréquences (de chacun des comportements) à l’équilibre de Nash, et
représenter graphiquement la solution du jeu (Ordonnée Gain; Abscisse proportion de
fonceurs avec les deux stratégies sur le même graphique).

6. 6
Exercice 3: Comportement de vigilance
Pendant tout l’hiver, on considérera que les oiseaux se regroupent par 2. Chaque
individu peut soit surveiller les prédateurs, soit ne pas être vigilant. Lorsqu’au moins
un des deux individus est vigilant, les deux survivent, alors que si aucun des deux
individus n’est vigilant leur probabilité d’être tués est de 50%. Les individus non
vigilants passent plus de temps à s’alimenter, et peuvent produire de ce fait 5
descendants. Les individus vigilants quant à eux n’en produisent que 4.
Écrire la matrice des gains; et
déterminer les fréquences d’individus
vigilants et non vigilants à l’équilibre
de Nash.
Théorie des jeux (ESS)
Rappels théoriques
On peut évaluer si les proportions obtenues avec l’équilibre de Nash correspondent à
une ESS mixte.
Dans ce cas la stratégie Mix devient: je joue le morphe A avec la probabilité p* et le
morphe B avec la probabilité (1 – p*).
La stratégie Mix est une ESS mixte (i.e. deux morphes
joués avec les probabilités p* et 1 – p*) si et seulement si:
Elle ne peut pas être envahie par la stratégie mutante X
(i.e. deux morphes joués avec les proba x et 1 – x)
E(Mix, Mix) > E(X, Mix)
ou, si E(Mix, Mix) = E(X, Mix),
E(Mix, X) > E(X, X)

7. 7
Théorie des jeux (ESS)
Stratégie résidente
p 1 - p
E(A, A)
E(B, A) E(B, B)
Stratégie mutante
Joue A
Joue A Joue B
x
Joue B
E(A, B)
Matrice des gains
1 - x
Rappels théoriques
E(X, Mix)
E(X, Mix) = x.p.E(A, A) + x.(1-p).E(A, B) + (1-x).p.E(B, A) + (1-x).(1-p).E(B, B)
Exercice 3: Bourgeois et Anti-Bougeois
A partir du jeu Faucon-Colombe…
F
C
V-C
V
0
V
2
2
On définit deux autres stratégies, notées Bourgeois et Anti-Bourgeois. Un
bourgeois adopte la stratégie Faucon lorsqu’il est le propriétaire du territoire ou la
stratégie colombe lorsqu’il est l’intrus. Un anti-bourgeois au contraire adopte la
stratégie Colombe lorsqu’il est propriétaire, ou la stratégie Faucon lorsqu’il est
intrus.
(i) Établir la matrice des coûts et des bénéfices en considérant V le gain, et C le coût des blessures lors
des affrontements. (A NOTER: les mutants ou le résidents peuvent êtres les propriétaires du territoire).
(ii) Pour V = 2 et C = 4; montrer que {0.5;0.5;0;0} représente un équilibre de Nash. Montrer que cet
équilibre n’est pas une ESS, en démontrant qu’il peut être envahi par la stratégie Bourgeois.

8. 8
Exercice 4: Comportement de vigilance (suite)
Vérifier que la stratégie P = {0.6; 0.4}
est un équilibre de Nash, et montrer
qu’il s’agit d’une stratégie
évolutivement stable.
Vigilant
Non vigilant
Vigilant Non vigilant
4
4
5
2.5