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Chapitre 1
Membranes biologiques
Dans ce chapitre, à caractère bibliographique, nous passons en revue la définition et
les propriétés des membranes biologiques.
1.1 Introduction
En biologie cellulaire, la membrane désigne un assemblage de molécules en un double
feuillet séparant la cellule de son environnement et délimitant le cytoplasme cellu-
laire, ainsi que les organites à l’intérieur de celui-ci [1]. La membrane est, en fait, un
ensemble complexe de lipides, de protéines et de sucres (ou oses). Elle joue le rôle
de régulateur des échanges de matière entre l’intérieur et l’extérieur de la cellule ou
entre deux compartiments cellulaires. Ces échanges s’effectuent à l’aide de trans-
porteurs, bourgeonnement de vésicules, phagocytose, etc. Les composants-clés de la
5
Chapitre 1 : Membranes biologiques. 6
membrane biologique sont les phospholipides. Ils ont la capacité de s’auto-organiser
en un double feuillet, leurs têtes hydrophiles pointant vers l’extérieur et leurs chaînes
hydrophobes pointant vers l’intérieur de la membrane [3 − 4].
On parle de membrane plasmique, ou plasmalemme, lorsque celle-ci délimite une
cellule (le milieu intérieur est alors le cytoplasme). On parle de membrane intracellu-
laire, ou endomembrane, lorsqu’elle délimite un organite (membrane mitochondriale,
nucléaire, etc.).
Une membrane est composée d’une bicouche de lipides (Fig. 1.1), ce sont des
lipides amphipathiques (des phospholipides dans la plupart des cas). Chaque lipide
ayant sa tête polaire hydrophile (phosphates chargés négativement) orientée vers
l’extérieur de la membrane et sa queue hydrophobe (chaîne d’acides gras saturés
et acides gras insaturés) orientée vers l’intérieur. Son épaisseur est d’environ 7.5
nm. La membrane cytoplasmique est qualifiée de ”dynamique” de par son constant
renouvellement.
1.2 Membranes et phases de la matière
Le terme de mosaïque fluide, dû à Singer et Nicholson [7], est souvent employé pour
décrire à la fois la composition et le comportement dynamique des membranes bi-
ologiques. Le terme mosaïque décrit le fait que la composition de la membrane est
très hétérogène à la fois dans l’espace et le temps. Ainsi, l’existence de protéines
Chapitre 1 : Membranes biologiques. 7
Fig. 1.1: Membrane en bicouche.
intégrales (membranaires), de lipides différents (une différence de composition en-
tre le feuillet interne et externe est aussi observée), de sucres complexes, existant
presque indépendamment les uns des autres, explique la dénomination de mosaïque.
Quant au terme fluide, il est utilisé pour décrire le fait que les phospholipides et
les protéines membranaires peuvent se mouvoir dans le plan de la membrane. De
plus, la membrane est un corps parfaitement déformable dans les trois directions de
Chapitre 1 : Membranes biologiques. 8
Fig. 1.2: Les trois types de mouvements des phospholipides.
l’espace. La membrane peut, en fait, onduler grâce aux phospholipides qui peuvent
exécuter trois mouvements : Diffusion latérale, rotation et flip-flop (Figs. 1.2 et
1.3). Ce dernier est cependant plus rare pour les phospholipides que pour les stérols
intégrés dans la membrane plasmique (Fig. 1.3).
La membrane peut, également, adopter différents états en fonction de la tem-
pérature et de la pression. Par exemple, une membrane de phospholipides purs
Chapitre 1 : Membranes biologiques. 9
Fig. 1.3: Diffusions latérale et transversale.
forme une phase liquide-cristalline à 20◦
C et 1 bar de pression, tandis qu’à −20◦
C,
elle forme plutôt une phase gel. Les mouvements latéraux sont très faciles mais les
mouvements (flip-flop) d’une hémimembrane à l’autre sont rares.
1.3 Membranes et tension de surface
Globalement, la tension superficielle d’une membrane biologique est nulle : ce n’est
pas une bulle de savon qui éclate au moindre contact ! En revanche, cette tension
Chapitre 1 : Membranes biologiques. 10
Fig. 1.4: Structure de la bicouche membranaire.
peut être localement non nulle. D’une part, les têtes polaires des lipides, peu flu-
ides, ont tendance à se compacter en créant localement un pic négatif de tension.
