Suivi Cistude d'Europe - 2017 - PCN

14 rue Jean Moulin
86240 Fontaine-le-Comte
05 49 88 99 23
pc.nature@laposte.net
Rapport réalisé pour le compte de :
LGV SEA TOURS-BORDEAUX
Suivi Cistude 2017 réalisé dans le
cadre de la LGV SEA
Bilan annuel des suivis par Capture-Marquage-
Recapture (4ème année) et télémétrique (5ème
année) d’une population de Cistude d’Europe Emys
orbicularis dans la Double saintongeaise (17)

CR Suivi 2017 – Cistude – Avril 2018
Poitou-Charentes Nature 3
Suivi Cistude 2017 réalisé dans le
cadre de la LGV SEA
Bilan annuel des suivis par Capture-Marquage-
Recapture (4ème année) et télémétrique (5ème
année) d’une population de Cistude d’Europe
Emys orbicularis dans la Double saintongeaise
(17)
Type de rapport :
Rapport 2017
Association intervenante Expert intervenant (rédaction/validation)
Nature Environnement 17 Maxime LAVOUE - Olivier ROQUES
Coordinateur PCN Version du document
Moea LARTIGAU V2
Destinataires Date d’envoi
Marion GOURAUD (LISEA) V1 le 06/04/2018 - V2 le 30/04/2018

4 Poitou-Charentes Nature
Sommaire
1. Contexte de l’étude................................................................................. 6
2. Présentation de la Cistude d’Europe ....................................................... 8
2.1. Systématique.....................................................................................................8
Description de l’espèce ................................................................................................8
2.2. Répartition ......................................................................................................10
2.3. Biologie et écologie..........................................................................................11
2.3.1. Habitats ..............................................................................................11
2.3.2. Rythme d’activité .................................................................................11
2.3.3. Reproduction .......................................................................................12
2.3.4. Prédation.............................................................................................12
2.3.5. Alimentation ........................................................................................12
2.4. Statut de conservation et protection légale ........................................................13
3. Présentation du site d’étude................................................................. 14
3.1. Etang de la Goujonne et les différents étangs des sous bassins-versants de la
Goujonne et des Quatre Puits.....................................................................................14
3.2. Etang de la Clinette et les différents étangs des sous bassin-versants du
Chateauroux et de la Clinette .....................................................................................15
4. Matériel et méthode ............................................................................. 18
4.1. Principe du suivi par Capture-Marquage-Recapture .............................................18
4.1.1. Matériel utilisé .....................................................................................18
4.1.2. Déroulement et effort de piégeage ........................................................19
4.1.3. Marquage et mesures biométriques .......................................................19
4.2. Principe du suivi par radiopistage ......................................................................22
4.2.1. Matériel...............................................................................................22
4.2.2. Nombre d’individus équipés...................................................................23
4.2.3. Déroulement du suivi............................................................................23
4.3. Analyse des résultats........................................................................................23
4.3.1. Données de capture-marquage-recapture...............................................23
4.3.2. Calcul des domaines vitaux ...................................................................24
4.3.3. Autres analyses statistiques ..................................................................25
5. Résultats .............................................................................................. 25
5.1. Etude par Capture-Marquage-Recapture ............................................................25
5.1.1. Bilan des captures: données brutes .......................................................25
5.1.1. Analyse des données de Capture-Marquage-Recapture : estimation de la
taille des populations........................................................................................27
5.1.2. Structure démographique .....................................................................28
5.1.3. Sex-ratio .............................................................................................29

5.2. Etude des déplacements par radiopistage ..........................................................30
5.2.1. Cartographie........................................................................................30
5.2.2. Calcul des domaines vitaux ...................................................................32
6. Discussion ............................................................................................ 34
6.1. Goujonne ........................................................................................................34
6.2. Clinette ...........................................................................................................36
7. Conclusion et Perspectives ................................................................... 36
Bibliographie ................................................................................................ 38
Annexe 1 - Calendrier des suivis des Cistudes sur la Goujonne et la Clinette
41

Suivi Cistude 2017 réalisé dans le cadre
de la LGV SEA
Bilan annuel des suivis par Capture-Marquage-Recapture (4ème
année) et télémétrique (5ème année) d’une population de Cistude
d’Europe Emys orbicularis dans la Double saintongeaise (17)
1. Contexte de l’étude
La Cistude d’Europe (Emys orbicularis) est une espèce protégée sur le territoire national et inscrite
aux Annexes II et IV de la Directive « Habitats-Faune-Flore » de 1992 (espèce communautaire dont la
conservation nécessite la désignation de Zones Spéciales de Conservation). Elle est de plus classée
par l’UICN sur les Listes Rouges comme « Quasi menacé » (2017) au niveau européen et comme
étant en « Préoccupation mineure » en France métropolitaine (UICN et al., 2015). Enfin, elle est
désignée déterminante en Poitou-Charentes (Jourde (coord.), 2001) et bénéficiait jusqu’en 2015 d’un
Plan National d’Actions, le second étant en cours de rédaction.
La Charente-Maritime compte le plus grand nombre de données régionales avec des effectifs encore
importants et fonctionnels, notamment dans le Marais de Brouage et la Double saintongeaise.
De par ces enjeux de conservation majeurs, une étude initiale a été réalisée en 2006 sur deux sites
témoins impactés par le passage de la Ligne à Grande Vitesse Sud Europe Atlantique (étangs de la
Goujonne et de La Clinette) par Nature-Environnement 17 à la demande de Réseau Ferrés de France
(RFF). Pour chaque étang, les principaux objectifs étaient :
- d’évaluer la taille des populations,
- de connaître l’occupation du site par l’espèce et son évolution saisonnière,
- de localiser et caractériser des sites de ponte et d’hivernation,
- de proposer des mesures d’évitement, de réduction et de compensation d’impacts.
Réalisée avant la phase de construction de la LGV, cette étude constitue un état initial. Il s’agit d’un
état initial particulièrement détaillé et précis concernant une espèce protégée impactée par un tel
projet. Les conclusions de ce rapport ont notamment orientées les travaux de restauration effectués
par COSEA (les 5 et 7 décembre 2012) sur les sites de pontes identifiés à l’époque sur les marges de
l’étang de la Goujonne.
A partir de 2013, deux types de suivis ont été menés aux fréquences suivantes :
- 1 suivi par Capture Marquage Recapture en 2013, 2014 et 2017,
- 1 suivi par radiopistage en 2013, 2014, 2015, 2016 et 2017 (le suivi est alégé à hauteur d’un
unique passage mensuel en dehors des années de CMR).

Le suivi 2017, réalisé pendant la phase de mise en service de la ligne, constitue la suite logique de
celui de 2006. L’objectif est :
- d’évaluer sur le long terme les éventuels impacts de la LGV SEA sur une espèce
emblématique, en application de l’article 23 de l’arrêté du 24 février 2012 portant dérogation
à la destruction des espèces protégées,
- d’évaluer la transparence écologique des ouvrages de franchissement mise en œuvre sur le
chantier de la LGV SEA pour l’espèce, comme stipulé dans l’arrêté CNPN.
La reproductibilité du protocole suivi en 2006 permet d’obtenir des données comparables dans le
temps et d’en tirer des conclusions objectives quant aux réels impacts de l’infrastructure et de la mise
en service de la ligne.
Le présent rapport dresse le bilan des suivis par Capture-Marquage-Recapture et télémétrique réalisés
en 2017 et synthétise les données obtenues avec celles des 4 années précédentes.
Les personnes ayant réalisé ces suivis possèdent une autorisation de capture d’espèces
protégées.

2. Présentation de la Cistude d’Europe
2.1. Systématique
Les Reptiles sont des vertébrés poïkilothermes, à peau écailleuse et sèche. En Europe, ils regroupent
les ordres des Chéloniens (tortues) et des Squamates (lézards et serpents). Si la plupart des Reptiles
ont des mœurs terrestres, quelques espèces sont plus ou moins inféodées aux milieux humides voire
aquatiques, telle que la Cistude D’Europe Emys orbicularis.
Cette espèce est une tortue aquatique. Elle appartient à la classe des Reptiles et à l’ordre des
Chéloniens. Ceux-ci ont une carapace formée d’un bouclier dorsal (dossière) et d’un plastron ventral.
Leurs mâchoires sont dépourvues de dents et forment un bec corné.
Emys orbicularis fait partie de la famille des Emydidés et de la sous-famille des Emydinae.
Classification de la Cistude d’Europe
Règne : Animalia
Embranchement : Chordata
Classe : Reptilia
Sous-classe : Chelonii
Ordre : Testudines
Famille :
Genre :
Emydidae
Emys
Nom binomial : Emys orbicularis (Linnaeus, 1758)
Description de l’espèce
La Cistude d’Europe, tortue boueuse, tortue des marais ou localement « Fangearde », est une tortue
de couleur sombre. Sa carapace, hydrodynamique, est donc peu bombée. Elle est constituée par :
- le bouclier dorsal, variant du brun noirâtre au verdâtre en passant par le rougeâtre et le
grisâtre et parfois orné de points ou de raies de couleur jaunâtre,
- le plastron qui peut varier du jaune-vert marbré au brun-noir uni.
Les pattes palmées sont munies de longues et fortes griffes et présentent généralement des bandes
ou macules jaunâtres. Le cou est allongé et le museau assez pointu possède un bec verdâtre à bords
coupants. La queue est longue et effilée. Le dessus de la tête, brun, est piqueté de points jaunes ou
rayés de bandes jaunâtres. Les yeux de la Cistude varient du jaune vif au rouge orangé.
L’adulte mesure en moyenne de 138 à 160 mm de longueur de dossière pour les mâles, et de 140 à
180 mm pour les femelles (DUGUY et al, 1998). Notons que chez le mâle le plastron est légèrement
concave, contrairement à la femelle, chez qui il est plat. Cette configuration facilite le chevauchement
lors des accouplements.

