Suivi Chiroptères - 2016 – SEISE

Etude statistique de transparence
des ouvrages d'arts sur la LGV SEA
Rédaction
Etude statistique transparence écologique LGV SEA
Etude statistique de transparence écologique
Rédaction : Ondine Filippi-Codaccioni
Etude statistique transparence écologique LGV SEA – SEISE 2017
1
Janvier 2017
Poitou-Charentes Nature
écologique

2
Sommaire
I. Contexte de l'étude.................................................................................................................3
II. Description des données........................................................................................................4
II.1. Le protocole.....................................................................................................................4
II.2. Les données.....................................................................................................................7
II.3. Analyse statistique ..........................................................................................................7
III. Résultats................................................................................................................................9
III.1. Résultats descriptifs .......................................................................................................9
III.2. Résultats analytiques ...................................................................................................13
III.2.1. Effet du type d'ouvrage sur l'activité chiroptérologique ......................................13
III.2.2. Effet des mensurations des ouvrages sur l'activité chiroptérologique.................14
III.2.3. Effet du type d'ouvrage sur la richesse spécifique des chiroptères .....................16
III.2.4. Effet des mensurations des ouvrages sur la richesse spécifique..........................17
III.2.5. Effet du type d'ouvrage sur l'activité en rhinolophidés........................................19
III.2.6. Effet des dimensions des ouvrages sur l'activité en rhinolophidés......................20
IV - Discussion...........................................................................................................................21
V. Conclusion............................................................................................................................22
VI. References...........................................................................................................................23

3
I. Contexte de l'étude
L'Association Poitou-Charentes Nature a contacté la Société SEISE afin d'analyser
statistiquement les données récoltées dans le cadre d'une étude sur la fonctionnalité des
ouvrages d'art traversant la LGV Sud Europe Atlantique (SEA) Tours-Bordeaux.
En effet, dans le cadre de la construction de la LGV SEA Tours-Bordeaux, et en application
des arrêtés ministériels et inter-préfectoraux des 24 février et 21 décembre 2012, portant
dérogation à l’interdiction de destruction d’espèces et d’habitats d’espèces animales
protégées et de destruction d’espèces végétales protégées, le maître d’ouvrage est tenu
d’assurer le suivi de mesures environnementales mises en œuvre, ainsi que le suivi des
populations et des habitats d’espèces protégées impactées.
Dans ce cadre, des objectifs ciblés ont été définis afin de proposer une liste de suivis
adaptés, détaillés dans une note méthodologique interrégionale en date du 10 juin 2014. Le
présent suivi s'inscrit dans ce cadre et vise en particulier à répondre aux objectifs des arrêtés
interpréfectoraux :
Conformément aux articles 14.3 et 23 des arrêtés inter-préfectoraux du 24 février 2012 et
du 21 décembre 2012, un suivi devra être réalisé pour démontrer la fonctionnalité des
ouvrages installés. Celui-ci devra être réalisé au fur et à mesure de l’achèvement des
ouvrages en phase de construction, tous les ans pendant les 3 premières années suivant la
mise en service de la ligne (prévue en 2017), puis tous les 5 ans.
L’article 23 des arrêtés inter-préfectoraux du 24 février 2012 et du 21 décembre 2012
précise ces éléments :
« […] Les protocoles de suivi pour les mesures de compensation et la fonctionnalité des
ouvrages de transparence écologique, fondés notamment sur des indicateurs biologiques,
seront soumis avant le 31 décembre 2013 à la validation des DREAL. En phase chantier, LISEA
devra présenter un bilan annuel des mesures de réduction, d’accompagnement et de suivi et
un bilan semestriel de la mise en œuvre des mesures de compensation définies dans les
différents arrêtés. Ce rapport, devra s’appuyer notamment sur le journal de bord visé à
l’article 13 de l’arrêté inter-préfectoral du 24 février 2012, et établira le bilan de
l’avancement du chantier et de la mise en œuvre des différentes prescriptions des arrêtés et
de l’avancement de la compensation. Après analyse par les DREAL, il sera présenté au comité
permanent du CNPN. En particulier, un suivi de la fonctionnalité des ouvrages de
transparence écologique devra être réalisé. Celui-ci devra être réalisé tous les ans en phase
de construction et pendant les 3 premières années suivant la mise en service de la ligne. Il
sera ensuite réalisé tous les cinq ans. Le compte-rendu de ces suivis et de l’entretien des
ouvrages de transparence écologique devra être fourni annuellement au Comité de Suivi
défini à l’article 25. Des mesures correctives devront être mises en œuvre en cas
d’insuffisance fonctionnelle de ces ouvrages.»
C'est dans ce contexte que la Société SEISE, en analysant les données prises sur le terrain
par les différentes associations se propose de répondre à cet objectif : montrer la
fonctionnalité des ouvrages de transparence écologique. Le groupe taxonomique choisi pour
cet étude est le groupe des Chiroptères.

