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Research Inventy: International Journal Of Engineering And Science
Vol.04, Issue 12 (December 2014), PP: 43- 49
Issn (e): 2278-4721, Issn (p):2319-6483, www.researchinventy.com
43
Etude De L’importance De La Mycorhization Dans La Synthèse
Des Composés Phénoliques Chez Le Maïs En Condition De Stress
Hydrique
Benjelloun S(1)
; El Harchli E.H. (*1)
; Amrani Joutei K (2 )
; El Ghachtouli N. (1)
;
Fikri Benbrahim K. (1)
et El Yamani J. (2)
1
Laboratoire de Biotechnologie microbienne. Faculté des Sciences et Techniques, Fès BP : 2202- Route
d’Imouzzer.
2
Laboratoire de molécules bioactives Faculté des Sciences et Techniques, Fès BP : 2202- Route d’Imouzzer.
ABSTRACT: An experiment on maize plants (Zea mays L.) was conducted under greenhouse to investigate the
effect of inoculation with an indigenous population of mycorrhizal fungi on the tolerance of these plants to
water stress one hand and the contents of these plants in total phenolics and condensed tannins on the other. It
turns out that after a two-week period of water stress, the levels of total phenols and condensed tannins of shoot
and root systems of mycorrhizal plants are higher than those of non-mycorrhizal plants .The increase in rates
phenols and condensed tannins due to water stress was due to fungal root colonization endomycorhyziens. The
results are discussed in relation to the possibility of the involvement of phenolic compounds in increasing
tolerance to water stress observed in mycorrhizal maize plants
KEYWORDS: mycorrhiza, water stress, corn, phenolic compounds.
RESUME : Une expérience réalisée sur des plantes de maïs (Zea mays L.) a été conduite sous serre pour
rechercher l’effet de l’inoculation par une population indigène de champignons mycorhiziens sur la tolérance de
ces plantes au stress hydrique d'une part et sur les teneurs de ces plantes en composés phénoliques totaux et en
tanins condensés d'autre part.
Il s'avère qu'après une période de deux semaines de stress hydrique, les teneurs en phénols totaux et en tanins
condensés des parties aériennes et des systèmes racinaires des plantes mycorhizées sont plus élevés que ceux
des plantes non mycorhizées. L'augmentation des taux des phénols et des tanins condensés suite au stress
hydrique serait due à la colonisation racinaire des champignons endomycorhyziens
Les résultats obtenus sont discutés en relation avec la possibilité de l’implication des composés phénoliques
dans l’augmentation de la tolérance au stress hydrique observée chez les plantes de maïs mycorhizées
Mots clés : mycorhizes, stress hydrique, maïs, composés phénoliques.
I. INTRODUCTION
Dans la nature, les plantes sont fréquemment exposées à diverses contraintes environnementales qui
ont des effets négatifs sur leur survie, leur développement et leur productivité. La sécheresse est considérée
parmi les plus importants facteurs abiotiques qui limitent la croissance et le rendement de la plante [1]. En plus
des systèmes protecteurs intrinsèques des plantes contre les stress, les plantes se développent en association avec
plusieurs micro-organismes qui peuvent alléger les symptômes du stress. Les champignons endomycorhiziens
arbisculaires (CMA) se développent aussi bien de façon extracellulaire qu’intracellulaire (la formation des
arbuscules dans les cellules corticales) [2]. Ils établissent ainsi des associations symbiotiques avec les racines
des plantes ce qui permet d’améliorer leur rendement. Ils fournissent aux plantes de l’eau et des minéraux, en
échange les plantes leur apportent des éléments carbonés [3] leur permettant ainsi de réduire les dommages
causés par les pathogènes et d’augmenter leur tolérance au stress hydrique [4].
Le rôle de la symbiose endomycorhizienne dans la tolérance à la sécheresse, est attribué à l’interaction
de plusieurs mécanismes. Les processus mis en jeu peuvent être aussi bien la capacité à intensifier l’extraction
de l’eau et des éléments nutritifs par le mycélium fongique [5; 6; 7] qu'à l'’intensification du potentiel hydrique
foliaire [8]et à la modification de l’architecture radiculaire Des études montrent que cette tolérance peut
Etude De L’importance De La Mycorhization…
44
également être attribuée à une amélioration de la nutrition [9; 10] et à une modification du métabolisme de la
plante comme par exemple les taux de photosynthèse, les taux de carbohydrates et de protéines [11; 12].
Cependant, peu d’études ont exploré le rôle des voies des métabolites secondaires dans les réponses
des plantes au stress. La voie des phenylpropanoides est responsable de la synthèse de divers métabolites
phénoliques comme les flavonoïdes, les tanins, les esters hydroxycinnamates et la construction de polymère de
lignine. Ces composés sont souvent induits par le stress, et jouent des rôles spécifiques dans la protection des
plantes contre les agents pathogènes, les prédateurs et les rayons ultraviolets ou les antioxydants [13].
