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LGV SEA TOURS-BORDEAUX
Suivi Cistude 2015 réalisé dans le
cadre de la LGV SEA
Bilan annuel du suivi télémétrique de 16 individus de
Cistude d’Europe Emys orbicularis capturés sur les
étangs de la Goujonne (Montguyon, 17) et de la
Clinette (Neuvicq, 17) - 3ème
année de suivi
CR Suivi 2015 – Cistude – Avril 2016
Poitou-Charentes Nature 3
Suivi Cistude 2015 réalisé dans le
cadre de la LGV SEA
Bilan annuel du suivi télémétrique de 16 individus de
Cistude d’Europe Emys orbicularis capturés sur les
étangs de la Goujonne (Montguyon, 17) et de la
Clinette (Neuvicq, 17) – 3ème
année de suivi
Type de rapport :
Rapport 2015
Association intervenante Expert intervenant (rédaction/validation)
Nature Environnement 17
2, Avenue Saint-Pierre
17 700 SURGERES
Olivier ROQUES
Coordinateur PCN Version du document
Clémentine DENTZ V2 Juillet 2016
Destinataires Date d’envoi
Delphine QUINTARD (LISEA)
Thierry CHARLEMAGNE (LISEA)
V1 le 13/04/2016 – V2 le 08/07/2016
CR Suivi 2015 – Cistude – Avril 2016
4 Poitou-Charentes Nature
Sommaire
Sommaire ........................................................................................................... 4
1. Contexte de l’étude .................................................................................... 6
2. Présentation de la Cistude d’Europe ........................................................... 8
2.1. Systématique .........................................................................................................8
Description de l’espèce.....................................................................................................8
2.2. Répartition.............................................................................................................9
2.3. Biologie et écologie...............................................................................................11
2.3.1. Habitats...................................................................................................11
2.3.2. Rythme d’activité......................................................................................11
2.3.3. Reproduction............................................................................................11
2.3.4. Prédation .................................................................................................12
2.3.5. Alimentation.............................................................................................12
2.4. Statut de conservation et protection légale .............................................................12
3. Présentation du site d’étude..................................................................... 14
3.1. Etang de la Goujonne ...........................................................................................14
3.2. Etang de la Clinette ..............................................................................................15
4. Matériel et méthode ................................................................................. 17
4.1. Principe du suivi par radiopistage...........................................................................17
4.1.1. Matériel ...................................................................................................17
4.1.2. Nombre d’individus équipés .......................................................................17
4.1.3. Déroulement du suivi ................................................................................17
4.2. Analyse des résultats ............................................................................................18
4.2.1. Calcul des domaines vitaux en 2013 et 2014 ...............................................18
4.2.2. Calcul des domaines vitaux en 2015 ...........................................................18
4.2.3. Autres analyses statistiques .......................................................................18
5. Résultats - Discussions ............................................................................. 19
5.1. Changement des émetteurs...................................................................................19
CR Suivi 2015 – Cistude – Avril 2016
Poitou-Charentes Nature 5
5.2. Territoire occupé par les individus des 2 populations en 2015 ..................................19
5.3. Evolution annuelle des domaines vitaux..................................................................19
5.4. Influence du sexe sur les déplacements .................................................................22
5.4.1. Etang de la Goujonne................................................................................22
5.4.2. Etang de la Clinette ..................................................................................23
5.5. Evolution saisonnière des domaines vitaux..............................................................23
5.5.1. Etang de la Goujonne................................................................................23
5.5.2. Etang de la Clinette ..................................................................................26
5.6. Etude de la transparence de la ligne ......................................................................27
6. Conclusions - Perspectives ....................................................................... 29
Bibliographie .................................................................................................... 32
CR Suivi 2015 – Cistude – Avril 2016
6 Poitou-Charentes Nature
Suivi Cistude 2015 réalisé dans le cadre
de la LGV SEA
Bilan annuel du suivi télémétrique de 16 individus de Cistude d’Europe Emys
orbicularis capturés sur les étangs de la Goujonne (Montguyon, 17) et de la Clinette
(Neuvicq, 17) – 3ème
année de suivi
1. Contexte de l’étude
La Cistude d’Europe est une espèce protégée sur le territoire national et inscrite aux Annexes II et IV de
la Directive « Habitats-Faune-Flore » de 1992 (espèce communautaire dont la conservation nécessite la
désignation de Zones Spéciales de Conservation). Elle est de plus classée par l’UICN comme « Quasi
menacée » aux échelles européenne et mondiale (2009). Enfin, elle est désignée déterminante en
Poitou-Charentes et bénéficie d’un Plan National d’Actions.
La Charente-Maritime compte le plus grand nombre de données régionales avec des effectifs encore
importants et fonctionnels, notamment dans le Marais de Brouage et la Double saintongeaise.
De par ces enjeux de conservation majeurs, une étude initiale a été réalisée en 2006 sur deux sites
témoins impactés par le passage de la Ligne à Grande Vitesse Sud Europe Atlantique (étangs de la
Goujonne et de La Clinette) par Nature-Environnement 17 à la demande de SNCF Réseau (ex-RFF). Pour
chaque étang, les principaux objectifs étaient :
- d’évaluer la taille des populations,
- de connaître l’occupation du site par l’espèce et son évolution saisonnière,
- de localiser et caractériser des sites de ponte et d’hivernation,
- de proposer des mesures d’évitement, de réduction et de compensation d’impacts.
Réalisée avant la phase de construction de la LGV, cette étude constitue un état initial. Il s’agit, à notre
connaissance, du seul état initial aussi détaillé et précis concernant une espèce protégée impactée par un
tel projet. Les conclusions de ce rapport ont notamment permis des travaux de restauration par COSEA
(les 5 et 7 décembre 2012) de sites de pontes identifiés à l’époque sur les marges de l’étang de la
Goujonne.
Une nouvelle étude a été initiée en 2013 et reconduite en 2014. Réalisée pendant la phase de
construction de la ligne, elle constitue la suite logique de celle de 2006. L’objectif est :
- d’évaluer sur le long terme les éventuels impacts de la LGV SEA sur une espèce emblématique,
en application de l’article 23 de l’arrêté du 24 février 2012 portant dérogation à la destruction
des espèces protégées,
- d’évaluer la transparence écologique des ouvrages de franchissement mise en œuvre sur le
chantier de la LGV SEA pour l’espèce, comme stipulé dans l’arrêté CNPN.
CR Suivi 2015 – Cistude – Avril 2016
Poitou-Charentes Nature 7
La reproductibilité du protocole suivi en 2006 permet d’obtenir des données comparables dans le temps
et d’en tirer des conclusions objectives quant aux réels impacts des travaux et de la mise en service de la
ligne. Ce travail a donné lieu à un premier rapport d’étude, transmis à LISEA en décembre 2014.
En 2015, il a été choisi de stopper momentanément la capture de nouveaux individus, considérant que
l’estimation annuelle de la taille des populations était superflue (celle-ci sera idéalement reconduite tous
les 4 à 5 ans). En revanche, la poursuite du suivi télémétrique permet de contrôler la position des
individus équipés d’émetteurs l’année précédente et d’estimer l’évolution de leurs domaines vitaux. De
plus, ce suivi a pour objectif de changer les émetteurs des animaux déjà équipés, afin de suivre les
mêmes individus sur le long terme et de disposer d’un historique de leurs déplacements. La batterie des
nouveaux émetteurs ayant une durée de vie moyenne de 24 mois, il sera nécessaire de renouveler cette
manipulation en 2017.
Afin d’alléger le suivi télémétrique en 2015, il a été choisi de réaliser un unique relevé mensuel de la
position des individus.
Le présent rapport dresse le bilan du suivi télémétrique réalisé en 2015 et synthétise les données
obtenues avec celles des 2 années précédentes.
CR Suivi 2015 – Cistude – Avril 2016
8 Poitou-Charentes Nature
2. Présentation de la Cistude d’Europe
2.1. Systématique
Les Reptiles sont des vertébrés poïkilothermes, à peau écailleuse et sèche. En Europe, ils regroupent les
ordres des Chéloniens (tortues) et des Squamates (lézards et serpents). Si la plupart des Reptiles ont des
mœurs terrestres, quelques espèces sont plus ou moins inféodées aux milieux humides voire aquatiques.
En dehors des espèces marines, la Cistude d’Europe Emys orbicularis compte parmi les Reptiles
européens les plus aquatiques. Comme tous les Chéloniens, elle possède une carapace formée d’un
bouclier dorsal (dossière) et d’un plastron ventral. Ses mâchoires sont dépourvues de dents et forment
un bec corné.
Classification de la Cistude d’Europe
Règne : Animalia
Embranchement : Chordata
Classe : Reptilia
Sous-classe : Chelonii
Ordre : Testudines
Famille : Emydidae
Nom binomial : Emys orbicularis (Linnaeus, 1758)
Description de l’espèce
La Cistude d’Europe, tortue boueuse, tortue des marais ou localement « Fangearde », est une tortue de
couleur sombre. Sa carapace, hydrodynamique, est donc peu bombée. Elle est constituée par :
- le bouclier dorsal, variant du brun noirâtre au verdâtre en passant par le rougeâtre et le grisâtre
et parfois orné de points ou de raies de couleur jaunâtre,
- le plastron qui peut varier du jaune-vert marbré au brun-noir uni (Figure 2).
Les pattes palmées sont munies de longues et fortes griffes et présentent généralement des bandes ou
macules jaunâtres. Le cou est allongé et le museau assez pointu possède un bec verdâtre à bords
coupants (
Figure 1). La queue est longue et effilée. Le dessus de la tête, brun, est piqueté de points jaunes ou
rayés de bandes jaunâtres.
Les yeux de la Cistude varient du jaune vif au
rouge orangé.
L’adulte mesure en moyenne de 138 à 160 mm de
longueur de dossière pour les mâles, et de 140 à
180 mm pour les femelles (DUGUY et al, 1998).
Notons que chez le mâle le plastron est
légèrement concave, contrairement à la femelle,
chez qui il est plat. Cette configuration facilite le
chevauchement lors des accouplements.
CR Suivi 2015 – Cistude – Avril 2016
Poitou-Charentes Nature 9
Figure 1 : Photo d’une Cistude d’Europe
Figure 2 : Plastron (à gauche) et dossière (à droite)
2.2. Répartition
L’aire de répartition de l’espèce s’étend du nord de l’Afrique au sud, jusqu’à la Pologne au nord, du
Portugal à l’ouest jusqu’à la mer d’Aral en Asie centrale à l’est (Figure 3). En France, l’espèce est répartie
de manière hétérogène sur les 2/3 sud du territoire. Elle est présente dans 11 régions : Aquitaine,
Auvergne, Bourgogne, Centre, Corse, Languedoc-Roussillon, Limousin, Midi-Pyrénées, Poitou-Charentes,
PACA, Rhône-Alpes.
CR Suivi 2015 – Cistude – Avril 2016
10 Poitou-Charentes Nature
Figure 3 : Distribution européenne de la Cistude d’Europe (sources : MNHN/SPN & SEH, 1997)
La Cistude d’Europe est signalée dans les quatre départements de Poitou-Charentes, bien qu’elle n’ait
pas été revue dans les Deux-Sèvres depuis son signalement par Michel Fouquet dans les années 80 dans
les étangs de l’Argentonnais (Figure 4). Les principaux noyaux de populations en Charente-Maritime se
trouvent désormais dans le Marais de Brouage et dans la Double saintongeaise. En dehors de ces
localités, sa répartition est de plus en plus fragmentée. Notons que la seule donnée insulaire pour
l’atlantique français est à attribuer à l’île d’Oléron où la première mention de l’espèce remonte à 1904
(ALLENOU et al, 2001). En Charente, les populations du sud semblent être en continuité avec celles de
Charente-Maritime. La répartition actuelle de la Cistude semble être limitée au sud d’une ligne Barbezieux
à Montbron (THIRION et al, 1998). Pour la Vienne, une des premières mentions remonte à la capture d’un
individu dans le Clain par MAUDUYT en 1844. La seule population connue bien établie semble être limitée
aux étangs de la région de Montmorillon. Un important travail d’actualisation des connaissances dans ce
département permettra d’avoir une idée plus précise de sa répartition. En dehors de ces localités,
plusieurs mentions de Cistude en Poitou-Charentes semblent être attribuables à la découverte d’individus
épars sans doute échappés de jardins (DUGUY et THIRION, 2002).
Figure 4 : Répartition de la Cistude d’Europe en Poitou-Charentes (Poitou-Charentes Nature, 2002)
CR Suivi 2015 – Cistude – Avril 2016
Poitou-Charentes Nature 11
2.3. Biologie et écologie
2.3.1. Habitats
La Cistude est une espèce aquatique, capable d’effectuer d’importants déplacements terrestres pour la
ponte, mais aussi au cours de déplacements d’un milieu aquatique à un autre. Elle fréquente des zones
humides variées : étangs, rivières, mares, marais d’eau douce à légèrement saumâtre, fossés, canaux…
Les nids de ponte sont généralement creusés sur des milieux ouverts, bien exposés, non inondables et
meubles (avec une prédilection pour les sols de nature sableuse ou argilo-limoneuse). Il s’agit en général
de prairies et pelouses sèches, mais aussi, par défaut, de digues, de surfaces cultivées ou de chemins,
dont la pente est orientée préférentiellement vers le sud.
L’espèce hiverne sous l’eau, dans des zones de végétation dense présentant une importante couche de
vase dans laquelle elle peut s’enfouir (cariçaies, roselières, queues d’étangs, mares forestières…).
