1. Neuroanatomie
fonctionnelle
Réalisation :
YOUSSEF AIT HAMDAN
Master d’enseignement science de vie et de la terre
Encadrement :
Pr. Mohammed RHAZI
Professeur de l’Enseignement Supérieur (PES)
Responsable de l’Equipe des Macromolécules Naturelles (E.M.N)
Rectification :
Professeure de neuroscience : Halima GAMRANI
03/04/2020
2. 1
« L’homme est lui-même le plus prodigieux objet de la nature,
car il ne peut pas concevoir ce que c’est que un corps et encore
moins ce que c’est que un esprit, et moins qu’aucune chose,
3. 2
comment un corps peut être uni à un esprit. C’est là le comble de
ses difficultés et c’est pourtant son propre être ».
Blaise PASCAL
Remerciement
En préambule, je voudrais remercier Dieu tout-puissant et miséricordieux, car grâce
à lui je n’aurais rien fait, pendant cette période de confinement que nous subissons et que
nous vivons. Que Dieu nous protège tous.
Un grand merci à mon professeur RHAZI MOHAMMED, coordonnateur du master
d’enseignement SVT, pour ses encouragements importants, pour ses conseils éclairés et la
pertinence de ses suggestions et pour le temps qu’il m’a consacré.
Je voudrais aussi remercier Halima GAMRANI professeure de neuroscience à la
faculté des sciences Semlalia (FSSM), pour le temps qu’il m’a offert pour voir ce manuscrit
et de bien vouloir accepter de le voir.
Merci également à ASRI MOHAMMED, EL MILOUDI OTHMAN et BOUZID
MOHAMED pour leurs contributions de près ou de loin à la réalisation de ce travail
et pour leurs encouragements.
Enfin, un clin d’œil à toute ma famille, mes parents et tous mes proches qui m’ont
accompagné, aidé et soutenu tout long de la réalisation de ce travail.
4. 3
Table des matières
I. Introduction...........................................................................................................................................10
II. Principes de neurophysiologie..............................................................................................................12
II.1 Tissu nerveux ..................................................................................................................................................13
II.1.1 Neurones :...............................................................................................................................................13
II.1.2 Névroglie :...............................................................................................................................................15
II.2 Structures nerveuses ......................................................................................................................................16
II.3 Les potentiels de membrane ..........................................................................................................................17
II.3.1 Les potentiels graduels : .........................................................................................................................17
II.3.2 Le potentiel de repos : ............................................................................................................................18
II.3.3 Les potentiels d’action :..........................................................................................................................19
II.4 Synapses chimiques et électriques .................................................................................................................20
II.4.1 Synapse chimique : .................................................................................................................................21
II.4.2 Synapse électrique :................................................................................................................................22
II.5 Neurotransmetteurs .......................................................................................................................................23
II.5.1 Acétylcholine (ACh):...............................................................................................................................23
II.5.2 Glutamate : .............................................................................................................................................24
II.5.3 GABA et Glycine : ....................................................................................................................................25
II.5.4 Catécholamines :.....................................................................................................................................25
II.5.5 Sérotonine :.............................................................................................................................................26
II.5.6 Neurotransmetteurs peptidiques : .........................................................................................................26
III. Développement et Organisation du système nerveux...........................................................................27
III.1 Généralités :....................................................................................................................................................28
III.2 Hémisphères et Lobes cérébraux :.................................................................................................................31
III.3 Protections du système nerveux :...................................................................................................................32
III.4 Systèmes ventriculaires et Liquide céphalo-rachidien :.................................................................................33
III.4.1 Les ventricules :.......................................................................................................................................33
III.4.2 Liquide céphalo-rachidien (LCR) :............................................................................................................34
III.5 Morphologie externe du cerveau ...................................................................................................................35
III.5.1 Face latérale de l’hémisphère :...............................................................................................................35
III.5.2 Face médiale de l’hémisphère : ..............................................................................................................36
III.5.3 Face inférieure des hémisphères :..........................................................................................................38
III.6 Commissures inter-hémisphérique :...............................................................................................................38
III.6.1 Corps calleux : .........................................................................................................................................39
III.6.2 Fornix ou trigone :...................................................................................................................................39
5. 4
III.6.3 Commissures blanche antérieure : .........................................................................................................40
III.6.4 Commissures blanche postérieure :........................................................................................................40
III.6.5 Physiopathologie :...................................................................................................................................40
III.7 Sections du cerveau : ......................................................................................................................................40
III.8 Morphologie interne du cerveau :..................................................................................................................41
III.8.1 Substance grise périphérique ou écorce :...............................................................................................41
III.8.2 Substance blanche centrale :..................................................................................................................42
III.8.3 Noyaux gris centraux :.............................................................................................................................43
III.9 Organisation fonctionnelle : ...........................................................................................................................46
III.9.1 Organisation fonctionnelle générale (phylogenèse) :.............................................................................47
III.9.2 Fonctions motrices et territoires moteurs :............................................................................................48
III.9.3 Fonctions sensitives et sensorielles : ......................................................................................................50
III.9.4 Fonctions associatives :...........................................................................................................................52
III.10 Système limbique :......................................................................................................................................55
III.11 Cervelet :.....................................................................................................................................................56
III.11.1 Sur le plan anatomique :.........................................................................................................................56
III.11.2 Subdivision fonctionnelle (phylogenèse) :..............................................................................................57
III.11.3 Morphologie du cervelet :.......................................................................................................................57
III.11.4 Sur le plan fonctionnel :..........................................................................................................................59
III.11.5 Pathologie générale du cervelet : ...........................................................................................................59
III.12 Tronc cérébral :...........................................................................................................................................60
III.12.1 Généralités :............................................................................................................................................60
III.12.2 Morphologie externe : ............................................................................................................................60
III.12.3 Nerfs crâniens : .......................................................................................................................................62
III.12.4 Morphologie interne :.............................................................................................................................64
III.12.5 Systématisation fonctionnelle ................................................................................................................66
III.12.6 Pathologies du tronc cérébral :...............................................................................................................71
III.13 Moelle spinale (ou épinière) : .....................................................................................................................72
III.13.1 Généralités..............................................................................................................................................72
III.13.2 Nerfs rachidien:.......................................................................................................................................73
III.13.3 Organisation fonctionnelle interne :.......................................................................................................73
III.13.4 Centre réflexe : l’arc réflexe simple et réflexe médullaire réel ..............................................................75
III.13.5 Voies ascendantes et descendantes : .....................................................................................................76
IV. Systèmes sensoriels...............................................................................................................................80
IV.1 Récepteurs sensoriels .....................................................................................................................................81
IV.2 Système visuel.................................................................................................................................................82
6. 5
IV.2.1 Généralités sur l’œil :..............................................................................................................................82
IV.2.2 Tractus visuelles .....................................................................................................................................84
IV.2.3 Défauts de l’œil :.....................................................................................................................................87
IV.3 Système auditif : .............................................................................................................................................88
IV.3.1 Généralités :............................................................................................................................................88
IV.3.2 Organes de l’audition :............................................................................................................................88
IV.3.3 Voies auditives : ......................................................................................................................................90
IV.4 Olfaction ou l’odorat :.....................................................................................................................................91
IV.4.1 Généralités..............................................................................................................................................91
IV.4.2 Voies olfactives : .....................................................................................................................................92
IV.5 Goût ou gustation ...........................................................................................................................................93
IV.5.1 Généralité................................................................................................................................................93
IV.5.2 Voies gustatives :.....................................................................................................................................94
IV.6 Le toucher ou sens tactile :.............................................................................................................................95
IV.7 La douleur : .....................................................................................................................................................97
IV.7.1 Voies ascendantes :.................................................................................................................................98
IV.7.2 Voies descendantes :.............................................................................................................................100
IV.7.3 Mécanisme du contrôle de la douleur :................................................................................................101
Conclusion générale
Annexes
Références bibliographiques
Glossaires des mots scientifiques
7. 6
Listes d’abréviations
ACh : Acétylcholine.
SNA : Système nerveux autonome.
SNS : Système nerveux somatique.
SNC : Système nerveux central.
SNP : Système nerveux périphérique.
EEG : Electroencéphalogramme.
GABA : Acide γ-aminobutyrique.
IRM : Imagerie par résonance magnétique.
DA : Dopamine.
PPSE : Potentiel postsynaptique excitateur.
PPSI : Potentiel postsynaptique inhibiteur.
SNE : Système nerveux entérique.
LCR : Liquide céphalo rachidien.
HT : Hypothalamus.
TRH : Hormone thyréotrope.
ME : Moelle épinière.