Photo 1 : Cistude d’Europe (Emys orbicularis)
vue de profil – M. LAVOUE Nature Environnement 17
Photo 2 : Vue ventrale d’un individu de Cistude
d’Europe Emys orbicularis – M. LAVOUE Nature
Environnement 17
Photo 3 : Vue dorsale d’un individu de Cistude
d’Europe Emys orbicularis – M. LAVOUE Nature
Environnement 17

2.2. Répartition
L’aire de répartition de l’espèce peut être considérée comme une aire de répartition Ouest
Eurasiatique. Elle s’étend du nord de l’Afrique au sud, jusqu’à la Pologne au nord, du Portugal à
l’ouest jusqu’à la mer d’Aral en Asie centrale à l’est (Figure 1). En France, l’espèce est répartie de
manière hétérogène sur les 2/3 sud du territoire. Elle est présente dans 7 régions : Nouvelle-
Aquitaine, Auvergne - Rhône-Alpes, Occitanie, Bourgogne - Franche-Comté, Centre-Val de Loire,
Corse, PACA.
Figure 1 : Distribution européenne de la Cistude d’Europe (sources : MNHN/SPN & SEH, 1997)
La Cistude d’Europe est signalée dans les quatre départements de Poitou-Charentes, bien qu’elle n’ait
pas été revue dans les Deux-Sèvres depuis son signalement par Michel Fouquet (agent de l’ONCFS,
bénévole au sein des associations DSNE et GODS) dans les années 80 dans les étangs de
l’Argentonnais (Figure 2). Les principaux noyaux de populations en Charente-Maritime se trouvent
désormais dans le Marais de Brouage et dans la Double saintongeaise. En dehors de ces localités, sa
répartition est de plus en plus fragmentée. Notons que la seule donnée insulaire pour l’atlantique
français est à attribuer à l’île d’Oléron où la première mention de l’espèce remonte à 1904 (ALLENOU et
al, 2001). En Charente, les populations du sud semblent être en continuité avec celles de Charente-
Maritime. La répartition actuelle de la Cistude semble être limitée au sud d’une ligne Barbezieux à
Montbron (THIRION et al, 1998). Pour la Vienne, une des premières mentions remonte à la capture
d’un individu dans le Clain par MAUDUYT en 1844. La seule population connue bien établie semble être
limitée aux étangs de la région de Montmorillon. Un important travail d’actualisation des
connaissances dans ce département permettra d’avoir une idée plus précise de sa répartition. En
dehors de ces localités, plusieurs mentions de Cistude en Poitou-Charentes semblent être attribuables
à la découverte d’individus épars sans doute échappés de jardins (DUGUY et THIRION, 2002).

Figure 2 : Répartition de la Cistude d’Europe en Poitou-Charentes (Poitou-Charentes Nature,
2016)
2.3. Biologie et écologie
2.3.1. Habitats
La Cistude est une espèce aquatique, capable d’effectuer d’importants déplacements terrestres pour
la ponte, mais aussi au cours de déplacements d’un milieu aquatique à un autre. Elle fréquente des
zones humides variées : étangs, rivières, mares, marais d’eau douce à légèrement saumâtre, fossés,
canaux… Les nids de ponte sont généralement creusés sur des milieux ouverts, bien exposés, non
inondables et meubles (avec une prédilection pour les sols de nature sableuse ou argilo-limoneuse). Il
s’agit en général de prairies et pelouses sèches, mais aussi, par défaut, de digues, de surfaces
cultivées ou de chemins, dont la pente est orientée préférentiellement vers le sud.
L’espèce hiverne sous l’eau, dans des zones de végétation dense présentant une importante couche
de vase et/ou de litière végétale dans laquelle elle peut s’enfouir (cariçaies, roselières, queues
d’étangs, mares forestières…).
La Cistude dépend donc d’une mosaïque d’habitats dont chaque élément est indispensable à
l’accomplissement de son cycle biologique. Pour se déplacer d’un milieu à un autre, elle utilise des
zones de transition : les corridors écologiques. Il peut s’agir de cours d’eau, de canaux, fossés, etc.
ou bien des milieux terrestres (notamment forestiers qui offrent couvert et protection).
2.3.2. Rythme d’activité
La Cistude d’Europe est un animal ectotherme (dont la température corporelle dépend de la
température extérieure). Elle utilise donc le soleil comme source de chaleur externe pour faire
fonctionner son métabolisme. En conséquence, son cycle de vie annuel est marqué par l’alternance de
LEGENDE
Présence avérée de Cistude
sur les 10 dernières années

périodes d’activité au printemps et en été, puis de périodes de ralentissement d’activité ou
d’hivernation en saison froide.
La saison d’activité débute en février-mars et se poursuit jusqu’en octobre-novembre. La sortie
d’hivernation est marquée par une courte période pendant laquelle les individus effectuent des petits
déplacements au sein du milieu d’hivernation. Les Cistudes se dispersent ensuite sur l’ensemble de
l’habitat disponible.
2.3.3. Reproduction
La Cistude a une longévité qui peut atteindre 120 ans en captivité (ROLLINAT, 1934).
Les individus acquièrent leur maturité sexuelle tardivement : 8-9 ans chez le mâle, 11-12 ans chez la
femelle (DUGUY et BARON, 1998).
Des accouplements ont lieu dès le mois de mars, même si la plupart interviennent en avril-mai. Ils
peuvent en réalité s’étaler tout au long de la période annuelle d’activité. Des couples (mâle
chevauchant une femelle) ont été observés dans le Marais de Brouage entre le 30 mars et le 8
octobre (Ibidem).
Les pontes ont lieu principalement entre fin mai et la première quinzaine de juillet selon la
température avec un pic au mois de juin. Il est possible pour des femelles de déposer leurs œufs en
deux fois (Ibidem). Ainsi une même tortue peut être observée en train de pondre à deux reprises
avec un mois d’intervalle (Ibidem). La femelle est capable de parcourir de quelques mètres à 4
kilomètres pour atteindre un site de ponte favorable. Elle dépose alors le plus souvent ses œufs au
crépuscule. Les cistudons éclosent au terme d’environ 90 jours d’incubation, autour de septembre. Ils
peuvent alors émerger directement ou passer la mauvaise saison au sein du nid, pour n’émerger
qu’au printemps suivant, en fonction des conditions météorologiques.
2.3.4. Prédation
Les pontes et les jeunes Cistudes peuvent être prédatées par les Renards (Vulpes vulpes), les
Sangliers (Sus scrofa), tous les Mustélidés, mais aussi par de nombreux oiseaux tels que les Corvidés
(ROLLINAT, 1934 ; SERVAN, 1988).
Le taux de prédation des nids est variable et dépend intimement de la disponibilité de milieux
favorables à la ponte. De manière générale, la raréfaction des sites de ponte induit leur concentration
sur de faibles surfaces et un accroissement significatif de la prédation.
Une évaluation expérimentale du taux de prédation a eu lieu dans le marais de Saint-Sornin
(Charente-Maritime) par Guillaume BARON, René ROSOUX et Raymond DUGUY (2001) : des œufs de
caille de Chine ont été enfouis dans d’anciens nids de Cistudes répartis sur 4 sites de ponte. Cette
expérience a mis en évidence des taux de prédation variant de 33.3% à 100% suivant les sites, et sur
une période de 10 à 20 jours (G. Baron, obs. pers.).
2.3.5. Alimentation
La Cistude est essentiellement carnivore, même si elle consomme de plus en plus d’aliments d’origine
végétale en vieillissant. Elle se nourrit de poissons morts, d’insectes aquatiques, de crustacés et de
mollusques. Elle peut aussi consommer des larves et adultes d’Amphibiens, des poissons et alevins.
Hors de l’eau, la Cistude s’attaque volontiers aux hannetons tombés sur le sol, aux escargots, aux
limaces, et aux vers de terre sortis après une bonne pluie (ROLLINAT, 1934). Des cadavres de
mammifères et oiseaux peuvent venir agrémenter son menu.

2.4. Statut de conservation et protection légale
Le déclin de la Cistude est un constat général à l’échelle du continent européen (HONEGGER, 1978 ;
CORBETT, 1989 ; FRITZ, 1996 ; PODLOUCKY, 1997). La Cistude aurait disparu de Suisse, Belgique et des
Pays-Bas. L’Autriche, l’Allemagne, la Pologne et la République Tchèque et la Slovaquie ne possèdent
plus que des populations relictuelles (PODLOUCKY, 1997). Des populations encore importantes sont
encore présentes en France, Hongrie, Italie, et Espagne.
Malgré cela, en France, la situation de la Cistude est relativement préoccupante. Sa disparition ne
date pas d’hier, en effet, on peut citer comme exemple la Vendée où elle aurait disparu à l’époque
gallo-romaine (HAFFNER, 1994). D’après SERVAN (1986), l’espèce a disparu des marais de Meschers au
début des années 60 et est en voie de raréfaction dans les marais de Saint-Georges-de-Didonne et de
Royan (Charente-Maritime).
A l’époque préhistorique, elle était présente dans la majeure partie du territoire, comme on peut le
constater dans certains sites archéologiques (PARENT, 1983 ; CHEYLAN, 1998).
Les menaces pesant sur l’espèce sont nombreuses : perte d’habitat, dégradation de la qualité et de la
fonctionnalité des habitats terrestres et aquatiques, fragmentation des populations, pratiques
agricoles et piscicoles défavorables, prédation et prélèvements d’individus, incendies, concurrence
avec certaines espèces exotiques dont la tortue à tempes rouges (Trachemys scripta), la Tortue
serpentine (Chelydra serpentina) dont la reproduction a été avérée sur l’estuaire de la Gironde
(Maucaré, 2016) encore d’autres espèces de tortues vendues en animalerie qui pourraient se
naturaliser en France. Celles-ci ont pour certaines des fortes chances de naturalisation en Europe
(Kopecky et al., 2013) et certaines ont déjà été observé en Europe à l’état naturel dont Pseudemys
concinna en Allemagne et en Espagne.
De ce fait, l’espèce est reprise à l’annexe II de la Convention de Berne en tant qu’espèce animale
strictement protégée et aux annexes II et IV de la Directive « Habitats-Faune-Flore ». De plus, en
application des articles L.211-1, L.211-2 et R211-1 du Code Rural, l’espèce est inscrite sur la liste des
Amphibiens et Reptiles protégés sur l’ensemble du territoire (JORF du 09/09/1993) au titre de l’Article
1. Elle est également mentionnée sur la Liste Rouge nationale comme espèce « Quasi menacée »,
c’est-à-dire bientôt menacée si des mesures de conservation ne sont pas mises en place.
Espèce Nom scientifique DH CB PN LRM LRE Dét PC
Cistude d’Europe Emys orbicularis II, IV II x NT NT x
Légende : DH : Directive Habitats Faune Flore (1992) : II : Annexe II listant les espèces animales et végétales
d’intérêt communautaire dont la conservation nécessite la désignation de zones spéciales de conservation ; IV : Annexe
IV listant les espèces animales et végétales d’intérêt communautaire qui nécessitent une protection stricte ; CB :
Convention de Berne (1979) : II : Annexe II listant les espèces qui doivent faire l'objet de dispositions législatives ou
règlementaires appropriées, en vue d'assurer leur conservation ; PN : Protection nationale au titre de l’arrêté du 9
septembre 1993 ; LRM : Liste rouge mondiale UICN (2009) ; LRE : Liste rouge européenne (2009) : NT : Quasi-
Menacé ; Dét PC : espèces déterminantes en Poitou-Charentes.