4
II. Description des données
II.1. Le protocole
En 2015, la société SEISE a été consultée en amont pour l'élaboration d'un protocole qui
vise, grâce à un échantillonnage adapté et à la prise en compte de variables
environnementales pertinentes à répondre à une question globale sur la fonctionnalité des
ouvrages de transparence écologique sur la LGV SEA.
Un des premiers buts de l’analyse est de distinguer s’il existe des différences d’activité ou de
richesse spécifiques chiroptérologiques entre les différents ouvrages d’art. Un deuxième
objectif est d’identifier et de quantifier la différence de ces variables selon les différentes
mensurations des ouvrages au sein d'un même type, si l'échantillonnage le permet.
Pour se faire, il a été choisi de placer des enregistreurs à ultrason de type D500 (Pettersson)
dans les ouvrages afin d'enregistrer l'activité des chauves-souris. Cette variable sert
usuellement d'indicateur d'abondance, quantifier le nombre de chauves-souris étant
impossible.
Des ouvrages ont été choisis le long du tracé de la LGV pour être échantillonnés et le travail a
été réparti au sein de différentes structures : Vienne Nature, Deux-Sèvres Nature
Environnement, Charente Nature et Nature Environnement 17, pour les ouvrages du Poitou-
Charentes, la LPO Touraine pour les ouvrages situés en Indre-et-Loire, et le Conservatoire
d'Espaces naturels d'Aquitaine pour les ouvrages de Gironde.
L’échantillonnage se compose de :
- 1 buse (petit canal cylindrique servant à l'écoulement des eaux)
- 6 dalots (petit canal dallé rectangulaire servant à l'écoulement des eaux)
- 7 cadres (Armature pour béton armé de forme rectangulaire)
- 1 portique (galerie couverte dont les voûtes ou les plafonds sont supportés par des
colonnes, des piliers ou des arcades soutenues par deux rangées de colonnes, ou par un mur
et une rangée de colonnes)
- 6 voûtes
avec la répartition suivante (Tableau 1) :
Tableau 1. Répartition des ouvrages d'art en fonction des départements
Les ouvrages étudiés n'ont pas changé en 2016.
Type_Ouvrage
Indre-et-
Loire
Vienne
Deux-
Sèvres
Charente
Charente-
Maritime
Gironde Total
Buse 1 1
Cadre 2 2 1 1 1 7
Dalot 1 1 2 1 1 6
Portique 1 1
Voute 1 1 1 2 1 6
Total 3 4 1 4 6 3 21

5
Le dalot (LGV SEA)
Cadre Dalot
Dalot Voute

6
Cadre (multiple)
Voûtes

7
Figure 1. Ouvrages d'arts échantillonnés pour les Chiroptères sur la LGV SEA
II.2. Les données
Les variables environnementales sont recueillies par Poitou-Charentes Nature et ses
associations-membres (Vienne Nature, Deux-Sèvres Nature Environnement, Charente
Nature et Nature Environnement 17) pour les ouvrages du Poitou-Charentes, la LPO
Touraine pour les ouvrages situés en Indre-et-Loire et le Conservatoire d'Espaces naturels
d'Aquitaine pour les ouvrages de Gironde.
Elles sont:
- Le lieu de l'enregistrement (PK, département, coordonnées XY)
- La date de début et de fin de l'enregistrement
- La durée de l'enregistrement
- La température de la nuit de l'enregistrement (°C)
- La vitesse du vent de la nuit de l'enregistrement (km/h)
- La pluviométrie de la nuit de l'enregistrement (mm)
- La phase de la lune la nuit de l'enregistrement (Dernier quartier, Gibbeuse croissante,
Gibbeuse décroissante, Pleine lune, Premier quartier)
- La visibilité de la lune la nuit de l'enregistrement (%)
- L'heure de lever de la lune de la nuit de l'enregistrement
- L'heure de coucher de la lune de la nuit de l'enregistrement
- La durée de présence de l'éclairement lunaire de la nuit de l'enregistrement
- les habitats dans un rayon de 200m autour des ouvrages, selon la nomenclature VigieChiro
- Les habitats dans un rayon de 1 km autour des ouvrages sur la base du CorineLandCover
(%)
- Le % de recouvrement en végétation en aval et en amont de l'ouvrage
- L'absence ou la présence d'un écoulement d'eau au niveau de l'ouvrage
- Une description des rives gauches et droites (berges naturelles réaménagées, banquette
faune, banquette piéton, rien)
II.3. Analyse statistique
Des modèles statistiques de type GLM (Generalized Linear Models) prenant en compte le
maximum de variables confondantes peuvent être utilisés malgré la faiblesse de
Micro du D500

