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Membrane plasmique des cellules humaines

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UNIVERSITE CATHOLIQUE
LA SAPIENTIA/GOMA
MEMBRANE PLASMIQUE
TRAVAIL PRATIQUE
D’HISTOLOGIE
Presenté Par:
 BAHAL’OKWIBALE BARABARA Chrispin
 KAMBALE KOMBI
 MARIE NICOLE CHAUPANGA Sarah
 NDINGA SONGO Nessim
 KATAGONDWA MUSHAGALUSA Corin
 WANNY BONIFACE Pascal
Cours du Pr.Dr. YASSA YONIENE Pierre
Membrane plasmique
 Membrane plasmique Les membranes
limitantes qui enveloppent toutes les cellules
eucaryotes sont constituées de
phospholipides, de cholestérol, de protéines
et de chaînes oligosaccharidiques liées de
manière covalente à des molécules de
phospholipides et de protéines.
 La membrane plasmique (membrane
cellulaire) agit comme une barrière sélective
régulant le passage des matériaux dans et hors
de la cellule et facilitant le transport de
molécules spécifiques.
 Un rôle important de la membrane cellulaire
est de maintenir constante la teneur en ions
du cytoplasme, qui diffère de celle du fluide
extracellulaire. Les membranes exercent
également un certain nombre de fonctions
spécifiques de reconnaissance et de
signalisation, jouant un rôle clé dans les
interactions de la cellule avec son
environnement.
 Les membranes ont une épaisseur de
7,5 à 10 nm et ne sont par conséquent
visibles qu'au microscope électronique.
La ligne entre les cellules adjacentes,
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  • 3. Presenté Par:  BAHAL’OKWIBALE BARABARA Chrispin  KAMBALE KOMBI  MARIE NICOLE CHAUPANGA Sarah  NDINGA SONGO Nessim  KATAGONDWA MUSHAGALUSA Corin  WANNY BONIFACE Pascal Cours du Pr.Dr. YASSA YONIENE Pierre
  • 4. Membrane plasmique  Membrane plasmique Les membranes limitantes qui enveloppent toutes les cellules eucaryotes sont constituées de phospholipides, de cholestérol, de protéines et de chaînes oligosaccharidiques liées de manière covalente à des molécules de phospholipides et de protéines.
  • 5.  La membrane plasmique (membrane cellulaire) agit comme une barrière sélective régulant le passage des matériaux dans et hors de la cellule et facilitant le transport de molécules spécifiques.  Un rôle important de la membrane cellulaire est de maintenir constante la teneur en ions du cytoplasme, qui diffère de celle du fluide extracellulaire. Les membranes exercent également un certain nombre de fonctions spécifiques de reconnaissance et de signalisation, jouant un rôle clé dans les interactions de la cellule avec son environnement.
  • 6.  Les membranes ont une épaisseur de 7,5 à 10 nm et ne sont par conséquent visibles qu'au microscope électronique. La ligne entre les cellules adjacentes, parfois vu faiblement avec le microscope optique, est formée par des protéines membranaires plasmatiques plus un matériau extracellulaire, qui ensemble peuvent atteindre une dimension visible par microscopie optique. 
  • 7. Les phospholipides membranaires sont amphipathiques, constitués de deux acides gras à longue chaîne non polaires (hydrophobes ou hydrofuges) liés à une tête polaire chargée (hydrophile ou aquatotrope) qui porte un groupe phosphate (figure 2-1a).
  • 8. Les phospholipides sont plus stables lorsqu'ils sont organisés en une double couche (bicouche) avec les chaînes d'acides gras hydrophobes dirigés vers le milieu loin de l'eau et les groupes de tête polaires hydrophiles face à l'eau (figure 2-1b).
  • 9.  Les molécules du cholestérol, un lipide de stérol, s'insèrent à des densités variables parmi les acides gras de phospholipides étroitement serrés, limitant leur mouvement, et modulant la fluidité et le mouvement de tous les composants membranaires. Les phospholipides dans chaque moitié de la bicouche sont différents.
  • 10. Par exemple, dans les membranes bien étudiées des globules rouges, la phosphatidylcholine et la sphingomyéline sont plus abondantes dans la moitié externe, alors que la phosphatidylsérine et la phosphatidyléthanolamine sont plus concentrées dans la couche interne.