8. 7
Listes de figures
Figure 1: schéma d’une cellule nerveuse (d’après DALI, 2017)......................................................................................13
Figure 2: axone et transmission de l’influx nerveux (d’après Sherwood et al, 2016).....................................................14
Figure 3: trois principaux types de neurones (d’après Kierszenbaum, 2006). ...............................................................14
Figure 4 : trois types de neurones sur le plan fonctionnel (Raven et al, 2017). .............................................................15
Figure 5: cellules gliales. Vetopsy.fr d’après BruceBlaus)...............................................................................................16
Figure 6 : structure d’un nerf (d’après DALI, 2017). .......................................................................................................17
Figure 7 : courants locaux au cours d’un potentiel graduel (d’après Sherwood et al, 2016).........................................18
Figure 8 : établissement du potentiel membranaire de repos (D’après Raven et al, 2017)...........................................19
Figure 9 : Perméabilités ioniques et génération du potentiel d’action (D’après Sherwood et al, 2016). ......................20
Figure 10 : structure et fonction d’une synapse chimique (D’après Sherwood et al, 2016). .........................................21
Figure 11 : synapse excitatrice (d’après Sherwood et al, 2016). ....................................................................................22
Figure 12 : synapse inhibitrice (d’après Sherwood et al, 2016)......................................................................................22
Figure 13 : différence entre synapse chimique et synapse électrique (d’après Purves et al, 2019). .............................23
Figure 14 : jonction neuromusculaire et acétylcholine (d’après Sherwood et al, 2016)................................................24
Figure 15 : évolution et développement du système nerveux central (d’après Outrequin et Boutillier, 2019). ...........28
Figure 16 : différents stade de développement du système nerveux (Barker et al, 2019). ...........................................29
Figure 17 : organisation du système nerveux (d’après Kolb et al, 2019)........................................................................30
Figure 18 : comparaison entre les deux cerveaux (Barker et al, 2019). .........................................................................31
Figure 19 : différents lobes du cerveau (D’après OCED, 2007).......................................................................................32
Figure 20 : les protections du cerveau (d’après Kolb et al, 2019). .................................................................................33
Figure 21 : liquide cérébro-spinal (d’après Outrequin et Boutillier, 2019).....................................................................35
Figure 22 : face latérale de l’hémisphère (d’après Outrequin et Boutillier, 2019).........................................................36
Figure 23 : face médiale de l’hémisphère (Outrequin et Boutillier, 2019).....................................................................37
Figure 24 : face inférieure des hémisphères (Outrequin et Boutillier, 2019).................................................................38
Figure 25 : commissures inter-hémisphériques (d’après Outrequin et Boutillier, 2019)...............................................39
Figure 26 : sections du cerveau (d’après Kolb et al, 2019). ............................................................................................40
Figure 27 : morphologie interne du cerveau (Outrequin et Boutillier, 2019). ...............................................................41
Figure 28 : organisation de la substance grise corticale (d’après Outrequin et Boutillier, 2019). .................................42
Figure 29 : organisation de la substance blanche (d’après Outrequin et Boutillier, 2019)............................................43
Figure 30 : noyaux gris centraux et noyaux de la base du cerveau (d’après Outrequin et Boutillier, 2019)..................43
Figure 31 : organisation structurale et fonctionnelle du thalamus (d’après Outrequin et Boutillier, 2019). ................44
Figure 32 : Noyaux hypothalamiques (d’après Dubuc, 2013).........................................................................................46
Figure 33 : organisation fonctionnelle générale, phylogenèse (d’après Outrequin et Boutillier, 2019)........................47
Figure 34 : Topographie corticale motrice, face latérale (d’après Outrequin et Boutillier, 2019). ................................48
Figure 35 : somatotopie fonctionnelle au niveau du cortex moteur (d’après Mader, 2009).........................................49
Figure 36 : Topographie corticale motrice, face médiale (d’après Outrequin et Boutillier, 2019). ...............................50
Figure 37 : Topographie corticale sensitive, face latérale et face médiale (d’après Outrequin et Boutillier, 2019)......50
Figure 38 : Topographie corticale des aires associative, face latérale (d’après Outrequin et Boutillier, 2019).............52
Figure 39 : cheminement cortical pour dire un mot lu ou entendu (d’après Sherwood, 2015).....................................54
Figure 40 : organisation structurale et fonctionnelle du système limbique (d’après Outrequin et Boutillier, 2019)....55
Figure 41 : cervelet (d’après Schulte et al, 2016). ..........................................................................................................56
Figure 42 : morphologie externe du cervelet, face supérieur et face ventrale (d’après Outrequin et Boutillier,2019).58
Figure 43 : morphologie interne du cervelet (d’après Outrequin et Boutillier, 2019). ..................................................58
9. 8
Figure 44 : division du cervelet (d’après Fix, 2017). .......................................................................................................59
Figure 45 : morphologie externe du tronc cérébral, face ventrale (d’après Outrequin et Boutillier, 2019)..................60
Figure 46 : morphologie externe du tronc cérébral, face dorsale (d’après Outrequin et Boutillier, 2019). ..................61
Figure 47 : coupe vertico-sagittale du tronc cérébral et du cervelet (d’après Outrequin et Boutillier, 2019)...............62
Figure 48 : Tronc cérébral et nerfs crâniens- vue ventrale, en bleu nerfs sensitifs, en rouge nerfs moteurs et en vert
nerfs mixtes. (D’après Purves et al, 2019). .....................................................................................................................63
Figure 49 : nerfs crâniens de point de vue fonctionnel (d’après Barker et al, 2019). ....................................................64
Figure 50 : Topographie de la substance réticulée dans l’encéphale (d’après Outrequin et Boutillier, 2019). .............65
Figure 51 : substance réticulée et système réticulaire activateur ascendant (d’après Outrequin et Boutillier, 2019).66
Figure 52 : sensibilités lemniscales (d’après Outrequin et Boutillier, 2019). .................................................................67
Figure 53 : voies extra-lemniscales (d’après Outrequin et Boutillier, 2019). .................................................................68
Figure 54 : système spino-céréblleux dans le tronc cérébral et cervelet (d’après Outrequin et Boutillier, 2019). .......69
Figure 55 : faisceau pyramidal – voies motrices (d’après Outrequin et Boutillier, 2019). .............................................70
Figure 56 : la moelle épinière (ou spinale) (d’après Hendelman, 2013).........................................................................72
Figure 57 : Nerfs rachidien, moelle spinale (d’après Outrequin et Boutillier, 2019)......................................................73
Figure 58 : organisation fonctionnelle interne de la moelle épinière (d’après Outrequin et Boutillier, 2019)..............74
Figure 59 : Arc réflexe médullaire- réflexe myotatique (d’après Outrequin et Boutillier, 2019). ..................................75
Figure 60 : Voies ascendantes sensitives (d’après Outrequin et Boutillier, 2019). ........................................................76
Figure 61 : Différentes voies de sensibilités (d’après (Outrequin et Boutillier, 2019)....................................................77
Figure 62 : voies descendantes motrices (d’après Outrequin et Boutillier, 2019). ........................................................78
Figure 63 : Organisation fonctionnelle des voies motrices (d’après Outrequin et Boutillier, 2019)..............................79
Figure 64 : Anatomie de l’œil (d’après Raven et al, 2017)..............................................................................................82
Figure 65 : Anatomie de l’œil (d’après Raven et al, 2017)..............................................................................................84
Figure 66 : la voie des informations visuelles (d’après Raven et al, 2017).....................................................................84
Figure 67 : projection des voies visuelles sur la couche optique (d’après Dubuc, 2013). .............................................86
Figure 68 : défauts de l’œil (d’après Raven et al, 2017). ...............................................................................................87
Figure 69 : organisation anatomique générale de l’oreille (d’après Raven et al, 2017).................................................88
Figure 70 : Position du corps et leur effet sur l’oreille interne (d’après Raven et al, 2017)...........................................89
Figure 71 : organisation fonctionnelle des voies auditives primaires et non primaires (d’après Ohresser, 2017). ....90
Figure 72 : voies auditives primaires centrales (d’après Ohresser, 2017)......................................................................91
Figure 73 : organisation de bulbe olfactif (d’après Mader, 2009)..................................................................................92
Figure 74 : voies olfactives (d’après Vetopsy.fr)............................................................................................................93
Figure 75 : organisation fonctionnelle de la langue (d’après Vibert, 2007). .................................................................94
Figure 76 : organisation structurelle de la langue (d’après Raven et al, 2017). ...........................................................94
Figure 77 : voies auditives (d’après Vibert, 2007)..........................................................................................................95
Figure 78 : organisation structurelle des mécanorécepteurs du toucher (d’après Pritchard et Alloway, 2002). ..........96
Figure 79 : schéma de la douleur (la douleur chronique- IFSI Troyes). ..........................................................................97
Figure 80 : organisation des voies ascendantes au niveau de la moelle épinière (d’après Dubuc, 2013). ...................98
Figure 81: voies ascendantes douloureuses (d’après Dubuc, 2013). .............................................................................99
Figure 82 : Perception et contrôle de la douleur (cours douleur IFSI 2015-16, BATISTA)............................................100
Figure 83 : Mécanisme du contrôle de la douleur (université de Paul Sabatier d’après sol et al, 2009). ....................101
12. 11
Pour se mouvoir et survivre, les animaux et l’homme doivent être informés de l’état du milieu extérieur
dans lequel ils sont situés et dans lequel ils doivent organiser leur comportement. Tous les êtres vivants
utilisent un réseau de cellules nerveuses pour rassembler toutes les informations qui proviennent de
l’environnement. Or, le système nerveux est un système de communication rapide et constitue des nombreux
systèmes de rétrocontrôle de l’organisme. Le fonctionnement du système nerveux est étroitement lié au
fonctionnement du système endocrinien afin de contrôler et réguler les grandes fonctions physiologiques de
l’organisme dont l’homéostasie.
Le système nerveux est un système biologique animal responsable de la coordination des actions avec
l’environnement extérieur et de la communication rapide entre les différentes parties du corps. Il exerce un
contrôle sur l’ensemble du corps et qui se traduit par des actes volontaires ou involontaires et des sensations
conscientes ou inconscientes.
C’est à travers notre système nerveux que nous coordonnons la fonction de chaque cellule, organe et tissu
au niveau de notre corps. Chaque région et chaque émotion sont exprimées à travers notre système nerveux.
C’est aussi la partie de nous avec laquelle nous raisonnons et avec laquelle nous nous adaptons au stress.
Vu l’importance de ce système nerveux, on s’est proposé de présenter un aperçu bibliographique sur son
anatomie fonctionnelle. Le document se compose de 4 parties :
- La première partie comporte les principes de la neurophysiologie.
- La seconde est consacrée au développement et à l’organisation du système nerveux.
- La dernière partie expose les différents systèmes sensoriels.
14. 13
II.1 Tissu nerveux
Le tissu nerveux constitue le substratum du système nerveux. Il est très spécialisé dans sa
morphologie et dans ses fonctions. Il se spécifie dans la réception des stimuli venant du milieu extérieur.
Ces informations sont transmises ensuite, sous forme d’influx nerveux, vers les centres chargés d’élaborer
la réponse qui est destinée vers les organes effecteurs.
Le tissu nerveux renferme deux types de cellules, les neurones (cellules nerveuses) et les Gliocytes
formant la névroglie (Lullmann-Rauch, 2008) :
II.1.1 Neurones :
Sont des cellules qui véhiculent l’influx nerveux (Fig.1). Le neurone est l’unité de base structurale et
fonctionnelle du système nerveux. Il comprend un corps cellulaire (péricaryon ou soma) avec un noyau, des
dendrites qui reçoivent les signaux entrants, et des axones qui conduisent des impulsions électriques sous
forme de potentiel d’action (Raven et al, 2017).
Figure 1: schéma d’une cellule nerveuse (d’après DALI, 2017).
Certains axones (Fig.2) sont recouverts par une substance lipidique protectrice qui est la myéline. Elle
isole l’axone et empêche les fuites des charges électriques créés par l’influx nerveux. La myélinisation
permet une transmission rapide de l’influx nerveux et qu’on appelle la conduction saltatoire (Brooker,
2000).
15. 14
Figure 2: axone et transmission de l’influx nerveux (d’après Sherwood et al, 2016).
On distingue plusieurs types de neurones (Fig.3) selon leur structure et leur fonction. Sur le plan structural,
il existe trois types de neurones principaux :
- Les neurones multipolaires qui sont les plus fréquents ; ils se caractérisent par l’abondance des
dendrites et ils sont nombreux (motoneurones, neurones pyramidaux, neurones étoilés, etc...).
- Les neurones bipolaires qui ne possèdent qu’une seule dendrite en plus de l’axone (neurones
ganglionnaires de l’oreille interne et la rétine).
- Les unipolaires qui possèdent un axone et des dendrites formant un tronc commun (Lullmann-Rauch,
2008).
Figure 3: trois principaux types de neurones (d’après Kierszenbaum, 2006).
16. 15
Sur le plan fonctionnel, on note 3 types de cellules principales assurant le fonctionnement de l’organisme
(Fig.4) :
- Les neurones sensoriels qui font partie du système nerveux périphérique (SNP) et dont le rôle est de
faire circuler des informations entre l’environnement et le système nerveux central (SNC).
- Les interneurones qui établissent des liens entre les neurones sensoriels et moteurs.