8
l’échantillonnage (faible nombre de réplicats par types d’ouvrage). Cependant, des modèles
linéaires de type GLS (Generalized Least Square) qui permettent aux erreurs d'être corrélées
et/ou d'avoir des variances inégales semblent plus adaptés à ce design.
En effet, il est couramment admis en écologie que les points les plus proches dans l'espaces
sont les plus semblables. Dans notre cas, l'activité ou la richesse spécifique des chauves-
souris sera plus semblable entre deux points proches qu'entre deux points éloignés. On
appelle cela l'auto corrélation spatiale. Le GLS permet donc de prendre en compte cette
auto-corrélation et de ne pas tirer de fausses conclusions quant aux effets des variables
testées (type d'ouvrage, dimension des ouvrages) sur la variable d'intérêt (activité et
richesse spécifique des chiroptères).
Un test d'anova sera fait à la suite de ces modèles afin d’attribuer les différences d’activité à
la variabilité de types d’ouvrages plutôt qu’à des variables environnementales qui jouent sur
l’activité des chauves-souris ou leur diversité.
Les ouvrages d'art de type buse et portique qui ne possèdent qu'un seul réplicat (n=1) ont
été regroupés avec d'autres types d'ouvrages proches :
- Le portique a été pris en compte avec les cadres.
- La buse a été prise en compte avec les dalots.
De sorte que trois sortes d'ouvrages sont testés : la voute (n=6), le dalot (n=7), le cadre (8).
Tableau 2. Mensurations des ouvrages d'art (Moyenne, Minimum-Maximum)
La base de chaque modèle est un comptage (activité en nombre de contacts ou richesse en
nombre d'espèces) par nuit, afin de pouvoir y relier les variables météorologiques relevées
chaque nuit d'enregistrement et qui sont connues pour faire varier l'activité
chiroptérologique (température, vent, pluie, visibilité lune, durée lune, etc.). La variable
numéro de session a été préférée à la variable "date de la nuit" car cette dernière variable
covarie avec les variables météorologiques et que cette première a un intérêt écologique
supérieur puisqu'elle englobe l'information "saison". En effet la première session a eu
normalement lieu en juin, pendant la mise bas, la deuxième session en juillet/août pendant
l'élevage/envol des jeunes et la dernière en septembre pendant le transit
automnal/migration/swarming.
Le modèle de type GLS :
Activité (nb de contacts/nuit) ~ Session + Durée_enregistrement + Température + Vent +
Pluie + Visibilité lune + Durée lune + Ecoulement + végétation amont + végétation aval +
habitat_principal + Type_ouvrage, Cor)
Cor correspond à l'auto-corrélation induite des coordonnées XY de chaque ouvrage
modélisée grâce au semi-variogramme.
Le modèle de type GLM :
Activité (nb de contacts/nuit) ~ Session + Durée_enregistrement + Température + Vent +
Pluie + Visibilité lune + Durée lune + Ecoulement + végétation amont + végétation aval +
habitat_principal + X + Y+ Type_ouvrage)
Type_Ouvrage Moy de Section_l Min -Max I Moy de Hauteur_H Min -Max H Moy de Longueur_L Min -Max L
Buse 2.00 2-2 2.00 2-2 52.00 52-52
Cadre 5.57 3-12 3.87 2-7 43.71 15-104
Dalot 1.90 1-2.5 2.01 1.5-2.5 48.00 12-90
Portique 12.00 12-12 4.00 4-4 31.00 31-31
Voute 6.15 3-10.6 5.08 3.1-7.9 52.83 29-89

9
Nous chercherons à répondre aux questions suivantes:
- L'activité chiroptérologique est-elle différente selon les types d'ouvrage ?
- L'activité chiroptérologique varie-telle selon les dimensions des ouvrages ?
- Le nombre d'espèces traversant les ouvrages varie-t-il en fonction du type d'ouvrage ?
- Le nombre d'espèces traversant les ouvrages varie-t-il en fonction des dimensions des
ouvrages ?
- Les rhinolophidés, qui sont les espèces les plus à risque quant aux ruptures de continuités
écologique compte tenu de la faible portée de leurs émissions ultrasonores, traversent-ils
plus certains types d'ouvrages que d'autres ?
III. Résultats
III.1. Résultats descriptifs
20 chauves-souris ont été déterminées jusqu'à l'espèce de façon certaine. Des
indéterminations portent sur : le groupe des myotis, le groupe des pipistrelles et le groupe
des oreillards avec des noms d'espèces indéterminées (sp) et des doublons (possibilité entre
2 espèces). Les espèces inscrites comme "probables" ont été considérées comme sûres dans
les analyses.
Tableau 3. Nombre de contacts enregistrés par espèce et par période sur l'ensemble des
enregistrements
L'espèce la plus fréquemment contactée était la Pipistrelle commune puis le Murin de
Daubenton, espèce spécialiste de la chasse de proie aquatique (macro-invertébrés de
surface et petits poissons) qui gîte souvent sous les ponts.
Espèces Période 1 Période 2 Période 3 Total
Barbastelle d'Europe 91 92 60 243
Chiroptère sp 6 31 18 55
Sérotine commune 7 71 8 86
Pipistrelle de Kuhl/Nathusius 193 337 38 568
Minioptère/Pipistrelle pygmée 0 8 0 8
Minioptère de Schreibers 12 7 4 23
Murin d'Alcathoé 22 45 11 78
Murin d'Alcathoé probable 0 3 0 3
Murin de Bechstein 14 4 62 80
Murin de Daubenton 690 243 274 1207
Murin de Daubenton/Murin à oreilles échancrées 2 0 0 2
Murin à oreilles échancrées 18 40 107 165
Grand murin 23 22 37 82
Murin à moustaches 195 260 454 909
Murin de Natterer 44 79 28 151
Murin de Natterer/Murin à oreilles échancrées 1 0 0 1
Murin sp 236 594 316 1146
Noctule de Leisler 6 3 1 10
Noctule commune 16 1 5 22
Pipistrelle de Kuhl 65 258 989 1312
Pipistrelle commune/Minioptère de Schreibers 9 24 2 35
Pipistrelle de Nathusius 48 9 8 65
Pipistrelle commune 9471 15471 4905 29847
Pipistrelle commune probable 324 2200 342 2866
Pipistrelle pygmée 3 15 2 20
Pipistrelle sp 5 22 13 40
Oreillard roux 1 1 2 4
Oreillard gris 5 0 5 10
Oreillard sp 3 7 7 17
Grand rhinolophe 19 12 21 52
Petit rhinolophe 48 66 90 204
Petit rhinolophe/ Rhinolophe euryale 0 1 0 1
Rhinolophe sp 0 0 6 6