  • 11. Certains des lipides externes, connus sous le nom de glycolipides,inclure des chaînes d'oligosaccharides qui s'étendent vers l'extérieur de la surface cellulaire et contribuent à un revêtement de surface cellulaire délicate appelé le glycocalyx (figures 2-1b et 2-2).
  • 12.  Avec le microscope électronique à transmission (TEM), la membrane cellulaire - et toutes les autres membranes organelles - peut présenter un aspect trilaminaire après fixation dans le tétroxyde d'osmium;
  • 13. l'osmium liant les têtes polaires des phospholipides, les chaînes de sucre externes, et les protéines membranaires associées produit les deux lignes externes sombres entourant la bande de lumière des acides gras sans osmium (figure 2- 1b).
  • 14.  Les protéines sont des constituants majeurs des membranes (~ 50% en poids dans la membrane plasmique). Les protéines intégrales sont directement incorporées dans la bicouche lipidique elle-même, tandis que les protéines périphériques présentent une association plus lâche avec l'une des deux surfaces de la membrane, en particulier l'intérieur (Figure 2-2).
  • 15. Les protéines périphériques faiblement liées peuvent être facilement extraites des membranes cellulaires avec des solutions salines, tandis que les protéines intégrales peuvent être extraites uniquement en utilisant des détergents pour perturber les lipides.
  • 16. Les chaînes polypeptidiques de nombreuses protéines intégrales traversent la membrane plusieurs fois, d'un côté à l'autre, et sont par conséquent appelées protéines transmembranaires à passages multiples. L'intégration des protéines dans la bicouche lipidique est principalement le résultat d'interactions hydrophobes entre les lipides et les acides aminés non polaires présents sur la région externe des protéines.
  • 17. Lipides dans la structure de la memb
  • 18. (a)Les membranes des cellules animales ont comme principaux composants lipidiques les phospholipides et le cholestérol. Un phospholipide est amphipathique, avec une charge de groupe phosphate sur la tête polaire et deux longues chaînes d'acides gras non polaires, qui peuvent être droites (saturées) ou pliées (à une liaison insaturée). Le cholestérol membranaire est présent dans à peu près la même quantité que le phospholipide.
  • 19. (a)La nature amphipathique des phospholipides produit la structure bicouche des membranes que les têtes polaires chargées (hydrophiles) forment spontanément chaque surface de la membrane, en contact direct avec l'eau, et les chaînes d'acides gras non polaires hydrophobes sont enterrés dans le milieu de la membrane, loin de eau.
  • 20.  Les molécules de cholestérol sont également amphipathiques et sont dispersées moins uniformément dans la bicouche lipidique; le cholestérol affecte le tassement des chaînes d'acides gras, avec un effet majeur sur la fluidité de la membrane. La couche externe de la membrane cellulaire contient également des glycolipides avec des chaînes glucidiques étendues. La membrane cellulaire sectionnée, osmium-fixée peut avoir un faible (…)
  • 22.  (a) Le modèle en mosaïque fluide de la structure membranaire souligne que la bicouche phospholipidique d'une membrane contient également des protéines insérées dans celle-ci ou associées à sa surface (protéines périphériques) et que beaucoup de ces protéines se déplacent dans la phase lipidique fluide. Les protéines intégrales sont fermement intégrées dans les couches lipidiques; ceux qui couvrent complètement la bicouche sont appelés protéines transmembranaires.
  • 23.  Les acides aminés hydrophobes de ces protéines interagissent avec les portions d'acides gras hydrophobes des lipides membranaires. Les protéines et les lipides peuvent tous deux avoir des chaînes d'oligosaccharides exposées à l'extérieur
  • 24.  . (b) Lorsque les cellules sont gelées et fracturées (cryofracture), la bicouche lipidique des membranes est souvent clivée le long du centre hydrophobe.  La division se produit le long de la ligne de faiblesse formée par les queues d'acide gras des phospholipides. La microscopie électronique de telles répliques de préparation par cryofracture fournit une méthode utile pour l'étude des structures membranaires.
  • 25. La plupart des particules de membrane saillantes observées (1) sont des protéines ou des agrégats de protéines qui restent attachés à la moitié de la membrane adjacente au cytoplasme (P ou face protoplasmique).