La Cistude dépend donc d’une mosaïque d’habitats dont chaque élément est indispensable à
l’accomplissement de son cycle biologique. Pour se déplacer d’un milieu à un autre, elle utilise des zones
de transition : les corridors écologiques. Il peut s’agir de cours d’eau, de canaux, fossés, etc. ou bien des
milieux terrestres (notamment forestiers qui offrent couvert et protection).
2.3.2. Rythme d’activité
La Cistude d’Europe est un animal ectotherme (dont la température corporelle dépend de la température
extérieure). Elle utilise donc le soleil comme source de chaleur externe pour faire fonctionner son
métabolisme. En conséquence, son cycle de vie annuel est marqué par l’alternance de périodes d’activité
au printemps et en été, puis de périodes de ralentissement d’activité ou d’hivernation en saison froide.
La saison d’activité débute en février-mars et se poursuit jusqu’en octobre-novembre. La sortie
d’hivernation est marquée par une courte période pendant laquelle les individus effectuent des petits
déplacements au sein du milieu d’hivernation. Les Cistudes se dispersent ensuite sur l’ensemble de
l’habitat disponible.
2.3.3. Reproduction
La Cistude a une longévité qui peut atteindre 120 ans en captivité (ROLLINAT, 1934).
Les individus acquièrent leur maturité sexuelle tardivement : 8-9 ans chez le mâle, 11-12 ans chez la
femelle (DUGUY et BARON, 1998).
Des accouplements ont lieu dès le mois de mars, même si la plupart interviennent en avril-mai. Ils
peuvent en réalité s’étaler tout au long de la période annuelle d’activité. Des couples (mâle chevauchant
une femelle) ont été observés dans le Marais de Brouage entre le 30 mars et le 8 octobre (Ibidem).
Les pontes ont lieu principalement entre fin mai et la première quinzaine de juillet selon la température
avec un pic au mois de juin. Il est possible pour des femelles de déposer leurs œufs en deux fois
(Ibidem). Ainsi une même tortue peut être observée en train de pondre à deux reprises avec un mois
d’intervalle (Ibidem). La femelle est capable de parcourir de quelques mètres à 4 kilomètres pour
atteindre un site de ponte favorable. Elle dépose alors le plus souvent ses œufs au crépuscule. Les
cistudons éclosent au terme d’environ 90 jours d’incubation, autour de septembre. Ils peuvent alors
émerger directement ou passer la mauvaise saison au sein du nid, pour n’émerger qu’au printemps
suivant, en fonction des conditions météorologiques.
CR Suivi 2015 – Cistude – Avril 2016
12 Poitou-Charentes Nature
2.3.4. Prédation
Les pontes et les jeunes Cistudes peuvent être prédatées par les Renards Vulpes vulpes, les Sangliers
Sus scrofa, tous les Mustélidés, mais aussi par de nombreux oiseaux tels que les Corvidés (ROLLINAT,
1934 ; SERVAN, 1988).
Le taux de prédation des nids est variable et dépend intimement de la disponibilité de milieux favorables
à la ponte. De manière générale, la raréfaction des sites de ponte induit leur concentration sur de faibles
surfaces et un accroissement significatif de la prédation.
Une évaluation expérimentale du taux de prédation a eu lieu dans le marais de Saint-Sornin (Charente-
Maritime) par Guillaume BARON, René ROSOUX et Raymond DUGUY (2001) : des œufs de caille de Chine ont
été enfouis dans d’anciens nids de Cistudes répartis sur 4 sites de ponte. Cette expérience a mis en
évidence des taux de prédation variant de 33.3% à 100% suivant les sites, et sur une période de 10 à 20
jours (G. Baron, obs. pers.). Dans le massif des Maures (Var), des pièges photographiques ont montré
que les pontes de la Tortue d’Hermann faisaient l’objet d’une importante prédation de la part de la
Fouine Martes foina et, dans une moindre mesure, du Sanglier, du Blaireau Meles meles, du Renard, du
Hérisson Erinaceus europaeus, du Rat surmulot Rattus norvegicus et du Geai des chênes Garrulus
glandarius (MADEC, 1997, MADEC, CHEYLAN, com.pers.).
En Camargue, on soupçonne le Putois Mustela putorius d’avoir consommé plus de 400 nids de Cistudes
en 2000 (CHEYLAN, com.pers.).
2.3.5. Alimentation
La Cistude est essentiellement carnivore, même si elle consomme de plus en plus d’aliments d’origine
végétale en vieillissant. Elle se nourrit de poissons morts, d’insectes aquatiques, de crustacés et de
mollusques. Elle peut aussi consommer des larves et adultes d’Amphibiens, des poissons et alevins. Hors
de l’eau, la Cistude s’attaque volontiers aux hannetons tombés sur le sol, aux escargots, aux limaces, et
aux vers de terre sortis après une bonne pluie (ROLLINAT, 1934). Des cadavres de mammifères et oiseaux
peuvent venir agrémenter son menu.
2.4. Statut de conservation et protection légale
Le déclin de la Cistude est un constat général à l’échelle du continent européen (HONEGGER, 1978 ;
CORBETT, 1989 ; FRITZ, 1996 ; PODLOUCKY, 1997). La Cistude aurait disparu de Suisse, Belgique et des
Pays-Bas. L’Autriche, l’Allemagne, la Pologne et la Tchécoslovaquie ne possèdent plus que des
populations relictuelles (PODLOUCKY, 1997). De beaux noyaux de populations sont encore présents en
France, Hongrie, Italie, et Espagne.
Malgré cela, en France, la situation de la Cistude est relativement préoccupante. Sa disparition ne date
pas d’hier, en effet, on peut citer comme exemple la Vendée où elle aurait disparu à l’époque gallo-
romaine (HAFFNER, 1994). D’après SERVAN (1986), l’espèce a disparu des marais de Meschers au début
des années 60 et est en voie de raréfaction dans les marais de Saint-Georges-de-Didonne et de Royan
(Charente-Maritime).
A l’époque préhistorique, elle était présente dans la majeure partie du territoire, comme on peut le
constater dans certains sites archéologiques (PARENT, 1983 ; CHEYLAN, 1998).
Les menaces pesant sur l’espèce sont nombreuses : perte d’habitat, dégradation de la qualité des
habitats terrestres et aquatiques, fragmentation des populations, pratiques agricoles et piscicoles
défavorables, prédation et prélèvements d’individus, incendies, concurrence avec une espèce exotique :
la tortue à tempes rouges Trachemys scripta.
CR Suivi 2015 – Cistude – Avril 2016
Poitou-Charentes Nature 13
De ce fait, l’espèce est reprise à l’annexe II de la Convention de Berne en tant qu’espèce animale
strictement protégée et aux annexes II et IV de la Directive « Habitats-Faune-Flore ». De plus, en
application des articles L.211-1, L.211-2 et R211-1 du Code Rural, l’espèce est inscrite sur la liste des
Amphibiens et Reptiles protégés sur l’ensemble du territoire (JORF du 09/09/1993) au titre de l’Article 1.
Elle est également mentionnée sur la Liste Rouge nationale comme espèce « Quasi menacée », c’est-à-
dire bientôt menacée si des mesures de conservation ne sont pas mises en place.
Espèce Nom scientifique DH CB PN LRM LRE Dét PC
Cistude d’Europe Emys orbicularis II, IV II x NT NT x
Légende : DH : Directive Habitats Faune Flore (1992) : II : Annexe II listant les espèces animales et végétales d’intérêt
communautaire dont la conservation nécessite la désignation de zones spéciales de conservation ; IV : Annexe IV listant les
espèces animales et végétales d’intérêt communautaire qui nécessitent une protection stricte ; CB : Convention de Berne
(1979) : II : Annexe II listant les espèces qui doivent faire l'objet de dispositions législatives ou règlementaires appropriées,
en vue d'assurer leur conservation ; PN : Protection nationale au titre de l’arrêté du 9 septembre 1993 ; LRM : Liste Rouge
mondiale UICN (2009) ; LRE : Liste Rouge européenne (2009) : NT : Quasi-Menacé ; Dét PC : espèces déterminantes en
Poitou-Charentes
CR Suivi 2015 – Cistude – Avril 2016
14 Poitou-Charentes Nature
3. Présentation du site d’étude
Les étangs de la Goujonne et de la Clinette se situent dans le sud de la Charente-Maritime, en Haute
Saintonge, respectivement à l’est des communes de Montguyon et de Neuvicq.
3.1. Etang de la Goujonne
L’étang de la Goujonne appartient à Madame CAILLOUX et est géré par Monsieur LAROCHE. D’une
surface d’environ 5 000 m², il est connecté au site Natura 2000 FR5402010 « Vallées du Lary et du
Palais » par le ruisseau de la Goujonne, affluent direct du Palais en eau toute l’année (Figure 5). Les
habitats autour de cet étang sont principalement composés de prairies sableuses, de boisements (forêt
acidiphile à Chêne tauzin et plantation de Pins maritimes) et, dans une moindre mesure, de cultures et
de vignes sur du petit parcellaire. L’étang est fréquenté occasionnellement par des pêcheurs.
Figure 5 : Etang de la Goujonne photographié le 15 mai 2014
CR Suivi 2015 – Cistude – Avril 2016
Poitou-Charentes Nature 15
3.2. Etang de la Clinette
L’étang de la Clinette est situé sur l’exploitation agricole de Monsieur et Madame Boisbleau et couvre une
surface d’environ 11 000m². L’activité de la ferme est basée sur la production d’ovins et sur l’exploitation
forestière. Au sein de cette exploitation, sont présents de nombreuses mares et étangs utilisés comme
abreuvoirs. Comme l’étang de la Goujonne, celui de la Clinette est connecté au Palais par le ruisseau de
Châteauroux, qui s’assèche partiellement en été (Figure 7). Il est entouré de prairies sableuses, de
boisements de pins et de Chênes tauzin et de boisements humides à Aulne glutineux. Cette mosaïque
d’habitats est très favorable à la présence de la Cistude d’Europe.
L’étang de la Clinette est encaissé entre des prairies. Les berges de l’étang sont en pentes douces, et
très peu végétalisées. En queue d’étang, située à l’ouest, des joncs poussent sous forme de
« touradons » et constituent des placettes de thermorégulation, des îlots de refuge, voire de nidification,
intéressants pour certaines espèces (une couvée de canard colvert en 2014). L’étang principal et ses
abords subissent de faibles pressions anthropiques liées à la pêche, au piétinement par les ovins et aux
passages d’engins agricoles à proximité.
Figure 6 : Etang de la Clinette photographié le 17 mars 2014
CR Suivi 2015 – Cistude – Avril 2016
16 Poitou-Charentes Nature
Figure 7 : Présentation du site d’étude
et ouvrages de transparence
CR Suivi 2015 – Cistude – Avril 2016
Poitou-Charentes Nature 17
4. Matériel et méthode
4.1. Principe du suivi par radiopistage
Le radiopistage (ou suivi télémétrique) consiste à fixer sur un animal un émetteur muni d’une batterie qui
émet, sur une fréquence hertzienne déterminée, un signal pulsé sous forme d’ondes électromagnétiques
qui se propagent dans le milieu. Ce signal est alors capté par une antenne reliée à un récepteur, qui rend
le signal audible pour l’opérateur sous forme de signaux sonores. Le signal s’intensifie alors au fur et à
mesure que l’antenne se rapproche ou s’oriente vers le récepteur émettant sur la fréquence réglée sur le
récepteur.
Il permet l’étude des déplacements dans le but de :
- mesurer les domaines vitaux des individus (aire utilisée par un individu au cours d’une période
considérée),
- déterminer l’évolution saisonnière de l’utilisation de l’espace par les tortues,
- prévoir les mesures de conservation à mettre en œuvre.
4.1.1. Matériel
Les émetteurs utilisés pèsent 15 g. Ils émettent en continu et sont réglés sur une fréquence comprise
entre 150 et 151 MHz (fréquence adaptée à la propagation du signal à la fois dans l’air et dans l’eau).
L’émetteur est fixé sur la carapace, à l’avant de la dossière, avec de la colle Epoxy à prise rapide. La
batterie ayant une autonomie moyenne de 24 mois, il est nécessaire de changer l’émetteur de chaque
individu a minima tous les 2 ans. Lorsque cette échéance intervient sur une année où des sessions de
capture sont prévues, il convient de réaliser ce changement lors de la capture des tortues équipées. Dans
le cas contraire, ou pour les animaux ne fréquentant plus les étangs de la Goujonne et de La Clinette
(sur lesquels les futures sessions de capture sont prévues), il est nécessaire de rechercher les animaux
par radiopistage, de les localiser précisément et de les capturer manuellement pour changer leurs
émetteurs.
Le système de réception mobile utilisé est une antenne à trois brins associée à un récepteur de type
Wildlife Track. La localisation de chaque individu contacté est enregistrée à l’aide d’un GPS (Garmin
GPSmap 62). La cartographie est réalisée sous un logiciel SIG (Système d’Information Géographique).