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Plus surprenant, des espèces connues pour être de haut vol (Noctule commune et Noctule
de Leisler) ont été enregistrées en Charente et en Touraine dans des ouvrages de type cadre
de 3m X 5m de section et 3m X 2m ou encore dans une voûte de 5m X 5m ainsi que dans un
dalot de 1m x 2m. Ces sections sont sans doute trop étroites pour permettre le passage de
ces individus dont les habitudes ne sont pas au vol au ras du sol mais plutôt haut dans le ciel
ou en canopée. Les sonars de ces espèces sont suffisamment puissants pour être détectés à
l'intérieur des ouvrages sans toutefois que les individus soient passés dedans. C'est pourquoi
nous ne retiendront pas ces espèces et ces contacts dans les analyses suivantes.
Les oreillards gris et roux, font partie des espèces ayant très rarement été enregistrées
dans les ouvrages (Tableau 3).
Le Grand murin, grande espèce inscrite à l'Annexe II de la DHFF a été enregistré en Vienne
et Touraine traversant des ouvrages de type cadre et voûte et ce, sur plusieurs sessions pour
un même ouvrage (juin-août-septembre, juillet-août-septembre, etc.), ce qui était similaire
en 2015.
Le Minioptère de Schreibers, inscrit à l'Annexe II de la DHFF a été bien plus contacté cette
année qu'en 2015.
Le Petit rhinolophe a été enregistré dans les plus petits ouvrages (Buses et dalots) et est
même la seule espèce à avoir emprunté un ouvrage de type buse. Il a été enregistré dans
tous les types d'ouvrage (buse, dalot, cadre, voûte).
Les petits ouvrages de type dalots servent de passage à au moins six espèces (Tableau 4.)
dont une d'assez grande taille, la Sérotine commune.
Grand murin (Myotis myotis) - SEISE Noctule de Leisler (Nyctalus leisleri) - R.Grignon
Murin de Daubenton (Myotis daubentonii) - L.
Bourgouin
Petit rhinolophe (Rhinolophus hipposideros) - SEISE

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Tableau 4. Espèces enregistrées dans les différents types d'ouvrages (nombre de contacts)
A l'image des enregistrements faits en 2015, seul le Petit rhinolophe passe dans la buse.
Cependant comme il n'existe qu'un seul ouvrage de ce type, on ne peut pas généraliser en
disant que seule cette espèce est capable d'emprunter une buse de section 2m x 2m sur 52
m de long. On peut même ajouter que le Petit rhinolophe fait partie des 10 espèces
enregistrant le plus de contacts dans les ouvrages (Tableau 4).
Le nombre d'espèces contactées varie selon les mois et les périodes. Les indéterminations
à l'espèce (sp) ont été conservées dans le comptage compte-tenu du fait que les
indéterminations ne sont pas dépendantes de la période et ont la même probabilité de
survenir que ce soit en juin ou en septembre, par exemple (Figure 2).
Esp Buse Cadre Dalot Portique Voute TOTAL
TOTAL 2 25677 759 10181 41057 77676
Pipistrelle commune 0 8568 237 5038 16004 29847
Pipistrelle commune probable 0 1289 0 0 1577 2866
Pipistrelle de Kuhl 0 211 11 6 1084 1312
Murin de Daubenton 0 964 2 0 241 1207
Murin sp 0 737 12 2 395 1146
Murin à moustaches 0 288 0 0 621 909
Pipistrelle de Kuhl/Nathusius 0 528 16 0 24 568
Barbastelle d'Europe 0 67 0 7 169 243
Petit rhinolophe 1 48 38 20 97 204
Murin à oreilles échancrées 0 117 1 0 47 165
Murin de Natterer 0 31 2 15 103 151
Sérotine commune 0 49 34 0 3 86
Grand murin 0 12 0 0 70 82
Murin de Bechstein 0 70 0 0 10 80
Murin d'Alcathoé 0 43 12 0 23 78
Pipistrelle de Nathusius 0 41 14 0 10 65
Chiroptère sp 0 31 9 0 15 55
Grand rhinolophe 0 7 5 1 39 52
Pipistrelle sp 0 32 0 0 8 40
Pipistrelle commune/Minioptère de Schreibers 0 3 1 0 31 35
Minioptère de Schreibers 0 7 0 0 16 23
Noctule commune 0 19 0 0 3 22
Pipistrelle pygmée 0 0 0 0 20 20
Oreillard sp 0 3 0 4 10 17
Noctule de Leisler 0 4 5 0 1 10
Oreillard gris 0 5 0 1 4 10
Minioptère/Pipistrelle pygmée 0 0 0 0 8 8
Rhinolophe sp 0 0 6 0 0 6
Oreillard roux 0 2 0 0 2 4
Murin d'Alcathoé probable 0 0 3 0 0 3
Murin de Daubenton/Murin à oreilles échancrées 0 0 0 0 2 2
Murin de Natterer/Murin à oreilles échancrées 0 0 0 0 1 1
Petit rhinolophe/ Rhinolophe euryale 0 0 1 0 0 1