  • 26. On trouve moins de particules attachées à la moitié externe de la membrane (E ou face extracellulaire). Chaque protéine bombée sur une surface a une dépression correspondante(2)
  • 27.  Cependant, contrairement aux lipides, de nombreuses protéines membranaires sont restreintes dans leur diffusion latérale par attachement aux composants du cytosquelette. Dans la plupart des cellules épithéliales, des jonctions serrées entre les cellules (voir chapitre 4) limitent également la diffusion latérale des protéines transmembranaires non attachées et des lipides de la couche externe, produisant des domaines membranaires spécifiques.  .
  • 28.  Les protéines membranaires fonctionnant comme des composants de grands complexes enzymatiques sont également moins mobiles, en particulier celles impliquées dans la transduction de signaux provenant de l'extérieur de la cellule.
  • 29.  Ces complexes protéiques sont situés dans des patchs membranaires spécialisés appelés radeaux lipidiques ayant des concentrations plus élevées de cholestérol et d'acides gras saturés qui réduisent la fluidité des lipides.
  • 30.  Ceci, associé à la présence de protéines d'échafaudage qui maintiennent des relations spatiales entre les enzymes et les protéines de signalisation, permet aux protéines assemblées dans les radeaux lipidiques de rester à proximité et d'interagir plus efficacement.
  • 31. Protéines transmembranaires et transport membranaire  La membrane plasmique est le site où les matériaux sont échangés entre la cellule et son environnement, de nombreuses molécules se déplaçant à travers la membrane par les mécanismes généraux présentés à la figure 2-5. Les petites molécules lipophiles (liposolubles) peuvent traverser les bicouches lipidiques par la diffusion simple.
  • 33.  1. Barrière physique: Établit une limite flexible, protège le contenu cellulaire, et soutient la structure cellulaire. Bicouche phospholipidique sépare les substances à l'intérieur et à l'extérieur de la cellule  2. Perméabilité sélective: Régule l'entrée et la sortie des ions, des nutriments et des molécules à travers la membrane  3. Gradients électrochimiques: Établit et maintient une différence de charge électrique à travers la membrane plasmique  4. Communication: Contient des récepteurs qui reconnaissent et répondent à des signaux moleculaires (…)
  • 34.  Ions moléculaires comme les membranes transversales Na +, K + et Ca2 + en traversant des protéines membranaires intégrales qui agissent comme des canaux ioniques ou des pompes ioniques. La diffusion transmembranaire des molécules d'eau (par osmose) implique leur mouvement passif à travers des protéines transmembranaires multi-passes appelées aquaporines.
  • 35.  D'autres ions et de nombreuses molécules ne traversent les membranes qu'après se lier à des protéines transporteurs ou transporteurs, qui sont des protéines membranaires intégrales dans lesquelles les changements de conformation délivrent la molécule liée à l'autre côté (figure 2-5). Alors que la diffusion simple est passive (ne nécessitant pas d'énergie),
  • 36. les pompes ioniques et les protéines porteuses impliquent un transport actif, utilisant l'énergie provenant de la dégradation de l'adénosine triphosphate (ATP). Ces processus de transport sont résumés avec d'autres détails et exemples dans le Tableau 2-2.
  • 37. Transport vésiculaire: endocytose et exocytose  L'absorption massive de matériel se produit également à travers la membrane plasmique dans un processus général appelé endocytose, un processus actif impliquant le pliage et la fusion de la membrane pour former des vésicules qui entourent le matériel transporté. Les cellules montrent trois types généraux d'endocytose, résumés dans la figure 2-6.
  • 38.  1. Phagocytose: La phagocytose signifie littéralement «manger des cellules». Certains globules blancs, tels que les macrophages et les neutrophiles, sont spécialisés pour engloutir et enlever les particules telles que les bactéries, les protozoaires, les cellules mortes et les constituants extracellulaires inutiles. Quand une bactérie se lie à la surface d'un neutrophile, cytoplasmique.
  • 39. l'expérience cytoplasmique démontre la fluidité des protéines membranaires
  • 40. (a)Deux types de cellules ont été cultivées dans des cultures de tissus, l'une avec des protéines transmembranaires marquées par fluorescence dans le plasmalemme (à droite) et une autre sans.  (b) Des cellules de chaque type ont été fusionnées ensemble expérimentalement dans des cellules hybrides.