Le métabolisme phénolique dans la symbiose mycorhizienne a fait l’objet de nombreuses études, avec comme
objectif la détermination du rôle possible de ces composés dans la protection des plantes mycorhizées contre les
agents pathogènes [14; 15; 16]. Cependant, jusqu’à présent, aucune étude n’ a été réalisée sur l’effet des
mycorhizes sur le métabolisme phénolique en réponse au stress hydrique. Notre étude se propose alors d’étudier
l’effet de l’inoculation des plantes de maïs par une population indigène de champignons mycorhiziens, et
particulièrement sur le contenu en phénols totaux et en tanins condensés des racines.
II. MATERIEL ET METHODES
Les graines d’une variété précoce de maïs (Zea mays L.), Sam Sara sont pré-germées et transplantées
dans des pots en plastique (19cm x 23 cm x 22.5cm) à raison d’une plante par pot. Le sol utilisé est un sol argilo
limoneux dont l’analyse a montré la richesse en spores et en hyphes. Pour les plantes mycorhizées (M), le sol est
utilisé à l’état pur alors que pour les plantes non mycorhizées (NM) le sol est stérilisé par autoclavage à 121°C
pendant une heure, 3 jours consécutifs à 24 heures d’intervalle. Ces dernières sont arrosées avec le filtrat du sol
non stérilisé pour assurer une microflore bactérienne comparable à celle des plantes mycorhizées.
Les plantes croissent dans une serre sous des conditions climatiques naturelles correspondant à la
saison de culture de maïs au champ (début mai à fin juin); humidité et température ambiante (Jour: 30°C-40°C /
Nuit: 28°C-30°C); photopériode d’environ 17 h de lumière (le jour) et 7h d’obscurité (la nuit). Toutes les plantes
sont arrosées de façon hebdomadaire, et sont fertilisées par une solution nutritive de Long-Ashton pauvre en
phosphore (500ml/semaine/ pot). Après 45 jours du semis, deux traitements d’irrigation sont appliqués : un
groupe de plantes sont continuellement maintenues en irrigation optimale (témoin (NS)) et le second groupe est
sujet à une contrainte hydrique par absence d’irrigation pendant 2 semaines (jusqu’à 60 jours après le semis). Le
dispositif expérimental utilisé est un bloc complètement aléatoire, avec 3 répétitions par traitement. Les plantes
sont récoltées en fin de période de stress (S). Des paramètres de croissance sont mesurés (poids des parties
aériennes et radiculaires, hauteur de la partie aérienne et nombre de feuilles).
L’estimation de l’infection mycorhizienne est réalisée sur des échantillons de racines de maïs par
coloration non vitale au bleu de Trypan (BT) [17]. Cette estimation est réalisée au microscope optique révélant
la biomasse fongique à travers des paramètres d’infection : F% (fréquence de la mycorhization), M% (intensité
de la mycorhization) et A% (richesse en arbuscules) selon la méthode de [18]
L’extraction des composés phénoliques est réalisée au niveau des parties radiculaires de la plante, par
broyage au mortier de la matière fraîche (500mg) en présence de solution hydro alcoolique, à laquelle on rajoute
du chloroforme. Après centrifugation on sépare la phase supérieure (contenant les composés phénoliques) et la
phase inférieure (contenant des lipides, des pigments chlorophylliens et des caroténoïdes). Les extraits
éthanoliques sont réunis puis évaporés sous vide partiel à 30°C. Un aliquote est récupéré pour la détermination
des phénols totaux qui sont quantifiés avec le réactif de Folin-Ciocalteus selon la méthode de dosage décrite par
[19] modifiée par [20] . L’absorption est mesurée à 760 nm et exprimée en milligrammes d’acide gallique
équivalents comme solution standard. Les tanins condensés sont dosés selon la méthode de [21] sur deux séries
de tubes, on met 3 ml de l’extrait éthanolique auquel on rajoute 3 ml de HCl concentré. Pour la série 1, les tubes
sont placés dans le bain marie à 100°C pendant 30 minutes, suivis d’un refroidissement rapide dans un bain de
glace; et pour la série 2, les tubes sont maintenus à température ambiante. Sur les deux séries, on rajoute 0.5ml
d’éthanol concentré, la lecture est réalisée au spectrophotomètre à 550 nm. Les calculs sont rapportés à une
relation : teneur en tanins condensés = (do1 – do 2) × 19.33.
Analyses Statistiques
Les données sont analysées statiquement par l’analyse de variance et les moyennes sont comparées à
l’aide du test de Newman-Keuls (p=0.05) [22]
Etude De L’importance De La Mycorhization…
45
III. RESULTATS
3.1. Colonisation mycorhizienne
Le stress hydrique induit une augmentation significative de la colonisation mycorhizienne des racines
de maïs. Cette augmentation est de 34 % et de 49 % respectivement, pour l’intensité de mycorhization (M%) et
pour la richesse en arbuscules (A%) (Tableau1).
Tableau I : Colonisation mycorhizienne des parties radiculaires des plantes de maïs stressées (S) ou non (NS),
exprimée par : la fréquence de la mycorhization (F%) ; l’intensité de la mycorhization (M%) et par la richesse
en arbuscules (A%). Pour le même paramètre d’infection mycorhizienne, les valeurs suivies par des lettres
différentes sont significativement différentes (P=0.05).