D’autre part, les queues hydrophobes, très fluides, ont tendance à occuper beaucoup
d’espace, créant localement un pic de tension positif. Les pics de tension positif et
négatif s’équilibrent et la tension superficielle globale reste nulle.
1.4 Composition des membranes
Les parts des différents constituants (glucides, protéines et lipides) varient d’un type
cellulaire à l’autre. On peut, néanmoins, donner en exemples les valeurs trouvées
Chapitre 1 : Membranes biologiques. 11
pour le globule rouge. Pour ce qui est du pourcentage des lipides dans la membrane,
il est de 49% à 55% de ce taux est constitué de phospholipides, 25% du cholestérol
et 20% du glycolipides. Les glucides, quant à eux, en consistuent 8% (cell-coat).
Enfin, la part des protéines, est de l’ordre de 43%.
De plus, cette composition est généralement asymétrique. Autrement dit, chaque
feuillet de la membrane a une composition particulière (Fig. 1.4). Cette asymétrie
de composition est bien entendu à mettre en relation avec une asymétrie de fonction.
En terme de lipides membranaires, la couche externe est constituée majoritairement
de glycolipides, de cholestérol, de sphingomyéline et de phosphatidylcholine, et la
couche interne est constituée en majorité de cholestérol, de phosphatidylinositol, de
phosphatidylsérine, et de phosphatidyléthanolamine.
Un lipide membranaire de la couche externe peut passer dans la couche interne
et vice versa. Ce phénomène dit de ”flip-flop”, et qui est plutôt rare (inférieur à
une fois par mois), consiste en l’échange de position d’un lipide de la couche externe
avec un lipide de la couche interne [1].
Bibliographie
[1] J. Chen, B. Yang, K. Jacobson, Lipids 39, 115 (2004).
[2] G. Geibel, J. Cell. Biol. 155, 1069 (2002).
[3] N. Destainville, C. Millot, A. Lopez, D.S. Dean, L. Salomé, Biophys. J. 84, 356
(2003).
[4] Fujiwara, K. Ritchie, H. Murakoshi, K. Jacobson, J. Cell. Biol. 157, 1071 (
2002).
12

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Chapitre 1

  • 1. Chapitre 1 Membranes biologiques Dans ce chapitre, à caractère bibliographique, nous passons en revue la définition et les propriétés des membranes biologiques. 1.1 Introduction En biologie cellulaire, la membrane désigne un assemblage de molécules en un double feuillet séparant la cellule de son environnement et délimitant le cytoplasme cellu- laire, ainsi que les organites à l’intérieur de celui-ci [1]. La membrane est, en fait, un ensemble complexe de lipides, de protéines et de sucres (ou oses). Elle joue le rôle de régulateur des échanges de matière entre l’intérieur et l’extérieur de la cellule ou entre deux compartiments cellulaires. Ces échanges s’effectuent à l’aide de trans- porteurs, bourgeonnement de vésicules, phagocytose, etc. Les composants-clés de la 5
  • 2. Chapitre 1 : Membranes biologiques. 6 membrane biologique sont les phospholipides. Ils ont la capacité de s’auto-organiser en un double feuillet, leurs têtes hydrophiles pointant vers l’extérieur et leurs chaînes hydrophobes pointant vers l’intérieur de la membrane [3 − 4]. On parle de membrane plasmique, ou plasmalemme, lorsque celle-ci délimite une cellule (le milieu intérieur est alors le cytoplasme). On parle de membrane intracellu- laire, ou endomembrane, lorsqu’elle délimite un organite (membrane mitochondriale, nucléaire, etc.). Une membrane est composée d’une bicouche de lipides (Fig. 1.1), ce sont des lipides amphipathiques (des phospholipides dans la plupart des cas). Chaque lipide ayant sa tête polaire hydrophile (phosphates chargés négativement) orientée vers l’extérieur de la membrane et sa queue hydrophobe (chaîne d’acides gras saturés et acides gras insaturés) orientée vers l’intérieur. Son épaisseur est d’environ 7.5 nm. La membrane cytoplasmique est qualifiée de ”dynamique” de par son constant renouvellement. 1.2 Membranes et phases de la matière Le terme de mosaïque fluide, dû à Singer et Nicholson [7], est souvent employé pour décrire à la fois la composition et le comportement dynamique des membranes bi- ologiques. Le terme mosaïque décrit le fait que la composition de la membrane est très hétérogène à la fois dans l’espace et le temps. Ainsi, l’existence de protéines
