1. Chapitre 3
Membranes biologiques soumises à
un potentiel arbitraire
Dans ce chapitre, qui constitue notre contribution originale, nous nous proposons
d’étudier l’effet d’un potentiel arbitraire sur le comportement d’une membrane bi-
ologique, au contact d’un substrat plan. Pour étudier les propriétés statistiques de
cette membrane, nous choisirons comme potentiel, celui d’Helfrich-van der Waals.
3.1 Modèle de Cahnam-Helfrich étendu
Considérons une membrane biologique (presque plane), au contact d’un substrat
plan. Nous supposons que l’effet de la paroi sur la membrane peut être décrit à
l’aide d’un potentiel extérieur à un corps, U(z), qui est fonction de la distance z
25

2. Chapitre 3 : Membranes biologiques soumises à un potentiel extérieur. 26
séparant la membrane du substrat. Dans la représentation de Monge, un point de
la membrane peut être décrit par les coordonnées (x, y, u (x, y)), où (x, y) ∈ R2
est
le vecteur transverse (appartenant au plan de projection) et u (x, y) ≥ 0 a distance
du point considéré au substrat (fonction hauteur).
L’énergie libre décrivant la Mécanique Statistique de la membrane fluctuante est
la suivante
H [u] = dxdy
κ
2
(∆u)2
+
σ
2
(∇u)2
+ W (u) (x, y) . (3.1)
Ici, κ désigne la constante de rigidité de courbure et σ le coefficient de tension
interfaciale. Dans l’égalité précédente, W (z) représente le potentiel d’interaction
ressenti par la membrane de la part du substrat.
La forme du Hamiltonien précédent suggère alors que les propriétés statistiques
de la membrane dépend fortement de la forme du potentiel. Pour mener les calculs,
nous choisirons le potentiel d’Helfrich-van der Waals (HW).
3.2 Propriétés analytiques du potentiel d’interac-
tion
Le potentiel de HW, W (z), est la somme d’une partie répulsive (empêchement
stérique), Wr (z), et une partie attractive (de van der Waals), Wa (z). Nous écrivons
W (z) = Wr (z) + Wa (z) , (3.2)

3. Chapitre 3 : Membranes biologiques soumises à un potentiel extérieur. 27
avec
Wa (z) = −
A
12π
1
z2
, (3.3a)
Wr (z) = CH
(kBT) 2
κ
1
(z − z0) 2
, (3.3b)
où z0 est la distance moyenne qui sépare la membrane fluctuante à la paroi (de
l’ordre du diamètre des sphères dures). Ce dernier a été calculé par Helfrich [1].
Expérimentalement, sa valeur est de l’ordre de 0.6 nm. Ici, κ désigne la constante
de rigidité de courbure. Elle peut être mesurée, expérimentalement, en étudiant le
spectre de fluctuations de la membrane. Rappelons que κ varie 10 à 50kBT, pour
les membranes phospholipidiques. Dans la relation (3.3a), A désigne la constante
de Hamaker, qui est homogène à une énergie. Pour des surfaces de basses énergies
(solides organiques), A est de l’ordre de 10−21
J, soit du même ordre de grandeur
que l’énergie thermique kBT. En revanche, elle ne dépasse pas 10−18
J, pour des
surfaces de hautes énergies (métaux, céramiques...). Dans la phase vapeur, A est
totalement négligeable. Dans l’égalité (3.3b), CH est une constante, qui vaut, selon
Helfrich (1978), CH = 3π2
/128 ≃ 0.231. Mais la simulation numérique [2 − 6] a
donné pour CH, les valeurs : CH ≃ 0.0798 à 0.116. Dans ce qui suit, nous poserons
C′
= CH
(kBT) 2
κ
, A′
=
A
12π
. (3.4)
Dans ces conditions, le potentiel total s’écrit