- Les neurones moteurs transmettent des ordres vers les muscles et vers les glandes (Raven et al, 2017)
Il est très important de connaître le sens de circulation de l’information nerveuse. Une information
afférente (entrante) est sensorielle et qui se dirige vers le SNC. Une information efférente (sortante) quitte le
SNC. Quand on marche il y a des informations sensorielles qui partent de nos pieds et de nos muscles vers
le SNC ; et en réponse, il y a des informations motrices vers l’effecteur qui est le pied par exemple (Kolb et
al, 2019).
Figure 4 : trois types de neurones sur le plan fonctionnel (Raven et al, 2017).
II.1.2 Névroglie :
Comprend l’ensemble de cellules qui supportent et nourrissent les neurones (Fig.5). Elle exerce donc, des
fonctions de soutien dont notamment l’isolation des axones. Les gliocytes sont 10 à 50 fois plus nombreuses
que les neurones (Brooker, 2000). On distingue en général 4 principaux types de cellules gliales :
17. 16
- Les astrocytes qui sont présents dans le SNC. Ils ont une forme d’étoile. Ils soutiennent les neurones
et entourent les vaisseaux tout en intervenant dans la formation de la barrière hémato-encéphalique
(Brooker, 2000).
- Les cellules de l’épendyme (Ependymocytes) qui se trouvent dans les cavités liquidiennes du
cerveau et la moelle. Certains de ces cellules, couvrent les plexus choroïdes qui secrètent le liquide
céphalorachidien et D’autres elles font le circuler grâce des cils (Brooker, 2000).
- Les oligodendrocytes et cellules de Schwann qui sont des cellules productives de la myéline au
niveau respectivement du SNC et du SNP. Les cellules de Schwann et grâce à leur rôle phagocytaire,
ont une importante fonction de nettoyage des détritus présents dans les cellules nerveuses du système
nerveux périphérique (Brooker, 2000).
- Les cellules de la microglie qui se situent dans le SNC. Ce sont des macrophages et par conséquent
des cellules phagocytaires qui jouent un rôle au niveau des zones lésées ou inflammatoires (Brooker,
2000).
Figure 5: cellules gliales. Vetopsy.fr d’après BruceBlaus).
II.2 Structures nerveuses
Les nerfs du SNP (Fig.6) sont constitués par de nombreux axones. Chaque fibre nerveuse est
entourée par un tissu conjonctif, l’endonèvre. De petits faisceaux de fibres nerveuses sont regroupés
ensemble et enveloppés par une lame de tissu conjonctif, le périnèvre. Le nerf, constitué par de
nombreux faisceaux d’axones, est protégé au niveau de sa périphérie par un tissu fibreux, l’épinèvre.
Entre les differents faisceaux des fibres nerveuses, dans le tissu conjonctif, se trouvent les vaisseaux
sanguins et lymphatiques necessaires au fonctionnement nerveux. Les nerfs peuvent être moteurs
18. 17
(efferents), sensitifs (afférents) ou le plus souvent mixtes (les deux à la fois), sensitifs et moteurs
(Brooker, 2000).
Figure 6 : structure d’un nerf (d’après DALI, 2017).
II.3 Les potentiels de membrane
Le neurone est une cellule excitable qui code l’information par une combinaison de signaux
électriques et chimiques. La membrane, au niveau des nœuds de Ranvier de l’axone, est composée par une
bicouche lipidique et des protéines. Le neurone transmet et propage des signaux électriques grâce à des
proteines spécifiques : les canaux ioniques voltage-dépendants, qui ne laissent passer que certains ions à
travers la membrane. La différence d’ions de part et d’autre de la bicouche crée ce que l’on appelle une
différence de potentiel électrique (DALI, 2017).
Les potentiels membranaires correspondent à la différence de potentiel à travers la membrane d’une
cellule. Le potentiel de membrane, classique pour les cellules normales, est dit potentiel de repos pour les
cellules excitables quand elles sont au repos. Les autres potentiels membranaires sont le potentiel d’action et
le potentiel gradué. Les potentiels membranaires sont générés par une différence des concentrations d’ions
spécifiques de part et d’autre de la membrane, dont en particulier Na+
, K+
, Ca++
et Cl-
(Raven et al, 2017).
II.3.1 Les potentiels graduels :
Sont des changements locaux du potentiel membranaire (Fig.7) qui présente différents degrés
d’amplitude ou de force. Par exemple, le potentiel de membrane peut varier de -70 mV à -60 mV
(potentiel graduel de dépolarisation de 10mV) ou de -70mV à -90mV (potentiel graduel
d’hyperpolarisation de 20 mV) (Sherwood et al, 2016).
19. 18
Figure 7 : courants locaux au cours d’un potentiel graduel (d’après Sherwood et al, 2016).
II.3.2 Le potentiel de repos :
Ce potentiel est créé en raison de la perméabilité de la membrane aux ions K+
via les canaux de fuite(Fig.8).
Un voltmètre est placé avec une électrode à l’intérieur d’un axone et une autre à l’extérieur de la membrane.
Le potentiel ainsi mesuré est de -70mV à l’intérieur par rapport à l’extérieur de la membrane. Le K+
diffuse
à l’extérieur de la cellule en passant à travers des canaux ioniques, à cause de sa concentration élevée à
l’intérieur qu’à l’extérieur. Or la présence des protéines chargées négativement et des acides nucléiques à
l’intérieur de la cellule, attirent les cations de l’extérieur vers l’intérieur. Cet équilibre des forces électriques
et de diffusion crée le potentiel de repos. En plus, l’existence de la pompe sodium-potassium permet de
maintenir l’équilibre cellulaire en neutralisant les effets de la fuite de Na+
dans la cellule et contribue au
potentiel de repos tout en sortant 3 ions Na+
et en faisant entrer 2 ions K+
contre le gradient électrochimique
(Raven et al, 2017).
20. 19
Figure 8 : établissement du potentiel membranaire de repos (D’après Raven et al, 2017).
II.3.3 Les potentiels d’action :
Sont des changements brefs, rapides et importants du potentiel de membrane au cours desquels, il s’inverse
de telle sorte que l’intérieur de la cellule excitable devient transitoirement plus positif que l’extérieur.
Lorsque le potentiel de membrane est au repos, les canaux ioniques volage-dépendant sont fermés. La
cellule commence à se dépolariser en réponse à un stimulus et dès que le seuil d’excitation est atteint, un
potentiel d’action apparaît (Fig.9). La partie ascendante du pic correspond à une dépolarisation rapide car la
porte d’activation des canaux voltaïques s’ouvre et permet aux ions Na+
de diffuser dans l’axone. Au
sommet du pic, la porte d’inactivation des canaux à Na+
se ferme, et les canaux voltaïques à potassium qui
étaient restés fermés commencent à s’ouvrir. Avec l’ouverture de ces derniers la repolarisation survient en
raison de la diffusion du K+
hors de l’axone. La sortie supplémentaire de K+
à travers les canaux à potassium
qui sont encore ouverts, est à l’origine de l’hyperpolarisation (Sherwood et al, 2016).
21. 20
Figure 9 : Perméabilités ioniques et génération du potentiel d’action (D’après Sherwood et al, 2016).
II.4 Synapses chimiques et électriques
La synapse est une jonction entre deux neurones, ou entre un neurone et une fibre musculaire
(jonction neuromusculaire) ou une cellule glandulaire. Le processus qui permet à l’influx nerveux
de se transmettre à travers une jonction au niveau de synapse, met en jeu des mécanismes chimiques ou
électriques (Brooker, 2000). On distingue alors, deux types de synapse : les synapses chimiques et les
synapses électriques. ). Quand il s’agit d’une synapse neurone-neurone, on relève l’existence d’une fente
synaptique qui sépare les corpuscules nerveux terminaux du neurone présynaptique (émetteur) avec les
dendrites du neurone postsynaptique (récepteur). Le neurone présynaptique comporte des milliers de
corpuscules nerveux terminaux qui communiquent avec un neurone postsynaptique différent. Egalement un
neurone postsynaptique peut recevoir des milliers de neurones présynaptiques différents (Mader, 2009).
22. 21
II.4.1 Synapse chimique :
La transmission d’un influx nerveux se fait d’un neurone à un autre par une synapse grâce à un
neurotransmetteur qui est libéré et qui diffuse dans la fente synaptique pour se lier à un récepteur situé
dans la membrane d’un neuones postsynaptique (Fig.10). Les synapses chimiques ont donc pour mission,
de convertir les potentiels d’action en messagers chimiques organiques (neurotransmetteur) exocytés dans
la fente synaptique (Mader, 2009).
Figure 10 : structure et fonction d’une synapse chimique (D’après Sherwood et al, 2016).
Le potentiel d’action atteint la terminaison axonale du neurone présynaptique où il provoque l’ouverture
des canaux à Ca++
voltage-dépendants. Le déroulement du phénomène suit les étapes suivantes :
- Les ions Ca++
diffusent à l’intérieur de l’axone selon leur gradient de concentration ce qui entraîne
la migration puis la fusion des vésicules synaptique avec la membrane cytoplasmique du neurone
postsynaptique.
- Le neurotransmetteur se est libère par exocytose dans la fente synaptique.
- Le neurotransmetteur (excitateur ou inhibiteur) se lie aux récepteurs qui font partie intégrante des canaux
ioniques voltage-dépendants présents dans le neurone postsynaptique.
- La liaison du neurotransmetteur entraîne l’ouverture du canal spécifique. Le Na+
diffuse dans le neurone
postsynaptique ce qui produit un potentiel d’action.
Le neurotransmetteur peut être un excitateur. C’est le cas de l’acétylcholine, une substance qui une fois
fixée sur son récepteur, entraîne l’ouverture de canaux Na+
, permettant en conséquence la diffusion
des Na+
dans le neurone postsynaptique. Le potentiel gradué (Fig.11) dépolarisant ainsi produit est dit un
potentiel postsynaptique excitateur (PPSE) (Mader, 2009).
23. 22
Figure 11 : synapse excitatrice (d’après Sherwood et al, 2016).
Tandis qu’un neurotransmetteur inhibiteur fait sortir des ions K+
ou entrer des ions Cl-
. En conséquence
une hyperpolarisation du neurone postsynaptique se produit (Fig.12) et on parle d’un potentiel
postsynaptique inhibiteur (PPSI) (Mader, 2009).
Figure 12 : synapse inhibitrice (d’après Sherwood et al, 2016).
II.4.2 Synapse électrique :
Les potentiels électriques sont transmis, inchangés, à travers les synapses électriques, en se propageant
tout le long de l’axone comme si la jonction n’existait pas. Ceci illustre le fait que le cytoplasme du
neurone présynaptique est en contact direct avec le neurone postsynaptique par le biais des jonctions dites
« gap ». De ce fait, les synapses électriques transfèrent les vagues de potentiels à travers ces jonctions
(Sherwood et al, 2016).
24. 23
Figure 13 : différence entre synapse chimique et synapse électrique (d’après Purves et al, 2019).
II.5 Neurotransmetteurs
Tant que le neurotransmetteur reste lié aux sites récepteurs, la modification de la perméabilité
membranaire responsable du PPSE ou PPSI est maintenue. Il est alors nécessaire que le neurotransmetteur
soit éliminé après avoir induit la réponse appropriée dans le neurone postsynaptique. Du fait que
les neurotransmetteurs facilitent le passage de l’influx nerveux dans tout le système nerveux, ils peuvent
permettre donc des transmissions neuroneuronales, neuromusculaires et neuroglandulaires (Brooker, 2000).