4.1.2. Nombre d’individus équipés
Il était idéalement prévu de suivre un échantillon de 12 individus par étang (6 mâles et 6 femelles). Cet
objectif a été atteint sur l’étang de la Goujonne dès 2013. En revanche, sur l’étang de la Clinette, le
piégeage n’a pas permis d’atteindre l’échantillon voulu. En 2013, 6 individus (2 mâles et 4 femelles) ont
pu être capturés et équipés pour le suivi sur l’étang de la Clinette. En 2014, le suivi télémétrique s’est
poursuivi sur seulement 5 de ces individus, l’un des deux mâles ayant perdu son émetteur et aucun
nouvel individu, suffisamment lourd pour être équipé, n’ayant été capturé cette même année. De la
même manière, le mâle dont l’émetteur s’est décollé n’a pas été recapturé et n’a donc pu être rééquipé.
En 2015, le suivi a été réalisé sur le même échantillon qu’en 2014.
4.1.3. Déroulement du suivi
Le suivi est réalisé à raison d’un passage par mois. A chaque session de télémétrie, l’ensemble des
individus est localisé précisément et leur position est relevée au GPS. Notons qu’à partir du mois d’avril,
CR Suivi 2015 – Cistude – Avril 2016
18 Poitou-Charentes Nature
M. Boisbleau a refusé l’accès à sa propriété aux experts naturalistes de Nature Environnement 17. Aussi,
nous ne disposons pas de données de localisation précise pour les individus stationnés dans l’étang.
Cependant, des contacts éloignés ont permis, par triangulation, d’estimer que les individus concernés
étaient restés dans l’étang ou dans un environnement proche tout le reste de l’année 2015.
4.2. Analyse des résultats
4.2.1. Calcul des domaines vitaux en 2013 et 2014
L’ensemble des localisations d’un individu permet de calculer son domaine vital. Il s’agit de l’aire occupée
par l’animal pour ses activités normales. Pour calculer le domaine vital des Cistudes, nous avons utilisé la
méthode MCP (Minimum Convex Polygon). Elle consiste à connecter les points de localisations extrêmes
sur une période donnée pour dessiner un polygone, puis de calculer la surface de ce polygone. Les
inconvénients majeurs de cette méthode sont une surestimation de la taille des domaines vitaux et
d’englober une portion non négligeable d’habitats non réellement utilisés. Pour éviter ce biais, nous
n’avons utilisé que 95% des localisations pour obtenir un domaine vital plus réaliste. 5% des points les
plus éloignés du barycentre du domaine vital calculé sont alors exclus de ce calcul. Les domaines vitaux
annuels ont été calculés à l’aide du logiciel statistique R (package « adehabitatHR »).
4.2.2. Calcul des domaines vitaux en 2015
En 2015, nous disposons d’un nombre de relevés nettement inférieur aux années précédentes et le calcul
des domaines vitaux mensuels et trimestriels sous R est impossible (il nécessite a minima 5 points). Afin
d’obtenir une estimation pertinente et comparable avec celle des années précédentes, il a été choisi de
considérer le triangle reliant les 3 localisations successives d’un individu comme domaine vital trimestriel
de ce dernier. Notons qu’en l’absence de relevés intermédiaires entre 2 sessions mensuelles, il est
probable que les domaines vitaux aient été légèrement sous-évalués (le départ des femelles sur les sites
de ponte n’est par exemple pas pris en compte dans le calcul de ce domaine vital).
4.2.3. Autres analyses statistiques
Les domaines vitaux ont été comparés avec un test de Wilcoxon. Ce test est adapté aux comparaisons de
moyenne sur des petits échantillons ou sur des variables ne suivant pas une loi normale (comme c’est le
cas ici).
Ces analyses statistiques ont été effectuées avec le logiciel R.
CR Suivi 2015 – Cistude – Avril 2016
Poitou-Charentes Nature 19
5. Résultats - Discussions
5.1. Changement des émetteurs
13 individus équipés ont été recapturés en 2015 et leur émetteur a pu être changé. En revanche, 3
autres (1 mâle et 2 femelles) ayant stationné toute l’année dans des zones profondes de l’étang de la
Goujonne, dissimulés sous un important réseau racinaire, n’ont pu être recapturés. Leur émetteur
arrivant en fin de durée de vie moyenne, il devient urgent de recapturer ces animaux pour les équiper de
nouveaux émetteurs.
5.2. Territoire occupé par les individus des 2 populations en 2015
En 2015, les individus suivis en télémétrie ont été contactés dans une gamme d’habitats aquatiques
variée (mares, étangs, anciennes carrières, ruisseaux) (Figure 10).
Les individus de la Goujonne occupent un domaine vital annuel moyen de 1,86 ha (3,02 ha pour les
mâles (N=6) / 0,70 ha pour les femelles (N=6)) et ceux de la Clinette de 2,82 ha (2,11 ha pour les mâles
(N=1) / 3,05 ha pour les femelles (N=3)). Ces derniers ne sont pas significativement différents (Test de
Wilcoxon : W = 26, p = 0,86).
5.3. Evolution annuelle des domaines vitaux
Alors que les individus capturés initialement sur l’étang de la Clinette occupent un territoire comparable à
celui de 2014, situé sur la vallée du Châteauroux, les individus de la Goujonne semblent accuser une
certaine sédentarité sur les milieux nouvellement occupés des bassins versants de la Goujonne et des
Quatre Puits. Contrairement à 2014, aucune migration d’un bassin versant à un autre n’a été mise en
évidence en 2015 (Figure 11) et les domaines vitaux moyens ne sont pas significativement différents
entre 2014 et 2015 pour les individus de la Goujonne (Test de Wilcoxon : W = 91, p = 0,29), comme
pour ceux de la Clinette (Test de Wilcoxon : W = 11, p = 0,49). En revanche, les migrations ponctuelles
des mâles en 2014 expliquent sans doute la diminution de moitié observée graphiquement l’année
suivante (Figure 8). Ces dernières sont sans doute trop peu nombreuses pour que l’écart d’une année à
l’autre soit significatif.
De la même manière, le domaine vital moyen des mâles (Test de Wilcoxon : W = 26, p = 0,24), comme
celui des femelles (Test de Wilcoxon : W = 30, p = 0,06) de la Goujonne n’a pas évolué significativement
de 2014 à 2015. Le constat est le même pour les femelles de la Clinette (Test de Wilcoxon : W = 6, p =
0,7). Un seul mâle capturé sur la Clinette ayant été suivi en 2014 et 2015, les données n’ont pas été
testées.
Les tests de significativité entre les domaines vitaux de 2013 et 2014, présentés dans le rapport de 2014,
sont également négatifs chez les 2 sexes de chacun des étangs.
On peut donc estimer qu’il n’y a pas eu d’élargissement significatif du domaine vital annuel des individus
issus de la Goujonne et de la Clinette entre 2013 et 2015. Il n’y aurait alors pas eu d’évènement de
nature à obliger les individus à se déplacer plus qu’à l’accoutumée. En revanche, la lecture graphique de
l’évolution annuelle des domaines vitaux permet une analyse plus fine de l’évolution des domaines vitaux
(Figure 8 et Figure 9).
CR Suivi 2015 – Cistude – Avril 2016
20 Poitou-Charentes Nature
Figure 8 : Evolution annuelle des domaines vitaux des individus issus de l’étang de la Goujonne
Figure 9 : Evolution annuelle des domaines vitaux des individus issus de l’étang de la Clinette
CR Suivi 2015 – Cistude – Avril 2016
Poitou-Charentes Nature 21
Figure 10 : Domaines vitaux annuels 2015 Figure 11 : Evolution annuelle du territoire occupé par les individus des 2 étangs
CR Suivi 2015 – Cistude – Avril 2016
22 Poitou-Charentes Nature
5.4. Influence du sexe sur les déplacements
5.4.1. Etang de la Goujonne
Alors que le domaine vital des femelles reste peu élevé et quasi constant entre 2013 et 2015, celui des
mâles s’est passablement élargi en 2014 (Figure 8). Cette même année, 4 des 6 mâles capturés sur
l’étang semblent avoir définitivement migré vers d’autres milieux aquatiques et 2 d’entre eux se trouvent
désormais sur le bassin versant des Quatre Puits, d’où ils n’ont pas bougé depuis 2014. En 2015, ces 4
mâles ont exploré de nouveaux milieux, sans jamais fréquenter l’étang de la Goujonne. Les femelles, en
revanche, restent invariablement cantonnées à l’étang de la Goujonne, ainsi qu’à son environnement
proche. A la fin 2015, les 6 femelles capturées au printemps 2013 se trouvent toujours sur l’étang de la
Goujonne et aucune d’entre elles n’a réalisé de déplacements supérieurs à 500 m (Figure 12). En 2014
(Test de Wilcoxon : W=2, p=0,01), comme en 2015 (Test de Wilcoxon : W =4, p =0,03), le domaine
vital des mâles est significativement supérieur à celui des femelles.
Figure 12 : Occupation de l’espace par les mâles et les femelles entre 2013 et 2015
CR Suivi 2015 – Cistude – Avril 2016
Poitou-Charentes Nature 23
Ce constat est peu étonnant et confirme la théorie de Duguy et Baron (1998), selon laquelle les mâles,
en se dispersant à long terme, assurent le brassage des gènes dans la population, alors que les femelles
restent sédentaires et réalisent l’essentiel de leur déplacement durant la période de ponte.
L’augmentation soudaine du domaine vital des mâles en 2014 reste inexpliquée. Il est possible que les
travaux d’installation du tablier du viaduc aient accéléré la dispersion des individus en modifiant
l’incidence lumineuse sur certaines placettes de thermorégulation.
A l’occasion des prochaines sessions de CMR, l’évaluation du sex-ratio permettra de vérifier que
l’émigration des mâles de la Goujonne est compensée par l’immigration d’autres individus venus des
milieux aquatiques environnants.
5.4.2. Etang de la Clinette
Le schéma semble différent sur l’étang de la Clinette, même si l’échantillon d’individus suivis est sans
doute moins représentatif que celui de la Goujonne. Même si les différances ne sont pas significatives,
les femelles capturées sur cet étang semblent parcourir un domaine vital annuel moyen supérieur ou égal
à celui des mâles (Figure 9) et certaines d’entre elles se sont éloignées à plus d’1 kilomètre de leur milieu
aquatique « d’origine » (Figure 12). Notons que le recours aux tests de significativité sur un échantillon
réduit comme celui de la Clinette reste soumis à interprétation et qu’il est difficile de tirer des conclusions
générales sur le comportement des animaux issus de cet étang.
Cette mobilité des femelles, couplée aux estimations d’effectifs réalisées en 2013 et 2014 (nettement
inférieures à celle de 2006), est préoccupante. Ces éléments laissent penser que le potentiel d'accueil de
l'étang de la Clinette a régressé depuis l’étude réalisée en 2006. Il sera donc d’autant plus important de
tenter de renégocier l’accès à l’étang auprès du propriétaire pour y vérifier la présence pressentie des
individus et remettre en œuvre des opérations de capture-marquage-recapture.
5.5. Evolution saisonnière des domaines vitaux
5.5.1. Etang de la Goujonne
En 2015, la surface des domaines vitaux accuse un pic printanier, quel que soit le sexe. Le domaine vital
des mâles est significativement supérieur au printemps qu’en été (Test de Wilcoxon : W =36, p =0,004),
alors que celui des femelles reste comparable (Test de Wilcoxon : W =10,5, p =0,26) (Figure 13). Durant
l’été 2015, la plupart des individus ont été recontactés au même endroit d’une session mensuelle à une
autre.
En 2014, bien qu’elle ne soit pas significative (Test de Wilcoxon : W=8, p=0,42), on observe la tendance
inverse chez les mâles, qui présentent des domaines vitaux moyens plus élevés en été qu’au printemps
(Figure 14). Ceux des femelles sont eux, significativement inférieurs en été qu’au printemps (Test de
Wilcoxon : W =2, p =0,01).
CR Suivi 2015 – Cistude – Avril 2016
24 Poitou-Charentes Nature
Figure 13 : Evolution trimestrielle des domaines vitaux de 2015 des individus de la Goujonne
Figure 14 : Evolution trimestrielle des domaines vitaux de 2014 des individus de la Goujonne (le
nombre de données automnales et hivernales est insuffisant pour calculer des domains vitaux)
Cette différence découle, entre autres, de la migration estivale de 2 mâles du bassin versant de la
Goujonne vers celui des Quatre Puits en 2014 (Figure 16). Ces 2 individus, comme les autres mâles ayant
quitté l’étang de la Goujonne, ont débuté leur migration dès le printemps 2014, voire en 2013. L’été
2014 ne peut alors correspondre à un dérangement spécifique ayant occasionné le départ d’une
proportion importante de mâles vers de nouveaux milieux. En revanche, il est probable que le
comportement exploratoire de ces individus explique, au moins en partie, l’élargissement de leur
territoire à la recherche de milieux aquatiques favorables à leur implantation. Il serait en outre
intéressant de croiser la période de « départ sans retour » des mâles de la Goujonne avec l’historique
des travaux de la ligne. Il est possible qu’un facteur perturbant, intervenu entre l’automne 2013 et le
printemps 2014, soit à l’origine de cette soudaine migration.