4. Chapitre 3 : Membranes biologiques soumises à un potentiel extérieur. 28
W (z) = −
A′
z2
+
C′
(z − z0) 2
, z > z0 , (3.5a)
W (z) = ∞ , z ≤ z0 . (3.5b)
L’étape suivante consiste à étudier la structure mathématique de ce potentiel
d’Helfrich-van der Waals. Nous commençons d’abord par rechercher les zéros de ce
potentiel, c’est-à-dire les valeurs de z pour lesquelles W (z∗
) = 0. Un calcul simple
aboutit à un seul zéro acceptable
z∗
=
z0
1 − C′/A′
> z0 . (3.6)
Il faut que C′
< A′
, sinon il n’y a pas de zéros.
Maintenant, nous recherchons les extremums de ce potentiel, zm, solution de
l’équation W′
(z) = 0. Le calcul donne un seul extremum
zm =
z0
1 − (C′/A′)1/3
> z0 , (3.7)
avec C′
< A′
. En revanche, si cette condition est inversée, c’est-à-dire que C′
> A′
,
le potentiel est une fonction monotone décroissante (sans zéros). Un calcul simple de
la dérivée seconde du potentiel montre que zm, lorsqu’il existe, est bien un minimum.
La Fig. 3.1 illustre la variation du potentiel d’interaction pour C′
< A′
, et la
Fig. 3.2, pour la situation inverse.

5. Chapitre 3 : Membranes biologiques soumises à un potentiel extérieur. 29
Fig. 3.1: Allure du potentiel d’interaction membrane-substrat, pour C′
< A′
.
3.3 Propriétés statistiques
Partons, à présent, de la situation où le potentiel d’interaction présente un minimum.
Bien-entendu, la membrane reste confinée dans la région de distances autour de ce
minimum, où le potentiel peut être approximé par (développement de Taylor à
l’ordre deux)
W (z) ≃ W0 +
E0
2
(z − zm)2
, (3.8)

6. Chapitre 3 : Membranes biologiques soumises à un potentiel extérieur. 30
Fig. 3.2: Allure du potentiel d’interaction membrane-substrat, pour C′
> A′
.
avec W0 une constante et
E0 =
6A′
z4
0
A′
C′
1/3

1 −
C′
A′
1/3


5
, C′
< A′
. (3.9)
A l’aide de ce potentiel approximé, nous pouvons calculer tout, en particulier
la position moyenne de la membrane, D = u , le propagateur et l’amplitude de

7. Chapitre 3 : Membranes biologiques soumises à un potentiel extérieur. 31
fluctuations, σ2
= (u − D)2
. Nous montrons aisément que
D = zm =
z0
1 − (C′/A′)1/3
, C′
< A′
. (3.10)
Donc, la position moyenne de la membrane coïncide avec la position du minimum
du potentiel. Noter que u − D = 0, car le Hamiltonien, défini plus bas, est une
fonction quadratique de la variable u − D. Exprimé en unité du zéro z0, la position
moyenne de la membrane ne dépend que du rapport d’amplitudes C′
/A′
des parties
répulsive et attractive.
Maintenant, passons au calcul de la fonction de corrélation hauteur-hauteur
G (ρ − ρ′
) = [u (ρ) − D] [u (ρ′
) − D] , (3.11)
avec les notations : ρ = (x, y) ∈ R2
et ρ′
= (x′
, y′
) ∈ R2
. Ici, la valeur moyenne
d’une grandeur, X, dépendant de la configuration u, est définie par
X = Z−1
m DuX (u) exp −
H0 [u]
kBT
, (3.12)
avec le nouveau Hamiltonien
H0 =
1
2
dxdy κ (∆u)2
+ σ (∇u)2
+ E0 (u − D)2
(x, y) , (3.13)
et la fonction de partition de la membrane
Zm = Du exp −
H0 [u]
kBT
. (3.14)
Dans l’espace de Fourier, ce propagateur s’écrit sous la forme intégrale suivante

8. Chapitre 3 : Membranes biologiques soumises à un potentiel extérieur. 32
G (ρ) =
d2
q
(2π)2
eiq.ρ
κq4 + σq2 + E0
, (3.15)
avec les constantes élastiques sans dimensions : κ = κ/kBT, σ = σ/kBT, E0 =
E0/kBT. Explicitement, l’expression précédente devient
G (ρ) =
1
2π
∞
0
dq
qJ0 (qρ)
κq4 + σq2 + E0
, (3.16)
où J0 est la fonction de Bessel [7].
Pour calculer cette intégrale, nous adoptons la décomposition suivante
q
κq4 + σq2 + E0
=
q
σ2
− 4E0κ