Infection mycorhizienne (%)
Traitements F% M% A%
NS 100 a 48,91 b 25,34 b
S 98 a 65,83 a 37,82 a
3.2. Croissance des plantes
En absence de la contrainte hydrique, les plantes inoculées par une population indigène de
champignons mycorhiziens montrent une meilleure croissance par rapport aux plantes non inoculées. Après
deux semaines de stress hydrique, la croissance des plantes est réduite (poids frais et poids sec des parties
aériennes et radiculaires, hauteur de la plante, nombre de feuilles), cependant ces paramètres restent
significativement plus élevés chez les plantes M que chez les plantes NM (Tableau2).
Tableau 2 : Poids de matière fraîche (pMF) et sèche (PMS) aériennes et radiculaires et de la longueur aérienne
(Long.a (cm)), des plantes de maïs inoculées (M) ou non (NM) et soumises au stress hydrique (S) ou non (NS)
pendant deux semaines (2s RC). Pour le même prélèvement et le même paramètre de croissance, les valeurs
suivies par des lettres sont significativement différentes (p = 0,05)
3.3. Teneurs en composés phénoliques et en tanins condensés
En absence des mycorhizes, les plantes stressées accumulent dans leurs racines des teneurs plus élevées
en phénols totaux et en procyanidines (respectivement 44% et 80%) que les plantes non stressées. La même
observation peut être faite pour les parties aériennes dont les teneurs en ces molécules augmentent
significativement pour atteindre des valeurs en phénols totaux et en procyanidines respectivement 68% et 48 %
plus élevées chez les plantes non stressées.
En présence des mycorhizes, on constate dans tous les cas une augmentation des teneurs en phénols totaux et en
procyanidines aussi bien dans les parties aériennes que dans les parties racinaires.
Dans les parties racinaires, cette augmentation peut atteindre 110% dans le cas de non stress et 61 % dans le cas
de stress pour les phénols totaux, et 33% dans le cas de non stress et 23% dans le cas de stress pour les
procyanidines.
Traitements Partie aérienne
(g/plante)
Partie radiculaire
(g/plante)
Long.a (cm)
pMFa pMSa pMFr pMSr
2s NMNS 31,2 b 9,40 c 11,16 c 4,20 c 24 c
MNS 103,33 a 24,67 a 87,10 a 9,03 a 57 a
NMS 11,22 c 4,2 d 7,42 d 2,36 d 20 d
MS 43,99 a 12,88 b 60,05 b 6,25 b 34 b
2sRC NMNS 33,80 c 12,50 c 15,16 c 5,30 c 30 c
MNS 136,23 a 37,40 a 90,20 a 10,50 a 114 a
NMS 19,68 d 8,24 d 12,48 d 4,08 d 26 d
Ms 80,45 b 23,63 b 79,37 b 8,67 b 63 b
Etude De L’importance De La Mycorhization…
46
Dans les parties aériennes, cette augmentation peut atteindre 110% dans le cas de non stress et 61 % dans le cas
de stress pour les phénols totaux, et 33% dans le cas de non stress et 23% dans le cas de stress pour les
procyanidines. Au niveau des parties radiculaires des plantes de maïs non stressées, le contenu en phénols
totaux (PT) est plus élevé chez les plantes de 81% chez les plantes NM et de 67% chez les plantes M et restent
significativement plus élevés chez les plantes M (367 µg/g MF) que chez les plantes NM (296 µg/g MF). M
(1084 µg/g MF) que chez les plantes NM (505µg/g MF). Après deux semaines de stress hydrique, le contenu en
(PT) augmente significativement est atteint des valeurs de 729 (µg/ g MF) chez les plantes NM et de 1179 (µg/
g MF) chez les plantes M (Figure : 1A).
Par ailleurs, en absence de la contrainte hydrique, les teneurs en tanins condensés (TC) des parties radiculaires
des plantes de maïs augmentent d’une façon significative chez les plantes M (219 µg/ g MF) par rapport aux
plantes NM (164 µg/ g MF). Après 2 semaines de stress, ces teneurs montrent une augmentation (Figure: 1B).
A deux semaines de croissance, le contenu en phénols des parties aériennes des plantes non stressées est plus
élevé chez les plantes M (726 μg/g MF) que chez les plantes NM (432 μg/g MF) (Figure 2).
Le stress hydrique augmente significativement ces teneurs, en maintenant des valeurs significativement plus
élevées chez les plantes M (1105 μg/g MF) que chez les plantes NM
(726 μg/g MF) .
Fig. 1. Concentrations en (µg/g MF) des Phénols totaux (A) et des Tanins condensés (B) dans les parties
radiculaires des plantes de maïs inoculées (M) ou non (NM), stressées (S) ou non (NS). Les valeurs suivies par
des lettres différentes sont significativement différentes (P=0.05).
d
c
b
a
0
200
400
600
800
1000
1200
1400
NM NS NM S M NS M S
Traitements
Phénolstotauxen(µg/gMF)
d
b
c
a
0
50
100
150
200
250
300
350
400
NM NS NM S M NS M S
Traitements
Tanninscondencésen(µg/gMF)
(A) (B)
Fig. 2 : Concentrations en (µg/g MF) des Phénols totaux dans les parties aériennes des plantes de maïs
inoculées (M) ou non (NM), stressées (S) ou non (NS).