  • 41.  (c) Minutes après la fusion des membranes cellulaires, les protéines fluorescentes de la cellule marquée se propagent à la surface entière des cellules hybrides. De telles expériences fournissent des données importantes supportant le modèle de mosaïque fluide. Cependant, de nombreuses protéines membranaires montrent des mouvements latéraux plus restreints, étant ancrés en place par des liens au cytosquelette.
  • 42.  Les extensions sont prolongées de la cellule (dans un processus dépendant de l'actine) et entourent la bactérie. Les membranes de ces extensions se rencontrent et fusionnent, enfermant la bactérie dans une vacuole intracellulaire appelée phagosome, qui se transforme ensuite en un lysosome pour la dégradation du contenu, comme on le verra plus loin dans ce chapitre.
  • 43.  2. Endocytose en phase liquide: Dans la pinocytose en phase liquide («consommation d'eau»), de plus petites invaginations de la membrane cellulaire forment et retiennent le liquide extracellulaire et son contenu dissous. Vésicules pinocytosiques (~ 80 nm de diamètre) puis pincez vers l'intérieur de la surface cellulaire. Dans la plupart des cellules, ces vésicules fusionnent habituellement avec les lysosomes.
  • 44.  Cependant, dans de nombreuses cellules très minces, les vésicules pinocytotiques peuvent se déplacer vers la surface cellulaire opposée où elles fusionnent avec la membrane et libèrent leur contenu à l'extérieur de la cellule. Ceci accomplit le transfert de masse du matériel à travers la cellule dans un processus appelé transcytosis.  3. Endocytose médiée par les récepteurs: Les récepteurs de nombreuses substances, telles que les lipoprotéines de basse densité et les hormones protéiques, sont des protéines membranaires intégrales à la surface des cellules.
  • 45. La liaison de haute affinité de tels ligands à leurs récepteurs provoque l'agrégation de ces protéines dans des régions membranaires spéciales qui ensuite invaginent et pincenten interne comme des vésicules.
  • 46.  Comme le montre la figure 2-7, la formation et le devenir des vésicules émergeant de l'endocytose médiée par le récepteur sont régulés par des protéines spécifiques de l'enveloppe de la membrane périphérique. Les récepteurs occupés s'associent à d'autres protéines sur la surface de la membrane cytoplasmique et commencent l'invagination sous forme de fosses enrobées.  Le revêtement d'électrondense sur la surface cytoplasmique de telles fosses contient plusieurs polypeptides, le principal étant la clathrine.
  • 47.  Dans une fosse revêtue, les molécules de clathrine interagissent comme les entretoises dans un dôme géodésique, formant cette région de la membrane cellulaire en une invagination en forme de cage qui est pincée dans le cytoplasme comme une vésicule revêtue (Figure 2-7) contenant les ligands et leurs récepteurs intérieurement.
  • 48.  Un autre type d'endocytose médiée par un récepteur très important dans les cellules endothéliales utilise des invaginations appelées cavéoles (L. caveolae, petites grottes) qui impliquent la protéine membranaire cavéoline.  Dans tous ces processus endocytotiques, les vésicules ou les vacuoles produites pénètrent rapidement dans le compartiment endosomal, un système dynamique de vésicules membraneuses (Figure 2-7) de différentes tailles et formes situées dans le cytoplasme près de la surface cellulaire (endosomes précoces) ou plus profond dans le cytoplasme (endosomes tardifs).
  • 49.  Les molécules de clathrine séparées des vésicules enrobées se recyclent vers la membrane cellulaire pour participer à la formation de nouvelles fosses revêtues. La membrane des endosomes contient des pompes H + entraînées par l'ATP qui acidifient leur intérieur.  Alors que les phagosomes et les vésicules pinocytotiques fusionnent rapidement avec les lysosomes, les molécules pénétrant dans le compartiment endosomal après endocytose médiée par le récepteur peuvent également être dirigées vers d'autres voies (Figure 2-7a)
  • 50.  Le pH acide des endosomes précoces provoque le détachement de nombreux ligands de leurs récepteurs, après quoi les deux molécules sont triées en vésicules séparées. Les récepteurs peuvent être renvoyés à la membrane cellulaire pour être réutilisés. Les récepteurs de lipoprotéines de basse densité, par exemple, sont recyclés plusieurs fois. Les ligands typiquementsont transférés aux endosomes tardifs.
  • 51. Mécanismes majeurs par lesquels les molécules traversent les membranes.