Il existe de nombreuses substances chimiques qui peuvent être des neurotransmetteurs excitateurs ou
inhibiteurs. Les principaux groupes des neurotransmetteurs sont des neuropeptides, des acides aminés et des
monoamines (Brooker, 2000).
II.5.1 Acétylcholine (ACh):
ACh est le principal neurotransmetteur du SNP notamment dans l’activité musculaire et les fonctions
végétatives. Elle est présente dans toutes les jonctions neuromusculaires, surtout dans les neurones
préganglionnaires sympathiques et les neurones pré- et post ganglionnaires du système parasympathique.
L’ACh existe aussi au niveau du SNC notamment dans le tegmentum du tronc cérébral et dans le
25. 24
cerveau antérieur (la partie ventrale) où elle est impliquée dans la mémoire et l’apprentissage. L’ACh
est synthétisée à partir de l’acétylcoenzyme A et de la choline par la choline acetyltransferase. Elle est
hydrolysée par l’acétylcholinestérase au niveau de la fente synaptique. L’ACh fut le premier
neurotransmetteur identifié dans le système nerveux, d’abord pour son rôle inhibiteur sur l’activité
cardiaque, puis par le fait qu’il agit comme un neurotransmetteur excitateur au niveau de la jonction
neuromusculaire (Fig.14) et aussi dans le SNP et SNC. Son action est médiée par les récepteurs
nicotiniques et muscariniques. Au niveau du cortex cérébral, l’ACh permet de moduler les interactions
synaptiques et elle est indispensable aux fonctions cognitives normales. Sa perte est impliquée dans la
maladie d’Alzheimer, perte massive de la mémoire (Pritchard et Alloway, 2002).
❖ Exemple mode d’action de l’acétylcholine : jonction neuromusculaire.
Figure 14 : jonction neuromusculaire et acétylcholine (d’après Sherwood et al, 2016).
(1) Le potentiel d’action arrive au niveau de la terminaison synaptique, (2) déclenche l’ouverture des
canaux Ca++
voltage-dépendants et l’entrée de Ca++
à l’intérieur du bouton synaptique, (3) Ca++
déclenche la
libération d’ACh par exocytose, (4) ACh diffuse dans l’espace synaptique et se lie à des récepteurs au
niveau de la plaque motrice, (5) cette liaison entraîne l’ouverture des canaux cationiques (K+
, Na+
), (6) un
potentiel de plaque terminale est généré ; des courants locaux s’écoulent de la région dépolarisée vers les
portions de membrane adjacentes, (7) ces courants y provoquent l’ouverture de canaux Na+
, (8) l’entrée de
Na+
initiant la propagation du potentiel d’action tout le long de la cellule musculaire, (9) l’ ACh est ensuite
détruite par l’acétylcholinestérase (recyclage de l’ ACh).
II.5.2 Glutamate :
Le glutamate est un neurotransmetteur excitateur associé à l’apprentissage et à la mémoire, ayant une
action rapide et rencontré dans toutes les régions cérébrales. Il est utilisé par la plupart des neurones
principaux, pour relayer les signaux excitateurs d’un noyau à un autre. C’est un acide aminé synthétisé à
26. 25
partir de la glutamine via une enzyme, la glutaminase, au niveau des terminaisons synaptiques. Des taux
excessifs en glutamate peuvent hyperstimuler les neurones et provoquer leur mort. Cette toxicité au
glutamate, est originaire de l’activation excessive des récepteurs postsynaptiques qui ouvrent les canaux
calciques (l’augmentation de l’entrée de Ca++
au niveau des cellules postsynaptiques active des
protéases dépendantes du calcium qui produisent des radicaux libres qui vont léser la membrane
plasmique du neurone). En outre cette neurotoxicité peut expliquer le lien qui pourrait exister entre
l’ischémie (réduction du débit sanguin) et l’augmentation de la concentration extracellulaire en
glutamate. Aussi, l’excitoxicité en glutamate semble être responsable du caractère répétitif des crises
épileptiques (Pritchard et Alloway, 2002). L’épilepsie est une maladie neurologique mal connue,
provoquée par une activité excessive des neurones de la formation hippocampique ou du cortex
cérébral. L’hyperactivité de ces régions augmente la concentration extracellulaire en glutamate. Ainsi,
les crises épileptiques pourraient être traitées principalement en supprimant l’activité des neurones qui
libèrent le glutamate. Des échantillons prélevés du cortex cérébral des individus qui souffrent de
l’épilepsie, montrent la disparition des neurones qui utilisent l’acide-aminobutyrique (GABA) comme un
neurotransmetteur inhibiteur. Cette disparition peut favoriser la survenue de ces crises épileptiques
(Pritchard et Alloway, 2002).
II.5.3 GABA et Glycine :
Ce sont les principaux neurotransmetteurs inhibiteurs du SNC. Les neurones à GABA sont situés au
niveau des aires cérébrales tandis que la glycine a lieu au niveau de la moelle épinière. Ces deux
neurotransmetteurs jouent un rôle important en empêchant l’excitation prolongée des neurones. Le
GABA est synthétisé à partir du glutamate par le biais d’une glutamate décarboxylase. Le phosphate de
pyridoxal est le cofacteur de cette dernière et qui est le dérivé de la vitamine B6. Une carence
alimentaire en B6 entraîne la diminution de la synthèse de GABA et peut être responsable des crises
d’épilepsies. Il intervient au contrôle moteur, à la vision et il régule aussi l’anxiété (Pritchard et Alloway,
2002).
II.5.4 Catécholamines :
Dopamine, noradrénaline et adrénaline sont des neurotransmetteurs qui dérivent d’un acide aminé, la
tyrosine. La majorité des neurones à dopamine (DA), sont localisés dans les deux noyaux du
mésencéphale, le locus niger (substance noire) et l’aire tegmentale ventrale (Pritchard et Alloway, 2002).
La DA est un neurotransmetteur impliqué dans le contrôle du mouvement et de la posture. Il module
aussi l’humeur et joue un rôle dans le renforcement et la dépendance. L’adrénaline n’est utilisée comme
neurotransmetteur que par un petit nombre de noyaux localisés dans la moelle. La noradrénaline est un
neurotransmetteur et hormone au même temps ; elle joue un rôle pour l’attention, les émotions, le
sommeil, le rêve et l’apprentissage (Dubuc, 2013). En bref les catécholamines ont pour rôle la
27. 26
modulation du tonus général de l’activité nerveuse. Elles régulent des circuits du cerveau antérieur
assurant l’humeur et l’éveil (Pritchard et Alloway, 2002).
La diminution de la transmission catécholaminergique entraîne un état dépressif et leur
hyperstimulation peut produire un état maniaque (excitation psychique) ou des troubles comme
la schizophrénie. Les médicaments antipsychotiques permettent de bloquer les récepteurs
dopaminergiques postsynaptiques. La maladie de parkinson est une maladie neurodégénérative ; elle
se caractérise par la perte sélective des neurones dopaminergiques de la substance noire (Pritchard et
Alloway, 2002).
II.5.5 Sérotonine :
Ou 5-hydroxytryptamine, 5-HT est synthétisée à partir de l’acide aminé, le tryptophane, via la
tryptophane hydroxylase. La sérotonine est présente dans les noyaux du raphé sur la ligne médiane du
tronc cérébral. La transmission sérotoninergique est impliquée dans la régulation de l’humeur et joue un
rôle crucial dans le contrôle des différents états de l’éveil tels que le sommeil et la vigilance, ainsi que
dans la régulation de la température, l’appétit et la douleur. En outre la survenue de la dépression, le
suicide, les comportements impulsifs et l’agressivité impliqueraient tous certains déséquilibres de la
sérotonine (Pritchard et Alloway, 2002).
II.5.6 Neurotransmetteurs peptidiques :
Plusieurs peptides agissent comme des neurotransmetteurs spécifiques du SNP et SNC. Un grand
nombre de peptides sont des hormones. Ils sont constitués à partir d’une série d’acides aminés. La
substance P et les peptides opioïdes sont parmi les neuropeptides du système nerveux. La substance P,
localisée dans les nerfs périphériques, est libérée par les terminaisons synaptiques de la moelle épinière
lors de la transmission de l’information nociceptive en réponse à une lésion du tissu périphérique. Les
peptides opioïdes (endorphines, enképhalines et dynorphines) inhibent la neurotransmission assurée par
la substance P et abolissent la perception douloureuse. Ils sont éparpillés dans tout le cerveau et jouent
un rôle fondamental dans les réponses comportementales à la douleur ou à d’autres formes de stress
(Pritchard et Alloway, 2002).
29. 28
III.1Généralités :
▪ Primitivement, dans les premiers stades de l’embryon humain, le SNC est un simple tube (Fig.15)
(tube neural primitif) dont les parois épaisses sont formées de tissu nerveux de subsance grise (corps
cellulaires, cylindraxes, dendrites et névroglie).
▪ La formation du sysème nerveux necessite l’intervention de nombreux processus très controlés.
Les premiers signes de developpement du système nerveux apparaissent dans la troisième semaine
de gestation, sous l’influence des facteurs sécrétés par la notochorde, avec la formation d’une plaque
neurale le long de la face dorsale de l’embryon. Cette plaque s’élargit et forme le sillon neural et
ensuite se fusionne pour former le tube neural ; ce qui donne naissance en finalité au cerveau à son
extrémité rostrale (vers la tête) et à la moelle épinière caudalement (vers la queue) (Barker et al,
2019).
Figure 15 : évolution et développement du système nerveux central (d’après Outrequin et Boutillier, 2019).
La chronologie des étapes est comme suit (Outrequin et Boutillier, 2019) :
▪ Neurulation : c’est le stade de développement du tube neural primitif. La plaque neurale et
la gouttière neurale apparaissent au 17ème
jour de la vie intra-utérine. La fermeture de la gouttière
30. 29
neurale apparaît au début du 21ème
jour. La fermeture du neuropore antérieur se fait au 26ème
jour et
la fermeture du neuropore postérieur au 28ème
jour.
▪ Développement de l’encéphale (Fig.15) : le stade à trois vésicules se situe au début du 25ème
jour. Le
stade à cinq vésicules vient ensuite au 32ème
jour. A deux mois, les vésicules télencéphaliques
recouvrent et encerclent complètement la vésicule diencéphalique. Sur les parois du télencéphale se
développent des formations cellulaires qui constituent le future striatum (noyaux gis centraux).
Parallèlement au développement morphologique (Fig.16), les structures fonctionnelles se mettent en
place, en établissant les premiers réseaux synaptiques dans la substance grise.
Quand à la myélinisation au niveau des nerfs périphériques, elle est effectuée par les gaines de shwann.
Elle commence au 4ème
mois de la vie intra-utérine. C’est le cas aussi au niveau du SNC. Il faut noté qu’au
niveau du faisceau pyramidal, la myélinisation se poursuit après la naissance et s’étend jusqu’à l’âge de 1 à
2 ans (Outrequin et Boutillier, 2019).