Etude De L’importance De La Mycorhization…
47
En conditions d’irrigation, les parties aériennes des plantes inoculées montrent des teneurs plus élevés en tanins
condensés (338 μg/g MF) que les plantes témoins (216 μg/g
MF) (Figure 3).
Le stress hydrique induit une augmentation significative de ces teneurs, avec des valeurs,
significativement plus élevées chez les plantes M (514 μg/g MF) que chez les plantes NM
(321 μg/g MF). Ces teneurs diminuent avec le retour de l’irrigation (2sRC) et sont
comparables chez les plantes ayant subi la période de stress et celles non stressés; les
teneurs des plantes M (309 μg/g MF chez les plantes NS et 340 μg/g MF chez les plantes
S) étant toujours plus élevées que celles des plantes NM (166 μg/g MF chez les plantes NS
et 193 μg/g MF chez les plantes S) (Figure 3).
IV. DISCUSSION
Les plantes de maïs (Zea mays. (L)) inoculées par une population indigène de champignons
mycorhiziens présentent une meilleure croissance par rapport aux plantes non inoculées, ceci est maintenu
même en conditions de stress hydrique. Des résultats similaires ont été montré par de nombreux travaux [23; 24;
25]. Cette stimulation de la croissance par les mycorhizes serait le résultat d’une amélioration du statut
nutritionnel et surtout phosphaté des plantes [10; 26] ainsi que d’une amélioration de la photosynthèse des
plantes [11; 23]. En effet, dans une étude antérieure [26], on a confirmé l’effet bénéfique de la symbiose MA sur
l’aptitude des plantes de maïs à mieux tolérer les conditions défavorables de déshydratations, combinant des
mécanismes physiologiques et métaboliques (nutrition phosphaté, chlorophylle, protéine et proline), régulant
ainsi les changements induits par la contrainte hydrique. L’importance des mycorhizes MA, en conditions
difficiles, est également mise en évidence par l’augmentation, de l’infection mycorhizienne, en réponse au
déficit hydrique. Des résultats similaires ont été observés chez la laitue inoculée par G.deserticola [24]ainsi que
chez le soja inoculé par G. Mosseae, mais surtout à des stades avancés de stress hydrique [27]. La stimulation de
l’intensité de mycorhization (M%) et de la richesse en arbuscules (A%) des racines de maïs montre un
développement important des structures fongiques qui favorisent les échanges nutritifs entre les deux partenaires
symbiotiques, ce qui se traduit par une amélioration du statut hydrique et nutritionnel de la plante hôte et se
reflète en terme de maintient de la croissance de la plante en conditions de stress hydrique.
Dans cette étude on a montré, pour la première fois, l’effet de l’infection mycorhizienne sur les teneurs
en phénols totaux et en tanins condensés des racines de maïs en conditions de déficit hydrique. L’induction de la
synthèse des composés phénoliques comme les isoflavonoïdes, les phytoalexines par la mycorhization a été
montrée par de nombreux auteurs [28; 15; 16] qui ont montré un métabolisme très actif impliquant la synthèse
de novo d’enzymes. En effet, l’augmentation du métabolisme phénolique en réponse à la mycorhization serait
responsable de la résistance des plantes mycorhizées à des attaques par des champignons pathogènes et des
nématodes car elles seraient capable de répondre plus rapidement et de produire des quantités importantes de
composés phénoliques pouvant intervenir dans les réactions de défense de la plante. Les composés phénoliques
et en particulier les flavonoïdes peuvent également jouer le rôle de molécules signal dans les interactions plante-
Fig. 3 : Concentrations en (µg/g MF) des tanins condensés dans les parties aériennes des plantes de maïs
inoculées (M) ou non (NM), stressées (S) ou non (NS).
Etude De L’importance De La Mycorhization…
48
rhizobium ou également plante-champignons MA [29; 30; 31; 32]. Par ailleurs, des travaux de [28] ont montré
que les teneurs en flavanols qui sont les monomères des tanins condensés (flavanols epicatechin (EC),
epicatechin gallate (ECG) et epigallocatechin gallate (EGCG)) augmentent dans les feuilles de C. clusii, en
réponse au déficit hydrique. Certes, la plus part des phénols des plantes sont considérés comme des métabolites
de stress et leur accumulation dans les plantes est affectée par plusieurs facteurs aussi bien la déficience en
minéraux nutritifs [33; 34], l’équilibre de la nutrition carboné, les changements hormonaux, les stress
abiotiques, induction biotique par les microorganismes [35; 36] et les herbivores, et changements de saison,
l’âge et le développement de la plante. Leur accumulation est souvent intensifiée par une baisse de la fertilité du
sol, du stress hydrique et l’application de certains hormones exogènes [37; 38].
V. CONCLUSION
L’augmentation des teneurs des tanins condensés dans les racines de maïs, en réponse à la mycorhization et
l’accentuation de cette augmentation en conditions de déficit hydrique constitue une autre indication des
modifications biochimiques induites par la mycorhization dans les tissus hydrique des plantes, mais la
signification biologique de ces variations reste à déterminer. D’autres expériences sont nécessaires pour vérifier
la possibilité de l’intervention de ces composés dans la tolérance des plantes au stress hydrique.