CR Suivi 2015 – Cistude – Avril 2016
Poitou-Charentes Nature 25
Figure 15 : Evolution trimestrielle des domaines vitaux individuels en 2015 Figure 16 : Evolution trimestrielle des domaines vitaux individuels en 2014
CR Suivi 2015 – Cistude – Avril 2016
26 Poitou-Charentes Nature
5.5.2. Etang de la Clinette
En 2014, comme en 2015, les individus se sont essentiellement déplacés au printemps. En 2015,
presqu’aucun déplacement estival n’a été constaté. Ce constat est proche de celui réalisé pour les
individus de la Goujonne. Il est sans doute à mettre en relation avec les conditions météorologiques
particulièrement chaudes de l’été 2015. D’une année sur l’autre, les animaux transitent par les mêmes
milieux. A ce titre, notons le trajet annuel récurrent d’une femelle dont le site de ponte a été identifié en
2013 (Figure 17). En 2014 et 2015, cette dernière a stationné dans une mare située au nord de l’étang
entre les mois de mai et juillet, avant de regagner la Clinette après la période de ponte. Ce
comportement traduit une forte fidélité annuelle au site de ponte et indique que cette femelle n’a pas
modifié ses habitudes depuis l’implantation de la LGV SEA.
Figure 17 : Contacts télémétriques annuels d’une femelle de la Clinette
CR Suivi 2015 – Cistude – Avril 2016
Poitou-Charentes Nature 27
5.6. Etude de la transparence de la ligne
Depuis le début de la phase de travaux, 2 mâles ont traversé l’emprise de la LGV SEA en 2013 (Figure
12) :
- le premier, capturé sur l’étang de la Clinette le 16 avril 2013, a été contacté un mois après (15
mai) dans une mare prairiale, située en aval du Châteauroux, de l’autre côté de la trace, au sein
de laquelle il a stationné jusqu’à l’automne suivant. Malheureusement, cet individu a perdu son
émetteur avant l’hiver 2013. Ses déplacements n’ont pu être suivis depuis cette période.
- le second a quitté l’étang de la Goujonne entre le 04 et le 11 juillet 2013, date à laquelle il a été
contacté en aval du ruisseau à une centaine de mètres de l’étang. Cet individu a regagné l’étang
le 7 août suivant.
Il apparaît alors que les animaux fréquentent préférentiellement les têtes de bassin et que les étangs de
la Goujonne et de la Clinette constituent leur limite de déplacement vers l’aval. A ce titre, les 2 mâles
ayant changé de bassin versant en 2014 l’ont fait par la voie terrestre, en occupant des mares relais sur
une courte période avant de continuer leur migration depuis le bassin de la Goujonne vers celui des
Quatre Puits. S’il eut été logique de s’attendre à ce que certains individus communiquent d’un bassin à
un autre par le biais des écoulements, l’utilisation du lit majeur du Palais (au sein duquel il existe de
nombreuses mares et dépressions prairiales a priori favorables) n’a ainsi jamais été mise en évidence en
télémétrie.
Ce constat pourrait remettre naïvement en cause la transparence de la ligne, puisque la quasi-totalité
des contacts télémétriques se trouvent à l’ouest de cette dernière. Cependant, le franchissement du
viaduc de la Goujonne, au sein même de l’emprise est fréquent et traduit sa perméabilité pour les
animaux. Il convient donc de considérer d’autres facteurs paysagers qui pourraient expliquer la
répartition des individus capturés sur les 2 étangs :
- la trame paysagère, particulièrement favorable à la Cistude d’Europe (limitation des zones
artificialisées, disponibilité des milieux aquatiques bénéficiant d’une certaine quiétude, prairies
calcifuges favorables à la ponte) en amont des étangs de la Goujonne et de la Clinette, est un
facteur pouvant influencer la concentration des populations ;
- à l’inverse, l’aval des ruisseaux affluents du Palais (dont la Goujonne, les Quatre Puits et le
Châteauroux) est marqué par une artificialisation plus importante avec la présence de bâti et le
passage de la D158-E1, reliant Montguyon à Brossac.
Sur l’étang de la Clinette, le faible échantillonnage et le problème d’accès à l’étang complique les
analyses. Cependant, d’autres facteurs peuvent influencer la répartition des individus en amont de
l’étang :
- l’aménagement d’une grille à barreaux rapprochés au niveau de l’exutoire de l’étang peut
représenter un frein pour le déplacement des individus vers l’aval ;
- l’endiguement, l’absence de ripisylve et la profondeur importante de l’étang rende sa partie est
peu favorable à la Cistude d’Europe, en témoigne sa faible fréquentation (Figure 12). A titre de
comparaison, l’intégralité des berges de l’étang de la Goujonne est fréquentée durant la période
d’activité, alors que seule la queue d’étang de la Clinette est occupée de manière significative ;
- le choix d’une voûte comme ouvrage de franchissement sur le Châteauroux représente sans
doute un frein plus important qu’un viaduc pour l’espèce. Il conviendra alors de retravailler le
protocole de CMR pour équiper un échantillon plus représentatif et susceptible de répondre à
cette problématique.
CR Suivi 2015 – Cistude – Avril 2016
Poitou-Charentes Nature 29
6. Conclusions - Perspectives
En 2015, les animaux continuent de fréquenter les milieux occupés en 2014. A l’exception de la
Carrière du Barail, aucun nouveau milieu aquatique ne semble avoir été colonisé par les individus
suivis par télémétrie.
Concernant l’étude réalisée en 2006, on peut s’étonner que la totalité des contacts télémétriques soit
concentrée sur les seuls étangs de la Clinette et de la Goujonne. Ce constat découle sans doute de
conditions météorologiques exceptionnelles, poussant les individus à se déplacer très peu, ou à une
prospection ciblée, dont les objectifs principaux seraient de localiser les sites de ponte et de définir
les zones utilisées sur les 2 étangs pour les différentes phases du cycle biologique de l’espèce. Il ne
nous apparaît alors pas cohérent d’attribuer cet élargissement de l’occupation de l’espace au chantier
de la LGV SEA.
Les cistudes issues de l’étang de la Goujonne ne semblent pas accuser de modification anormale de
leur comportement : alors que les mâles migrent logiquement vers de nouveaux milieux, assurant
ainsi un brassage génétique au sein de la population, les femelles restent cantonnées au sein de
l’étang, ne réalisant que peu de déplacements depuis 2013. Il sera toutefois intéressant de confirmer
que le départ des mâles est compensé par l’arrivée de nouveaux individus lors d’une prochaine
session de capture-marquage-recapture.
Sur la Clinette, le plus urgent est aujourd’hui de renouer contact avec le propriétaire pour accéder à
l’étang dans l’optique de la poursuite du suivi. Lors de la prochaine session de CMR, il sera intéressant
d’étendre la capture sur de nouveaux milieux aquatiques, situés sur le bassin versant du Châteauroux,
de part et d’autre de l’emprise de la LGV SEA. Cette démarche permettra d’équiper un nombre plus
important d’individus et d’étudier plus finement la transparence de l’ouvrage de franchissement. Le
recul de 3 années de télémétrie permettra de cibler les milieux connus pour héberger l’espèce dans
un périmètre restreint autour de l’étang. Par ailleurs, la présence d’une mare prairiale de l’autre côté
de la ligne, au sein de laquelle un individu de la Clinette a séjourné durant 5 mois en 2013, est un
atout supplémentaire : si un individu est équipé dans ce milieu, il n’aura d’autre choix que de changer
de bassin versant, de descendre vers le Palais, ou de traverser l’ouvrage de franchissement du
Châteauroux. L’étendue de la capture sur de nouveaux étangs demandera un travail préalable de
prospection foncière et de demande d’accès aux propriétés concernées (Figure 18).
En 2015, aucun individu n’a franchi l’emprise de la LGV SEA. Seulement 2 individus ont été contactés
à l’est de la trace en 2013. La poursuite du suivi télémétrique et l’équipement d’individus
supplémentaires à l’est de l’emprise, notamment sur le bassin versant du Châteauroux, permettra de
vérifier si cette rupture de connectivité est attribuable à l’implantation de la ligne ou à la seule trame
paysagère en tant que telle. En partant du principe que les milieux deviennent moins favorables pour
la Cistude à l’aval de la LGV, le fait que les individus ne passent pas de l’amont vers l’aval est
difficilement imputable au passage de la ligne. Si, en revanche, les individus capturés à l’aval ne
remontent pas vers l’amont et inversement, la perméabilité des ouvrages sur les bassins versants
pourra être évaluée.
A terme, il sera intéressant de réfléchir à la possibilité de travailler sur la génétique des populations
pour vérifier l’existence d’un patrimoine commun à des échelles plus ou moins grandes (entre les
sous-bassins versants du Châteauroux, des Quatre Puits et de la Goujonne ; de part et d’autre du
CR Suivi 2015 – Cistude – Avril 2016
30 Poitou-Charentes Nature
Palais ; de part et d’autre de la LGV SEA ...). Cette démarche permettrra de vérifier si des connexions
existent entre les différentes entités géographiques considérées avant la construction de la ligne (la
maturité sexuelle des Cistudes intervenant autour d’une dizaine d’années, un échantillonnage
postérieur au début des travaux constituera un état initial satisfaisant). La reconduction du protocole
après plusieurs générations permettra alors de vérifier la connectivité entre les différentes entités
géographiques considérées lors de l’élaboration du proptocole. Le recul télémétrique constituera alors
un recul très intéressant pour orienter les échantillonnages sur les secteurs entre lesquels la
connectivité pose question.
La mise en service de la ligne étant prévue pour 2017, il sera important de renouveler le protocole de
capture-marquage-recapture cette même année. Ce travail permettra de vérifier que les populations
des 2 étangs sont restées inchangées en termes d’effectifs après la phase de travaux. Par ailleurs, le
printemps 2017 coïncidera avec la fin de vie des émetteurs posés au début de l’année 2015. Le
piégeage permettra sans doute de rééquiper facilement une forte proportion des 16 individus suivis
en télémétrie.
Un suivi télémétrique mensuel, validé par LISEA, sera poursuivi en 2016.
CR Suivi 2015 – Cistude – Avril 2016
Poitou-Charentes Nature 31
Figure 18 : Milieux à échantillonner lors des prochaines captures en 2017
CR Suivi 2015 – Cistude – Avril 2016
32 Poitou-Charentes Nature
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WILLIAMS B.K., NICHOLS J.D. & CONROY M.J., 2002 - Analysis and Management of Animal Populations.
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  • 1. 14 rue Jean Moulin 86240 Fontaine-le-Comte 05 49 88 99 23 pc.nature@laposte.net Rapport réalisé pour le compte de : LGV SEA TOURS-BORDEAUX Suivi Cistude 2015 réalisé dans le cadre de la LGV SEA Bilan annuel du suivi télémétrique de 16 individus de Cistude d’Europe Emys orbicularis capturés sur les étangs de la Goujonne (Montguyon, 17) et de la Clinette (Neuvicq, 17) - 3ème année de suivi
  • 2.
  • 3. CR Suivi 2015 – Cistude – Avril 2016 Poitou-Charentes Nature 3 Suivi Cistude 2015 réalisé dans le cadre de la LGV SEA Bilan annuel du suivi télémétrique de 16 individus de Cistude d’Europe Emys orbicularis capturés sur les étangs de la Goujonne (Montguyon, 17) et de la Clinette (Neuvicq, 17) – 3ème année de suivi Type de rapport : Rapport 2015 Association intervenante Expert intervenant (rédaction/validation) Nature Environnement 17 2, Avenue Saint-Pierre 17 700 SURGERES Olivier ROQUES Coordinateur PCN Version du document Clémentine DENTZ V2 Juillet 2016 Destinataires Date d’envoi Delphine QUINTARD (LISEA) Thierry CHARLEMAGNE (LISEA) V1 le 13/04/2016 – V2 le 08/07/2016
  • 4. CR Suivi 2015 – Cistude – Avril 2016 4 Poitou-Charentes Nature Sommaire Sommaire ........................................................................................................... 4 1. Contexte de l’étude .................................................................................... 6 2. Présentation de la Cistude d’Europe ........................................................... 8 2.1. Systématique .........................................................................................................8 Description de l’espèce.....................................................................................................8 2.2. Répartition.............................................................................................................9 2.3. Biologie et écologie...............................................................................................11 2.3.1. Habitats...................................................................................................11 2.3.2. Rythme d’activité......................................................................................11 2.3.3. Reproduction............................................................................................11 2.3.4. Prédation .................................................................................................12 2.3.5. Alimentation.............................................................................................12 2.4. Statut de conservation et protection légale .............................................................12 3. Présentation du site d’étude..................................................................... 14 3.1. Etang de la Goujonne ...........................................................................................14 3.2. Etang de la Clinette ..............................................................................................15 4. Matériel et méthode ................................................................................. 17 4.1. Principe du suivi par radiopistage...........................................................................17 4.1.1. Matériel ...................................................................................................17 4.1.2. Nombre d’individus équipés .......................................................................17 4.1.3. Déroulement du suivi ................................................................................17 4.2. Analyse des résultats ............................................................................................18 4.2.1. Calcul des domaines vitaux en 2013 et 2014 ...............................................18 4.2.2. Calcul des domaines vitaux en 2015 ...........................................................18 4.2.3. Autres analyses statistiques .......................................................................18 5. Résultats - Discussions ............................................................................. 19 5.1. Changement des émetteurs...................................................................................19
  • 5. CR Suivi 2015 – Cistude – Avril 2016 Poitou-Charentes Nature 5 5.2. Territoire occupé par les individus des 2 populations en 2015 ..................................19 5.3. Evolution annuelle des domaines vitaux..................................................................19 5.4. Influence du sexe sur les déplacements .................................................................22 5.4.1. Etang de la Goujonne................................................................................22 5.4.2. Etang de la Clinette ..................................................................................23 5.5. Evolution saisonnière des domaines vitaux..............................................................23 5.5.1. Etang de la Goujonne................................................................................23 5.5.2. Etang de la Clinette ..................................................................................26 5.6. Etude de la transparence de la ligne ......................................................................27 6. Conclusions - Perspectives ....................................................................... 29 Bibliographie .................................................................................................... 32
  • 6. CR Suivi 2015 – Cistude – Avril 2016 6 Poitou-Charentes Nature Suivi Cistude 2015 réalisé dans le cadre de la LGV SEA Bilan annuel du suivi télémétrique de 16 individus de Cistude d’Europe Emys orbicularis capturés sur les étangs de la Goujonne (Montguyon, 17) et de la Clinette (Neuvicq, 17) – 3ème année de suivi 1. Contexte de l’étude La Cistude d’Europe est une espèce protégée sur le territoire national et inscrite aux Annexes II et IV de la Directive « Habitats-Faune-Flore » de 1992 (espèce communautaire dont la conservation nécessite la désignation de Zones Spéciales de Conservation). Elle est de plus classée par l’UICN comme « Quasi menacée » aux échelles européenne et mondiale (2009). Enfin, elle est désignée déterminante en Poitou-Charentes et bénéficie d’un Plan National d’Actions. La Charente-Maritime compte le plus grand nombre de données régionales avec des effectifs encore importants et fonctionnels, notamment dans le Marais de Brouage et la Double saintongeaise. De par ces enjeux de conservation majeurs, une étude initiale a été réalisée en 2006 sur deux sites témoins impactés par le passage de la Ligne à Grande Vitesse Sud Europe Atlantique (étangs de la Goujonne et de La Clinette) par Nature-Environnement 17 à la demande de SNCF Réseau (ex-RFF). Pour chaque étang, les principaux objectifs étaient : - d’évaluer la taille des populations, - de connaître l’occupation du site par l’espèce et son évolution saisonnière, - de localiser et caractériser des sites de ponte et d’hivernation, - de proposer des mesures d’évitement, de réduction et de compensation d’impacts. Réalisée avant la phase de construction de la LGV, cette étude constitue un état initial. Il s’agit, à notre connaissance, du seul état initial aussi détaillé et précis concernant une espèce protégée impactée par un tel projet. Les conclusions de ce rapport ont notamment permis des travaux de restauration par COSEA (les 5 et 7 décembre 2012) de sites de pontes identifiés à l’époque sur les marges de l’étang de la Goujonne. Une nouvelle étude a été initiée en 2013 et reconduite en 2014. Réalisée pendant la phase de construction de la ligne, elle constitue la suite logique de celle de 2006. L’objectif est : - d’évaluer sur le long terme les éventuels impacts de la LGV SEA sur une espèce emblématique, en application de l’article 23 de l’arrêté du 24 février 2012 portant dérogation à la destruction des espèces protégées, - d’évaluer la transparence écologique des ouvrages de franchissement mise en œuvre sur le chantier de la LGV SEA pour l’espèce, comme stipulé dans l’arrêté CNPN.