3. Présentation du site d’étude
Les étangs de la Goujonne et de la Clinette se situent dans le sud de la Charente-Maritime, en Haute
Saintonge, respectivement à l’est des communes de Montguyon et de Neuvicq.
3.1. Etang de la Goujonne et les différents étangs des sous bassins-
versants de la Goujonne et des Quatre Puits
D’une surface d’environ 5 000 m², l’étang de la Goujonne est connecté au site Natura 2000
FR5402010 « Vallées du Lary et du Palais » par le ruisseau de la Goujonne, affluent direct du Palais
en eau toute l’année (Photo 5). Les habitats autour de cet étang sont principalement composés de
prairies sableuses, de boisements (forêt acidiphile à Chêne tauzin, Aulnaies marécageuses et
plantation de Pins maritimes) et, dans une moindre mesure, de cultures et de vignes sur du petit
parcellaire. L’étang est fréquenté par des pêcheurs de façon assez régulière.
Photo 4 : Etang de la Goujonne photographié le 15 mai 2014 – Nature Environnement 17
Des sessions de CMR ont également eu lieu sur deux autres plans d’eau du sous bassin versant de
l’étang de la Goujonne : l’étang du Barail et la mare des Vallées. Ces derniers, proches du bassin de la
Clinette, ont été fréquentés les années précédentes par des individus capturés pour la première fois
sur l’étang de la Goujonne (constat issu du suivi télémétrique). Le choix de capturer sur cet étang et
cette mare a été motivé par la volonté de capturer des individus qui auraient été marqués sur la
Clinette. La présence conjointe d’individus originaires des 2 étangs auraient alors permis de mettre en
évidence des échanges génétiques potentiels entre les populations de la Goujonne et de la Clinette.

L’étang du Barail est probablement une ancienne carrière de sable ou d’argile kaolinique. Il est
composé de berges en pente douce avec des communautés végétales amphibies. La taille importante
de cet étang et l’existence de berges favorables à la thermorégulation difficilement accessibles
rendent la capture compliquée et certainement non exhaustive.
Photo 5 : Etang du barail photographié le 12 avril 2017 – M. LAVOUE Nature Environnement 17
La mare des Vallées est située en bordure d’une prairie mésophile de fauche, elle est alimentée par le
ruisseau temporaire des Quatre Puits, qui trouve là sa tête de bassin. La capture a dû être
interrompue à la fin du printemps, alors que la mare était presque en assec.
3.2. Etang de la Clinette et les différents étangs des sous bassin-
versants du Chateauroux et de la Clinette
L’étang de la Clinette est situé sur une exploitation agricole et couvre une surface d’environ 11000m².
L’activité de la ferme est basée sur la production d’ovins et sur l’exploitation forestière. Au sein de
cette exploitation sont présents de nombreuses mares et étangs servant d’abreuvoirs. Comme l’étang
de la Goujonne, celui de la Clinette est connecté au Palais par le ruisseau de Chateauroux, qui
s’assèche partiellement en été. Il est entouré de prairies sableuses, de boisements de pins et de
Chênes tauzin, et de boisements humides à Aulne glutineux. Cette mosaïque d’habitats est très
favorable à la présence de la Cistude d’Europe. L’étang de la Clinette est encaissé entre des parcelles
prairiales. Les berges de l’étang sont en pentes douces, et très peu végétalisées.

La queue d’étang située à l’ouest est davantage végétalisée. L’étang principal et ses abords subissent
de faibles pressions anthropiques liées à la pêche, au piétinement par les ovins et aux passages
d’engins agricoles à proximité. Cependant, suite à des vols de nasses répétés et au refus du
propriétaire de laisser l’accès à son étang depuis la fin 2014, aucune capture n’y a été réalisée en
2017.
Afin de tenter de recapturer les individus issus de la Clinette et d’estimer la taille de la population à
l’échelle du sous bassin versant (très peu de captures ayant été réalisées sur l’étang même en 2013
et 2014), des sessions de CMR ont été réalisées sur neuf autres mares ou étangs du bassin de la
Clinette :
- 2 mares au lieu-dit « la petite Clinette » ;
- 2 mares situées aux lieux-dits « Le terrier des plantes » et « Le Champ du pic » ;
- 4 mares aux lieux dits « Bel Air » et « Le Rendel » ;
- 1 mare au lieu-dit « Baraillon ».
La durée de la période de capture sur chacune d’elles a varié en fonction des niveaux d’eau respectifs
et des problèmes rencontrés (en particulier vols de nasses).

Figure 3 : Ensemble des étangs et des mares sur lesquels des sessions de CMR ont été réalisées

4. Matériel et méthode
4.1. Principe du suivi par Capture-Marquage-Recapture
La méthode de capture-marquage-recapture (CMR) permet de caractériser une population en
évaluant sa taille, sa structure d’âge, son sex-ratio et sa survie.
Elle consiste à effectuer un premier prélèvement dans la population, à appliquer une marque
permettant d’identifier les individus capturés et à les relâcher sur place. Après un temps de dispersion
où les individus marqués se mélangent aux autres individus de la population, un nouveau
prélèvement est effectué. Parmi les individus capturés, certains porteront déjà une marque et d’autres
non. Ces derniers seront marqués à leur tour et l’ensemble des individus sera relâché. Le nombre de
prélèvement dans la population dépend des objectifs de l’étude. Les données collectées sont alors
testées selon différents modèles statistiques grâce à un logiciel d’analyse démographique (MARK). Le
modèle statistique le plus pertinent, dont les paramètres collent le mieux aux réalités de terrain, est
retenu.
4.1.1. Matériel utilisé
Les pièges utilisés sont des nasses cylindriques (type tambours à deux entrées) d’une longueur
d’environ 60 cm et d’un diamètre de 30 cm. Ils sont appâtés avec du foie de porc ou de la viande
pour animaux.
Les pièges sont placés dans l’eau au niveau des berges et fixés avec une corde. Un flotteur (bouteille
en plastique vide) est placé à l’intérieur de chaque piège de manière à maintenir une partie des
nasses émergée et d’éviter aux individus capturés de se noyer. Les entrées sont, quant à elles,
immergées et si possible en contact avec le fond l’étang.
Figure 4 : Photographie d’une nasse

4.1.2. Déroulement et effort de piégeage
En 2017, 17 nasses ont été posées à chaque session de CMR réalisées sur l’étang de la Goujonne.
Pour comparaison, 16 nasses avaient été posée en 2013 et 2014 sur les étangs de la Clinette et de la
Goujonne.
Sur les autres plans d’eau, 2 à 4 nasses ont été posées par session de CMR, notamment en fonction
de leur surface.
Chaque session de piégeage se déroule sur 5 jours. La pose des pièges a lieu au jour J. Ensuite, un
relevé est effectué aux jours J+1, J+2, J+3 et J+4 avec un marquage et un relâché immédiat des
individus capturés. Les pièges sont retirés au jour J+4 puis installés de nouveau, après un délai d’une
dizaine de jours, pour la session suivante.
En fonction des dates d’assec des différents milieux (le printemps 2017 ayant connu un important
déficit pluviométrique, l’assèchement a été particulièrement précoce), entre 4 et 9 sessions de CMR
ont pu être réalisées entre avril et août sur chaque plan d’eau. Sur la Goujonne, les vols répétés de
matériel nous ont poussé à interrompre les sessions de CMR à la session 4 et à arrêter définitivement
les captures après le 16 juin. Seules 6 sessions de capture ont alors pu être réalisées.
Le tableau suivant retrace l’historique 2017 des sessions de CMR sur les sites où des Cistudes ont été
capturées.
Tableau 1 : Effort de capture investi sur les plans d’eau ayant fait l’objet d’au moins une capture
de Cistude d’Europe
SESSIONS
DATE
DEBUT
DATE
FIN
Goujonne Barail Baraillon
Champ du
Picq
Petite
Clinette
1 20-mars 24-mars 17 nasses 4 nasses 2 nasses 3 nasses 4 nasses
2 03-avr 07-avr 17 nasses 4 nasses 2 nasses 3 nasses 4 nasses
3 17-avr 21-avr 17 nasses 4 nasses 2 nasses 3 nasses 4 nasses
4 02-mai 06-mai 4 nasses 2 nasses 3 nasses 4 nasses
5 15-mai 19-mai 17 nasses 4 nasses 3 nasses 4 nasses
6 29-mai 02-juin 17 nasses 4 nasses 3 nasses 4 nasses
7 12-juin 16-juin 17 nasses 4 nasses 3 nasses 4 nasses
8 26-juin 29-juin 4 nasses 3 nasses 4 nasses
9 10-juil 13-juil 4 nasses 3 nasses 4 nasses
4.1.3. Marquage et mesures biométriques
Le marquage s’effectue par des encoches réalisées avec une lime triangulaire sur les écailles
marginales selon un code spécifique pour chaque individu. Cette technique permet le marquage
individuel des individus et leur reconnaissance sur le long terme.

Figure 5 : Encoche sur une écaille marginale et code pour l’identification des individus déjà
capturés
Chaque individu capturé fait l’objet de mesures biométriques. Les mensurations de la carapace et du
plastron seront mesurées à l’aide d’un pied à coulisse. La masse est mesurée avec une balance
(précision : 1g). Le sexe et la classe d’âge (émergent, juvénile, adulte ou vieux) sont déterminés. La
Cistude présente un dimorphisme sexuel important permettant une distinction rapide des sexes. Les
mâles ont les yeux rouges-orangés, un plastron concave et leur queue présente un renflement pénien
entre le plastron et le cloaque, tandis que les femelles ont les yeux jaunes, un plastron plat et une
queue fine et effilée, sans zone pénienne.
Figure 6 : Mesure de la dossière et du plastron
La distinction juvénile (en croissance)/adulte (arrêt de croissance) s’opère au niveau de la ligne
médiane de croissance du plastron. Lorsqu’elle est claire et légèrement renflée, l’individu est en
croissance. Lorsqu’elle est fine et sombre, l’individu a achevé sa croissance.