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Etude De L'importance De La Mycorhization Dans La Synthèse Des Composés Phénoliques Chez Le Maïs En Condition De Stress Hydrique

  • 1. Research Inventy: International Journal Of Engineering And Science Vol.04, Issue 12 (December 2014), PP: 43- 49 Issn (e): 2278-4721, Issn (p):2319-6483, www.researchinventy.com 43 Etude De L’importance De La Mycorhization Dans La Synthèse Des Composés Phénoliques Chez Le Maïs En Condition De Stress Hydrique Benjelloun S(1) ; El Harchli E.H. (*1) ; Amrani Joutei K (2 ) ; El Ghachtouli N. (1) ; Fikri Benbrahim K. (1) et El Yamani J. (2) 1 Laboratoire de Biotechnologie microbienne. Faculté des Sciences et Techniques, Fès BP : 2202- Route d’Imouzzer. 2 Laboratoire de molécules bioactives Faculté des Sciences et Techniques, Fès BP : 2202- Route d’Imouzzer. ABSTRACT: An experiment on maize plants (Zea mays L.) was conducted under greenhouse to investigate the effect of inoculation with an indigenous population of mycorrhizal fungi on the tolerance of these plants to water stress one hand and the contents of these plants in total phenolics and condensed tannins on the other. It turns out that after a two-week period of water stress, the levels of total phenols and condensed tannins of shoot and root systems of mycorrhizal plants are higher than those of non-mycorrhizal plants .The increase in rates phenols and condensed tannins due to water stress was due to fungal root colonization endomycorhyziens. The results are discussed in relation to the possibility of the involvement of phenolic compounds in increasing tolerance to water stress observed in mycorrhizal maize plants KEYWORDS: mycorrhiza, water stress, corn, phenolic compounds. RESUME : Une expérience réalisée sur des plantes de maïs (Zea mays L.) a été conduite sous serre pour rechercher l’effet de l’inoculation par une population indigène de champignons mycorhiziens sur la tolérance de ces plantes au stress hydrique d'une part et sur les teneurs de ces plantes en composés phénoliques totaux et en tanins condensés d'autre part. Il s'avère qu'après une période de deux semaines de stress hydrique, les teneurs en phénols totaux et en tanins condensés des parties aériennes et des systèmes racinaires des plantes mycorhizées sont plus élevés que ceux des plantes non mycorhizées. L'augmentation des taux des phénols et des tanins condensés suite au stress hydrique serait due à la colonisation racinaire des champignons endomycorhyziens Les résultats obtenus sont discutés en relation avec la possibilité de l’implication des composés phénoliques dans l’augmentation de la tolérance au stress hydrique observée chez les plantes de maïs mycorhizées Mots clés : mycorhizes, stress hydrique, maïs, composés phénoliques. I. INTRODUCTION Dans la nature, les plantes sont fréquemment exposées à diverses contraintes environnementales qui ont des effets négatifs sur leur survie, leur développement et leur productivité. La sécheresse est considérée parmi les plus importants facteurs abiotiques qui limitent la croissance et le rendement de la plante [1]. En plus des systèmes protecteurs intrinsèques des plantes contre les stress, les plantes se développent en association avec plusieurs micro-organismes qui peuvent alléger les symptômes du stress. Les champignons endomycorhiziens arbisculaires (CMA) se développent aussi bien de façon extracellulaire qu’intracellulaire (la formation des arbuscules dans les cellules corticales) [2]. Ils établissent ainsi des associations symbiotiques avec les racines des plantes ce qui permet d’améliorer leur rendement. Ils fournissent aux plantes de l’eau et des minéraux, en échange les plantes leur apportent des éléments carbonés [3] leur permettant ainsi de réduire les dommages causés par les pathogènes et d’augmenter leur tolérance au stress hydrique [4]. Le rôle de la symbiose endomycorhizienne dans la tolérance à la sécheresse, est attribué à l’interaction de plusieurs mécanismes. Les processus mis en jeu peuvent être aussi bien la capacité à intensifier l’extraction de l’eau et des éléments nutritifs par le mycélium fongique [5; 6; 7] qu'à l'’intensification du potentiel hydrique foliaire [8]et à la modification de l’architecture radiculaire Des études montrent que cette tolérance peut