1
q2 + σ−
√
σ
2
−4E0κ
2κ
−
1
q2 + σ+
√
σ
2
−4E0κ
2κ



. (3.17)
En utilisant la formule mathématique standard
∞
0
dq
qJ0 (qρ)
q2 + a2
= K0 (ρa) , (3.18)
nous trouvons l’expression désirée du propagateur
G (ρ) =
K0 (ρξ−) − K0 (ρξ+)
2π σ2
− 4E0.κ
, (3.18)
où K0 (z) est la fonction de Bessel modifiée [7]. Nous avons les notations
ξ2
− =
σ − σ2
− 4E0κ
2κ
, ξ2
+ =
σ + σ2
− 4E0κ
2κ
. (3.19)
Pour les membranes sans tension, c’est-à-dire σ = 0, le propagateur précédent
devient
G (ρ) =
K0 −
√
i E0/κ
1/4
ρ − K0
√
i E0/κ
1/4
ρ
4πi E0.κ
. (3.20)

9. Chapitre 3 : Membranes biologiques soumises à un potentiel extérieur. 33
Il est possible de réécrire cette expression en terme de la fonction de Kelvin, Kei (z),
définie par
K0 z
√
i − K0 z
√
−i = 2i × Kei (z) . (3.21)
A l’aide de ces considérations, le propagateur devient
G (ρ) = −
1
2πκ
κ
E0
Kei


E0
κ
1/4
ρ

 . (3.22)
A l’aide du propagateur, nous calculons l’amplitude des fluctuations. Pour cela,
nous utilisons la formule
σ2
= (u − D)2
=
d2
q
(2π)2
1
κq4 + σq2 + E0
. (3.23)
Explicitement, nous trouvons
σ2
=
1
8
kBT
√
E0κ
. (3.24)
Cette formule suggère que la dépendance de l’amplitude des fluctuations de la mem-
brane dans le potentiel d’interaction apparaît à travers la constance E0, qui n’est
rien d’autre que sa dérivée seconde prise au minimum.
3.4 Conclusions
Dans ce chapitre, nous avons étudié les propriétés statistiques d’une membrane fluide
au contact d’une paroi plane. Cette dernière développe un potentiel extérieur à un

10. Chapitre 3 : Membranes biologiques soumises à un potentiel extérieur. 34
corps, qui est ressenti par la membrane. Pour mener les calculs de ces propriétés,
nous étions partis d’un Hamiltonien de Cahnam-Helfrich étendu, qui tient compte
de la présence du potentiel externe. Ce même potentiel est la somme de deux
contributions, un potentiel répulsif et un potentiel attractif de type van der Waals.
Nous avons d’abord étudié toutes les propriétés analytiques du potentiel consid-
éré (zéros, extremums, variations). Nous avons trouvé qu’il existe deux situations,
selon les valeurs relatives des amplitudes des parties répulsive et attractive : Une
situation où le potentiel total est une fonction décroissante de la distance (forces
répulsives dominantes), et une autre où le potentiel présente un minimum (forces
attractives dominantes).
Ensuite, ce potentiel est développé autour de son minimum (lorsqu’il existe). Ce
qui a donné naissance à un nouveau Hamiltonien, qui est quadratique dans l’écart
de la fonction hauteur à la position moyenne de la membrane.
A l’aide de ce nouveau Hamiltonien, nous nous étions en mesure de calculer
d’abord le propagateur, d’où, nous avons extrait l’amplitude des fluctuations.
Enfin, cette même démarche pourrait être étendue à d’autres formes du potentiel
d’interaction. Aussi, on pourrait étendre ce travail au cas des membranes confinées
entre deux plans parallèles interagissants, par exemple.

11. Bibliographie
[1] W. Helfrich, Z. Naturforsch.30a, 305 (1978).
[2] W. Janke, H. Kleinert, Phys. Rev. Lett. 58, 144, (1987).
[3] W. Janke, H. Kleinert, Phys. Lett. 117, 353 (1986)
[4] G. Gompper, D.M. Kroll, Europhys. Lett. 9, 59 (1989),
[5] R. Lipowsky, B. Zielinska, Phys. Rev. Lett. 62, 1572 (1989),
[6] N. Gouliaev, K.J.F. Nagle, Phys. Rev. Lett. 81, 2610 (1998).
[7] I.S. Gradshteyn, I.M. Ryzik, Table of Integrals, Series and Products, Academic
Press, New York, 1980.
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