  • 52.  Lipophilique et quelques petites molécules non chargées de cane de diffusion (a).  plupart des ions sont transportés à travers des membranes dans des protéines dont la structure comprend un canal spécifique aux ions (b)  Beaucoup d'autres molécules plus grosses et hydrosolubles nécessitent une liaison à des sites sur des protéines ou des transporteurs porteurs sélectifs, qui changent ensuite de conformation et libèrent la molécule de l'autre côté de la membrane (c).
  • 53.  Les canaux et les protéines porteuses peuvent faciliter la diffusion ne nécessitant pas d'énergie ou impliquer un transport actif nécessitant de l'énergie de l'ATP.
  • 54.  Cependant, certains ligands sont renvoyés dans le milieu extracellulaire avec leurs récepteurs et les deux sont à nouveau utilisés. Un exemple de cette activité est la protéine de transport du fer, la transferrine: les ions ferriques se dissocient de la transferrine à un faible pH endosomal et la protéine libre et le récepteur retournent tous deux à la surface cellulaire.
  • 55. D'autres endosomes peuvent libérer leur contenu entier à un domaine séparé de la membrane cellulaire (transcytose), ce qui est particulièrement important dans les cellules épithéliales.
  • 56.  Le mouvement en vrac de grosses molécules de l'intérieur vers l'extérieur de la cellule peut impliquer la forme de transport vésiculaire appelée exocytose. Dans ce processus, une vésicule cytoplasmique à membrane limitée fusionne avec la membrane plasmique, ce qui entraîne la libération de son contenu dans l'espace extracellulaire sans compromettre l'intégrité de la membrane plasmique (figure 2-7a).
  • 57.  L'exocytose est déclenchée dans de nombreuses cellules par une augmentation transitoire du Ca2 + cytosolique. Les voies et le processus de fusion membranaire au cours de l'exocytose sont hautement régulés et impliquent des interactions entre plusieurs protéines membranaires spécifiques.
  • 58.  L'exocytose des produits stockés à partir des cellules épithéliales se produit généralement spécifiquement sur les domaines apicaux des cellules, constituant un mécanisme majeur de la sécrétion glandulaire (voir le chapitre 4)  ocytose peut suivre deux voies:  ■■ La sécrétion constitutive est utilisée pour les produits qui sont libérés des cellules en continu, dès que la synthèse est terminée, comme le procollagène pour l'ECM
  • 59.  ■■ La sécrétion régulée se produit en réponse à des signaux venant aux cellules, tels que la libération d'enzymes digestives à partir de cellules pancréatiques en réponse à des stimuli spécifiques.  Des parties de la membrane cellulaire deviennent une partie des vésicules endocytotiques ou des vacuoles au cours de l'endocytose; pendant l'exocytose, la membrane est renvoyée à la surface de la cellule. Ce processus de déplacement et de recyclage de la membrane est appelé trafic membranaire (Figure 2-7a).
  • 60.  Le trafic et le tri des composants membranaires se produisent continuellement dans la plupart des cellules et sont non seulement cruciaux pour le maintien de la cellule mais aussi pour des processus physiologiquement importants tels que la réduction des taux de lipides dans le sang.
  • 61.  Les sous-populations de vacuoles parmi les endosomes précoces et tardifs dans de nombreuses cellules accumulent de petites vésicules et tubules dans leurs lumières par d'autres invaginations de leurs limites.membranes, devenant des corps multivésiculaires.
  • 62.  Alors que les corps multivésiculaires peuvent fusionner avec les lysosomes pour une dégradation sélective de leur contenu, cet organite peut également fusionner avec la membrane plasmique et libérer les vésicules intraluminales à l'extérieur de la cellule. Les petites vésicules (de diamètre <120 nm) libérées (appelées exosomes) permettent le transfert de protéines membranaires et d'autres matériaux vers des cellules voisines.
  • 63. Réception du Signal et Transduction  Les cellules d'un organisme multicellulaire communiquent entre elles pour réguler le développement des tissus et des organes, afin de contrôler leur croissance et la division, et de coordonner leurs fonctions. De nombreuses cellules forment des jonctions communicantes qui couplent des cellules adjacentes et permettent l'échange d'ions et de petites molécules (voir chapitre 4).