  • 2. Etude De L’importance De La Mycorhization… 44 également être attribuée à une amélioration de la nutrition [9; 10] et à une modification du métabolisme de la plante comme par exemple les taux de photosynthèse, les taux de carbohydrates et de protéines [11; 12]. Cependant, peu d’études ont exploré le rôle des voies des métabolites secondaires dans les réponses des plantes au stress. La voie des phenylpropanoides est responsable de la synthèse de divers métabolites phénoliques comme les flavonoïdes, les tanins, les esters hydroxycinnamates et la construction de polymère de lignine. Ces composés sont souvent induits par le stress, et jouent des rôles spécifiques dans la protection des plantes contre les agents pathogènes, les prédateurs et les rayons ultraviolets ou les antioxydants [13]. Le métabolisme phénolique dans la symbiose mycorhizienne a fait l’objet de nombreuses études, avec comme objectif la détermination du rôle possible de ces composés dans la protection des plantes mycorhizées contre les agents pathogènes [14; 15; 16]. Cependant, jusqu’à présent, aucune étude n’ a été réalisée sur l’effet des mycorhizes sur le métabolisme phénolique en réponse au stress hydrique. Notre étude se propose alors d’étudier l’effet de l’inoculation des plantes de maïs par une population indigène de champignons mycorhiziens, et particulièrement sur le contenu en phénols totaux et en tanins condensés des racines. II. MATERIEL ET METHODES Les graines d’une variété précoce de maïs (Zea mays L.), Sam Sara sont pré-germées et transplantées dans des pots en plastique (19cm x 23 cm x 22.5cm) à raison d’une plante par pot. Le sol utilisé est un sol argilo limoneux dont l’analyse a montré la richesse en spores et en hyphes. Pour les plantes mycorhizées (M), le sol est utilisé à l’état pur alors que pour les plantes non mycorhizées (NM) le sol est stérilisé par autoclavage à 121°C pendant une heure, 3 jours consécutifs à 24 heures d’intervalle. Ces dernières sont arrosées avec le filtrat du sol non stérilisé pour assurer une microflore bactérienne comparable à celle des plantes mycorhizées. Les plantes croissent dans une serre sous des conditions climatiques naturelles correspondant à la saison de culture de maïs au champ (début mai à fin juin); humidité et température ambiante (Jour: 30°C-40°C / Nuit: 28°C-30°C); photopériode d’environ 17 h de lumière (le jour) et 7h d’obscurité (la nuit). Toutes les plantes sont arrosées de façon hebdomadaire, et sont fertilisées par une solution nutritive de Long-Ashton pauvre en phosphore (500ml/semaine/ pot). Après 45 jours du semis, deux traitements d’irrigation sont appliqués : un groupe de plantes sont continuellement maintenues en irrigation optimale (témoin (NS)) et le second groupe est sujet à une contrainte hydrique par absence d’irrigation pendant 2 semaines (jusqu’à 60 jours après le semis). Le dispositif expérimental utilisé est un bloc complètement aléatoire, avec 3 répétitions par traitement. Les plantes sont récoltées en fin de période de stress (S). Des paramètres de croissance sont mesurés (poids des parties aériennes et radiculaires, hauteur de la partie aérienne et nombre de feuilles). L’estimation de l’infection mycorhizienne est réalisée sur des échantillons de racines de maïs par coloration non vitale au bleu de Trypan (BT) [17]. Cette estimation est réalisée au microscope optique révélant la biomasse fongique à travers des paramètres d’infection : F% (fréquence de la mycorhization), M% (intensité de la mycorhization) et A% (richesse en arbuscules) selon la méthode de [18] L’extraction des composés phénoliques est réalisée au niveau des parties radiculaires de la plante, par broyage au mortier de la matière fraîche (500mg) en présence de solution hydro alcoolique, à laquelle on rajoute du chloroforme. Après centrifugation on sépare la phase supérieure (contenant les composés phénoliques) et la phase inférieure (contenant des lipides, des pigments chlorophylliens et des caroténoïdes). Les extraits éthanoliques sont réunis puis évaporés sous vide partiel à 30°C. Un aliquote est récupéré pour la détermination des phénols totaux qui sont quantifiés avec le réactif de Folin-Ciocalteus selon la méthode de dosage décrite par [19] modifiée par [20] . L’absorption est mesurée à 760 nm et exprimée en milligrammes d’acide gallique équivalents comme solution standard. Les tanins condensés sont dosés selon la méthode de [21] sur deux séries de tubes, on met 3 ml de l’extrait éthanolique auquel on rajoute 3 ml de HCl concentré. Pour la série 1, les tubes sont placés dans le bain marie à 100°C pendant 30 minutes, suivis d’un refroidissement rapide dans un bain de glace; et pour la série 2, les tubes sont maintenus à température ambiante. Sur les deux séries, on rajoute 0.5ml d’éthanol concentré, la lecture est réalisée au spectrophotomètre à 550 nm. Les calculs sont rapportés à une relation : teneur en tanins condensés = (do1 – do 2) × 19.33. Analyses Statistiques Les données sont analysées statiquement par l’analyse de variance et les moyennes sont comparées à l’aide du test de Newman-Keuls (p=0.05) [22]