  • 7. CR Suivi 2015 – Cistude – Avril 2016 Poitou-Charentes Nature 7 La reproductibilité du protocole suivi en 2006 permet d’obtenir des données comparables dans le temps et d’en tirer des conclusions objectives quant aux réels impacts des travaux et de la mise en service de la ligne. Ce travail a donné lieu à un premier rapport d’étude, transmis à LISEA en décembre 2014. En 2015, il a été choisi de stopper momentanément la capture de nouveaux individus, considérant que l’estimation annuelle de la taille des populations était superflue (celle-ci sera idéalement reconduite tous les 4 à 5 ans). En revanche, la poursuite du suivi télémétrique permet de contrôler la position des individus équipés d’émetteurs l’année précédente et d’estimer l’évolution de leurs domaines vitaux. De plus, ce suivi a pour objectif de changer les émetteurs des animaux déjà équipés, afin de suivre les mêmes individus sur le long terme et de disposer d’un historique de leurs déplacements. La batterie des nouveaux émetteurs ayant une durée de vie moyenne de 24 mois, il sera nécessaire de renouveler cette manipulation en 2017. Afin d’alléger le suivi télémétrique en 2015, il a été choisi de réaliser un unique relevé mensuel de la position des individus. Le présent rapport dresse le bilan du suivi télémétrique réalisé en 2015 et synthétise les données obtenues avec celles des 2 années précédentes.
  • 8. CR Suivi 2015 – Cistude – Avril 2016 8 Poitou-Charentes Nature 2. Présentation de la Cistude d’Europe 2.1. Systématique Les Reptiles sont des vertébrés poïkilothermes, à peau écailleuse et sèche. En Europe, ils regroupent les ordres des Chéloniens (tortues) et des Squamates (lézards et serpents). Si la plupart des Reptiles ont des mœurs terrestres, quelques espèces sont plus ou moins inféodées aux milieux humides voire aquatiques. En dehors des espèces marines, la Cistude d’Europe Emys orbicularis compte parmi les Reptiles européens les plus aquatiques. Comme tous les Chéloniens, elle possède une carapace formée d’un bouclier dorsal (dossière) et d’un plastron ventral. Ses mâchoires sont dépourvues de dents et forment un bec corné. Classification de la Cistude d’Europe Règne : Animalia Embranchement : Chordata Classe : Reptilia Sous-classe : Chelonii Ordre : Testudines Famille : Emydidae Nom binomial : Emys orbicularis (Linnaeus, 1758) Description de l’espèce La Cistude d’Europe, tortue boueuse, tortue des marais ou localement « Fangearde », est une tortue de couleur sombre. Sa carapace, hydrodynamique, est donc peu bombée. Elle est constituée par : - le bouclier dorsal, variant du brun noirâtre au verdâtre en passant par le rougeâtre et le grisâtre et parfois orné de points ou de raies de couleur jaunâtre, - le plastron qui peut varier du jaune-vert marbré au brun-noir uni (Figure 2). Les pattes palmées sont munies de longues et fortes griffes et présentent généralement des bandes ou macules jaunâtres. Le cou est allongé et le museau assez pointu possède un bec verdâtre à bords coupants ( Figure 1). La queue est longue et effilée. Le dessus de la tête, brun, est piqueté de points jaunes ou rayés de bandes jaunâtres. Les yeux de la Cistude varient du jaune vif au rouge orangé. L’adulte mesure en moyenne de 138 à 160 mm de longueur de dossière pour les mâles, et de 140 à 180 mm pour les femelles (DUGUY et al, 1998). Notons que chez le mâle le plastron est légèrement concave, contrairement à la femelle, chez qui il est plat. Cette configuration facilite le chevauchement lors des accouplements.
  • 9. CR Suivi 2015 – Cistude – Avril 2016 Poitou-Charentes Nature 9 Figure 1 : Photo d’une Cistude d’Europe Figure 2 : Plastron (à gauche) et dossière (à droite) 2.2. Répartition L’aire de répartition de l’espèce s’étend du nord de l’Afrique au sud, jusqu’à la Pologne au nord, du Portugal à l’ouest jusqu’à la mer d’Aral en Asie centrale à l’est (Figure 3). En France, l’espèce est répartie de manière hétérogène sur les 2/3 sud du territoire. Elle est présente dans 11 régions : Aquitaine, Auvergne, Bourgogne, Centre, Corse, Languedoc-Roussillon, Limousin, Midi-Pyrénées, Poitou-Charentes, PACA, Rhône-Alpes.
  • 10. CR Suivi 2015 – Cistude – Avril 2016 10 Poitou-Charentes Nature Figure 3 : Distribution européenne de la Cistude d’Europe (sources : MNHN/SPN & SEH, 1997) La Cistude d’Europe est signalée dans les quatre départements de Poitou-Charentes, bien qu’elle n’ait pas été revue dans les Deux-Sèvres depuis son signalement par Michel Fouquet dans les années 80 dans les étangs de l’Argentonnais (Figure 4). Les principaux noyaux de populations en Charente-Maritime se trouvent désormais dans le Marais de Brouage et dans la Double saintongeaise. En dehors de ces localités, sa répartition est de plus en plus fragmentée. Notons que la seule donnée insulaire pour l’atlantique français est à attribuer à l’île d’Oléron où la première mention de l’espèce remonte à 1904 (ALLENOU et al, 2001). En Charente, les populations du sud semblent être en continuité avec celles de Charente-Maritime. La répartition actuelle de la Cistude semble être limitée au sud d’une ligne Barbezieux à Montbron (THIRION et al, 1998). Pour la Vienne, une des premières mentions remonte à la capture d’un individu dans le Clain par MAUDUYT en 1844. La seule population connue bien établie semble être limitée aux étangs de la région de Montmorillon. Un important travail d’actualisation des connaissances dans ce département permettra d’avoir une idée plus précise de sa répartition. En dehors de ces localités, plusieurs mentions de Cistude en Poitou-Charentes semblent être attribuables à la découverte d’individus épars sans doute échappés de jardins (DUGUY et THIRION, 2002). Figure 4 : Répartition de la Cistude d’Europe en Poitou-Charentes (Poitou-Charentes Nature, 2002)
  • 11. CR Suivi 2015 – Cistude – Avril 2016 Poitou-Charentes Nature 11 2.3. Biologie et écologie 2.3.1. Habitats La Cistude est une espèce aquatique, capable d’effectuer d’importants déplacements terrestres pour la ponte, mais aussi au cours de déplacements d’un milieu aquatique à un autre. Elle fréquente des zones humides variées : étangs, rivières, mares, marais d’eau douce à légèrement saumâtre, fossés, canaux… Les nids de ponte sont généralement creusés sur des milieux ouverts, bien exposés, non inondables et meubles (avec une prédilection pour les sols de nature sableuse ou argilo-limoneuse). Il s’agit en général de prairies et pelouses sèches, mais aussi, par défaut, de digues, de surfaces cultivées ou de chemins, dont la pente est orientée préférentiellement vers le sud. L’espèce hiverne sous l’eau, dans des zones de végétation dense présentant une importante couche de vase dans laquelle elle peut s’enfouir (cariçaies, roselières, queues d’étangs, mares forestières…). La Cistude dépend donc d’une mosaïque d’habitats dont chaque élément est indispensable à l’accomplissement de son cycle biologique. Pour se déplacer d’un milieu à un autre, elle utilise des zones de transition : les corridors écologiques. Il peut s’agir de cours d’eau, de canaux, fossés, etc. ou bien des milieux terrestres (notamment forestiers qui offrent couvert et protection). 2.3.2. Rythme d’activité La Cistude d’Europe est un animal ectotherme (dont la température corporelle dépend de la température extérieure). Elle utilise donc le soleil comme source de chaleur externe pour faire fonctionner son métabolisme. En conséquence, son cycle de vie annuel est marqué par l’alternance de périodes d’activité au printemps et en été, puis de périodes de ralentissement d’activité ou d’hivernation en saison froide. La saison d’activité débute en février-mars et se poursuit jusqu’en octobre-novembre. La sortie d’hivernation est marquée par une courte période pendant laquelle les individus effectuent des petits déplacements au sein du milieu d’hivernation. Les Cistudes se dispersent ensuite sur l’ensemble de l’habitat disponible. 2.3.3. Reproduction La Cistude a une longévité qui peut atteindre 120 ans en captivité (ROLLINAT, 1934). Les individus acquièrent leur maturité sexuelle tardivement : 8-9 ans chez le mâle, 11-12 ans chez la femelle (DUGUY et BARON, 1998). Des accouplements ont lieu dès le mois de mars, même si la plupart interviennent en avril-mai. Ils peuvent en réalité s’étaler tout au long de la période annuelle d’activité. Des couples (mâle chevauchant une femelle) ont été observés dans le Marais de Brouage entre le 30 mars et le 8 octobre (Ibidem). Les pontes ont lieu principalement entre fin mai et la première quinzaine de juillet selon la température avec un pic au mois de juin. Il est possible pour des femelles de déposer leurs œufs en deux fois (Ibidem). Ainsi une même tortue peut être observée en train de pondre à deux reprises avec un mois d’intervalle (Ibidem). La femelle est capable de parcourir de quelques mètres à 4 kilomètres pour atteindre un site de ponte favorable. Elle dépose alors le plus souvent ses œufs au crépuscule. Les cistudons éclosent au terme d’environ 90 jours d’incubation, autour de septembre. Ils peuvent alors émerger directement ou passer la mauvaise saison au sein du nid, pour n’émerger qu’au printemps suivant, en fonction des conditions météorologiques.