Figure 7 : Critère de différentiation du sexe chez la Cistude d’Europe
Chez la Cistude, la croissance est cyclique, comprenant un arrêt hivernal, caractérisé sur les écailles
par un sillon. L’âge peut être ainsi évalué lors des premières années de vie, par le décompte des
lignes d’arrêt de croissance, jusqu’à la maturité sexuelle qui s’accompagne d’un resserrement des
lignes dans la zone médiane du plastron. Chez les vieux individus, ces lignes ne sont plus visibles, les
écailles du plastron ayant été polies avec le temps et les déplacements.
Figure 8 : Plastron des différentes classes d’âge chez la Cistude
Avant et pendant la période de ponte, les femelles capturées font systématiquement l’objet d’une
palpation afin de déterminer leur état de gravidité.

4.2. Principe du suivi par radiopistage
Le radiopistage (ou suivi télémétrique) consiste à fixer sur un animal un émetteur muni d’une batterie
qui émet, sur une fréquence hertzienne déterminée, un signal pulsé sous forme d’ondes
électromagnétiques qui se propagent dans le milieu. Ce signal est alors capté par une antenne reliée
à un récepteur, qui rend le signal audible pour l’opérateur sous forme de signaux sonores. Le signal
s’intensifie alors au fur et à mesure que l’antenne se rapproche ou s’oriente vers le récepteur
émettant sur la fréquence réglée sur le récepteur.
Il permet l’étude des déplacements dans le but de :
- mesurer les domaines vitaux des individus (aire utilisée par un individu au cours d’une
période considérée),
- déterminer l’évolution saisonnière de l’utilisation de l’espace par les tortues (notamment
identifier les sites de ponte et d’hivernation),
- évaluer l’efficience des actions de restauration menées sur le site de la Goujonne,
- prévoir les mesures de conservation à mettre en œuvre.
Photo 6 : Individu de Cistude équipé d’un émetteur – M. LAVOUE Nature Environnement 17
4.2.1. Matériel
Les émetteurs utilisés pèsent 15 g. Ils émettent en continu et sont réglés sur une fréquence comprise
entre 150 et 151 MHz (fréquence adaptée à la propagation du signal à la fois dans l’air et dans l’eau).
L’émetteur est fixé sur la carapace, à l’avant de la dossière, avec de la colle Epoxy à prise rapide.
La batterie ayant une autonomie moyenne de 24 mois, il est nécessaire de changer l’émetteur de
chaque individu a minima tous les 2 ans. Lorsque cette échéance intervient sur une année où des
sessions de capture sont prévues, il convient de réaliser ce changement lors de la capture des tortues
équipées.
Le système de réception mobile utilisé est une antenne à trois brins associée à un récepteur de type
Wildlife Track. La localisation de chaque individu contacté est enregistrée à l’aide d’un GPS (Garmin
GPSmap 62). La cartographie est réalisée sous un logiciel SIG (Système d’Information Géographique).

4.2.2. Nombre d’individus équipés
Il était idéalement prévu de suivre un échantillon de 12 individus par étang (6 mâles et 6 femelles).
Cet objectif a pu être atteint sur l’étang de la Goujonne dès 2013. En revanche, sur l’étang de la
Clinette, le piégeage n’a pas permis d’atteindre l’échantillon voulu. En 2013, 6 individus ont pu être
capturés et équipés pour le suivi sur l’étang de la Clinette, dont 4 femelles et 2 mâles. En 2014, le
suivi télémétrique s’est poursuivi sur seulement 5 de ces individus, l’un des deux mâles ayant perdu
son émetteur. L’individu n’a jamais pu être recapturé et n’a donc pas pu être rééquipé.
En 2017, une nouvelle femelle (CP09) capturée au Champ du Picq a été équipée le 4 avril.
Une femelle de la Clinette (C53) rééquipée en février 2015 n’a pas pu être recapturée en 2017 pour
changer son émetteur. Ce dernier a arrêté d’émettre le 6 juin 2017 et l’individu n’a pas été réobservé.
Deux mâles (CP62 et Bon 63), respectivement capturés sur les mares du Champ du Picq et du
Baraillon, ont été équipés d’émetteurs le 4 avril 2017 par temps pluvieux. Il est probable que
l’humidité ambiante soit à l’origine d’une mauvaise prise de la colle puisqu’ils se sont décollés
respectivement autour du 26 juin et du 17 avril.
Concernant l’échantillon équipé sur l’étang de la Goujonne, tous les individus anciennement suivis ont
pu l’être en 2017 à l’exception de la femelle G42, dont l’émetteur a arrêté de fonctionner avant
d’avoir pu la recapturer, et de la femelle G15 retrouvée morte dans l’étang le 10 avril.
4.2.3. Déroulement du suivi
Le suivi est réalisé à raison d’un passage tous les deux jours en dehors de la période de ponte (cases
vertes, orange et violettes dans le calendrier), pendant laquelle le suivi des femelles devient quotidien
afin d’optimiser les chances de détecter leur départ sur les sites de ponte.
4.3. Analyse des résultats
4.3.1. Données de capture-marquage-recapture
Les méthodes de CMR reposent sur l’hypothèse que tous les individus ne sont pas détectés lors d’un
passage sur le terrain. Elles permettent d’estimer la probabilité de détecter les individus afin d’obtenir
une estimation non-biaisée de l’abondance d’un site.
Les analyses de données de capture-marquage-recapture peuvent être envisagées selon trois grandes
classes de modèles, les modèles de populations fermées, les modèles de populations ouvertes et le
Robust-design :
- Les modèles de populations fermées ou « closed-capture » (Otis et al. 1978; Williams et al.
2002) visent à estimer l’abondance pour laquelle la population concernée est échantillonnée
sur une courte période durant laquelle aucune entrée (naissance ou immigration) ou sortie
(mort ou émigration) ne modifie la taille de la population et au sein de laquelle tous les
individus présentent la même probabilité de capture. Ces analyses sur des données d’espèces
longévives telles que la Cistude d’Europe peuvent donc être envisagées par année.
- Par contraste, les modèles de populations ouvertes (Schwarz & Arnason, 1996) s’intéressent
à la dynamique de la population concernée par l’estimation, de la survie, de la probabilité de
capture et du taux d’entrée de nouveaux individus. La population peut alors être
échantillonnée sur de plus grandes périodes permettant entrées et sorties. Dans ces modèles
les individus doivent être homogènes dans leurs survies et leurs probabilités de détection, les
émigrations doivent être permanentes, les animaux capturés doivent être relâchés
immédiatement et les marques doivent être lisibles sans erreurs.

- Le dernier type de modèle, le Robust design consiste à partitionner chaque période primaire
de capture en plusieurs périodes secondaires. Les périodes primaires (ici les années) sont
considérées ouvertes aux gains et aux pertes tandis que les périodes secondaires (ici les
sessions de capture) sont considérées fermées sans entrée ni sortie dans la population. Ce
modèle est normalement relativement robuste à certains types de violations de l’hypothèse
de fermeture au sein des périodes primaires (Kendall, 1999).
Afin de choisir la ou les meilleures méthodes d’analyses pour ces données de CMR de Cistude
d’Europe, un test d’hypothèse de fermeture (Stanley & Burnham, 1999) a été réalisé en utilisant le
programme CloseTest (Stanley & Richards, 2011).
Les modèles ont été testés et ajustés à l’aide du logiciel Mark (White & Burnham, 1999).
L’ensemble des combinaisons possibles pour chaque classe de modèle a été ajusté dans Mark à l’aide
d’algorithme de maximum de vraisemblance et comparés selon le critère d’Aikaike pour petits
échantillons (AICc) (Burnham & Anderson, 2002). Lorsque plusieurs modèles sont équivalents
(ΔAIC<2), le poids d’AIC et une procédure de modèle averaging sont utilisés afin d’obtenir les estimés
moyens (Burnham & Anderson, 2002).
Les différents paramètres pris en compte sont les suivants :
1- Taux de capture (p) et de recapture (c)
Afin de minimiser au maximum le nombre de paramètres, nous avons considéré les taux de capture et
de recapture identiques. Nous avons comparé des modèles pour lesquels les taux étaient constant sur
l'ensemble de la période d'étude (.) ou variables selon les années (an).
2- Probabilité de survie (S) et de Séniorité (G)
Nous avons testé d'éventuelles différences de survie et de séniorité entre les années, en comparant
des modèles constants (.) et des modèles dépendant de l'année (an).
3- Nombre d'individus manqués (Fo)
Nous avons considéré le nombre d'individus marqués dans la population constant (.) ou dépendant de
l'année (an).
4.3.2. Calcul des domaines vitaux
L’ensemble des localisations d’un individu permet de calculer son domaine vital. Il s’agit de l’aire
occupée par l’animal pour ses activités normales. Pour calculer le domaine vital des cistudes, nous
avons utilisé la méthode MCP (Minimum Convex Polygon). Elle consiste à connecter les points de
localisations extrêmes pour dessiner un polygone, puis de calculer la surface de ce polygone. Les
inconvénients majeurs de cette méthode sont une surestimation de la taille des domaines vitaux et
d’englober une portion non négligeable d’habitats non réellement utilisés. Pour éviter ce biais, nous
n’avons utilisé que 95% des localisations pour obtenir un domaine vital plus réaliste. 5% des points
les plus éloignés du barycentre du domaine vital calculé sont alors exclus de ce calcul. Les domaines
vitaux ont été calculés à l’aide du logiciel R (package « adehabitatHR »).
Le calcul des domaines vitaux trimestriels se base sur (cf chapitre 4.2.2) :
- 3 mâles et 4 femelles pour le bassin versant de la Clinette (2 des 3 mâles n’ont pu être suivi que sur
une partie du 2ème
trimestre / une femelle n’a été suivie que sur les 2 premiers trimestres) ;
- 4 mâles et 5 femelles pour le bassin versant de la Goujonne (2 d’entre elles n’ont pu être suivi après
le 2ème
trimestre)