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Figure 2. Nombre d'espèces contactées au cours des mois d'enregistrement
Figure 3. Nombre d'espèces contactées au cours des sessions d'enregistrement
0
5
10
15
20
25
30
35
Mai Juillet Septembre Octobre
Nombred'espèces
Nombre d'espèces oude binomes détectés par mois
29,4
29,6
29,8
30
30,2
30,4
30,6
30,8
31
31,2
Période 1 Période 2 Période 3
Nombred'espèces
Nombre d'espèces oude binomes détectés par période
d'enregistrement

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III.2. Résultats analytiques
III.2.1. Effet du type d'ouvrage sur l'activité chiroptérologique
Le modèle de type gls n'a pas été choisi compte tenu du peu de structuration spatiale de sa
variable d'intérêt. De plus, ce modèle ne supporte pas les données manquantes et oblige
ainsi à s'affranchir de modalités importantes pour nos comparaisons. Les X et Y ont été
ajoutés dans le modèle glm afin de prendre en compte la position des ouvrages en latitude
et longitude.
Figure 4. Semi variogramme représentant la structuration spatiale du nombre de contacts
Les variables recouvrement de végétation en amont et en aval étaient hautement corrélées
aussi a-t-on seulement gardé recouvrement en amont, arbitrairement.
L'activité chiroptérologique est significativement différente entre les trois types
d'ouvrages étudiés (dalots, voutes, cadres), et ce quelque soit la température extérieure, la
vitesse du vent, la pluviométrie, la période de l'année, la visibilité de la lune (%), la durée de
présence de la lune, l'habitat principal environnant, la présence d'eau ou non sous l'ouvrage
et le lieu où a été fait l'enregistrement (coordonnées de l'ouvrage) (Tableau 5).
Tableau 5. Significativité des variables testées par Anova sur le modèle glm modélisant l'effet du type
d'ouvrage en fonction de l'activité chiroptérologique en tenant compte des variables
environnementales.
Significativité: 0: ‘***’ (très significatif); 0.001: ‘**’; 0.01: ‘*’; 0.05: ‘.’ (marginalement significatif) ; 0.1 ‘ ’ 1 (non-
significatif)
Variables Sum Sq Df F value Pr(>F) Significativité
Session 978139 2 3.6824 0.028499 *
Température 27492 1 0.2070 0.650079
Pluie 1101 1 0.0083 0.927628
Visiblité de la lune 14731 1 0.1109 0.739778
Durée de la lune 3707 1 0.0279 0.867636
Ecoulement 663339 1 4.9946 0.027565 *
Recouvrement_végétation_amont 1347150 1 10.1433 0.001912 **
X 685407 1 5.1607 0.025162 *
Y 685680 1 5.1628 0.025134 *
Habitat principal 139075 3 0.3491 0.789904
Type d'ouvrage 3451621 2 12.9944 9.175e-06 ***