  • 12. CR Suivi 2015 – Cistude – Avril 2016 12 Poitou-Charentes Nature 2.3.4. Prédation Les pontes et les jeunes Cistudes peuvent être prédatées par les Renards Vulpes vulpes, les Sangliers Sus scrofa, tous les Mustélidés, mais aussi par de nombreux oiseaux tels que les Corvidés (ROLLINAT, 1934 ; SERVAN, 1988). Le taux de prédation des nids est variable et dépend intimement de la disponibilité de milieux favorables à la ponte. De manière générale, la raréfaction des sites de ponte induit leur concentration sur de faibles surfaces et un accroissement significatif de la prédation. Une évaluation expérimentale du taux de prédation a eu lieu dans le marais de Saint-Sornin (Charente- Maritime) par Guillaume BARON, René ROSOUX et Raymond DUGUY (2001) : des œufs de caille de Chine ont été enfouis dans d’anciens nids de Cistudes répartis sur 4 sites de ponte. Cette expérience a mis en évidence des taux de prédation variant de 33.3% à 100% suivant les sites, et sur une période de 10 à 20 jours (G. Baron, obs. pers.). Dans le massif des Maures (Var), des pièges photographiques ont montré que les pontes de la Tortue d’Hermann faisaient l’objet d’une importante prédation de la part de la Fouine Martes foina et, dans une moindre mesure, du Sanglier, du Blaireau Meles meles, du Renard, du Hérisson Erinaceus europaeus, du Rat surmulot Rattus norvegicus et du Geai des chênes Garrulus glandarius (MADEC, 1997, MADEC, CHEYLAN, com.pers.). En Camargue, on soupçonne le Putois Mustela putorius d’avoir consommé plus de 400 nids de Cistudes en 2000 (CHEYLAN, com.pers.). 2.3.5. Alimentation La Cistude est essentiellement carnivore, même si elle consomme de plus en plus d’aliments d’origine végétale en vieillissant. Elle se nourrit de poissons morts, d’insectes aquatiques, de crustacés et de mollusques. Elle peut aussi consommer des larves et adultes d’Amphibiens, des poissons et alevins. Hors de l’eau, la Cistude s’attaque volontiers aux hannetons tombés sur le sol, aux escargots, aux limaces, et aux vers de terre sortis après une bonne pluie (ROLLINAT, 1934). Des cadavres de mammifères et oiseaux peuvent venir agrémenter son menu. 2.4. Statut de conservation et protection légale Le déclin de la Cistude est un constat général à l’échelle du continent européen (HONEGGER, 1978 ; CORBETT, 1989 ; FRITZ, 1996 ; PODLOUCKY, 1997). La Cistude aurait disparu de Suisse, Belgique et des Pays-Bas. L’Autriche, l’Allemagne, la Pologne et la Tchécoslovaquie ne possèdent plus que des populations relictuelles (PODLOUCKY, 1997). De beaux noyaux de populations sont encore présents en France, Hongrie, Italie, et Espagne. Malgré cela, en France, la situation de la Cistude est relativement préoccupante. Sa disparition ne date pas d’hier, en effet, on peut citer comme exemple la Vendée où elle aurait disparu à l’époque gallo- romaine (HAFFNER, 1994). D’après SERVAN (1986), l’espèce a disparu des marais de Meschers au début des années 60 et est en voie de raréfaction dans les marais de Saint-Georges-de-Didonne et de Royan (Charente-Maritime). A l’époque préhistorique, elle était présente dans la majeure partie du territoire, comme on peut le constater dans certains sites archéologiques (PARENT, 1983 ; CHEYLAN, 1998). Les menaces pesant sur l’espèce sont nombreuses : perte d’habitat, dégradation de la qualité des habitats terrestres et aquatiques, fragmentation des populations, pratiques agricoles et piscicoles défavorables, prédation et prélèvements d’individus, incendies, concurrence avec une espèce exotique : la tortue à tempes rouges Trachemys scripta.
  • 13. CR Suivi 2015 – Cistude – Avril 2016 Poitou-Charentes Nature 13 De ce fait, l’espèce est reprise à l’annexe II de la Convention de Berne en tant qu’espèce animale strictement protégée et aux annexes II et IV de la Directive « Habitats-Faune-Flore ». De plus, en application des articles L.211-1, L.211-2 et R211-1 du Code Rural, l’espèce est inscrite sur la liste des Amphibiens et Reptiles protégés sur l’ensemble du territoire (JORF du 09/09/1993) au titre de l’Article 1. Elle est également mentionnée sur la Liste Rouge nationale comme espèce « Quasi menacée », c’est-à- dire bientôt menacée si des mesures de conservation ne sont pas mises en place. Espèce Nom scientifique DH CB PN LRM LRE Dét PC Cistude d’Europe Emys orbicularis II, IV II x NT NT x Légende : DH : Directive Habitats Faune Flore (1992) : II : Annexe II listant les espèces animales et végétales d’intérêt communautaire dont la conservation nécessite la désignation de zones spéciales de conservation ; IV : Annexe IV listant les espèces animales et végétales d’intérêt communautaire qui nécessitent une protection stricte ; CB : Convention de Berne (1979) : II : Annexe II listant les espèces qui doivent faire l'objet de dispositions législatives ou règlementaires appropriées, en vue d'assurer leur conservation ; PN : Protection nationale au titre de l’arrêté du 9 septembre 1993 ; LRM : Liste Rouge mondiale UICN (2009) ; LRE : Liste Rouge européenne (2009) : NT : Quasi-Menacé ; Dét PC : espèces déterminantes en Poitou-Charentes
  • 14. CR Suivi 2015 – Cistude – Avril 2016 14 Poitou-Charentes Nature 3. Présentation du site d’étude Les étangs de la Goujonne et de la Clinette se situent dans le sud de la Charente-Maritime, en Haute Saintonge, respectivement à l’est des communes de Montguyon et de Neuvicq. 3.1. Etang de la Goujonne L’étang de la Goujonne appartient à Madame CAILLOUX et est géré par Monsieur LAROCHE. D’une surface d’environ 5 000 m², il est connecté au site Natura 2000 FR5402010 « Vallées du Lary et du Palais » par le ruisseau de la Goujonne, affluent direct du Palais en eau toute l’année (Figure 5). Les habitats autour de cet étang sont principalement composés de prairies sableuses, de boisements (forêt acidiphile à Chêne tauzin et plantation de Pins maritimes) et, dans une moindre mesure, de cultures et de vignes sur du petit parcellaire. L’étang est fréquenté occasionnellement par des pêcheurs. Figure 5 : Etang de la Goujonne photographié le 15 mai 2014
  • 15. CR Suivi 2015 – Cistude – Avril 2016 Poitou-Charentes Nature 15 3.2. Etang de la Clinette L’étang de la Clinette est situé sur l’exploitation agricole de Monsieur et Madame Boisbleau et couvre une surface d’environ 11 000m². L’activité de la ferme est basée sur la production d’ovins et sur l’exploitation forestière. Au sein de cette exploitation, sont présents de nombreuses mares et étangs utilisés comme abreuvoirs. Comme l’étang de la Goujonne, celui de la Clinette est connecté au Palais par le ruisseau de Châteauroux, qui s’assèche partiellement en été (Figure 7). Il est entouré de prairies sableuses, de boisements de pins et de Chênes tauzin et de boisements humides à Aulne glutineux. Cette mosaïque d’habitats est très favorable à la présence de la Cistude d’Europe. L’étang de la Clinette est encaissé entre des prairies. Les berges de l’étang sont en pentes douces, et très peu végétalisées. En queue d’étang, située à l’ouest, des joncs poussent sous forme de « touradons » et constituent des placettes de thermorégulation, des îlots de refuge, voire de nidification, intéressants pour certaines espèces (une couvée de canard colvert en 2014). L’étang principal et ses abords subissent de faibles pressions anthropiques liées à la pêche, au piétinement par les ovins et aux passages d’engins agricoles à proximité. Figure 6 : Etang de la Clinette photographié le 17 mars 2014
  • 16. CR Suivi 2015 – Cistude – Avril 2016 16 Poitou-Charentes Nature Figure 7 : Présentation du site d’étude et ouvrages de transparence
  • 17. CR Suivi 2015 – Cistude – Avril 2016 Poitou-Charentes Nature 17 4. Matériel et méthode 4.1. Principe du suivi par radiopistage Le radiopistage (ou suivi télémétrique) consiste à fixer sur un animal un émetteur muni d’une batterie qui émet, sur une fréquence hertzienne déterminée, un signal pulsé sous forme d’ondes électromagnétiques qui se propagent dans le milieu. Ce signal est alors capté par une antenne reliée à un récepteur, qui rend le signal audible pour l’opérateur sous forme de signaux sonores. Le signal s’intensifie alors au fur et à mesure que l’antenne se rapproche ou s’oriente vers le récepteur émettant sur la fréquence réglée sur le récepteur. Il permet l’étude des déplacements dans le but de : - mesurer les domaines vitaux des individus (aire utilisée par un individu au cours d’une période considérée), - déterminer l’évolution saisonnière de l’utilisation de l’espace par les tortues, - prévoir les mesures de conservation à mettre en œuvre. 4.1.1. Matériel Les émetteurs utilisés pèsent 15 g. Ils émettent en continu et sont réglés sur une fréquence comprise entre 150 et 151 MHz (fréquence adaptée à la propagation du signal à la fois dans l’air et dans l’eau). L’émetteur est fixé sur la carapace, à l’avant de la dossière, avec de la colle Epoxy à prise rapide. La batterie ayant une autonomie moyenne de 24 mois, il est nécessaire de changer l’émetteur de chaque individu a minima tous les 2 ans. Lorsque cette échéance intervient sur une année où des sessions de capture sont prévues, il convient de réaliser ce changement lors de la capture des tortues équipées. Dans le cas contraire, ou pour les animaux ne fréquentant plus les étangs de la Goujonne et de La Clinette (sur lesquels les futures sessions de capture sont prévues), il est nécessaire de rechercher les animaux par radiopistage, de les localiser précisément et de les capturer manuellement pour changer leurs émetteurs. Le système de réception mobile utilisé est une antenne à trois brins associée à un récepteur de type Wildlife Track. La localisation de chaque individu contacté est enregistrée à l’aide d’un GPS (Garmin GPSmap 62). La cartographie est réalisée sous un logiciel SIG (Système d’Information Géographique). 4.1.2. Nombre d’individus équipés Il était idéalement prévu de suivre un échantillon de 12 individus par étang (6 mâles et 6 femelles). Cet objectif a été atteint sur l’étang de la Goujonne dès 2013. En revanche, sur l’étang de la Clinette, le piégeage n’a pas permis d’atteindre l’échantillon voulu. En 2013, 6 individus (2 mâles et 4 femelles) ont pu être capturés et équipés pour le suivi sur l’étang de la Clinette. En 2014, le suivi télémétrique s’est poursuivi sur seulement 5 de ces individus, l’un des deux mâles ayant perdu son émetteur et aucun nouvel individu, suffisamment lourd pour être équipé, n’ayant été capturé cette même année. De la même manière, le mâle dont l’émetteur s’est décollé n’a pas été recapturé et n’a donc pu être rééquipé. En 2015, le suivi a été réalisé sur le même échantillon qu’en 2014. 4.1.3. Déroulement du suivi Le suivi est réalisé à raison d’un passage par mois. A chaque session de télémétrie, l’ensemble des individus est localisé précisément et leur position est relevée au GPS. Notons qu’à partir du mois d’avril,
  • 18. CR Suivi 2015 – Cistude – Avril 2016 18 Poitou-Charentes Nature M. Boisbleau a refusé l’accès à sa propriété aux experts naturalistes de Nature Environnement 17. Aussi, nous ne disposons pas de données de localisation précise pour les individus stationnés dans l’étang. Cependant, des contacts éloignés ont permis, par triangulation, d’estimer que les individus concernés étaient restés dans l’étang ou dans un environnement proche tout le reste de l’année 2015. 4.2. Analyse des résultats 4.2.1. Calcul des domaines vitaux en 2013 et 2014 L’ensemble des localisations d’un individu permet de calculer son domaine vital. Il s’agit de l’aire occupée par l’animal pour ses activités normales. Pour calculer le domaine vital des Cistudes, nous avons utilisé la méthode MCP (Minimum Convex Polygon). Elle consiste à connecter les points de localisations extrêmes sur une période donnée pour dessiner un polygone, puis de calculer la surface de ce polygone. Les inconvénients majeurs de cette méthode sont une surestimation de la taille des domaines vitaux et d’englober une portion non négligeable d’habitats non réellement utilisés. Pour éviter ce biais, nous n’avons utilisé que 95% des localisations pour obtenir un domaine vital plus réaliste. 5% des points les plus éloignés du barycentre du domaine vital calculé sont alors exclus de ce calcul. Les domaines vitaux annuels ont été calculés à l’aide du logiciel statistique R (package « adehabitatHR »). 4.2.2. Calcul des domaines vitaux en 2015 En 2015, nous disposons d’un nombre de relevés nettement inférieur aux années précédentes et le calcul des domaines vitaux mensuels et trimestriels sous R est impossible (il nécessite a minima 5 points). Afin d’obtenir une estimation pertinente et comparable avec celle des années précédentes, il a été choisi de considérer le triangle reliant les 3 localisations successives d’un individu comme domaine vital trimestriel de ce dernier. Notons qu’en l’absence de relevés intermédiaires entre 2 sessions mensuelles, il est probable que les domaines vitaux aient été légèrement sous-évalués (le départ des femelles sur les sites de ponte n’est par exemple pas pris en compte dans le calcul de ce domaine vital). 4.2.3. Autres analyses statistiques Les domaines vitaux ont été comparés avec un test de Wilcoxon. Ce test est adapté aux comparaisons de moyenne sur des petits échantillons ou sur des variables ne suivant pas une loi normale (comme c’est le cas ici). Ces analyses statistiques ont été effectuées avec le logiciel R.