4.3.3. Autres analyses statistiques
Les proportions de mâles et de femelles ont été comparées avec un test binomial de conformité. Ce
test permet de comparer un sex-ratio observé avec un sex-ratio théorique à savoir ici (50% de mâle
et 50% de femelles).
Les distributions en classe d’âge et les sex-ratios ont été comparés entre eux avec un test exact de
Fisher. Ce test statistique permet de comparer entre elles plusieurs distributions observées.
Les domaines vitaux ont été comparés avec un test de Wilcoxon. Ce test est adapté aux comparaisons
de moyenne sur des petits échantillons ou sur des variables ne suivant pas une loi normale (comme
c’est le cas ici).
Ces analyses statistiques ont été effectuées avec le logiciel R.
5. Résultats
5.1. Etude par Capture-Marquage-Recapture
Le bilan global n’a été effectué que sur l’étang de la Goujonne, étant donné que les captures n’ont pu
être réalisées sur l’étang de la Clinette en raison du refus du propriétaire et de différents problèmes
de vol de matériel.
5.1.1. Bilan des captures: données brutes
Etang de la Goujonne
En 2006, 23 individus ont été capturés sur l’étang de la Goujonne. En 2013 (21 individus) et en 2014
(24 individus), ce chiffre reste relativement constant. En 2017, seulement 14 individus ont été
capturés.
Sept individus capturés en 2013 (33%) ont été marqués en 2006. En 2014, 5 de ces 7 mêmes
individus ont été recapturés et 12 individus capturés (50%) ont été marqués en 2013. Les 21%
restants sont de nouveaux individus, jamais contactés lors des précédents suivis (figure 9). En 2017,
2 individus capturés en 2006 (14%), 7 capturés en 2013 (50%) et 3 capturés en 2014 (21%) ont été
recapturés. Les 2 autres individus sont des individus nouvellement capturés.
Notons qu’un individu marqué en 2006 non capturé en 2017 par CMR, a été retrouvé mort hors
période de capture. Ce dernier s’est manifestement noyé après s’être coincé dans un herbier
aquatique.
Le nombre d’individus capturés sur la Goujonne était relativement stable jusqu’en 2014 mais a connu
une nette régression entre 2014 et 2017.

Figure 9 : Nombre de cistudes capturées sur la Goujonne au cours des suivis réalisés en 2006,
2013, 2014 et 2017 et leur année de marquage.
Etang de la Clinette
En 2006, 20 individus ont été capturés sur l’étang de la Clinette. En 2013 (7 individus) et en 2014 (5
individus), ce chiffre a considérablement régressé (figure 10). 4 individus capturés en 2013 (57%)
étaient des individus marqués en 2006. En 2014, 3 de ces 4 individus ont été recapturés et un
individu, capturé pour la première fois en 2013, a été recapturé. Seul un nouvel individu, jamais
capturé lors des précédentes sessions de CMR, a pu être capturé cette même année.
0
5
10
15
20
25
2006 2013 2014
Année du suivi
Nombred'individuscapturés
Marquage 2014
Marquage 2013
Marquage 2006
Figure 10 : Nombre de cistudes capturées sur la Clinette au cours des suivis réalisés en 2006,
2013 et 2014 et année de leur marquage
Forts de ces constats et dans l’impossibilité d’accéder au site pour échantillonner l’étang de la Clinette
en 2017, nous souhaitions cette année étendre l’effort de capture aux plans d’eau du bassin versant
de la Clinette pour tenter :
- de retrouver les individus marqués en 2006 sur l’étang de la Clinette ayant manifestement émigré
de ce milieu,
- de capturer de nouveaux individus pour les équiper d’émetteurs et suivre leurs déplacements au
sein de la trame paysagère.

Seules six cistudes ont été capturées à raison de :
- 1 nouvel individu sur la mare de Baraillon,
- 3 individus (2 capturés pour la première fois en 2006 et un nouveau) sur la mare de Champ du Picq,
- 2 individus sur la mare de la Petite Clinette (1 capturé pour la première fois en 2006 et un
nouveau).
5.1.1. Analyse des données de Capture-Marquage-Recapture : estimation
de la taille des populations
Au vu du faible nombre de tortues capturées sur les secteurs des deux étangs de la Goujonne et de la
Clinette, les données ont dû être analysées en regroupant l’ensemble des tortues sans différenciation
d’âge et de sexe. Les résultats doivent donc être pris avec précaution, car ce regroupement peut
induire le non-respect de l’une des hypothèses des modèles de populations ouvertes à savoir
l’homogénéité de survie et de probabilité de capture entre les différents individus ; les adultes et les
juvéniles d’espèces longévives ne présentant en général ni la même capturabilité ni la même survie.
Les données récoltées sur l'étang de la Clinette et les mares environnantes étant très peu
nombreuses, nous n'avons pas été en mesure de conduire des analyses statistiques sur ce secteur.
Un modèle « Robust-design Pradel Survival and Seniority » (Pradel 1996) a été utilisé.
Les modèles de « Robust-design Pradel Survival and Seniority » permettent d’estimer l’abondance
(N), le taux de capture (p) et de recapture (c), la probabilité de survie (S), la Séniorité (G), le nombre
d’individus manqués (F0) et la probabilité d’entrée (pent, ici la probabilité d’entrer dans la zone
d’étude). Ils permettent d’inclure l’influence de facteurs sur les paramètres de capture, de survie et
d’entrée. Au sein de cette étude, nous avons testé des probabilités de survie constantes dans le
temps (.) ou dépendantes de l’année (an), des probabilités de capture constantes dans le temps (.),
dépendantes de l’année (an) et des probabilités d’entrées, constantes dans le temps (.) ou
dépendantes de l’année (an). Un total de 16 modèles a donc été ajusté.
Tableau 2 : Cinq premiers modèles "Robust-design Pradel Survival and Seniority" (Pradel 1996)
pour la Cistude d'Europe sur l'étang de la Goujonne, ajustés et classés selon le critère Akaike
(AICc).
Par cette analyse (différente de celle employée en 2014), la probabilité de capture moyenne, jugée
constante entre 2013 et 2017, a été estimée à 0,33 (IC 0,29 - 0,37) pour chaque année. Autrement dit,
un individu fréquentant l’étang de la Goujonne a une chance sur 3 d’être capturé sur une année de suivi
et ce quelle que soit l’année.

Les estimations d'effectifs de la population montrent une diminution significative entre 2006 et 2017. En
2006, l’effectif de la population de la Goujonne avait été estimé à 25,23 individus (IC 14 et 34).
Tandis qu’ils semblent relativement constants en 2013 et 2014 (estimés respectivement à 21 (IC 21 -
21) et à 24 individus (IC 24 - 25)), ils chutent en 2017 à 14 individus (IC 12 - 16), tout âge et sexe
confondus.
De plus, la probabilité de survie (probabilité qu'un individu capturé en 2013 ait survécu en 2014 et
jusqu'en 2017) est estimée à 0,81 (IC 0,70 - 0,90).
La survie interannuelle estimée (81%) est relativement faible pour une espèce longévive comme la
Cistude d'Europe, plus généralement estimée autour des 90% dans la littérature (entre 91% ± 2% et
92% ± 5% en Camargue (Olivier et al. 2010) ou encore 92% ± 3% en Dordogne et 99% ± 0,5% en
Brenne (Owen-Jones et al. 2014)). Cette dernière ne fait ici pas la différence entre les individus morts
pendant la durée du suivi de ceux ayant migré en dehors de la zone échantillonnée. Il est alors probable
que l’émigration sans retour de certains individus soit à l’origine de la faiblesse apparente de ce
paramètre.
Le taux moyen de recrutement, qui nous permet de savoir si de nouveaux individus issus de naissances
ou d’immigrations apparaissent dans la population, est quant à lui estimé à environ 0,13 par an par le
modèle constant. Il est estimé plus précisément à 0,26 (IC 0,12 - 0,50) entre 2013 et 2014 et à 0,06 (IC
0,01 - 0,23) entre 2014 et 2017. Il semble avoir considérablement régressé depuis 2014 : très peu de
nouveaux individus investissent ou intègrent l’étang de la Goujonne dans leur domaine vital.
Ce paramètre estimé en moyenne à 13% par an ne compense pas la mortalité estimée (19%). Entre
2013 et 2014 le recrutement estimé à 26% donne un apport de 7% par rapport à une mortalité de 19%
(1-survie), mais entre 2014 et 2017, le recrutement annuel estimé à 6% ne compense plus la perte
annuelle d'individus (19%).
5.1.2. Structure démographique
Sur l’étang de la Goujonne, les captures ont concerné majoritairement des individus adultes (figure
12). La proportion de juvéniles est de 19% en 2013, de 25% en 2014 et de 29% en 2017.
Il n’y a pas de différence significative entre les structures démographiques de 2006, 2013, 2014 et de
2017. Cependant, il se dégage une tendance à la différence de structure démographique entre 2014
et 2017 (test exact de Fisher, p- value =0,084). En effet, il s’avère que le nombre d’adultes capturés
sur l’étang de la Goujonne a connu une nette régression entre 2014 et 2017 passant de 16 individus à
5 soit une division par 3 du nombre d’adultes. Ce résultat concorde avec les autres analyses de CMR
où il a été montré que le recrutement de l’étang de la Goujonne était en forte régression.

Figure 11 : Comparaison de la structure démographique de la population de la Goujonne en
2006, 2013, 2014 et 2017
5.1.3. Sex-ratio
Sur l’étang de la Goujonne, davantage de mâles ont été capturés en 2013, 2014 et 2017 (figure 13).
En 2013, on compte ainsi 11 mâles (64,7%) pour 6 femelles (35,3%). En 2014, on compte 11 mâles
(57,1%) pour 8 femelles (42,9%). En 2017, le nombre de mâle capturé s’élève à 6 (60%) contre 4
femelles (40%). Le sex-ratio semble déséquilibré mais les analyses statistiques révèlent que cette
différence n’est pas significative. Le sex-ratio n’est pas significativement différent de l’équilibre en
2006 (test binomial de conformité, p-value =0,5), en 2013 (test de conformité, p-value =0,17), en
2014 (test de conformité, p-value =0,32) et en 2017 (test de conformité, p-value =0,83).
Figure 12 : Comparaison du sex-ratio de la population de la Goujonne en 2013, 2014 et 2017

5.2. Etude des déplacements par radiopistage
5.2.1. Cartographie
Les cartes ci-dessous représentent l’ensemble des contacts télémétriques de 2017 des individus
capturés pour la première fois sur les étangs de la Goujonne et de la Clinette (Figures 14 et 15).
En 2017, le suivi des femelles a permis de mettre en évidence un site de ponte, identifié sur le bassin
versant de la Clinette.