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Un test post-hoc de TukeyHSD a permis de mettre en valeur les différences d'activité deux à
deux entre ces trois types d'ouvrages (Tableau 6, Figure 5). Il y a plus d'activité dans les
cadre que dans les dalots ainsi que dans les voûtes par rapport aux dalots.
Tableau 6. Significativité des différences entre types d'ouvrage pour l'activité des chauves-souris les
traversant (Test post-hoc TukeyHSD)
Figure 5. Résultat du test post-hoc TukeyHSD sur l'anova modélisant l'activité des chauves-souris en
fonction du type d'ouvrage en tenant compte des variables environnementales
La différence entre voutes et cadre n'est pas significative.
III.2.2. Effet des mensurations des ouvrages sur l'activité chiroptérologique
L'activité chiroptérologique augmente significativement quand les ouvrages sont plus
hauts (Tableau 7). L'interaction entre le type d'ouvrage et sa hauteur est également
significative ce qui veut dire que l'effet de la hauteur de l'ouvrage dépend de la nature de
celui-ci (F2,117 = 4.62; P=0.01).
Comparaison diff lwr upr p adj
Cadre-Dalot 200.2225 10.65246 389.7925 0.0358809
Voute-Dalot 350.8378 146.51675 555.1588 0.0002566
Voute-Cadre 150.6153 -41.98905 343.2196 0.1557736

15
Tableau 7. Significativité des variables testées par Anova sur le modèle glm modélisant l'effet des
mensurations d'ouvrage (hauteur) en fonction de l'activité chiroptérologique en tenant compte des
variables environnementales.
significatif)
La mesure de la section (I) fait varier significativement et positivement l'activité
chiroptérologique et ce quelque soit le type d'ouvrage et toutes les variables
environnementale prises en compte (F1,117 = 6.32; P=0.01 ; Tableau 8).
mensurations d'ouvrage (largeur l) en fonction de l'activité chiroptérologique en tenant compte des
significatif)
L'interaction entre le type d'ouvrage et sa hauteur est également significative ce qui veut
dire que l'effet de la largeur de l'ouvrage dépend de la nature de celui-ci (F2,117 = 3.39;
P=0.03).
Session 1032879 2 4.1481 0.018508 *
Température 14639 1 0.1176 0.732370
Pluie 1835 1 0.0147 0.903610
Durée de la lune 269 1 0.0022 0.963029
Ecoulement 743390 1 5.9710 0.016243 *
Recouvrement_végétation_amont 1693310 1 13.6010 0.000363 ***
X 1006398 1 8.0836 0.005387 **
Y 988573 1 7.9404 0.005797 **
Type d'ouvrage 1459523 2 5.8616 0.003882 **
Hauteur 989034 1 7.9441 0.005786 **
Session 1014767 2 4.0158 0.020923 *
Température 41938 1 0.3319 0.565784
Pluie 1152 1 0.0091 0.924118
Durée de la lune 12 1 0.0001 0.992309
Ecoulement 389510 1 3.0828 0.082095 .
Recouvrement_végétation_amont 790735 1 6.2584 0.013935 *
X 383082 1 3.0320 0.084625 .
Y 392074 1 3.1031 0.081109 .
Type d'ouvrage 1659139 2 6.5658 0.002071 **
Section_l 798604 1 6.3207 0.013482 *

16
La mesure de la longueur de l'ouvrage (L) fait varier significativement et positivement
l'activité chiroptérologique et ce quelque soit le type d'ouvrage et toutes les variables
mensurations d'ouvrage (longueur L) en fonction de l'activité chiroptérologique en tenant compte des
significatif)
L'interaction entre le type d'ouvrage et sa hauteur n'est pas significative ce qui veut dire que
l'effet de la hauteur de l'ouvrage ne dépend pas de la nature de celui-ci (F2,117 = 1.43;
P=0.24).
III.2.3. Effet du type d'ouvrage sur la richesse spécifique des chiroptères
Le nombre d'espèces enregistré dans les ouvrages varie en fonction de leur nature et ce
quelque soient les variables environnementales prises en compte (F2,100 = 3.05; P=0.05 ).
Tableau 10. Significativité des variables testées par Anova sur le modèle glm modélisant l'effet du
type d'ouvrage en fonction de la richesse spécifique chiroptérologique en tenant compte des variables
environnementales.
significatif)
Session 1034117 2 4.0944 0.0194521 *
Température 61537 1 0.4873 0.4867120
Pluie 7890 1 0.0625 0.8031149
Durée de la lune 5 1 0.0000 0.9948402
Ecoulement 896508 1 7.0992 0.0089532 **
Recouvrement_végétation_amont 2057257 1 16.2907 0.0001046 ***
X 1361875 1 10.7842 0.0013991 **
Y 1350568 1 10.6947 0.0014617 **
Type d'ouvrage 3350494 2 13.2657 7.478e-06 ***
Longueur_L 805202 1 6.3761 0.0130911 *
Session 32.05 2 2.0054 0.1398
Température 139.89 1 17.5083 5.993e-05 ***
Pluie 8.91 1 1.1146 0.2935
Visiblité de la lune 18.98 1 2.3758 0.1263
Durée de la lune 21.42 1 2.6814 0.1046
Ecoulement 5.02 1 0.6288 0.4296
Recouvrement_végétation_amont 0.01 1 0.0013 0.9714
X 6.57 1 0.8222 0.3666
Y 3.22 1 0.4031 0.5269
Habitat principal 9.39 3 0.3916 0.7593
Type d'ouvrage 678.10 2 42.4347 3.352e-14 ***