  • 3. Etude De L’importance De La Mycorhization… 45 III. RESULTATS 3.1. Colonisation mycorhizienne Le stress hydrique induit une augmentation significative de la colonisation mycorhizienne des racines de maïs. Cette augmentation est de 34 % et de 49 % respectivement, pour l’intensité de mycorhization (M%) et pour la richesse en arbuscules (A%) (Tableau1). Tableau I : Colonisation mycorhizienne des parties radiculaires des plantes de maïs stressées (S) ou non (NS), exprimée par : la fréquence de la mycorhization (F%) ; l’intensité de la mycorhization (M%) et par la richesse en arbuscules (A%). Pour le même paramètre d’infection mycorhizienne, les valeurs suivies par des lettres différentes sont significativement différentes (P=0.05). Infection mycorhizienne (%) Traitements F% M% A% NS 100 a 48,91 b 25,34 b S 98 a 65,83 a 37,82 a 3.2. Croissance des plantes En absence de la contrainte hydrique, les plantes inoculées par une population indigène de champignons mycorhiziens montrent une meilleure croissance par rapport aux plantes non inoculées. Après deux semaines de stress hydrique, la croissance des plantes est réduite (poids frais et poids sec des parties aériennes et radiculaires, hauteur de la plante, nombre de feuilles), cependant ces paramètres restent significativement plus élevés chez les plantes M que chez les plantes NM (Tableau2). Tableau 2 : Poids de matière fraîche (pMF) et sèche (PMS) aériennes et radiculaires et de la longueur aérienne (Long.a (cm)), des plantes de maïs inoculées (M) ou non (NM) et soumises au stress hydrique (S) ou non (NS) pendant deux semaines (2s RC). Pour le même prélèvement et le même paramètre de croissance, les valeurs suivies par des lettres sont significativement différentes (p = 0,05) 3.3. Teneurs en composés phénoliques et en tanins condensés En absence des mycorhizes, les plantes stressées accumulent dans leurs racines des teneurs plus élevées en phénols totaux et en procyanidines (respectivement 44% et 80%) que les plantes non stressées. La même observation peut être faite pour les parties aériennes dont les teneurs en ces molécules augmentent significativement pour atteindre des valeurs en phénols totaux et en procyanidines respectivement 68% et 48 % plus élevées chez les plantes non stressées. En présence des mycorhizes, on constate dans tous les cas une augmentation des teneurs en phénols totaux et en procyanidines aussi bien dans les parties aériennes que dans les parties racinaires. Dans les parties racinaires, cette augmentation peut atteindre 110% dans le cas de non stress et 61 % dans le cas de stress pour les phénols totaux, et 33% dans le cas de non stress et 23% dans le cas de stress pour les procyanidines. Traitements Partie aérienne (g/plante) Partie radiculaire (g/plante) Long.a (cm) pMFa pMSa pMFr pMSr 2s NMNS 31,2 b 9,40 c 11,16 c 4,20 c 24 c MNS 103,33 a 24,67 a 87,10 a 9,03 a 57 a NMS 11,22 c 4,2 d 7,42 d 2,36 d 20 d MS 43,99 a 12,88 b 60,05 b 6,25 b 34 b 2sRC NMNS 33,80 c 12,50 c 15,16 c 5,30 c 30 c MNS 136,23 a 37,40 a 90,20 a 10,50 a 114 a NMS 19,68 d 8,24 d 12,48 d 4,08 d 26 d Ms 80,45 b 23,63 b 79,37 b 8,67 b 63 b
  • 4. Etude De L’importance De La Mycorhization… 46 Dans les parties aériennes, cette augmentation peut atteindre 110% dans le cas de non stress et 61 % dans le cas de stress pour les phénols totaux, et 33% dans le cas de non stress et 23% dans le cas de stress pour les procyanidines. Au niveau des parties radiculaires des plantes de maïs non stressées, le contenu en phénols totaux (PT) est plus élevé chez les plantes de 81% chez les plantes NM et de 67% chez les plantes M et restent significativement plus élevés chez les plantes M (367 µg/g MF) que chez les plantes NM (296 µg/g MF). M (1084 µg/g MF) que chez les plantes NM (505µg/g MF). Après deux semaines de stress hydrique, le contenu en (PT) augmente significativement est atteint des valeurs de 729 (µg/ g MF) chez les plantes NM et de 1179 (µg/ g MF) chez les plantes M (Figure : 1A). Par ailleurs, en absence de la contrainte hydrique, les teneurs en tanins condensés (TC) des parties radiculaires des plantes de maïs augmentent d’une façon significative chez les plantes M (219 µg/ g MF) par rapport aux plantes NM (164 µg/ g MF). Après 2 semaines de stress, ces teneurs montrent une augmentation (Figure: 1B). A deux semaines de croissance, le contenu en phénols des parties aériennes des plantes non stressées est plus élevé chez les plantes M (726 μg/g MF) que chez les plantes NM (432 μg/g MF) (Figure 2). Le stress hydrique augmente significativement ces teneurs, en maintenant des valeurs significativement plus élevées chez les plantes M (1105 μg/g MF) que chez les plantes NM (726 μg/g MF) . Fig. 1. Concentrations en (µg/g MF) des Phénols totaux (A) et des Tanins condensés (B) dans les parties radiculaires des plantes de maïs inoculées (M) ou non (NM), stressées (S) ou non (NS). Les valeurs suivies par des lettres différentes sont significativement différentes (P=0.05). d c b a 0 200 400 600 800 1000 1200 1400 NM NS NM S M NS M S Traitements Phénolstotauxen(µg/gMF) d b c a 0 50 100 150 200 250 300 350 400 NM NS NM S M NS M S Traitements Tanninscondencésen(µg/gMF) (A) (B) Fig. 2 : Concentrations en (µg/g MF) des Phénols totaux dans les parties aériennes des plantes de maïs inoculées (M) ou non (NM), stressées (S) ou non (NS).