  • 3. Chapitre 1 : Membranes biologiques. 7 Fig. 1.1: Membrane en bicouche. intégrales (membranaires), de lipides différents (une différence de composition en- tre le feuillet interne et externe est aussi observée), de sucres complexes, existant presque indépendamment les uns des autres, explique la dénomination de mosaïque. Quant au terme fluide, il est utilisé pour décrire le fait que les phospholipides et les protéines membranaires peuvent se mouvoir dans le plan de la membrane. De plus, la membrane est un corps parfaitement déformable dans les trois directions de
  • 4. Chapitre 1 : Membranes biologiques. 8 Fig. 1.2: Les trois types de mouvements des phospholipides. l’espace. La membrane peut, en fait, onduler grâce aux phospholipides qui peuvent exécuter trois mouvements : Diffusion latérale, rotation et flip-flop (Figs. 1.2 et 1.3). Ce dernier est cependant plus rare pour les phospholipides que pour les stérols intégrés dans la membrane plasmique (Fig. 1.3). La membrane peut, également, adopter différents états en fonction de la tem- pérature et de la pression. Par exemple, une membrane de phospholipides purs
  • 5. Chapitre 1 : Membranes biologiques. 9 Fig. 1.3: Diffusions latérale et transversale. forme une phase liquide-cristalline à 20◦ C et 1 bar de pression, tandis qu’à −20◦ C, elle forme plutôt une phase gel. Les mouvements latéraux sont très faciles mais les mouvements (flip-flop) d’une hémimembrane à l’autre sont rares. 1.3 Membranes et tension de surface Globalement, la tension superficielle d’une membrane biologique est nulle : ce n’est pas une bulle de savon qui éclate au moindre contact ! En revanche, cette tension
  • 6. Chapitre 1 : Membranes biologiques. 10 Fig. 1.4: Structure de la bicouche membranaire. peut être localement non nulle. D’une part, les têtes polaires des lipides, peu flu- ides, ont tendance à se compacter en créant localement un pic négatif de tension. D’autre part, les queues hydrophobes, très fluides, ont tendance à occuper beaucoup d’espace, créant localement un pic de tension positif. Les pics de tension positif et négatif s’équilibrent et la tension superficielle globale reste nulle. 1.4 Composition des membranes Les parts des différents constituants (glucides, protéines et lipides) varient d’un type cellulaire à l’autre. On peut, néanmoins, donner en exemples les valeurs trouvées
  • 7. Chapitre 1 : Membranes biologiques. 11 pour le globule rouge. Pour ce qui est du pourcentage des lipides dans la membrane, il est de 49% à 55% de ce taux est constitué de phospholipides, 25% du cholestérol et 20% du glycolipides. Les glucides, quant à eux, en consistuent 8% (cell-coat). Enfin, la part des protéines, est de l’ordre de 43%. De plus, cette composition est généralement asymétrique. Autrement dit, chaque feuillet de la membrane a une composition particulière (Fig. 1.4). Cette asymétrie de composition est bien entendu à mettre en relation avec une asymétrie de fonction. En terme de lipides membranaires, la couche externe est constituée majoritairement de glycolipides, de cholestérol, de sphingomyéline et de phosphatidylcholine, et la couche interne est constituée en majorité de cholestérol, de phosphatidylinositol, de phosphatidylsérine, et de phosphatidyléthanolamine. Un lipide membranaire de la couche externe peut passer dans la couche interne et vice versa. Ce phénomène dit de ”flip-flop”, et qui est plutôt rare (inférieur à une fois par mois), consiste en l’échange de position d’un lipide de la couche externe avec un lipide de la couche interne [1].
  • 8. Bibliographie [1] J. Chen, B. Yang, K. Jacobson, Lipids 39, 115 (2004). [2] G. Geibel, J. Cell. Biol. 155, 1069 (2002). [3] N. Destainville, C. Millot, A. Lopez, D.S. Dean, L. Salomé, Biophys. J. 84, 356 (2003). [4] Fujiwara, K. Ritchie, H. Murakoshi, K. Jacobson, J. Cell. Biol. 157, 1071 ( 2002). 12