17
Un test post-hoc de TukeyHSD a permis de mettre en valeur les différences de richesse deux
à deux entre ces trois types d'ouvrages (Tableau 11, Figure 6). Il y a plus d'espèces qui
passent dans les cadres que dans les dalots et dans les voûtes que dans les dalots.
Tableau 11. Significativité des différences entre types d'ouvrage pour la richesse spécifique en
chauves-souris les traversant (Test post-hoc TukeyHSD)
Figure 6. Résultat du test post-hoc TukeyHSD sur l'anova modélisant la richesse en espèces de
chauves-souris en fonction du type d'ouvrage en tenant compte des variables environnementales
La différence entre voutes et cadre n'est pas significative.
III.2.4. Effet des mensurations des ouvrages sur la richesse spécifique
La mesure de la hauteur (H) fait varier significativement et positivement la richesse
spécifique chiroptérologique et ce quelque soit le type d'ouvrage et toutes les variables
environnementale prises en compte (F1,117 = 20.60; P<0.001 ; Tableau 12).
Comparaison diff lwr upr p adj
Cadre-Dalot 3.779065 2.3087047 5.249426 0.0000001
Voute-Dalot 4.897649 3.3128753 6.482423 0.0000000
Voute-Cadre 1.118584 -0.367533121 2.612479 0.1812061

18
Tableau 12. Effet de la hauteur (H) des ouvrages sur la richesse en espèces de chauves-souris. Anova
type II (tous les effets sont ajustés les uns aux autres)
significatif)
L'interaction entre type d'ouvrage et hauteur de l'ouvrage est significative ce qui veut dire
que l'effet de la hauteur de l'ouvrage dépend de la nature de celui-ci (F2,117 = 6.28; P=0.002).
La mesure de la section (I) fait varier significativement et positivement la richesse
spécifique chiroptérologique et ce quelque soit le type d'ouvrage et toutes les variables
Tableau 13. Effet de la largeur (l) des ouvrages sur la richesse en espèces de chauves-souris. Anova
significatif)
L'interaction entre type d'ouvrage et largeur (l) de l'ouvrage est significative ce qui veut dire
que l'effet de la largeur de l'ouvrage dépend de la nature de celui-ci (F2,117 = 4.01; P=0.02).
La richesse spécifique augmente avec la longueur de l'ouvrage et ce quelque soit le type de
l'ouvrage et en tenant compte des variables environnementales (P=0.01; Tableau 14)
Session 27.87 2 2.0729 0.13104
Température 127.40 1 18.9512 3.170e-05 ***
Pluie 4.31 1 0.6417 0.42495
Visiblité de la lune 20.42 1 3.0379 0.08432 .
Durée de la lune 26.52 1 3.9450 0.04967 *
Ecoulement 2.76 1 0.4110 0.52289
Recouvrement_végétation_amont ont 3.00 1 0.4458 0.50584
X 0.07 1 0.0100 0.92060
Y 0.13 1 0.0197 0.88871
Type d'ouvrage 232.80 2 17.3150 3.292e-07 ***
Hauteur 138.53 1 20.6072 1.533e-05 ***
Session 33.61 2 2.2153 0.11429
Température 147.01 1 19.3810 2.623e-05 ***
Pluie 8.94 1 1.1787 0.28015
Durée de la lune 26.24 1 3.4595 0.06574 .
Ecoulement 12.78 1 1.6854 0.19710
X 16.02 1 2.1125 0.14914
Y 10.29 1 1.3569 0.24677
Type d'ouvrage 377.12 2 24.8581 1.553e-09 ***
Section_l 49.66 1 6.5475 0.01196 *

19
Tableau 14. Effet de la longueur des ouvrages sur la richesse en espèces de chauves-souris. Anova
significatif)
L'interaction entre type d'ouvrage et longueur L de l'ouvrage est significative ce qui veut dire
que l'effet de la longueur de l'ouvrage dépend de la nature de celui-ci (F2,117 = 5.60; P=0.02).
Testées ensemble, les 3 dimensions sont significatives. Par exemple la largeur a un effet sur
le nombre d'espèces quelque soit la longueur de l'ouvrage et sa hauteur (F1,119 = 14.51;
P<0.001).
III.2.5. Effet du type d'ouvrage sur l'activité en rhinolophidés
L'activité en rhinolophidés varie en fonction du type d'ouvrage traversé Anova
(F2,117=8.22;P<0.001).
Tableau 15. Significativité des variables testées par Anova sur le modèle glm modélisant l'effet du
type d'ouvrage en fonction de l'activité des rhinolophidés en tenant compte des variables
environnementales.
significatif)
Session 35.73 2 2.3350 0.10191
Température 153.32 1 20.0388 1.965e-05 ***
Pluie 11.46 1 1.4975 0.22385
Durée de la lune 25.78 1 3.3691 0.06931 .
Ecoulement 1.37 1 0.1793 0.67287
Recouvrement_végétation_amont t 7.48 1 0.9778 0.32507
X 1.17 1 0.1526 0.69690
Y 2.74 1 0.3579 0.55097
Type d'ouvrage 657.76 2 42.9836 2.674e-14 ***
Longueur_L 42.88 1 5.6040 0.01979 *
Session 56.61 2 2.5702 0.0813716 .
Température 102.92 1 9.3466 0.0028399 **
Pluie 7.43 1 0.6745 0.4133626
Visiblité de la lune 56.26 1 5.1091 0.0258847 *
Durée de la lune 113.81 1 10.3350 0.0017392 **
Ecoulement 1.38 1 0.1253 0.7240215
X 31.22 1 2.8348 0.0952432 .
Y 47.07 1 4.2746 0.0411687 *
Type d'ouvrage 181.12 2 8.2240 0.0004832 ***