Figure 13 : Point de contacts télémétrique des individus de Cistude d’Europe de la méta-
population de la Goujonne
Figure 14 : Point de contacts télémétrique des individus de Cistude d’Europe de la méta-
population de la Clinette

5.2.2. Calcul des domaines vitaux
Au début de la saison d’activité, les distances des déplacements sont logiquement faibles pour la
plupart des individus. Notons toutefois le comportement surprenant d’une femelle (C35) qui a
effectué d’importants déplacements sur la vallée du Châteauroux au mois de mars. Ce constat
explique l’importance relative de la moyenne des domaines vitaux des femelles comparativement à
ceux des mâles sur l’échantillon d’individus de la Clinette. Pour les mêmes individus, les faits
marquants sont :
- l’importance globale des domaines vitaux, à mettre en relation avec l’émigration d’un mâle sur
l’étang du Maine Jary et d’une femelle sur la vallée du Palais,
- la supériorité constante des domaines vitaux moyens des femelles, réputées plus sédentaires que
les mâles.
L’importance des déplacements et la différence relative observée entre mâles et femelles est plus
conforme aux valeurs théoriques observées les années précédentes.
Figure 15 : Evolution trimestrielle des domaines vitaux moyens (ha) calculés en 2017 sur les
individus de la Clinette
Figure 16 : Evolution trimestrielle des domaines vitaux moyens (ha) calculés en 2017 sur les
individus de la Goujonne

Figure 17 : Evolution annuelle des domaines vitaux moyens (ha) des individus de la Clinette
Figure 18 : Evolution annuelle des domaines vitaux moyens (ha) des individus de la Goujonne
Le tableau ci-dessous regroupe les domaines vitaux moyens calculés par année de suivi pour la
population de la Goujonne et la population de la Clinette. Les domaines vitaux ont également été
compilés par sexe et par année de suivi, pour chacun des deux étangs.
Notons que sur la Clinette, deux individus tirent la moyenne du domaine vital vers un chiffre élevé. En
effet, le mâle C14 et la femelle C35 ont réalisé d’importants déplacements, les éloignant de l’étang de
la Clinette, où ils ont été capturés pour la première fois. Ces deux individus semblent être de plus
grands voyageurs que les autres.
Le modèle linéaire généralisé montre qu’il y a un effet étang sur le domaine vital. En effet, les
domaines vitaux des individus de la Clinette sont plus important que ceux de la Goujonne (p-value
<<0,05). De plus, ce même modèle montre que sur la Clinette, les femelles ont un domaine vital plus
important que les mâles tandis qu’on observe le contraire sur la Goujonne. Notons, par ailleurs, qu’il y
a peu de variations du domaine vital pour les femelles entre les différentes années. Chez les mâles, la
taille de ce domaine vital varie plus.

Tableau 3 : Domaines vitaux moyens (en ha)
2013 2014 2015 2016 2017
Clinette Mâles +
femelles
2,63 +/-
5,14 ha
4,08 +/-
6,38 ha
2,82 +/-
3,63 ha
3,57 +/-
5,20 ha
26,38 +/-
48,86 ha
Mâles 2,57 +/-
1,78 ha
6,65 ha (1
individu)
2,11 ha (1
individu)
1,30 ha (1
individu)
18,34 +/-
31,24 ha
Femelles 6,72 +/-
10,78 ha
4,07 +/-
0,21 ha
3,05 +/-
4,40 ha
4,28 +/-
6,86 ha
32,41 +/-
63,33 ha
Goujonne Mâles +
femelles
1,28 +/-
0,94 ha
3,87 +/-
6,87 ha
1,86 +/-
2,83 ha
3,27 +/-
6,20 ha
1,52 ha +/-
1,44 ha
Mâles 1,07 +/-
0,83 ha
6,93 +/-
9,01 ha
3,02 +/-
3,73 ha
6,92 +/-
8,40 ha
2,30 +/-
1,95 ha
Femelles 1,50 +/-
1,07 ha
0,81 +/-
0,21 ha
0,70 +/-
0,73 ha
0,35 +/-
0,20 ha
0,89 ha +/-
0,41 ha
6. Discussion
6.1. Goujonne
Entre 2006 et 2014, les effectifs de la population de la Goujonne semblait stables. Le sex-ratio et la
structure démographique étaient équilibrés. Toutes les classes d’âge étaient représentées avec une
prédominance des individus adultes et une proportion de juvénile de 25%. Cette structure
démographique était semblable à celle observée dans d’autres populations de cistude, notamment
dans les marais de Brouage (Duguy & Baron, 1998) et en Brenne (Servan, 1988). Cependant, un net
effondrement du nombre d’individus adultes y a été observé en 2017. Cela pourrait possiblement
s’expliquer par une dispersion des individus vers l’amont depuis la mise en service de la ligne LGV ou
encore d’une régression des effectifs. Au vu des résultats du suivi télémétrique, il semblerait que
l’importance des émigrations ne soit pas compensée (comme c’était le cas jusque là) par le
recrutement de nouveaux individus (juvéniles, arrivée de nouveaux mâles depuis les étangs
alentours…). Malgré les incertitudes liées au caractère ponctuel de cette étude pour une espèce
longévive comme la Cistude d’Europe, cette tendance reste très préoccupante et mériterait
confirmation par le renouvellement de sessions de CMR dans quelques années.
La reproduction est peu effective. Bien que le suivi télémétrique ait permis de mettre en évidence
plusieurs pontes, dont 2 en 2013 et 4 en 2014, aucune tentative n’a été détectée en 2017. Notons ici
que la précocité biologique observée cette année a pu rendre nos prospections peu effectives. Les
milieux alentours ont pourtant gardé un caractère favorable pour la ponte : habitats ouverts, bien
exposés avec un substrat meuble (sableux) et non-inondable avec la présence de petites mares. Peu
profondes et avec un couvert végétal important, ces mares situées à proximité des sites de ponte,
peuvent servir de sites « relais » pour la croissance des juvéniles.
La prairie bordant l’étang de la Goujonne avait été identifiée comme étant un site de ponte au cours
de l’étude initiale en 2006. Une partie ayant été utilisée entre temps comme décharge, elle avait fait
l’objet de travaux de restauration en 2012 par COSEA. Le bilan de ces travaux est donc positif
puisque le suivi télémétrique met en évidence le caractère attractif du site pour la ponte.
On note une fidélité au site de ponte entre 2013 et 2014 pour la femelle T42. Ce comportement est
un phénomène connu chez la cistude, mis en évidence par de nombreuses études (Najbar &

Szuszkiewick 2007, Mitrus, 2006 ; Cadi et al., 2008 ; Ayres & Cordero, 2007). Cependant, ce
phénomène n’est pas une règle générale et ce comportement est variable selon les individus (Mitrus,
2006). C’est notamment le cas pour la femelle T01. Elle a pondu dans la prairie au sud de l’étang en
2013 mais a changé de site de ponte en 2014 pour pondre au nord de l’étang, sur une butte au pied
de l’ouvrage.
Dans la littérature, les domaines vitaux moyens de l’espèce varient entre 1 et 30 ha. Le domaine vital
annuel moyen calculé pour la population de la Goujonne est donc relativement faible. La taille des
domaines vitaux chez les cistudes dépend de la configuration des sites, de la surface en eau
disponible et des individus (Cadi et al., 2008). Dans le cas présent, le milieu de vie aquatique, les
sites de ponte et d’hivernation sont situées proches les uns des autres, ce qui limite les déplacements
et réduit le domaine vital des individus.
L’étude des déplacements par télémétrie révèle que les mâles sont plus mobiles que les femelles. Ces
dernières restent principalement cantonnées à l’étang de la Goujonne, tandis que les mâles se
déplacent entre les différents étangs du bassin versant.
D’une manière générale, la cistude est une espèce très fidèle à son site. Les femelles sont
caractérisées par une plus forte philopatrie (Ayres & Cordero, 2007 ; Cadi & Miquet, 2004 ; Duguy &
Baron 1998). Cette sédentarité est liée à la disponibilité et à la qualité des sites de ponte. Chez les
mâles, les mouvements de dispersion sont plus importants (Olivier, 2010). Ce comportement
exploratoire est lié à la recherche de partenaires pour la reproduction et il assure le brassage
génétique (Duguy & Baron 1998).
La comparaison de l’évolution mensuelle des domaines vitaux moyens entre les mâles et les femelles
révèle une différence nette. Au début de la saison d’activité, les mâles ont un domaine vital plus
important que les femelles. Cette période correspond au pic d’activité sexuelle durant lequel les mâles
sont à la recherche de partenaires pour l’accouplement, ce qui les rend plus mobiles et augmente leur
domaine vital. A partir de mai-juin, la tendance s’inverse. Le domaine vital des mâles diminue tandis
que celui des femelles augmente. Cette période est en effet marquée par la fin des accouplements et
le début de la période de ponte pour les femelles, qui s’étend de mi-mai à mi-juillet. Durant cette
période, les femelles peuvent être amenées à réaliser de grands déplacements pour trouver des sites
de ponte favorables. Notons, toutefois, qu’il a été montré que les Cistudes d’Europe ont des faibles
capacités de dispersion. En effet, les déplacements dépassent rarement 500m à 1km (Owen-Jones et
al., 2014). Les déplacement supérieurs à 2km sont sporadiques et sont souvent lié à la dispersion des
mâles en période de reproduction (Ficetola et al., 2004).
La taille de la population de la Goujonne semble en régression depuis 2014 avec une modification de
la structure démographique. Pour rappel, en 2015, il a été décidé de stopper momentanément la
capture de nouveaux individus, considérant que l’estimation annuelle de la taille des populations était
satisfaisante. Les nouveaux résultats obtenus en 2017 sont différents de ceux attendus puis ce qu’on
observe une nette régression des populations d’individus adultes. La destruction d’habitats constitue
la principale menace pour la cistude. Cependant, sur le site de la Goujonne, les différents milieux
nécessaires à la réalisation du cycle biologique de l’espèce n’ont pas été directement impactés par le
chantier de la LGV : l’étang a été préservé, un site de ponte a été restauré et la zone d’hivernation
n’a pas été impactée. Le maintien de ces milieux, associé aux mesures d’accompagnement et de
réduction, auraient dû permettre le maintien d’une taille de population constante. De plus, la
disponibilité alimentaire ne semble pas avoir diminué depuis le lancement du suivi, en témoigne la
constante abondance de Cyprinidés capturés accidentellement lors de la CMR (plusieurs centaines de