  • 19. CR Suivi 2015 – Cistude – Avril 2016 Poitou-Charentes Nature 19 5. Résultats - Discussions 5.1. Changement des émetteurs 13 individus équipés ont été recapturés en 2015 et leur émetteur a pu être changé. En revanche, 3 autres (1 mâle et 2 femelles) ayant stationné toute l’année dans des zones profondes de l’étang de la Goujonne, dissimulés sous un important réseau racinaire, n’ont pu être recapturés. Leur émetteur arrivant en fin de durée de vie moyenne, il devient urgent de recapturer ces animaux pour les équiper de nouveaux émetteurs. 5.2. Territoire occupé par les individus des 2 populations en 2015 En 2015, les individus suivis en télémétrie ont été contactés dans une gamme d’habitats aquatiques variée (mares, étangs, anciennes carrières, ruisseaux) (Figure 10). Les individus de la Goujonne occupent un domaine vital annuel moyen de 1,86 ha (3,02 ha pour les mâles (N=6) / 0,70 ha pour les femelles (N=6)) et ceux de la Clinette de 2,82 ha (2,11 ha pour les mâles (N=1) / 3,05 ha pour les femelles (N=3)). Ces derniers ne sont pas significativement différents (Test de Wilcoxon : W = 26, p = 0,86). 5.3. Evolution annuelle des domaines vitaux Alors que les individus capturés initialement sur l’étang de la Clinette occupent un territoire comparable à celui de 2014, situé sur la vallée du Châteauroux, les individus de la Goujonne semblent accuser une certaine sédentarité sur les milieux nouvellement occupés des bassins versants de la Goujonne et des Quatre Puits. Contrairement à 2014, aucune migration d’un bassin versant à un autre n’a été mise en évidence en 2015 (Figure 11) et les domaines vitaux moyens ne sont pas significativement différents entre 2014 et 2015 pour les individus de la Goujonne (Test de Wilcoxon : W = 91, p = 0,29), comme pour ceux de la Clinette (Test de Wilcoxon : W = 11, p = 0,49). En revanche, les migrations ponctuelles des mâles en 2014 expliquent sans doute la diminution de moitié observée graphiquement l’année suivante (Figure 8). Ces dernières sont sans doute trop peu nombreuses pour que l’écart d’une année à l’autre soit significatif. De la même manière, le domaine vital moyen des mâles (Test de Wilcoxon : W = 26, p = 0,24), comme celui des femelles (Test de Wilcoxon : W = 30, p = 0,06) de la Goujonne n’a pas évolué significativement de 2014 à 2015. Le constat est le même pour les femelles de la Clinette (Test de Wilcoxon : W = 6, p = 0,7). Un seul mâle capturé sur la Clinette ayant été suivi en 2014 et 2015, les données n’ont pas été testées. Les tests de significativité entre les domaines vitaux de 2013 et 2014, présentés dans le rapport de 2014, sont également négatifs chez les 2 sexes de chacun des étangs. On peut donc estimer qu’il n’y a pas eu d’élargissement significatif du domaine vital annuel des individus issus de la Goujonne et de la Clinette entre 2013 et 2015. Il n’y aurait alors pas eu d’évènement de nature à obliger les individus à se déplacer plus qu’à l’accoutumée. En revanche, la lecture graphique de l’évolution annuelle des domaines vitaux permet une analyse plus fine de l’évolution des domaines vitaux (Figure 8 et Figure 9).
  • 20. CR Suivi 2015 – Cistude – Avril 2016 20 Poitou-Charentes Nature Figure 8 : Evolution annuelle des domaines vitaux des individus issus de l’étang de la Goujonne Figure 9 : Evolution annuelle des domaines vitaux des individus issus de l’étang de la Clinette
  • 21. CR Suivi 2015 – Cistude – Avril 2016 Poitou-Charentes Nature 21 Figure 10 : Domaines vitaux annuels 2015 Figure 11 : Evolution annuelle du territoire occupé par les individus des 2 étangs
  • 22. CR Suivi 2015 – Cistude – Avril 2016 22 Poitou-Charentes Nature 5.4. Influence du sexe sur les déplacements 5.4.1. Etang de la Goujonne Alors que le domaine vital des femelles reste peu élevé et quasi constant entre 2013 et 2015, celui des mâles s’est passablement élargi en 2014 (Figure 8). Cette même année, 4 des 6 mâles capturés sur l’étang semblent avoir définitivement migré vers d’autres milieux aquatiques et 2 d’entre eux se trouvent désormais sur le bassin versant des Quatre Puits, d’où ils n’ont pas bougé depuis 2014. En 2015, ces 4 mâles ont exploré de nouveaux milieux, sans jamais fréquenter l’étang de la Goujonne. Les femelles, en revanche, restent invariablement cantonnées à l’étang de la Goujonne, ainsi qu’à son environnement proche. A la fin 2015, les 6 femelles capturées au printemps 2013 se trouvent toujours sur l’étang de la Goujonne et aucune d’entre elles n’a réalisé de déplacements supérieurs à 500 m (Figure 12). En 2014 (Test de Wilcoxon : W=2, p=0,01), comme en 2015 (Test de Wilcoxon : W =4, p =0,03), le domaine vital des mâles est significativement supérieur à celui des femelles. Figure 12 : Occupation de l’espace par les mâles et les femelles entre 2013 et 2015
  • 23. CR Suivi 2015 – Cistude – Avril 2016 Poitou-Charentes Nature 23 Ce constat est peu étonnant et confirme la théorie de Duguy et Baron (1998), selon laquelle les mâles, en se dispersant à long terme, assurent le brassage des gènes dans la population, alors que les femelles restent sédentaires et réalisent l’essentiel de leur déplacement durant la période de ponte. L’augmentation soudaine du domaine vital des mâles en 2014 reste inexpliquée. Il est possible que les travaux d’installation du tablier du viaduc aient accéléré la dispersion des individus en modifiant l’incidence lumineuse sur certaines placettes de thermorégulation. A l’occasion des prochaines sessions de CMR, l’évaluation du sex-ratio permettra de vérifier que l’émigration des mâles de la Goujonne est compensée par l’immigration d’autres individus venus des milieux aquatiques environnants. 5.4.2. Etang de la Clinette Le schéma semble différent sur l’étang de la Clinette, même si l’échantillon d’individus suivis est sans doute moins représentatif que celui de la Goujonne. Même si les différances ne sont pas significatives, les femelles capturées sur cet étang semblent parcourir un domaine vital annuel moyen supérieur ou égal à celui des mâles (Figure 9) et certaines d’entre elles se sont éloignées à plus d’1 kilomètre de leur milieu aquatique « d’origine » (Figure 12). Notons que le recours aux tests de significativité sur un échantillon réduit comme celui de la Clinette reste soumis à interprétation et qu’il est difficile de tirer des conclusions générales sur le comportement des animaux issus de cet étang. Cette mobilité des femelles, couplée aux estimations d’effectifs réalisées en 2013 et 2014 (nettement inférieures à celle de 2006), est préoccupante. Ces éléments laissent penser que le potentiel d'accueil de l'étang de la Clinette a régressé depuis l’étude réalisée en 2006. Il sera donc d’autant plus important de tenter de renégocier l’accès à l’étang auprès du propriétaire pour y vérifier la présence pressentie des individus et remettre en œuvre des opérations de capture-marquage-recapture. 5.5. Evolution saisonnière des domaines vitaux 5.5.1. Etang de la Goujonne En 2015, la surface des domaines vitaux accuse un pic printanier, quel que soit le sexe. Le domaine vital des mâles est significativement supérieur au printemps qu’en été (Test de Wilcoxon : W =36, p =0,004), alors que celui des femelles reste comparable (Test de Wilcoxon : W =10,5, p =0,26) (Figure 13). Durant l’été 2015, la plupart des individus ont été recontactés au même endroit d’une session mensuelle à une autre. En 2014, bien qu’elle ne soit pas significative (Test de Wilcoxon : W=8, p=0,42), on observe la tendance inverse chez les mâles, qui présentent des domaines vitaux moyens plus élevés en été qu’au printemps (Figure 14). Ceux des femelles sont eux, significativement inférieurs en été qu’au printemps (Test de Wilcoxon : W =2, p =0,01).
  • 24. CR Suivi 2015 – Cistude – Avril 2016 24 Poitou-Charentes Nature Figure 13 : Evolution trimestrielle des domaines vitaux de 2015 des individus de la Goujonne Figure 14 : Evolution trimestrielle des domaines vitaux de 2014 des individus de la Goujonne (le nombre de données automnales et hivernales est insuffisant pour calculer des domains vitaux) Cette différence découle, entre autres, de la migration estivale de 2 mâles du bassin versant de la Goujonne vers celui des Quatre Puits en 2014 (Figure 16). Ces 2 individus, comme les autres mâles ayant quitté l’étang de la Goujonne, ont débuté leur migration dès le printemps 2014, voire en 2013. L’été 2014 ne peut alors correspondre à un dérangement spécifique ayant occasionné le départ d’une proportion importante de mâles vers de nouveaux milieux. En revanche, il est probable que le comportement exploratoire de ces individus explique, au moins en partie, l’élargissement de leur territoire à la recherche de milieux aquatiques favorables à leur implantation. Il serait en outre intéressant de croiser la période de « départ sans retour » des mâles de la Goujonne avec l’historique des travaux de la ligne. Il est possible qu’un facteur perturbant, intervenu entre l’automne 2013 et le printemps 2014, soit à l’origine de cette soudaine migration.
  • 25. CR Suivi 2015 – Cistude – Avril 2016 Poitou-Charentes Nature 25 Figure 15 : Evolution trimestrielle des domaines vitaux individuels en 2015 Figure 16 : Evolution trimestrielle des domaines vitaux individuels en 2014
  • 26. CR Suivi 2015 – Cistude – Avril 2016 26 Poitou-Charentes Nature 5.5.2. Etang de la Clinette En 2014, comme en 2015, les individus se sont essentiellement déplacés au printemps. En 2015, presqu’aucun déplacement estival n’a été constaté. Ce constat est proche de celui réalisé pour les individus de la Goujonne. Il est sans doute à mettre en relation avec les conditions météorologiques particulièrement chaudes de l’été 2015. D’une année sur l’autre, les animaux transitent par les mêmes milieux. A ce titre, notons le trajet annuel récurrent d’une femelle dont le site de ponte a été identifié en 2013 (Figure 17). En 2014 et 2015, cette dernière a stationné dans une mare située au nord de l’étang entre les mois de mai et juillet, avant de regagner la Clinette après la période de ponte. Ce comportement traduit une forte fidélité annuelle au site de ponte et indique que cette femelle n’a pas modifié ses habitudes depuis l’implantation de la LGV SEA. Figure 17 : Contacts télémétriques annuels d’une femelle de la Clinette
  • 27. CR Suivi 2015 – Cistude – Avril 2016 Poitou-Charentes Nature 27 5.6. Etude de la transparence de la ligne Depuis le début de la phase de travaux, 2 mâles ont traversé l’emprise de la LGV SEA en 2013 (Figure 12) : - le premier, capturé sur l’étang de la Clinette le 16 avril 2013, a été contacté un mois après (15 mai) dans une mare prairiale, située en aval du Châteauroux, de l’autre côté de la trace, au sein de laquelle il a stationné jusqu’à l’automne suivant. Malheureusement, cet individu a perdu son émetteur avant l’hiver 2013. Ses déplacements n’ont pu être suivis depuis cette période. - le second a quitté l’étang de la Goujonne entre le 04 et le 11 juillet 2013, date à laquelle il a été contacté en aval du ruisseau à une centaine de mètres de l’étang. Cet individu a regagné l’étang le 7 août suivant. Il apparaît alors que les animaux fréquentent préférentiellement les têtes de bassin et que les étangs de la Goujonne et de la Clinette constituent leur limite de déplacement vers l’aval. A ce titre, les 2 mâles ayant changé de bassin versant en 2014 l’ont fait par la voie terrestre, en occupant des mares relais sur une courte période avant de continuer leur migration depuis le bassin de la Goujonne vers celui des Quatre Puits. S’il eut été logique de s’attendre à ce que certains individus communiquent d’un bassin à un autre par le biais des écoulements, l’utilisation du lit majeur du Palais (au sein duquel il existe de nombreuses mares et dépressions prairiales a priori favorables) n’a ainsi jamais été mise en évidence en télémétrie. Ce constat pourrait remettre naïvement en cause la transparence de la ligne, puisque la quasi-totalité des contacts télémétriques se trouvent à l’ouest de cette dernière. Cependant, le franchissement du viaduc de la Goujonne, au sein même de l’emprise est fréquent et traduit sa perméabilité pour les animaux. Il convient donc de considérer d’autres facteurs paysagers qui pourraient expliquer la répartition des individus capturés sur les 2 étangs : - la trame paysagère, particulièrement favorable à la Cistude d’Europe (limitation des zones artificialisées, disponibilité des milieux aquatiques bénéficiant d’une certaine quiétude, prairies calcifuges favorables à la ponte) en amont des étangs de la Goujonne et de la Clinette, est un facteur pouvant influencer la concentration des populations ; - à l’inverse, l’aval des ruisseaux affluents du Palais (dont la Goujonne, les Quatre Puits et le Châteauroux) est marqué par une artificialisation plus importante avec la présence de bâti et le passage de la D158-E1, reliant Montguyon à Brossac. Sur l’étang de la Clinette, le faible échantillonnage et le problème d’accès à l’étang complique les analyses. Cependant, d’autres facteurs peuvent influencer la répartition des individus en amont de l’étang : - l’aménagement d’une grille à barreaux rapprochés au niveau de l’exutoire de l’étang peut représenter un frein pour le déplacement des individus vers l’aval ; - l’endiguement, l’absence de ripisylve et la profondeur importante de l’étang rende sa partie est peu favorable à la Cistude d’Europe, en témoigne sa faible fréquentation (Figure 12). A titre de comparaison, l’intégralité des berges de l’étang de la Goujonne est fréquentée durant la période d’activité, alors que seule la queue d’étang de la Clinette est occupée de manière significative ; - le choix d’une voûte comme ouvrage de franchissement sur le Châteauroux représente sans doute un frein plus important qu’un viaduc pour l’espèce. Il conviendra alors de retravailler le protocole de CMR pour équiper un échantillon plus représentatif et susceptible de répondre à cette problématique.