Figure 16 : différents stade de développement du système nerveux (Barker et al, 2019).
Le système nerveux est subdivisé en deux grands systèmes(Fig.17), SNC et SNP. Le SNC est constitué
de l’encéphale (qui comprend le cerveau, le tronc cérébral et le cervelet) et de la moelle épinière. Toutes les
structures qui sortent ou bien qui quittent l’encéphale et la moelle épinière constituent ce que l’on appelle le
SNP. Le cerveau qui constitue le tissu nerveux le plus complexe du vivant, se trouve à l’intérieur du crâne.
Il ne s’agit en fait que d’une partie du SNC. La plus part des liens et des connexions entre le cerveau et le
reste du corps passent par la moelle épinière qui se prolonge à partir du tronc cérébral et qui descend dans le
canal rachidien (Kolb et al, 2019).
31. 30
Figure 17 : organisation du système nerveux (d’après Kolb et al, 2019).
Le cerveau humain est formé de deux grands ensembles de structures ; ce sont les deux hémisphères
cérébraux droit et gauche.
Le Tronc cérebral constitue un ensemble de structures qui régit la plus part de nos comportments
inconscients.
Le Cervelet est pécialisé dans l'apprentissage et la coordination des mouvements. Ce système nerveux
est composé de cellules nerveuses (neurones) qui sont éparpilliés dans tout le corps, elles communiquent
entre eux, avec les recepteurs sensorièls de la peau, avec les muscles et avec les organes internes de
l’organisme (système nerveux autonome ou végétatif), et qui controlent directement le comportement (Kolb
et al, 2019). En résumé, on distingue :
❖ Le SNC qui comprend le cerveau et la moelle épinière. Il est l’élément central du système nerveux et qui
est à l’origine du comportement.
❖ Le Système nerveux somatique (SNS) qui regroupe tous les nerfs spinaux et crâniens qui portent
l’information sensorielle depuis la peau, les articulations et les muscles vers le SNC. Ils transmettent
également l’information motrice qui est l’origine du mouvement en agissant sur le soma.
❖ Le système nerveux végétatif (SNV) qui équilibre les fonctions des organes internes ; il est assuré par
le système parasympathique (système qui calme) et par le système sympathique (système qui éveille).
❖ Le système nerveux entérique (SNE) qui contrôle le tube digestif. Il est formé par un réseau de neurones.
Le SNE communique avec le SNC via le SNV, mais leur fonction est autonome.
32. 31
III.2Hémisphères et Lobes cérébraux :
L’encéphale se divise en cinq composantes : télencéphale, diencéphale, mésencéphale, métencéphale
et myélencéphale. Le télencéphale comporte d’une part les hémisphères cérébraux qui renferment
les ventricules latéraux et d’autre part les noyaux de la base (Kolb et al, 2019).
Le cerveau est divisé en deux parties (Fig.18) : l’hémisphère droit et l’hémisphère gauche. Chaque
hémisphère commande une partie opposée du corps : l’hémisphère gauche gère le côté droit du corps et
inversement. L’hémisphère gauche est généralement associé à la logique et au langage, alors que le droit est
le siège des intuitions, des émotions et du sens artistique. Ils communiquent par une structure de fibres
nerveuses : le corps calleux. La surface des hémisphères est recouverte de cortex cérébral, c’est la substance
grise car elle contient les corps cellulaires des neurones. Le cortex est parcouru de circonvolutions, qui sont
des replis du tissu cérébral (Kolb et al, 2019).
Figure 18 : comparaison entre les deux cerveaux (Barker et al, 2019).
Le cerveau se décompose en quatre parties externes par hémisphère, appelées lobes (Fig.19) : lobe
frontal, lobe pariétal, lobe occipital et lobe temporal. Il comporte en plus le système limbique, zone cérébrale
constituée de : l’hippocampe, le thalamus, l’hypothalamus, le gyrus cingulaire, les ganglions de la base ou
noyaux gris centraux, le fornix et les amygdales.
Le lobe frontal est bien développé chez l’espèce humaine ; il continue de se développer au cours de la vie
adulte. Il contrôle les mouvements volontaires, la volonté, le langage, la conscience de soi, la planification et
la résolution de problèmes. Le lobe pariétal est impliqué dans le traitement des informations sensorielles et
33. 32
aussi dans le langage (parole, écriture, lecture). Le lobe temporal est impliqué dans le langage (sens des
mots), dans la mémoire visuelle pour le lobe droit et verbale pour le lobe gauche. Le lobe occipital est-il
dévolu au système visuel. Il permet la perception (reconnaissance) des formes, des couleurs et des autres
signaux visuels (Barker et al, 2019).
Figure 19 : différents lobes du cerveau (D’après OCED, 2007).
III.3Protections du système nerveux :
Le cerveau est logé dans la boite crânienne où il repose sur la base du crâne et il est recouvert par la
voûte (loge osseuse). Il est aussi entouré par trois couches appelées méninges (Fig.20) :
- La dure mère qui est la couche la plus épaisse. Elle tapisse la face interne du crâne et forme un repli
sous le cerveau appelé : tente du cervelet, formant ainsi un autre repli entre les deux hémisphères du
cerveau constituant une cloison dite : faux du cerveau.
- L’arachnoïde qui tapisse la face interne de la dure mère.
- La pie-mère qui tapisse la surface en épousant les replis, les scissures et les circonvolutions de manière
étroite.
Entre l’arachnoïde et la pie-mère, il existe l’espace sous-arachnoïdien qui est rempli par le liquide
céphalo-rachidien (Kolb et al, 2019). Quand il touche les méninges, il induit un hématome intracrânien qui
pourrait être selon sa localisation :
➢ Hématome extradural.
➢ Hématome sous dural (hémorragie par rupture d’anévrisme).
34. 33
Figure 20 : les protections du cerveau (d’après Kolb et al, 2019).
III.4Systèmes ventriculaires et Liquide céphalo-rachidien :
III.4.1 Les ventricules :
Le cerveau et la moelle épinière baignent dans le liquide cérébro-spinal ; ce fluide circule via une
série de cavités communicantes appelées ventricules (Fig.21). Ce système ventriculaire est réparti au niveau
du cerveau et le tronc cérébral comme suit : les ventricules latéraux qui sont des cavités placées au sein de
chaque hémisphère, le 3ème
ventricule au centre du cerveau (diencéphale) et le 4ème
ventricule appartient au
tronc cérébral. Il communique par un orifice étroit appelé trou de Monro. Ce système est localisé
profondément sur la ligne médiane, entre les deux couches optiques (Thalamus) (Outrequin et Boutillier,
2019).
Les cavités centrales sont tapissées par une mince membrane cellulaire, l’épendyme. Les cellules
épithéliales ciliées de l’épendyme facilitent la circulation du liquide cérébrospinal (LCS).
35. 34
Figure 21 : le système ventriculaire (d'après Schulte et al, 2016).
III.4.2 Liquide céphalo-rachidien (LCR) :
Le névraxe (encéphale et moelle spinale) baigne totalement dans LCR qui se situe à l’extérieur et
à l’intérieur du névraxe. De ce fait, on peut distinguer deux départements (Fig.22) dans lesquels circule
LCR : un département interne (central) et un département externe (périphérique).
III.4.2.1 Département interne ou central :
Dans l’encéphale, il y a quatre ventricules : deux ventricules latéraux (dans les hémisphères), le
troisième ventricule (entre les deux thalamus) et le quatrième dans le tronc cérébral. Ces trois cavités
communiquent entre eux via le trou de Monro et qui fait communiquer les ventricules latéraux avec le
troisième ventricule. Tandis que l’aqueduc du mésencéphale ou de Sylvius, il fait communiquer le troisième
et le quatrième ventricule. Le rétrécissement de l’aqueduc de Sylvius fait un obstacle à la libre circulation de
LCR et par conséquent l’hydrocéphalie de l’enfant. Au niveau de la moelle épinière, ce département
comprend le canal de l’épendyme (Outrequin et Boutillier, 2019).
III.4.2.2 Département externe ou périphérique :
Il est représenté par un ensemble des espaces sous-arachnoïdiens. Certains de ces espaces
intracrâniennes sont plus vastes et appelées, citernes ou lacs (exemples : citerne basilaire, lac cérébelleux
supérieur et inférieur) (Outrequin et Boutillier, 2019). Les deux départements communiquent entre eux par
le trou de Magendie, au niveau de la face dorsale du tronc cérébral.
36. 35
Figure 22 : liquide cérébro-spinal (d’après Outrequin et Boutillier, 2019).
III.4.2.3 Biologie du LCR :
C’est par le biais des plexus choroïdes, formations névralgiques de structure glomérulaire, que
se fait la sécrétion en permanence de LCR. C’est à cet endroit où s’effectue la filtration très sélective du
sang/LCR. On parle alors de la barrière hémo-méningée qui maintient une stabilité au système nerveux.
Le LCR est résorbé par voie veineuse ; son volume est de 150 ml et il est renouvelé en totalité trois à quatre
fois par jour. Il peut être prélevé par ponction lombaire et soumis à une analyse chimique, cytologique,
bactériologique et sérologique. Les fonctions du LCR sont la protection par suspension du SNC
(amortissement des chocs), le transport des éléments nutritifs des neurones et des produits d’élimination des
mêmes cellules. Il transporte également les hormones, les substances chimiques neurotropes (drogues).
(Outrequin et Boutillier, 2019).
III.5Morphologie externe du cerveau
III.5.1 Face latérale de l’hémisphère :
Sur la face latérale (Fig.23) de chaque hémisphère on distingue 3 sillons principaux (ou scissures) :
➢ Sillon central ou scissure de Rolando
➢ Sillon latéral ou scissure de Sylvius
37. 36
➢ Sillon occipital transverse ou scissure pariéto-occipital
Figure 23 : face latérale de l’hémisphère (d’après Outrequin et Boutillier, 2019).
Les scissures délimitent les 4 lobes dont la surface est parcourue par des sillons moins profonds qui
délimitent de gros plis de la substance grise et qu’on appelle circonvolutions cérébrales ou gyrus. Il faut
signaler que la circonvolution frontale ascendante s’appelle gyrus pré-central et que la circonvolution
pariétale ascendante s’appelle gyrus post-central. Les bords du sillon latéral cachent une profonde
dépression, la fosse latérale qui contient un cinquième lobe particulier appelé lobe de l’insula. Ce lobe qui
possède 5 petites circonvolutions, intervient dans les sensibilités conscientes d’origine viscérales (Outrequin
et Boutillier, 2019).
III.5.2 Face médiale de l’hémisphère :
On a déjà cité que les deux hémisphères cérébraux sont liés entre eux par les commissures inter-
hémisphériques (corps calleux). La face médiale (Fig.24) de l’hémisphère ne pourrait être visible que par la
section de ces commissures et l’ouverture du 3ème
ventricule. Au niveau de la face médiale, il existe une
circonvolution corticale particulière appelée circonvolution limbique ou gyrus cingulaire délimité par le
sillon de cingulum (Outrequin et Boutillier, 2019).