Rotengles et de Gardons). De ce fait, il est difficile de mettre en évidence un ou plusieurs facteurs
responsables de la régression de ces populations.
Concernant les déplacements, les différentes phases de chantier et de mise en service ne semblent
pas avoir de conséquences directes sur l’importance des domaines vitaux. En revanche et comme
évoqué plus haut, c’est bien la nature de ces déplacements (plus de départs de l’étang sans retour
que d’arrivée de nouveaux individus) qui pose question après cette nouvelle année de suivi. Le suivi
télémétrique d’un échantillon d’individus semble plaider en faveur d’un phénomène d’émigration
plutôt que d’une mortalité anormalement élevée. Si le phénomène persiste, il pourrait conduire à une
réduction importante de la population de l’étang. Dans l’éventualité où des sessions complémentaires
de CMR auraient lieu d’ici quelques années, il sera important de prévoir de capturer les étangs sur
lesquels les cistudes pourraient se reporter pour évaluer le phénomène de dispersion.
6.2. Clinette
Les données de CMR collectées au cours des trois années de suivi sur la Clinette et les étangs de son
bassin versant sont insuffisantes pour réaliser une estimation fiable des effectifs de cistude sur le site.
En revanche, la comparaison du nombre de captures entre 2006 et 2014 fait apparaître une nette
baisse. Pour rappel, en 2006, 20 individus ont été capturés sur l’étang contre seulement 5 individus
en 2014. En2014 et 2017, aucune capture n’a eu lieu sur l’étang de la Clinette pour des raisons
d’accès. La structure démographique de la population et son sex-ratio sont restés stable entre 2006
et 2014. Cela signifie que la diminution des effectifs concerne toutes les classes d’âges et les deux
sexes. 60% des individus capturés en 2014 sur la Clinette ont été marqués en 2006. Il semble donc
que les individus capturés appartiennent à un reliquat de la population présente en 2006.
Il s’avère que certains individus capturés lors des dernières phases de CMR en 2013 ont été retrouvés
très en amont de la Clinette. Il y a eu probablement un report d’une partie des populations sur
d’autres mares et étangs en amont notamment dans le secteur du « terrier des plantes » et de l’étang
du Maine Jarry. Cette hypothèse serait alors confortée par l’étude des domaines vitaux, supérieurs sur
le bassin versant de la Clinette.
7. Conclusion et Perspectives
La construction d’une LGV engendre une profonde modification du paysage, avec la destruction
directe d’habitats et constitue une barrière physique, limitant les déplacements des animaux,
engendrant la fragmentation des populations pour certaines espèces.
Comme de nombreux Reptiles, la Cistude d’Europe s’organise en métapopulations. Une
métapopulation se définit comme une population structurée spatialement en unités distinctes (sous-
populations) connectées par des mouvements d’individus (dispersion). La dispersion permet ainsi la
connexion des populations vivant dans des habitats favorables (patchs) et séparées par une matrice
qui leur est défavorable. Les sous-populations subissent tour à tour des extinctions locales et des
recolonisations. Les mouvements de dispersion des individus permettent d’assurer l’équilibre entre
extinctions et recolonisations.
Lorsqu’une métapopulation se retrouve fragmentée par une perturbation d’origine anthropique,
comme c’est le cas avec la LGV, les populations peuvent se retrouver isolées les unes des autres,
rendant impossible les déplacements d’individus entre les patchs ou du moins en les diminuant. Le
risque est alors de rompre l’équilibre et d’avoir à terme des extinctions de populations. Le phénomène
de fragmentation a également pour effet, en limitant les déplacements d’individus, de diminuer le
brassage génétique. La conséquence est une diminution de la diversité génétique, qui est une
condition nécessaire pour s’adapter et répondre aux changements environnementaux et ainsi assurer
la viabilité à long terme de l’espèce.

Les tortues d’eau douce sont particulièrement affectées par les perturbations d’origine anthropique
telles que la fragmentation, la dégradation ou la destruction des habitats. En effet, les tortues
aquatiques sont très fidèles à leur site (philopatrie) et ont de faibles capacités de dispersion. Ce qui
les rend très vulnérables faces à des perturbations environnementales.
Cependant, les conséquences de la dégradation de l’habitat sur la structure et sur la survie des
cistudes sont mal connues et difficiles à estimer. L’espèce étant longévive, avec un temps de
génération long (environ 12 ans), la réponse à un changement environnemental peut être long à
observer dans une population (de l’ordre de 10 ans) (Cadi et al., 2004). En conséquence, pour étudier
l’impact des facteurs environnementaux sur une population, il est nécessaire d’effectuer une étude
sur le très long terme afin d’acquérir des données précises et non biaisées sur les paramètres
démographiques de la population (taux de survie, taille de population). Olivier et al. (2010) insistent
sur l’intérêt de l’étude par CMR pour estimer ces paramètres.
A ce jour, très peu d’études sur le long terme ont été effectuées, rendant difficile l’établissement d’un
lien entre un déclin de la population ou un changement des paramètres démographiques et des
facteurs environnementaux. Nous avons ici une opportunité unique d’étudier l’impact de la
dégradation des habitats et de la fragmentation potentielle engendrées par la construction de la LGV
sur l’espèce. Les résultats obtenus au cours de cinq années de suivi permettent de dégager les
tendances suivantes :
• CLINETTE :
- Les individus capturés en 2006 dans l’étang de la Clinette ont pour leur majorité quittés l’étang
entre 2006 et 2013,
- Cette émigration n’a jamais été compensée par l’arrivée de nouveaux individus dans le milieu,
- La capture de nouveaux milieux aquatiques du petit bassin versant de la Clinette tend à montrer que
ces individus n’ont pas trouvé refuge dans les milieux stagnants les plus proches de l’étang de la
Clinette,
- L’importance des déplacements mise en évidence par la télémétrie sur ce secteur laisse penser que
ces indivdus ont pu migrer loin de leur lieu de première capture,
- Le domaine vital des femelles, réputé largement inférieur à celui des mâles, est invariablement élevé
et largement supérieur à celui des femelles de la Goujonne. Cette tendance laisse penser que les
individus ne trouvent plus sur place les conditions favorables à l’accomplissement de leur cycle
biologique.
• GOUJONNE :
- Les effectifs fréquentant l’étang sont restés stables entre 2006 et 2014,
- Entre 2014 et 2017, une forte réduction des effectifs s’explique par un taux d’émigration comparable
aux années de CMR précédentes, sans que ce dernier soit compensé, comme les années précédentes,
par l’arrivée de nouveaux individus,
- La moyenne des domaines vitaux ne semble pas évoluer à la hausse. Il est alors possible que les
individus ayant quitté l’étang trouvent refuge dans les milieux stagnants proche de la Goujonne.
Afin de confirmer ces tendances, un renouvellement du suivi est recommandé. Il serait intéressant de
- poursuivre le suivi CMR au moins sur deux années supplémentaires (2020 et 2023) sur la Goujonne
et les étangs alentours afin d’obtenir une estimation plus fiable des paramètres démographiques ;
- réitérer le suivi sur les étangs du bassin versant de la Clinette en 2020 et 2023 ;
- poursuivre le suivi télémétrique en 2018 afin de contrôler la position des individus équipés
d’émetteurs et d’estimer l’évolution de leurs domaines vitaux. Cette démarche, outre le fait d’affiner
nos connaissances quant à leur utilisation de l’espace, permet de ne pas les perdre et de vérifier
régulièrement la fonctionnalité des émetteurs.

Bibliographie
ALLENOU O., DUGUY R., JOURDE P. & THIRION J.-M., 2001 - Nouvelles données sur la
répartition de la Cistude d’Europe Emys orbicularis (Linné, 1758) en Charente-Maritime. Ann. Soc. Sci.
Nat. Charente-Maritime 9 (1) : 95-102.
AYRES C. & CORDERO A., 2007 - Site tenacity in European pond turtle (Emys orbicularis)
hatchlings in Northwestern Spain. Amphibia-Reptilia 28 : 144–147.
BARON G., ROSOUX R. & DUGUY R., 2001 - Approche expérimentale de la prédation de pontes de
Cistudes d’Europe dans le Marais de saint-Sornin. Ann. Soc. Sci. Nat. Charente-Maritime 9(1) : 103-
105.
BURNHAM K.P. & ANDERSON D.R., 2002 - Model selection and multimodel inference: a pratical
information-theoretic approach. Springer-Verlag, New-York, USA. 488p.
CADI A. & MIQUET A., 2004 - A reintroduction programme for the European pond turtle (Emys
orbicularis) in Lake Bourget (Savoie, France): first results after two years. Biologia 59 : 155–159.
CADI A., NEMOZ M., THIENPONT S. & JOLY P., 2008 - Annual home range and movement in
freshwater turtles: management of the endangered European pond turtle (Emys orbicularis). Rev.
Esp. Herp 22 : 71–86.
CADI A., NEMOZ M., THIENPONT S. & JOLY P., 2004 - Home range, movements, and habitat use
of the European pond turtle (Emys orbicularis) in the Rhône-Alpes region, France. Biologia 59 : 89–
94.
CHEYLAN M., 1998 - Evolution of the distribution of the European pond turtle in the French
Mediterranean area since the post-glacial. Mertensiella 10 : 47-65.
DUGUY R. & BARON J.-P., 1998 - La Cistude d’Europe Emys orbicularis dans le Marais de Brouage.
Ann. Soc. Sci. Nat. Charente-Maritime 8 (7) : 781-803.
DUGUY R. & THIRION J.-M., 2002 - La Cistude d’Europe Emys orbicularis (Linné, 1758). Pp. In
POITOU-CHARENTES NATURE, (éds), Amphibiens et Reptiles du Poitou-Charentes – Atlas
préliminaire. Cahiers techniques du Poitou-Charentes, Poitou-Charentes Nature, Poitiers.
FICETOLA G.F., PADOA-SCHIOPPA E., MONTI A., MASSA R., DE BERNARDI F. & BOTTONI
L., 2004 - The importance of aquatic and terrestrial habitat for the European pond turtle (Emys
orbicularis): implications for conservation planning and management. Canadian Journal of Zoology
82: 1704-1712.
FRITZ U., 1996 - Zur innerartlichen variabilität von Emys orbicularis (Linnaeus, 1758) 5b.
intraspezifische hierarchie und zoogeographie (Reptilia : Testudines : Emydidae). Zool. Abh. Staatl.
Mus. Tierkunde 49 (3) : 31-71.
HAFFNER P., 1994 - Les reptiles Pp.89-91 in MAURIN, H. (eds), Inventaire de la faune menacée en
France. Nathan, Muséum National d’histoire Naturelle, WWF, Paris. 176p.
HONEGGER R.E., 1978 - Amphibiens et reptiles menacées en Europe. Collection sauvegarde de la
nature n°15, Conseil de l’Europe, Strasbourg. 127 p.
JOURDE P. (coord.), 2001 - Espèces animales et végétales déterminantes en Poitou-Charentes :
Faune. Cahiers techniques du Poitou-Charentes, Poitou-Charentes Nature, Poitiers, 120p.
KENDALL W.L., 1999 - Robustness of closed capture-recapture methods to violations of the closure
assumption. Ecology 80 : 2517-2525.