  • 5. Etude De L’importance De La Mycorhization… 47 En conditions d’irrigation, les parties aériennes des plantes inoculées montrent des teneurs plus élevés en tanins condensés (338 μg/g MF) que les plantes témoins (216 μg/g MF) (Figure 3). Le stress hydrique induit une augmentation significative de ces teneurs, avec des valeurs, significativement plus élevées chez les plantes M (514 μg/g MF) que chez les plantes NM (321 μg/g MF). Ces teneurs diminuent avec le retour de l’irrigation (2sRC) et sont comparables chez les plantes ayant subi la période de stress et celles non stressés; les teneurs des plantes M (309 μg/g MF chez les plantes NS et 340 μg/g MF chez les plantes S) étant toujours plus élevées que celles des plantes NM (166 μg/g MF chez les plantes NS et 193 μg/g MF chez les plantes S) (Figure 3). IV. DISCUSSION Les plantes de maïs (Zea mays. (L)) inoculées par une population indigène de champignons mycorhiziens présentent une meilleure croissance par rapport aux plantes non inoculées, ceci est maintenu même en conditions de stress hydrique. Des résultats similaires ont été montré par de nombreux travaux [23; 24; 25]. Cette stimulation de la croissance par les mycorhizes serait le résultat d’une amélioration du statut nutritionnel et surtout phosphaté des plantes [10; 26] ainsi que d’une amélioration de la photosynthèse des plantes [11; 23]. En effet, dans une étude antérieure [26], on a confirmé l’effet bénéfique de la symbiose MA sur l’aptitude des plantes de maïs à mieux tolérer les conditions défavorables de déshydratations, combinant des mécanismes physiologiques et métaboliques (nutrition phosphaté, chlorophylle, protéine et proline), régulant ainsi les changements induits par la contrainte hydrique. L’importance des mycorhizes MA, en conditions difficiles, est également mise en évidence par l’augmentation, de l’infection mycorhizienne, en réponse au déficit hydrique. Des résultats similaires ont été observés chez la laitue inoculée par G.deserticola [24]ainsi que chez le soja inoculé par G. Mosseae, mais surtout à des stades avancés de stress hydrique [27]. La stimulation de l’intensité de mycorhization (M%) et de la richesse en arbuscules (A%) des racines de maïs montre un développement important des structures fongiques qui favorisent les échanges nutritifs entre les deux partenaires symbiotiques, ce qui se traduit par une amélioration du statut hydrique et nutritionnel de la plante hôte et se reflète en terme de maintient de la croissance de la plante en conditions de stress hydrique. Dans cette étude on a montré, pour la première fois, l’effet de l’infection mycorhizienne sur les teneurs en phénols totaux et en tanins condensés des racines de maïs en conditions de déficit hydrique. L’induction de la synthèse des composés phénoliques comme les isoflavonoïdes, les phytoalexines par la mycorhization a été montrée par de nombreux auteurs [28; 15; 16] qui ont montré un métabolisme très actif impliquant la synthèse de novo d’enzymes. En effet, l’augmentation du métabolisme phénolique en réponse à la mycorhization serait responsable de la résistance des plantes mycorhizées à des attaques par des champignons pathogènes et des nématodes car elles seraient capable de répondre plus rapidement et de produire des quantités importantes de composés phénoliques pouvant intervenir dans les réactions de défense de la plante. Les composés phénoliques et en particulier les flavonoïdes peuvent également jouer le rôle de molécules signal dans les interactions plante- Fig. 3 : Concentrations en (µg/g MF) des tanins condensés dans les parties aériennes des plantes de maïs inoculées (M) ou non (NM), stressées (S) ou non (NS).
  • 6. Etude De L’importance De La Mycorhization… 48 rhizobium ou également plante-champignons MA [29; 30; 31; 32]. Par ailleurs, des travaux de [28] ont montré que les teneurs en flavanols qui sont les monomères des tanins condensés (flavanols epicatechin (EC), epicatechin gallate (ECG) et epigallocatechin gallate (EGCG)) augmentent dans les feuilles de C. clusii, en réponse au déficit hydrique. Certes, la plus part des phénols des plantes sont considérés comme des métabolites de stress et leur accumulation dans les plantes est affectée par plusieurs facteurs aussi bien la déficience en minéraux nutritifs [33; 34], l’équilibre de la nutrition carboné, les changements hormonaux, les stress abiotiques, induction biotique par les microorganismes [35; 36] et les herbivores, et changements de saison, l’âge et le développement de la plante. Leur accumulation est souvent intensifiée par une baisse de la fertilité du sol, du stress hydrique et l’application de certains hormones exogènes [37; 38]. V. CONCLUSION L’augmentation des teneurs des tanins condensés dans les racines de maïs, en réponse à la mycorhization et l’accentuation de cette augmentation en conditions de déficit hydrique constitue une autre indication des modifications biochimiques induites par la mycorhization dans les tissus hydrique des plantes, mais la signification biologique de ces variations reste à déterminer. D’autres expériences sont nécessaires pour vérifier la possibilité de l’intervention de ces composés dans la tolérance des plantes au stress hydrique. RÉFÉRENCES [1] - P.J KRAMER, J.S. BOYER : «Water relations of plants and soils». Academic Press, San Diego, Calif (1997) [2] - P.BONFANTE ;A GENRE.: «Mechanisms underlying beneficial plant-fungus interactions inmycorrhizal symbiosis». Nature communications, 1(4), 48 (2010) [3] - C. 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