38. 37
Figure 24 : face médiale de l’hémisphère (Outrequin et Boutillier, 2019).
La partie inférieure de la circonvolution limbique (Fig.24) est enroulée sur elle-même. En bas, elle est
formée par la 5ème
circonvolution temporale dont l’extrémité s’enroule sous une forme de crochet (uncus).
Cette circonvolution est située à l’opposé d’un repli profond appelé HIPPOCAMPE, qui est une
circonvolution inversée vers l’intérieur du cerveau et surtout dans la cavité du ventricule latéral. Cette
structure est impliquée dans la mémoire (Outrequin et Boutillier, 2019).
En haut (au-dessus) de la circonvolution limbique (Fig.24), se situe le lobe frontal avec sa partie
postérieur appelée lobule para-central. Aussi, il y a la présence du lobe pariétal qui sur sa face médiale se
trouve le lobule quadrilatère, ainsi que le lobe occipital qui sur sa face médiale se trouve le CUNEUS (qui
correspond à l’aire 17 de Brodmann) délimité en avant par le sillon pariéto-occipital et en bas par le sillon
calcarin ou scissure calacarine, zone de projection corticale de la vision (Outrequin et Boutillier, 2019).
39. 38
III.5.3 Face inférieure des hémisphères :
Figure 25 : face inférieure des hémisphères (Outrequin et Boutillier, 2019).
Sur la face inférieure (Fig.25) du lobe frontal, il y a la présence des trois premières circonvolutions
frontales sur lesquelles sont reposés le bulbe olfactif et le tractus olfactif (1ère
paire de nerfs crâniens). Au
centre de la face inférieure et entre les deux hémisphères, se trouve ce que l’on appelle l’isthme de
l’encéphale ; c’est la jonction du tronc cérébral et du cerveau et au niveau duquel se trouvent le chiasma
optique et les bandelettes optiques. Au niveau de l’espace interpédonculaire, on trouve les tubercules
mamillaires et le pédicule de la glande hypophyse. Sur la face inférieure du lobe temporal, on note la
présence de la face inférieure des 3ème
, 4ème et 5ème circonvolutions temporales et aussi de la
circonvolution de l’hippocampe (Outrequin et Boutillier, 2019).
III.6Commissures inter-hémisphérique :
Les commissures inter-hémisphériques (Fig.26) contiennent des fibres nerveuses qui font le
lien entre les deux hémisphères cérébraux. Ce sont des fibres d’association inter-hémisphériques : le corps
40. 39
calleux, le fornix, la commissure blanche antérieure, la commissure blanche postérieure (Outrequin et
Boutillier, 2019).
A : corps calleux B : fornix C : piliers dorsaux du fornix I : corps calleux. J et K : Forceps minor
D : région septale E : tubercule mamillaire F : commissure blanche antérieure
G : noyau amygdalien H : hippocampe
Figure 26 : commissures inter-hémisphériques (d’après Outrequin et Boutillier, 2019).
III.6.1 Corps calleux :
C’est une lame épaisse de substance blanche (Fig.26), disposée entre les deux hémisphères qui
appartient au néo-cortex. Elle comprend une extrémité antérieure appelée genou, un corps et une partie
postérieure appelée bourrelet. La face supérieure du corps calleux se trouve au fond de la scissure inter-
hémisphérique, et la face inférieure comprend le fornix et les ventricules latéraux (Outrequin et Boutillier,
2019). Les fibres nerveuses du corps calleux rassemblent les territoires corticaux des deux lobes : frontaux
(forceps minor), pariétaux et occipitaux (forceps major). Les aires cérébrales qui ne sont pas reliées
fonctionnellement par des fibres, sont appelées aires primaires. Alors que ceux reliées fonctionnellement,
elles sont appelées aires associatives (Outrequin et Boutillier, 2019).
III.6.2 Fornix ou trigone :
Le fornix ou trigone (Fig.26) est une formation du paléo-cortex. Il est composé de deux cordons de
fibres nerveuses ; chaque cordon relie l’hippocampe au tubercule mamillaire, du même côté. Ces cordons
appelés piliers, sont enroulés en avant et en arrière et accolés par leur partie moyenne. L’ensemble de ces
structures prend la forme d’un X. Cette formation est placée sous le corps calleux (Outrequin et Boutillier,
2019)
41. 40
III.6.3 Commissures blanche antérieure :
C’est une formation du l’archéo-cortex et qui permet de relier les deux lobes temporaux en passant
devant les piliers antérieurs du fornix. C’est ainsi qu’elle relie les deux noyaux amygdaliens (situé dans le
lobe temporal) et qui fait partie aux systèmes olfactif et limbique (Outrequin et Boutillier, 2019).
III.6.4 Commissures blanche postérieure :
C’est une formation transversale très complexe, composée de fibres d’association et qui existe entre les
noyaux des nerfs crâniens, ainsi qu’entre le mésencéphale et le diencéphale (Outrequin et Boutillier, 2019).
III.6.5 Physiopathologie :
La section des commissures inter-hémisphériques chez l’animal, conduit à un dédoublement des
fonctions cérébrales (SPLIT BRAIN), produisant des troubles du comportement psycho-moteur.
En pathologie humaine, il existe des troubles dans l’exécution des mouvements associés (troubles praxique),
et également des troubles de la reconnaissance sensorielle (tactile, lecture). Mais en général, les fonctions
cérébrales supérieures sont conservées (Outrequin et Boutillier, 2019).
III.7Sections du cerveau :
Figure 27 : sections du cerveau (d’après Kolb et al, 2019).
Une section frontale correspond à une
coupe dans le plan vertical, ce qui
permet d’obtenir une vue frontale des
structures internes.
Une section horizontale, donne une
vue dorsale du cerveau, comme si on le
regardait du dessus.
Une section sagittale permet de voir la
face médiale du cerveau en coupant les
commissures inter-hémisphériques.
42. 41
III.8Morphologie interne du cerveau :
Sous le cortex (Fig.28), on trouve la substance blanche centrale au sein de laquelle existent de
volumineux noyaux, appelés noyaux gris centraux et qui sont des centres sous-corticaux. Ces noyaux sont
composés des corps striés et du thalamus (couche optique). Au centre du cerveau, se trouve le système
ventriculaire issu de la dilatation du canal de l’épendyme primitif (Outrequin et Boutillier, 2019).
Figure 28 : morphologie interne du cerveau (Outrequin et Boutillier, 2019).
III.8.1 Substance grise périphérique ou écorce :
‘’Le cortex est une structure constituée de six couches interconnectées, contenant quelque dix
milliards de neurones, et environ un million de milliards de connexions.’’ G.M.Edelman. Biologie de la
conscience. Ed. Odile Jacob. p.138.
La substance grise périphérique ou l’écorce représente le néo-cortex (Fig.29). Elle recouvre la totalité de
la surface externe des hémisphères et s’enfonce entre les circonvolutions en tapissant les scissures et les
sillons. Les six couches du cortex contiennent des cellules nerveuses, dont certaines sont des cellules
d’association, d’autres des cellules réceptrices des sensibilités et des activités sensorielles, ou des cellules
motrices et qui sont les plus grandes appelées cellules pyramidales à cause de leur forme (Outrequin et
Boutillier, 2019).
Les connections neuronales (Fig.29) en plus de leur disposition laminaire, sont également disposées en
colonnes verticales comprennent des neurones différents mais ayant les mêmes territoires périphériques.
43. 42
Cette disposition permet d’apporter des capacités fonctionnelles complémentaires au niveau des aires
motrices, sensitives et sensorielles (Outrequin et Boutillier, 2019).
Figure 29 : organisation de la substance grise corticale (d’après Outrequin et Boutillier, 2019).
III.8.2 Substance blanche centrale :
La substance blanche centrale (Fig. 30) occupe l’espace compris entre le cortex, les ventricules
et les noyaux gris centraux. Et de ce fait, on lui distingue des territoires appelés, capsule interne, capsule
externe, centre ovale. Cette substance est constituée par des fibres nerveuses myélinisées qui proviennent
des cellules du cortex, et constituée également par des fibres d’association intra- hémisphériques et inter-
hémisphériques au niveau du centre ovale (Outrequin et Boutillier, 2019).
La capsule interne (Fig.30) est constituée par le passage de plusieurs faisceaux, dont le faisceau
pyramidal est le plus important ; c’est la voie motrice principale et qui occupe le bras postérieur de la
capsule et le genou de la capsule (faisceau géniculé). Les fibres motrices proviennent du cortex pré-central ;
ils montrent une torsion dans le centre ovale et se disposent an niveau du bras de la capsule interne selon une
somatotopie définie (Outrequin et Boutillier, 2019).
44. 43
Figure 30 : organisation de la substance blanche (d’après Outrequin et Boutillier, 2019).
III.8.3 Noyaux gris centraux :
Figure 31 : noyaux gris centraux et noyaux de la base du cerveau (d’après Outrequin et Boutillier, 2019).
45. 44
III.8.3.1 Corps strié ou striatum
Chaque corps strié est formé de 3 noyaux gris : le noyau caudé, le noyau lenticulaire et le claustrum ou
avant-mur (Fig.31). Le noyau lenticulaire est lui-même formé de deux parties : la partie externe appelée
putamen et qui forme avec le noyau caudé, le néo-striatum. La partie interne dite pallidum et qui forme le
paléo - striatum. Ce sont des centres sous-corticaux de la fonction motrice. Ils sont responsables de la
motricité automatique, accompagnant l’exécution du mouvement volontaire. Ils sont en connexion avec le
cortex moteur, au-dessus, et avec les noyaux sous-jacents. Avec le Thalamus, ils forment le Paléencéphale
(Outrequin et Boutillier, 2019).
III.8.3.2 Thalamus ou la couche optique :
Cette structure est située dans la partie la plus profonde de l’hémisphère (Fig.31), de chaque côté du
3ème
ventricule. Elle est composée de plusieurs noyaux, séparés par une lame médullaire interne mince.
Elle constitue le grand carrefour de toutes les voies de sensibilités et les impressions sensorielles ; elle est
ainsi considérée comme un centre fondamental de triage qui fait répartir les informations sur les différentes
zones du cortex (Outrequin et Boutillier, 2019).
Figure 32 : organisation structurale et fonctionnelle du thalamus (d’après Outrequin et Boutillier, 2019).
Le thalamus contient de nombreux noyaux (Fig.32) (Outrequin et Boutillier, 2019) :
➢ Noyaux spécifiques : projettent leurs fibres au niveau des aires primaires du cortex. Les plus
importants sont, le noyau latéro-ventral postérieur (noyau sensitif) où aboutissent les sensibilités
cutanées (voies lemniscales et extra-lemniscales), et deux noyaux moteurs qui sont le noyau latéro-
ventral intermédiaire et le noyau latéro-ventral antérieur.
➢ Noyaux non spécifiques : projettent leurs fibres au niveau des aires associatives du cortex. Le noyau
médian dorsal est le plus important/volumineux ; il intervient dans les manifestations émotives.