  • 64. A travers ces canaux, appelés jonctions lacunaires, les signaux peuvent passer directement d'une cellule à l'autre sans atteindre le liquide extracellulaire.
  • 65.  Les cellules utilisent également près de deux douzaines de familles de protéines réceptrices pour détecter et répondre aux molécules extracellulaires et aux stimuli physiques de tous types. Seules les cellules ayant des récepteurs pour un ligand spécifique sont des cellules cibles pour cette molécule.
  • 66.  Chaque type de cellule dans le corps contient un ensemble distinctif de protéines réceptrices qui lui permettent de répondre à un ensemble complémentaire de molécules de signalisation d'une manière spécifique et programmée. Les molécules de signal peuvent prendre différentes voies:
  • 67.  ■■ Dans la signalisation endocrine, les molécules de signal (appelées hormones) sont transportées dans le sang vers les cellules cibles dans tout le corps.  ■■ Dans la signalisation paracrine, les médiateurs chimiques sont rapidement métabolisés après libération, de sorte qu'ils agissent uniquement sur les cellules  ■■ Dans la signalisation synaptique, un type particulier d'interaction paracrine, les neurotransmetteurs agissent uniquement sur les cellules adjacentes à travers des zones de contact spéciales appelées synapseslocales très proches de la source.
  • 68.  ■■ Dans la signalisation autocrine, les signaux lient les récepteurs sur le même type de cellule qui a produit la molécule messagère.  ■■ Dans la signalisation juxtacrine, importante dans les interactions tissulaires embryonnaires précoces, les molécules de signalisation telles que les protéines restent une partie de la membrane cellulaire et lient les récepteurs de surface de la cellule cible lorsque les deux cellules entrent en contact physique direct.
  • 69.  Les récepteurs pour les molécules de signalisation hydrophiles, y compris la plupart des hormones et des neurotransmetteurs, sont habituellement des protéines transmembranaires dans le plasmalemme des cellules cibles, souvent dans le cadre de radeaux lipidiques. Trois classes fonctionnelles importantes de ces récepteurs sont présentées à la figure 2-8:  ■■ Les récepteurs liés aux canaux s'ouvrent lors de la liaison du ligand pour permettre le transfert d'ions à travers la membrane. 
  • 70.  ■■ Récepteurs enzymatiques, dans lesquels la liaison du ligand induit une activité catalytique dans les protéines périphériques associées.  ■■ Les récepteurs couplés aux protéines G lors de la liaison au ligand changent une «protéine G» associée qui se lie ensuite au GTP et est libérée pour activer d'autres protéines cytoplasmiques.
  • 71. ❯❯ APPLICATION MÉDICALE  De nombreuses maladies sont causées par des récepteurs défectueux.  Par exemple, la pseudohypoparathyroïdie et un type de nanisme sont causés respectivement par des récepteurs parathyroïdiens et des récepteurs d'hormone de croissance non fonctionnels. Dans ces deux conditions, les glandes produisent les hormones respectives, mais les cellules cibles ne peuvent pas répondre parce qu'elles n'ont pas de récepteurs normaux. 
  • 72. Trois formes majeures d'endocytose Image A : phagocytose
  • 74. Image C : Endocitose médiée par le récepteur
  • 75.  Il existe trois types généraux d'endocytose:  (A) La phagocytose implique l'extension de la cellule de grands plis appelés pseudopodes qui engloutissent des particules, par exemple des bactéries, puis intériorisent cette matière dans une vacuole ou un phagosome cytoplasmique.  (B) Dans la pinocytose, la membrane cellulaire s'invagine (fossettes vers l'intérieur) pour former une fosse contenant une goutte de liquide extracellulaire. La fosse pince à l'intérieur de la cellule lorsque la membrane cellulaire fusionne et forme une vésicule pinocytotique contenant le fluide.  (C) L'endocytose médiée par le récepteur comprend des protéines membranaires appelées récepteurs qui se lient à des molécules spécifiques (ligands). Lorsque de nombreux récepteurs de ce type sont liés par leurs ligands, ils s'agrègent dans une région membranaire, qui s'invagine ensuite et se sépare pour créer une vésicule ou un endosome contenant à la fois les récepteurs et les ligands liés. 
  • 76. L'endocytose médiée par les récepteurs implique un trafic membranaire régulé.