  • 28.
  • 29. CR Suivi 2015 – Cistude – Avril 2016 Poitou-Charentes Nature 29 6. Conclusions - Perspectives En 2015, les animaux continuent de fréquenter les milieux occupés en 2014. A l’exception de la Carrière du Barail, aucun nouveau milieu aquatique ne semble avoir été colonisé par les individus suivis par télémétrie. Concernant l’étude réalisée en 2006, on peut s’étonner que la totalité des contacts télémétriques soit concentrée sur les seuls étangs de la Clinette et de la Goujonne. Ce constat découle sans doute de conditions météorologiques exceptionnelles, poussant les individus à se déplacer très peu, ou à une prospection ciblée, dont les objectifs principaux seraient de localiser les sites de ponte et de définir les zones utilisées sur les 2 étangs pour les différentes phases du cycle biologique de l’espèce. Il ne nous apparaît alors pas cohérent d’attribuer cet élargissement de l’occupation de l’espace au chantier de la LGV SEA. Les cistudes issues de l’étang de la Goujonne ne semblent pas accuser de modification anormale de leur comportement : alors que les mâles migrent logiquement vers de nouveaux milieux, assurant ainsi un brassage génétique au sein de la population, les femelles restent cantonnées au sein de l’étang, ne réalisant que peu de déplacements depuis 2013. Il sera toutefois intéressant de confirmer que le départ des mâles est compensé par l’arrivée de nouveaux individus lors d’une prochaine session de capture-marquage-recapture. Sur la Clinette, le plus urgent est aujourd’hui de renouer contact avec le propriétaire pour accéder à l’étang dans l’optique de la poursuite du suivi. Lors de la prochaine session de CMR, il sera intéressant d’étendre la capture sur de nouveaux milieux aquatiques, situés sur le bassin versant du Châteauroux, de part et d’autre de l’emprise de la LGV SEA. Cette démarche permettra d’équiper un nombre plus important d’individus et d’étudier plus finement la transparence de l’ouvrage de franchissement. Le recul de 3 années de télémétrie permettra de cibler les milieux connus pour héberger l’espèce dans un périmètre restreint autour de l’étang. Par ailleurs, la présence d’une mare prairiale de l’autre côté de la ligne, au sein de laquelle un individu de la Clinette a séjourné durant 5 mois en 2013, est un atout supplémentaire : si un individu est équipé dans ce milieu, il n’aura d’autre choix que de changer de bassin versant, de descendre vers le Palais, ou de traverser l’ouvrage de franchissement du Châteauroux. L’étendue de la capture sur de nouveaux étangs demandera un travail préalable de prospection foncière et de demande d’accès aux propriétés concernées (Figure 18). En 2015, aucun individu n’a franchi l’emprise de la LGV SEA. Seulement 2 individus ont été contactés à l’est de la trace en 2013. La poursuite du suivi télémétrique et l’équipement d’individus supplémentaires à l’est de l’emprise, notamment sur le bassin versant du Châteauroux, permettra de vérifier si cette rupture de connectivité est attribuable à l’implantation de la ligne ou à la seule trame paysagère en tant que telle. En partant du principe que les milieux deviennent moins favorables pour la Cistude à l’aval de la LGV, le fait que les individus ne passent pas de l’amont vers l’aval est difficilement imputable au passage de la ligne. Si, en revanche, les individus capturés à l’aval ne remontent pas vers l’amont et inversement, la perméabilité des ouvrages sur les bassins versants pourra être évaluée. A terme, il sera intéressant de réfléchir à la possibilité de travailler sur la génétique des populations pour vérifier l’existence d’un patrimoine commun à des échelles plus ou moins grandes (entre les sous-bassins versants du Châteauroux, des Quatre Puits et de la Goujonne ; de part et d’autre du
  • 30. CR Suivi 2015 – Cistude – Avril 2016 30 Poitou-Charentes Nature Palais ; de part et d’autre de la LGV SEA ...). Cette démarche permettrra de vérifier si des connexions existent entre les différentes entités géographiques considérées avant la construction de la ligne (la maturité sexuelle des Cistudes intervenant autour d’une dizaine d’années, un échantillonnage postérieur au début des travaux constituera un état initial satisfaisant). La reconduction du protocole après plusieurs générations permettra alors de vérifier la connectivité entre les différentes entités géographiques considérées lors de l’élaboration du proptocole. Le recul télémétrique constituera alors un recul très intéressant pour orienter les échantillonnages sur les secteurs entre lesquels la connectivité pose question. La mise en service de la ligne étant prévue pour 2017, il sera important de renouveler le protocole de capture-marquage-recapture cette même année. Ce travail permettra de vérifier que les populations des 2 étangs sont restées inchangées en termes d’effectifs après la phase de travaux. Par ailleurs, le printemps 2017 coïncidera avec la fin de vie des émetteurs posés au début de l’année 2015. Le piégeage permettra sans doute de rééquiper facilement une forte proportion des 16 individus suivis en télémétrie. Un suivi télémétrique mensuel, validé par LISEA, sera poursuivi en 2016.
  • 31. CR Suivi 2015 – Cistude – Avril 2016 Poitou-Charentes Nature 31 Figure 18 : Milieux à échantillonner lors des prochaines captures en 2017
  • 32. CR Suivi 2015 – Cistude – Avril 2016 32 Poitou-Charentes Nature Bibliographie ALLENOU O., DUGUY R., JOURDE P. et THIRION J.-M., 2001 - Nouvelles données sur la répartition de la Cistude d’Europe Emys orbicularis (Linné, 1758) en Charente-Maritime. Ann. Soc. Sci. Nat. Charente- Maritime, IX (1) : 95-102 AYRES C. & CORDERO A., 2007 - Site tenacity in European pond turtle (Emys orbicularis) hatchlings in Northwestern Spain. Amphibia-Reptilia 28, 144–147 BARON G., ROSOUX R., DUGUY R., 2001 - Approche expérimentale de la prédation de pontes de Cistudes d’Europe dans le Marais de saint-Sornin. Ann. Soc. Sci. Nat. Charente-Maritime, IX (1) : 103-105 DUGUY R., 1997 - Bibliographie analytique des travaux et des archives de la Société des Sciences Naturelles de la Charente-Maritime, 1er supplément, 1986-1996. Ann. Soc. Sci. Nat. Charente- Maritime. 32p. DUGUY R. & BARON J.-P., 1998 - La Cistude d’Europe Emys orbicularis dans le Marais de Brouage. Ann. Soc. Sci. Nat. Charente-Maritime, 8 (7) : 781-803 DUGUY R. & THIRION J.-M., 2002 - La Cistude d’Europe Emys orbicularis (Linné, 1758). Pp. In POITOU- CHARENTES NATURE, (éds), Amphibiens et Reptiles du Poitou-Charentes – Atlas préliminaire. Cahiers techniques du Poitou-Charentes, Poitou-Charentes Nature, Poitiers BURNHAM K.P. & ANDERSON D.R., 2002 - Model selection and multimodel inference: a pratical information-theoretic approach. Springer-Verlag, New-York, USA CADI A. & MIQUET A., 2004 - A reintroduction programme for the European pond turtle (Emys orbicularis) in Lake Bourget (Savoie, France): first results after two years. Biologia (Bratisl.) 59, 155– 159 CADI A., NEMOZ M., THIENPONT S. & JOLY P., 2004 - Home range, movements, and habitat use of the European pond turtle (Emys orbicularis) in the Rhône-Alpes region, France. Biologia 59, 89–94 CADI A., NEMOZ M., THIENPONT S. & JOLY P., 2008 - Annual home range and movement in freshwater turtles: management of the endangered European pond turtle (Emys orbicularis). Rev. Esp. Herp 22, 71–86 CHEYLAN M., 1998 - Evolution of the distribution of the European pond turtle in the French Mediterranean area since the post-glacial. Mertensiella, 10: 47-65 FICETOLA G.F., PADOA-SCHIOPPA E., MONTI A., MASSA R., DE BERNARDI F. & BOTTONI L., 2004 - The importance of aquatic and terrestrial habitat for the European pond turtle (Emys orbicularis): implications for conservation planning and management. Canadian Journal of Zoology 82: 1704-1712
  • 33. CR Suivi 2015 – Cistude – Avril 2016 Poitou-Charentes Nature 33 FICHEUX S. & al, 2014 - Rapid response of a long-lived species to improved water and grazing management: The case of the European pond turtle (Emys orbicularis) in the Camargue, France. Journal for Nature Conservation 22, 342–348 FRITZ U., 1996 - Zur innerartlichen variabilität von Emys orbicularis (Linnaeus, 1758) 5b. intraspezifische hierarchie und zoogeographie (Reptilia : Testudines : Emydidae). Zool. Abh. Staatl. Mus. Tierkunde, Dresden 49 (3) : 31-71 HAFFNER P., 1994 - Les reptiles Pp.89-91 in MAURIN, H. (eds), Inventaire de la faune menacée en France. Nathan, Muséum National d’histoire Naturelle, WWF, Paris. 176p. HONEGGER R.E., 1978 - Amphibiens et reptiles menacées en Europe. Collection sauvegarde de la nature n°15, Conseil de l’Europe, Strasbourg. 127 p. KENDALL W.L., 1999 - Robustness of closed capture-recapture methods to violations of the closure assumption. Ecology 80 : 2517-2525 MADEC D., 1997 - Importance de la prédation sur le processus de la raréfaction de la tortue d’Hermann dans le massif des Maures. La Tortue mag. 38, 26p. MEESKE M., 1997 - Nesting behaviour of European pond turtle (Emys orbicularis) in South Lithuania. Acta Zoologica Lituanica 7 : 143–150 MITRUS S., 2006 - Fidelity to nesting area of the European pond turtle, Emys orbicularis (Linnaeus, 1758). Belgian journal of zoology 136 : 25 NAJBAR B. & SZUSZKIEWICZ E., 2007 - Nest-site fidelity of the European pond turtle Emys orbicularis (LINNAEUS, 1758)(Testudines: Emydidae) in western Poland. Acta Zoologica Cracoviensia-Series A: Vertebrata 50 : 1-8 NEMOZ M., CADI A. & THIENPONT S., 2004 - Effects of recreational fishing on survival in an Emys orbicularis population. Biologia 59 : 185-189 OLIVIER A., BARBRAUD C., ROSECCHI E., GERMAIN C. & CHEYLAN M., 2010 - Assessing spatial and temporal population dynamics of cryptic species: an example with the European pond turtle. Ecological Applications 20 : 993-1004 OTIS D. L., BURNHAM K. P., WHITE G.C. & ANDERSON D.R., 1978 - Statistical inference from capture data on closed animal populations. Wildlife Monographs 62 PARENT G.H., 1983 - Le projet de la réintroduction de la Cistude d’Europe en Haute-Savoie : méthodologie de l’enquête préalable. Bull. Soc. Herp. Fr., 25 : 15-24 Paul R., 2004 - Population viability analysis and effect of conservation measures in Emys orbicularis in Northeast Germany using computer simulation. Biologia, Bratislava 59 : 191–200
  • 34. CR Suivi 2015 – Cistude – Avril 2016 34 Poitou-Charentes Nature PODLOUKY R., 1997 - Emys orbicularis (Linnaeus, 1758) Pp. 108-109 in GASC J.-P., CABELA A., CRNOBRNJA-IZAILOVIC J., DOLMEN D., GROSSENBACHER K., HAFFNER P., LESCURE J., MARTENS H., MARTINEZ RICA J.P., MAURIN H., OLIVEIRA M.E., SOFIANIDOU T.S., VEITH M. & ZUIDERWIJK A. (Eds), 1997 - Atlas of Amphibians and Reptiles in Europe. Societas Europaea Herpetologica & Muséum National d’Histoire Naturelle (IEGB/SPN), Paris : 496p. RIVERA A.C. & FERNÁNDEZ C.A., 2004 - A management plan for the European pond turtle (Emys orbicularis) populations of the Louro river basin (Northwest Spain). Biologia 59, 161–171 ROLLINAT R., 1934 - La vie des reptiles de la France centrale. Delagrave, Paris, 3ème édition, 343p. SCHWARZ C.J. & ARNASON A.N., 1996 - A general methodology for the analysis of open-model capture recapture experiments. Biometrics 52 : 860-873 SERVAN J., 1988 - La Cistude d’Europe, Emys orbicularis, dans les étangs de Brenne (France). Mésogée, 48 : 91-95 STANLEY T. R. & BURNHAM K.P., 1999 - A closure test for time-specific capture–recapture data. Environmental and Ecological Statistics 6 : 197-209 STANLEY T. R. & RICHARDS J.D., 2011 - CloseTest. USGS Fort Collins Science Center. THIRION J.-M., GAILLEDRAT M., GRILLET P. & PRECIGOUT L., 1998 - Le point sur la Cistude d’Europe Emys orbicularis (Linné, 1758) en Poitou-Charentes. Zaménis, 1 :3-5 WHITE G.C. & BURNHAM K.P., 1999 - Program MARK: survival estimation from populations of marked animals. Bird Study 46 Supplement : 120-138 WILLIAMS B.K., NICHOLS J.D. & CONROY M.J., 2002 - Analysis and Management of Animal Populations. AcademicPress,SanD