46. 45
➢ Système thalamique diffus : constitué par des petits noyaux localisés dans les lames médullaires
internes et qui séparent les noyaux principaux. Ils jouent un rôle dans l’éveil de l’activité corticale
(attention, vigilance, remémorisation).
Sur le plan physiologique, ces petits noyaux ne sont que des prolongements de la substance réticulée du
tronc cérébral. Et de ce fait, il peut exister de nombreuses fibres de connexion entre le thalamus et le cortex
formant la couronne rayonnante (corona radiata) (Outrequin et Boutillier, 2019).
III.8.3.3 Hypothalamus (HT) :
Il est situé sous le thalamus comme son nom l’indique (Fig.33). L’HT constitue la base du troisième
ventricule cérébral, et constitue également l’étage fonctionnel le plus élevé du SNV. Il est en connexion en
haut avec le lobe limbique et les aires préfrontales (expression caractérielle). A cet endroit, on repère un
important faisceau d’association, le faisceau médian du télencéphale, qui traverse l’HT et qui relie le
télencéphale à la substance réticulée du tronc cérébral. Il est en connexion en bas avec les noyaux végétatifs
de la substance réticulée du tronc cérébral tel que les noyaux parasympathique où s’établissent les équilibres
neuro-végétatifs. Leur pathologie s’appelle sympathicotonie et parasympathiconie L’HT à une étroite
relation anatomique et physiologique en dessous, avec l’hypophyse, de nature neuroendocrinienne et assistée
par des neuromédiateurs hypothalamiques (Outrequin et Boutillier, 2019).
L’HT (Fig.33) est une structure complexe qui se divise en plusieurs noyaux ou amas de neurones qui
sont impliqués dans de nombreuses fonctions spécifiques. C’est le cas du noyau supra-optique, qui contient
des neurones sensibles permettant de réguler à la pression osmotique du sang via l’hormone vasopressine.
Le noyau supra-chiasmatique est innervé par la rétine et il est impliqué dans les rythmes circadiens.
L’HT joue un rôle important dans la thermorégulation, des lésions au niveau de la région
hypothalamique antérieure entraînant une hyperthermie. Tandis que la stimulation de cette même zone
réduit la température corporelle via le SNA. Cependant, il est à considérer que la zone hypothalamique
postérieure se comporte d’une manière opposée. L’HT peut médiatiser certaines des réponses à long terme
observées lors d’un changement prolongé de la température ambiante comme la production de l’hormone
thyréotrope (TRH) chez les patients exposés à un environnement froid. Des dommages au niveau de l’HT
peuvent entraîner des dérèglements dans le contrôle central de la température. Dans les états naturels
(septiques), la production de certaines cytokines (interleukine-1 par exemple) peut pousser le thermostat de
l’HT à une température supérieure à la normale ; ce qui permet d’expliquer la situation paradoxale de la
fièvre qui accompagnée de signes de chaleur (cas de frissons) (Barker et al, 2019)
47. 46
Figure 33 : Noyaux hypothalamiques (d’après Dubuc, 2013).
L’HT joue également un rôle important dans le contrôle de l’alimentation. En effet, le noyau ventro-
médian est souvent appelé centre de satiété ; il est riche en récepteurs de la leptine. Sa lésion entraîne une
hyperphagie et une prise de poids. Aussi, le noyau dorso-médian contient des récepteurs de l’insuline et de
la leptine et joue un rôle dans l’initiation de la prise alimentaire. L’HT latéral, est également considéré
comme le centre de faim (centre d’appétit ou centre de prise de l’alimentation). D’autres noyaux ont
également des fonctions dans l’alimentation. C’est l’exemple du noyau paraventriculaire qui est un centre
intégrateur, reçoit plusieurs projections neuronales ; il joue un rôle dans la satiété et dans certains réflexes
gastriques tout comme le noyau arqué. Il est à noter qu’il a un rôle dans le système limbique et la mémoire
par le biais des corps mamillaires et dans le comportement sexuel et émotionnel (Barker et al, 2019).
III.9Organisation fonctionnelle :
« La carte cyto-architectonique du cortex cérébral, proposée par brodmann en 1909, reste le
découpage du cortex cérébral le plus utilisé » (Source : Pritchard/Halloway. Neurosciences médicales. 2002.
P.229). Sur la surface du cortex, on relève une disposition topographique des fonctions motrices, sensitives,
sensorielles et associatives.
48. 47
III.9.1 Organisation fonctionnelle générale (phylogenèse) :
Figure 34 : organisation fonctionnelle générale, phylogenèse (d’après Outrequin et Boutillier, 2019).
Les centres nerveux cérébraux sont hautement hiérarchisés. Les centres sous corticaux sont capables
d’autonomie quand ils assurent des fonctions automatiques, et sont également sous la dépendance du cortex
et cette subordination qui permet l’acquisition fonctionnelle des étapes de la phylogenèse (Fig.34). Sur le
plan fonctionnel, les structures les plus récentes dominent les structures les plus anciennes, mais celles-ci
conservent leurs fonctions propres. Donc, dans les structures du cerveau, on trouve trois niveaux de
développement évolutif du système nerveux central et à chaque stade évolutif, le cerveau possède un cortex
et des noyaux gris (Outrequin et Boutillier, 2019).
III.9.1.1 Archencéphale :
C’est le cerveau instinctif et réflexe ; il concerne le niveau de développement des poissons et des
amphibiens. Le cerveau sensitif et sensoriel (olfactif et visuel) reçoit les informations. L’archéo-cortex
(chez l’homme l’hippocampe dorsal et ventral) et la substance réticulée représentent les centres
d’intégration. Les noyaux sous-opto-striés et les tubercules quadrijumeaux chez l’homme
(mésencéphale) représentent le cerveau moteur (Outrequin et Boutillier, 2019).
En général, le système archéo-moteur (voies motrices) assure la mobilité et également le positionnement
de l’espèce (équilibration). Les stimulations sensorielles et sensitives sont l’origine de ce comportement
moteur (Outrequin et Boutillier, 2019).
III.9.1.2 Paléencéphale :
C’est le cerveau impulsif et automatique ; il concerne le stade de développement des reptiles et les
oiseaux. Il est composé par un cortex (paléo-cortex), représenté par la circonvolution T5 et le gyrus
49. 48
cingulaire. Leur centre sensitif et sensoriel c’est le thalamus, et leurs centres moteurs sont le
pallidum et les noyaux moteurs du thalamus. Ces centres (moteurs et sensitifs) sont liés entre eux par
les voies thalamo-striées. Globalement, le Paléencéphale est un cerveau fonctionnellement complet ;
il assure toute activité automatique du comportement par exemple, mouvement et posture (Outrequin
et Boutillier, 2019).
III.9.1.3 Néencéphale :
C’est le cerveau conscient et rationnel chez l’homme ; il concerne le stade évolutif des mammifères. Il
est développé en termes de volume et fonction chez l’homme et chez les primates. Il comprend le
cortex cérébral (néo-cortex) sur le plan moteur et il possède ses propres noyaux gris (le noyau caudé et le
putamen). Il contrôle le Paléencéphale par des voies cortico-striées (Outrequin et Boutillier, 2019).
III.9.2 Fonctions motrices et territoires moteurs :
Figure 35 : Topographie corticale motrice, face latérale (d’après Outrequin et Boutillier, 2019).
❖ Aire 4 (gyrus ou circonvolution précentral) : il y a les grandes cellules pyramidales de BETZ qui
constituent le point de départ des axones du faisceau pyramidal. Tout au long de cette aire, il existe
50. 49
une véritable somatotopie fonctionelle (Fig.36) : la surface corticale est proportionelle à l’importance
fonctionelle du segement corporel (Outrequin et Boutillier, 2019).
Figure 36 : somatotopie fonctionnelle au niveau du cortex moteur (d’après Mader, 2009).
❖ Aire 6 (aire psychomotrice) : la psychomotricité regroupe des fonctions motrices qui sont en lien
direct ou indirect avec la pensée, la psychologie et les fonctions cérébrales. Cette aire correspond au
point de départ du faisceau fronto-pontin et concerne la commande du mouvement volontaire global
(Outrequin et Boutillier, 2019).
❖ Aire 8 (aire oculomotrice) : responsable des mouvements synergiques des yeux.
❖ Aire 5 et 7 (Fig.35) : sont des territoires moteurs corticaux associatifs, qui donnent naissance au
faisceau pariéto-pontin (lobe pariétal). Elles assurent le déroulement normal du mouvement par
Reconnaissance de l’espace extra-corporel. Sa pathologie au niveau de l’hémisphère dominant,
provoque une méconnaissance spatiale du mouvement et une hémi-négligence motrice du côté
opposé de la lésion (Outrequin et Boutillier, 2019).
❖ Aires 21 et 22 (Fig.35): sont des territoires qui donnent naissance au faisceau temporo-pontin qui
joue un rôle dans les ataxies et les mouvements cortico-oculo-céphalogyres (Outrequin et Boutillier,
2019).
❖ Aire motrice supplémentaire (Fig.37) : c’est un territoire moteur particulier qui existe sur la face
médiale de l’hémisphère, et au niveau du lobule para central. C’est une aire associative qui parait se
rapporter au projet du mouvement (prévision et représentation du mouvement à exécuter). L’EEG a
51. 50
montré l’existence d’une activité corticale précédant le mouvement apparent. Elle a également une
somatotopie comme l’aire 4 (Outrequin et Boutillier, 2019).
Figure 37 : Topographie corticale motrice, face médiale (d’après Outrequin et Boutillier, 2019).
III.9.3 Fonctions sensitives et sensorielles :
Figure 38 : Topographie corticale sensitive, face latérale et face médiale (d’après Outrequin et Boutillier, 2019).
52. 51
Il existe en principe trois localisations concentriques pour une même projection sensitive et sensorielle
(Fig.38) et qui jouent un rôle important dans l’intégration des informations issues des différentes modalités
sensorielles (vision, toucher, audition). Cette intégration fait appel aux 3 centres concentriques qui sont
(Fig.38) : le centre de réception primaire d’où il vient le signal neurophysiologique (provenant de la rétine,
par exemple), le centre de perception consciente correspondante à la prise de conscience de la nature du
signal et le centre d’interprétation qui intervient dans l’analyse, l’identification et la reconnaissance du
signal. Il y a des territoires associatifs et intégratifs qui sont placés autour du centre primaire de la réception,
et qui sont appelés zones psychiques ou zones gnosie (Outrequin et Boutillier, 2019).
Il existe au niveau cortical des suppléances possibles, c’est-à-dire que les déficits sensoriels (par
exemple la cécité) peuvent être partiellement compensés par extension fonctionnelle des zones de gnosie des
territoires sensitifs (somesthésie tactile, spatiale et audition). Par exemple chez l’aveugle, la perception du
monde extérieur peut-être enrichie par le développement très précoce de perceptions non visuelles tels que
les perceptions tactiles, auditives et olfactives (Outrequin et Boutillier, 2019).