KOPECKÝ O., KALOUS L. & PATOKA J., 2013 - Establishment risk from pet-trade freshwater
turtles in the European Union. Knowledge and Management of Aquatic Ecosystems 410 (2) : 1-11.
DOI: 10.1051/kmae/2013057
MAUCARÉ M., 2016 - État des lieux sur la présence en France de la Tortue serpentine, Chelydra
serpentina (Linnaeus, 1758). Quelles mesures de gestion à préconiser ? Mémoire de Master 2. SPN,
UPMC. 60p.
MITRUS S., 2006 - Fidelity to nesting area of the European pond turtle, Emys orbicularis (Linnaeus,
1758). Belgian journal of zoology 136 : 25.
NAJBAR B. & SZUSZKIEWICZ E., 2007 - Nest-site fidelity of the European pond turtle Emys
orbicularis (LINNAEUS, 1758) (Testudines: Emydidae) in western Poland. Acta Zoologica Cracoviensia-
Series A: Vertebrata 50 : 1-8.
NEMOZ M., CADI A. & THIENPONT S., 2004 - Effects of recreational fishing on survival in an Emys
orbicularis population. Biologia 59 : 185-189.
OLIVIER A., BARBRAUD C., ROSECCHI E., GERMAIN C. & CHEYLAN M., 2010 - Assessing
spatial and temporal population dynamics of cryptic species: an example with the European pond
turtle. Ecological Applications 20 : 993-1004.
OTIS D. L., BURNHAM K. P., WHITE G.C. & ANDERSON D.R., 1978 - Statistical inference from
capture data on closed animal populations. Wildlife Monographs 62 : 3-135.
OWEN-JONES Z., PRIOL P., THIENPONT A., CHEYLAN M. & BESNARD A., 2014 - Contrasting
effects of human-induced habitat drainage on the survival and movements of freshwater turtles.
Freshwater Biology 31(1): 121-132.
PARENT G.H., 1983 - Le projet de la réintroduction de la Cistude d’Europe en Haute-Savoie :
méthodologie de l’enquête préalable. Bull. Soc. Herp. Fr. 25 : 15-24.
PAUL R., 2004 - Population viability analysis and effect of conservation measures in Emys orbicularis
in Northeast Germany using computer simulation. Biologia 59 : 191–200.
PODLOUKY R., 1997 - Emys orbicularis (Linnaeus, 1758) Pp. 108-109 in GASC J.-P., CABELA A.,
CRNOBRNJA-IZAILOVIC J., DOLMEN D., GROSSENBACHER K., HAFFNER P., LESCURE J., MARTENS
H., MARTINEZ RICA J.P., MAURIN H., OLIVEIRA M.E., SOFIANIDOU T.S., VEITH M. & ZUIDERWIJK A.
(Eds), 1997 - Atlas of Amphibians and Reptiles in Europe. Societas Europaea Herpetologica & Muséum
National d’Histoire Naturelle (IEGB/SPN), Paris : 496p.
PRADEL R., 1996 - Utilization of capture–mark–recapture for the study of recruitment and population
growth rate. Biometrics 52 : 703-709.
ROLLINAT R., 1934 - La vie des reptiles de la France centrale. Delagrave, Paris, 3ème édition, 343p.
SCHWARZ C.J. & ARNASON A.N., 1996 - A general methodology for the analysis of open-model
capture recapture experiments. Biometrics 52 : 860-873.
SERVAN J., 1988 - La Cistude d’Europe, Emys orbicularis, dans les étangs de Brenne (France).
Mésogée 48 : 91-95.
STANLEY T. R. & BURNHAM K.P., 1999 - A closure test for time-specific capture–recapture data.
Environmental and Ecological Statistics 6 : 197-209
STANLEY T. R. & RICHARDS J.D., 2011 - CloseTest. USGS Fort Collins Science Center.
THIRION J.-M., GAILLEDRAT M., GRILLET P. & PRECIGOUT L., 1998 - Le point sur la Cistude
d’Europe Emys orbicularis (Linné, 1758) en Poitou-Charentes. Zaménis 1 : 3-5.
UICN FRANCE, MNHN et SHF, 2015 - La Liste rouge des espèces menacées en France – Chapitre
Reptiles et Amphibiens de France métropolitaine. Paris, France, 12p.

WHITE G.C. & BURNHAM K.P., 1999 - Program MARK: survival estimation from populations of
marked animals. Bird Study 46 Supplement : 120-138.
WILLIAMS B.K., NICHOLS J.D. & CONROY M.J., 2002 - Analysis and Management of Animal
Populations. AcademicPress,SanD. 818p.

Annexe 1 -Calendrier des suivis des Cistudes sur la Goujonne et la Clinette
Janvier Février Mars Avril Mai Juin Juillet Août Septembre Octobre Novembre Décembre
1 D 1 M 1 M 1 S 1 L 0,5 1 J 0,3 1 S 1 M 1 V 0,25 1 D 1 M 1 V 0,25
2 L 2 J 2 J 2 D 2 M 0,3 2 V 0,5 2 D 2 M 0,25 2 S 2 L 2 J 2 S
3 M 3 V 3 V 3 L 0,5 3 M 0,5 3 S 3 L 0,25 3 J 0,5 3 D 3 M 3 V 3 D
4 M 4 S 4 S 4 M 0,3 4 J 0,3 4 D 4 M 4 V 0,25 4 L 0,5 4 M 4 S 4 L 1
5 J 5 D 5 D 5 M 0,5 5 V 0,5 5 L 5 M 0,25 5 S 5 M 5 J 5 D 5 M 1
6 V 6 L 6 L 6 J 0,3 6 S 6 M 0,5 6 J 0,5 6 D 6 M 6 V 6 L 6 M 1
7 S 7 M 7 M 7 V 0,5 7 D 7 M 0,5 7 V 0,25 7 L 0,5 7 J 7 S 7 M 7 J 1
8 D 8 M 8 M 8 S 8 L 0,25 8 J 0,5 8 S 8 M 0,3 8 V 8 D 8 M 8 V 1
9 L 9 J 9 J 9 D 9 M 9 V 0,5 9 D 9 M 0,5 9 S 9 L 9 J 9 S
10 M 10 V 10 V 10 L 0,25 10 M 0,25 10 S 10 L 0,5 10 J 0,3 10 D 10 M 10 V 10 D
11 M 11 S 11 S 11 M 11 J 0,5 11 D 11 M 0,3 11 V 0,5 11 L 11 M 11 S 11 L 1
12 J 12 D 12 D 12 M 0,25 12 V 0,25 12 L 1 12 M 0,5 12 S 12 M 12 J 12 D 12 M 1
13 V 13 L 13 L 13 J 0,5 13 S 13 M 1 13 J 0,3 13 D 13 M 13 V 13 L 13 M 1
14 S 14 M 14 M 14 V 0,25 14 D 14 M 1 14 V 0,5 14 L 0,25 14 J 14 S 14 M 14 J 1
15 D 15 M 15 M 15 S 15 L 0,5 15 J 1 15 S 15 M 15 V 15 D 15 M 15 V 1
16 L 16 J 16 J 16 D 16 M 0,3 16 V 1 16 D 16 M 0,25 16 S 16 L 16 J 16 S
17 M 17 V 17 V 0,5 17 L 0,5 17 M 0,5 17 S 17 L 0,25 17 J 17 D 17 M 17 V 17 D
18 M 18 S 18 S 18 M 0,3 18 J 0,3 18 D 18 M 18 V 0,25 18 L 18 M 18 S 18 L 1
19 J 19 D 19 D 19 M 0,5 19 V 0,5 19 L 0,5 19 M 0,25 19 S 19 M 19 J 19 D 19 M 1
20 V 0,25 20 L 0,25 20 L 0,5 20 J 0,3 20 S 20 M 0,5 20 J 0,5 20 D 20 M 0,25 20 V 0,25 20 L 0,25 20 M 1
21 S 21 M 21 M 0,3 21 V 0,5 21 D 21 M 0,5 21 V 0,25 21 L 0,5 21 J 21 S 21 M 21 J 1
22 D 22 M 22 M 0,5 22 S 22 L 0,25 22 J 0,5 22 S 22 M 0,3 22 V 22 D 22 M 22 V 1
23 L 23 J 23 J 0,3 23 D 23 M 0,5 23 V 0,5 23 D 23 M 0,5 23 S 23 L 23 J 23 S
24 M 24 V 24 V 0,5 24 L 0,25 24 M 0,25 24 S 24 L 0,5 24 J 0,3 24 D 24 M 24 V 24 D
25 M 25 S 25 S 25 M 25 J 25 D 25 M 0,3 25 V 0,5 25 L 25 M 25 S 25 L
26 J 26 D 26 D 26 M 0,25 26 V 0,25 26 L 1 26 M 0,5 26 S 26 M 26 J 26 D 26 M 1
27 V 27 L 27 L 0,25 27 J 0,5 27 S 27 M 1 27 J 0,3 27 D 27 M 27 V 27 L 27 M 1
28 S 28 M 28 M 28 V 0,25 28 D 28 M 1 28 V 0,5 28 L 0,25 28 J 28 S 28 M 28 J 1
29 D 29 M 0,25 29 S 29 L 0,5 29 J 1 29 S 29 M 29 V 29 D 29 M 0,5 29 V 1
30 L 30 J 30 D 30 M 0,3 30 V 1 30 D 30 M 0,25 30 S 30 L 30 J 1 30 S
31 M 31 V 0,25 31 M 0,5 31 L 0,25 31 J 31 M 31 D

Suivi Cistude d'Europe - 2017 - PCN

Contenu connexe

Tendances

Similaire à Suivi Cistude d'Europe - 2017 - PCN

Plus de LISEA

Suivi Cistude d'Europe - 2017 - PCN