  • 77.  Les étapes majeures pendant et après l'endocytose sont indiquées schématiquement dans la partie a. Les ligands se lient à haute affinité à des récepteurs de surface spécifiques, qui s'associent ensuite à des protéines cytoplasmiques spécifiques, y compris la clathrine et les protéines adaptatrices, et s'agrègent dans les régions membranaires pour former des fosses revêtues.
  • 78.  La clathrine facilite l'invagination des fosses, et une autre protéine membranaire périphérique, la dynamine, forme des boucles de constriction autour du col en développement de la fosse, qui provoquent le pincement de la région en tant que vésicule revêtue. Le réseau de clathrine des fosses revêtues (CP) et des vésicules (CV) est montré ultrastructuralement dans la partie b. Les vésicules internalisées perdent leurs couches de clathrine et fusionnent habituellement par fusion membranaire avec d'autres vésicules endosomales.
  • 79.  Les ligands peuvent avoir des destins différents dans le compartiment endosomal:  ■■ Les récepteurs et ligands peuvent être transportés vers les endosomes tardifs, puis vers les lysosomes pour dégradation.  ■■ Les ligands peuvent être libérés en interne et les récepteurs recyclés à la surface de la cellule.  ■■ Les vésicules peuvent se déplacer et fusionner avec une autre surface cellulaire, où les ligands sont à nouveau libérés à l'extérieur de la cellule (transcytose).
  • 80.  Les ligands hydrophiles (ou premiers messagers) qui se lient à ces protéines commencent souvent un processus. de la transduction du signal, activant une série d'intermédiaires intracellulaires produisant des changements dans le cytoplasme, le noyau ou les deux. L'influx ionique médiée par les canaux ou l'activation des kinases peuvent activer les protéines en aval, en amplifiant le signal.  Les protéines G activées ciblent les canaux ioniques ou d'autres effecteurs liés à la membrane qui propagent également le signal plus loin dans la cellule (Figure 2-8).
  • 81.  Une telle protéine effectrice est l'enzyme adényl cyclase qui génère de grandes quantités de secondes molécules messagères, telles que l'adénosine monophosphate cyclique (AMPc). D'autres seconds messagers comprennent le 1,2- diacyglycerol (DAG) et l'inositol 1,4,5- triphosphate (IP3). Les changements ioniques ou les seconds messagers amplifient le premier signal et déclenchent un grand nombre de récepteurs membranaires.
  • 82. Principaux types de récepteurs membranaires.
  • 83.  La protéine et la plupart des petits ligands sont des molécules hydrophiles qui lient les récepteurs protéiques transmembranaires pour initier des changements dans la cellule cible.  (a) Les récepteurs liés à un canal se lient à des ligands tels que des neurotransmetteurs et sont ouverts pour permettre l'afflux d'ions spécifiques.  (b) Les récepteurs enzymatiques sont habituellement des protéines kinases qui sont activées pour phosphoryler (et habituellement activer) d'autres protéines lors de la liaison au ligand.
  • 84.  (c) les récepteurs couplés aux protéines G se lient au ligand, modifient la conformation de sa sous- unité G, lui permettant de se lier au GTP, et activent et libèrent cette protéine pour activer d'autres protéines comme les canaux ioniques et l'adénylcyclase. 
  • 85.  Cascade d'activité enzymatique, comprenant habituellement des kinases, entraînant des changements dans l'expression des gènes ou le comportement des cellules. Les seconds messagers peuvent diffuser à travers le cytoplasme ou être retenus localement par des protéines d'échafaudage pour une amplification plus focalisée de l'activité.  Les molécules de signalisation hydrophobes, telles que les stéroïdes et les hormones thyroïdiennes, se lient de manière réversible aux protéines porteuses dans le plasma pour le transport à travers le corps. Ces hormones sont lipophiles et, une fois libérées de leurs protéines porteuses, elles passent par diffusion à travers la membrane plasmique de la cellule cible et se lient à des protéines réceptrices intracellulaires spécifiques.
  • 86.  Avec de nombreuses hormones stéroïdiennes, la liaison au récepteur active cette protéine, permettant au complexe de se déplacer dans le noyau et de se lier avec une forte affinité à des séquences d'ADN spécifiques. Cela augmente généralement le niveau de transcription de gènes spécifiques. Chaque hormone stéroïdienne est reconnue par un membre différent d'une famille de protéines réceptrices homologues.