❖ Aires corticales de la vision (17,18 et 19) : dans le lobe occipital on distingue les aires sensorielles
de la vision (Fig.38) qui se trouvent sur la face médiale de l’hémisphère de part et d’autre du sillon
calcarin. L’aire17 est le centre de réception primaire, l’aire 18 est l’aire de perception et l’aire 19 est
l’aire d’interprétation (Outrequin et Boutillier, 2019).
❖ Aires corticales de l’audition (41 et 42) : les aires de l’audition (Fig.38) sont placées au niveau des
premières circonvolutions du lobe temporal. A ce niveau, il y a 2 territoires : l’aire 41 qui correspond
à la réception primaire et 42 qui correspondent aux zones de gnosie (Outrequin et Boutillier, 2019).
❖ Aires corticales de la somesthésie (1,2 et 3) : au niveau du cortex du lobe pariétal où se projette la
sensibilité, on distingue 3 territoires (Fig.38) : l’aire 3 impliqué dans la réception primaire et les aires
1 et 2 qui correspondent aux aires psychiques. Il existe au niveau de ce territoire une somatotopie
tout à fait comparable à celle de l’homonculus de Penfield. Ces aires sont aussi des centres
associatifs de la reconnaissance des formes et leur disposition spatiale (Outrequin et Boutillier,
2019).
❖ Aires corticales de l’olfaction (24 et 38) : ces aires sont placées au niveau de la circonvolution
limbique et de la région de l’hippocampe sur la face médiale d’hémisphère (Fig.38). On distingue 2
territoires olfactifs : aires 24 et 38 qui correspondent aux 2 racines du tractus olfactif (Outrequin et
Boutillier, 2019)
53. 52
III.9.4 Fonctions associatives :
Elles ont une importance évolutive et fonctionnelle chez l’homme. Elles couvrent 80% du cortex chez
l’homme et 10% chez le rat (Outrequin et Boutillier, 2019). Elles traitent les informations qui proviennent
des aires spécifiques motrices sensitives et sensorielles. Elles permettent l’intégration de plusieurs
informations différentes en fonction de leur nature et de leurs paramètres neurophysiologiques. Le
souci est de permettre d’aboutir à la construction de programme de reconnaissance et d’agir sur
l’environnement. Les conséquences des déficits pathologiques au niveau de ces territoires (Fig.39) sont des
agnosies et des apraxies (Outrequin et Boutillier, 2019).
Figure 39 : Topographie corticale des aires associative, face latérale (d’après Outrequin et Boutillier, 2019).
III.9.4.1 Aires corticales pré-frontales :
Il existe une zone au niveau du cortex du lobe frontal, correspondante aux aires pré-frontales 9 et 10
(Fig.39). Leur signification physiologique exacte est mal connue. On sait seulement qu’elles représentent
le lieu d’élaboration des caractères de la personnalité Elles concernent également les activités
intellectuelles de la prévision et de la concentration, mais également la régulation de l’humeur (cyclo-
thymie : dépression, euphorie). En définitive, ce sont des territoires complexes, des aires associatives
reliées au lobe limbique, au thalamus et à l’hypothalamus. Les conséquences des lésions pré-frontales
sont la perte du dynamisme naturel, de la concentration, de l’initiative, des capacités prévisionnelles et
54. 53
de la perte de l’affectivité avec conservation du raisonnement (aptitudes intellectuelles fondamentales).
Il s’agit en fait, d’un état de passivité et de neutralité psycho-affective (Outrequin et Boutillier, 2019).
III.9.4.2 Aires corticales du polygone du langage :
Au niveau du cortex, on distingue des centres ou des territoires particuliers sensoriels et moteurs qui sont
spécialisés dans le langage et l’écriture (Fig.39) :
- Centres moteurs:
Centre de l’écriture : situé avant la circonvolution frontale ascendante proche aux territoires moteurs
qui correspondent au membre supérieur et à la main. La conséquence de sa lésion s’appelle l’agraphie
(Outrequin et Boutillier, 2019).
Centre du langage : situé au niveau de la circonvolution frontale ascendante, proche des territoires
moteurs du larynx. C’est l’aire de Broca qui est l’aire motrice du langage au niveau de l’hémisphère gauche.
La conséquence de sa lésion donne l’anarthrie (impossibilité d’émettre des sons organisés) ; c’est un langage
désorganisé, lent, en style télégraphique (appelé en clinique : locution non fluente) (Outrequin et Boutillier,
2019).
- Centres de reconnaissance :
Centre de la surdité verbale : c’est l’aire de Wernicke, situé dans le lobe temporal de l’hémisphère
gauche. Il s’agit de la composante cognitive du langage ; c’est-à-dire le sens de langage. Sa lésion provoque
l’incompréhension des paroles entendues car elles ne sont pas reconnues. En fait, il s’agit d’un trouble
complexe du langage avec diverses formes (logorrhée, paraphasie, erreur ou manque du mot…) appelé
aphasie de Wernicke (langage parait normal dans sa construction) (Outrequin et Boutillier, 2019).
Centre de la cécité verbale : situé dans une zone entre le lobe pariétal et lobe occipital. La
conséquence de sa lésion entraîne l’incompréhension des mots écrits ou imprimés, car ils ne sont pas
reconnus (Outrequin et Boutillier, 2019).
En bref l’ensemble de ces quatre centres (Fig.39) forme ce que l’on appelle le polygone du langage.
Entre ces quatre centres, il existe des fibres d’association dont le faisceau arqué relie les aires de Broca et
Wernicke. Il faut noter que ce polygone du langage n’est fonctionnel qu’à gauche chez les droitiers et
inversement chez les gauchers. Pour expliquer ceci, on pense que les phénomènes moteurs et psychiques du
langage nécessitent la prédominance d’un hémisphère sur l’autre. Les aires associatives de l’hémisphère
dominant par exemple le gauche chez les droitiers, paraissent plus convenables aux fonctions procédurales
(traitement séquentiel et analytique des informations et par conséquent convenables aux raisonnements
55. 54
déductifs et logiques par exemple les mathématiques). Par contre dans l’autre hémisphère, paraissent plus
convenables aux fonctions déclaratives (lieu de reconnaissance analogique des images sensorielles,
visuelles, sonores, olfactives et gustative) (Outrequin et Boutillier, 2019).
Figure 40 : cheminement cortical pour dire un mot lu ou entendu (d’après Sherwood, 2015).
(1a) pour parler de quelque chose de vu, le cerveau transfert les informations visuelles issues du cortex
visuel primaire vers le gyrus angulaire de l’association corticale temporo-pariéto-occipitale, qui intègre les
signaux visuels, sonores et du touché. (1b) pour parler de quelque chose d’entendu, le cerveau transfert les
informations auditives depuis le cortex auditif primaire vers le gyrus angulaire. (2) l’information est
transférée vers l’aire de Wernicke, où le choix et la séquence des mots à prononcer sont formulés. (3) cette
commande de langage est transférée alors vers l’aire de Broca. (4) le programme sonore est convoyé vers
l’aire précise du cortex moteur primaire qui permet d’activer les muscles appropriés de la face et de la
langue pour dire les mots désirés.
❖ Carrefour temporo-pariéto-occipital : c’est une zone associative importante qui correspond à
l’aire 40 (Fig.39). Elle est située sur le lobe pariétal, le lobe temporal, et le lobe occipital. Cette aire
représente principalement le territoire de la représentation spatiale extérieure et du schéma du
corporel (Outrequin et Boutillier, 2019). Les déficits fonctionnels de cette aire donnent des troubles
pathologiques, qui sont des apraxies (perturbations de l’exécution motrice volontaire et coordonnée)
et des agnosies (troubles de la reconnaissance et de l’identification) (Outrequin et Boutillier, 2019).
❖ Aires associatives du lobe temporal : le cortex temporal (Fig.39) en plus des aires auditives et des
aires motrices extra-pyramidales (origine du faisceau temporo-pontique), contient également de
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vastes territoires associatifs équivalent aux circonvolutions T3 et T4 (T5 appartient
fonctionnellement au système limbique), et concernent la mémorisation d’informations, surtout
visuelles (Outrequin et Boutillier, 2019).
III.10 Système limbique :
Figure 41 : organisation structurale et fonctionnelle du système limbique (d’après Outrequin et Boutillier, 2019).
Le système limbique rhinencéphale (Fig.41) est constitué par un ensemble de structures situées au
niveau de la face médiane des hémisphères (noyaux, cortex et faisceau d’association). Il correspond à
l’amygdale, le septum, l’hippocampe, le gyrus cingulaire, la circonvolution parahippocampique (T5),
les faisceaux du fornix et de la strie terminale, ainsi que le faisceau du cingulum et qui permettent
d’associer les structures limbiques entre elles et avec l’hypothalamus (Outrequin et Boutillier, 2019).
Globalement le système limbique comprend les organes suivants :
✓ L’appareil olfactif
✓ Hippocampe ventral
✓ Noyau amygdalien
✓ Région septale avec les noyaux du septum (noyau acubens)
✓ Grand lobe limbique (gyrus cingulaire et T5)
De point de vue anatomie fonctionnelle, cet ensemble est le siège de deux grands centres de manifestations
du comportement :
- Le centre de la manifestation des émotions : concerne soit les motivations alimentaires (attirance,
appétit), soit les instincts de conservation en cas de danger (combattre ou fuir, agressivité ou
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répulsion), soit les instincts fondamentaux de la sexualité. Le circuit mis en jeu ici est le circuit
SEPTUM/AMYGDALE représenté par une bandelette semi-circulaire (Fig.41). Les expériences ont
montré que les stimulations des noyaux du septum, génèrent la sensation de plaisir ou de satisfaction,
et les stimulations du noyau amygdalien au contraire génèrent la sensation d’agressivité (combat) ou
de crainte (fuite). Afin d’effectuer ces manifestations, le système limbique échange de nombreuses
relations et liens avec l’hypothalamus et la substance réticulée, ainsi qu’avec les aires associatives
sensorielles dont spécialement les aires pré-frontales qui ont des fonctions psycho-affectives (la
personnalité) (Outrequin et Boutillier, 2019).
- Le centre de la mémoire : au fond du système limbique, il y a un ensemble de structures qui sont
décrites par Papez : le tubercule mamillaire, le noyau antérieur du thalamus, le gyrus cingulaire,
la région de l’hippocampe et le fornix. Ces structures constituent le circuit de Papez (Fig.41),
responsable de la mémoire de la fixation (Outrequin et Boutillier, 2019).
III.11Cervelet :
Figure 42 : cervelet (d’après Schulte et al, 2016).
III.11.1 Sur le plan anatomique :
Le cervelet (Fig.42) est composé d’un lobe médian appelé vermis et deux lobes ou hémisphères latéraux
volumineux. Il est relié au tronc cérébral par les pédoncules cérébelleux.
A la face inférieure du cervelet se trouve le 4ème
ventricule. Par une coupe sagittale, le cervelet apparaît
comme une structure arborescente et il est complètement recouvert par des fissures qui aboutissent à la
formation des Folia de cervelet et dont l’une est appelée fissure primaire qui divise le cervelet en un lobe
antérieur et postérieur (Outrequin et Boutillier, 2019).