20
Un test post-hoc de TukeyHSD a permis de mettre en valeur les différences de richesse deux
à deux entre ces trois types d'ouvrages (Tableau 16, Figure 7). Il y a plus d'activité dans les
voûtes que dans les dalots. Les autres différences ne sont pas significatives (Tableau 16).
Tableau 16. Significativité des différences entre types d'ouvrage pour l'activité des rhinolophidés les
traversant (Test post-hoc TukeyHSD)
Figure 7. Résultat du test post-hoc TukeyHSD sur l'anova modélisant l'activité des rhinolophidés en
fonction du type d'ouvrage
III.2.6. Effet des dimensions des ouvrages sur l'activité en rhinolophidés
Aucune des dimensions des ouvrages ne fait varier significativement l'activité en
rhinolophidés, les trois dimensions ayant été testées simultanément pour tenir compte des
effets les uns sur les autres (F1,118=0.99;P<0.032).
Type_ouvrage diff lwr upr p adj
Cadre-Dalot 1.675 -2.131 5.481 0.533
Voute-Dalot 3.244 0.080 6.409 0.044
Voute-Cadre 1.569 -1.840 4.979 0.503

21
IV - Discussion
Comme en 2015, une vingtaine d'espèces de chauves-souris ont été enregistrées dans les
ouvrages, ce qui représente la quasi totalité des espèces de la région. Cette deuxième année
d'étude tend donc à prouver l'utilisation des passages inférieurs par une grande diversité
d'espèces. L'utilisation faite par chacune d'elle est cependant différente avec certaines
espèces comme la Pipistrelle commune et le Murin de Daubenton qui les empruntent très
fréquemment et enregistrent le plus d'activité. Concernant le Murin de Daubenton, chauve-
souris qui affectionne particulièrement les cours d'eau, puisque spécialisée sur les
ressources alimentaires aquatiques, la présence de cours d'eau dans les ouvrages semble
expliquer cette propension à les emprunter et à chasser dedans.
Cette deuxième année d'étude confirme également le fait que des espèces forestières
telles que le Murin de Bechstein empruntent les passages inférieurs dont 5 différents de
types voûtes et cadres de section minimale 5,4 X 4,8 m et ce au cours des 3 périodes et dans
des contextes paysagers divers (milieu agricole de prairie non cultivée, jeune forêt de
conifères, forêt de feuillus).
Nous avons également confirmation que le Petit rhinolophe peut traverser plusieurs
types d'ouvrages (dalot, voûte, cadre, buse, portique) et est l'unique espèce à traverser une
buse aux dimensions restreintes (section de 2m x hauteur de 2m x longueur de 52m).
Comme dit précédemment, cela confirme les résultats de certains auteurs dans la littérature
(Abbott et al. 2011) qui ont également trouvé que le Petit rhinolophe était capable de
traverser ce genre d'ouvrages (section de 1.48m X hauteur de 1.24 x longueur de 43m) avec
le Murin de Natterer et l'Oreillard roux, ce qui peut s'expliquer par leur morphologie et leur
acoustique adaptées aux environnements étroits et encombrés. Dans notre étude, un Murin
de Natterer est passé dans un dalot de 2.4m X 2.4m X 90m ainsi que dans un cadre de 3m X
2.5m X 37m, pour les plus petites dimensions. L'oreillard roux a quant à lui pris des ouvrages
un peu plus grands. Quant aux rhinolophidés, nous avons apporté une confirmation de nos
précédents résultats cette année avec une comparaison d'activité entre types d'ouvrage : il y
a plus de contacts enregistrés dans les voûtes que dans les dalots, les différences entre les
autres types d'ouvrage n'étant pas significatives.
Concernant les différences de richesses spécifiques entre types d'ouvrage, nous
retrouvons les mêmes résultats qu'en 2015 : il y a plus d'espèces qui passent dans les cadres
et les voûtes que dans les dalots. L'effet des dimensions des ouvrages est plus net avec les
données de 2016 qu'avec celles de 2015 ou seul un effet de la longueur de l'ouvrage avait
été noté. En effet, les 3 dimensions sont importantes et sont toutes corrélées positivement à
un plus grand nombre d'espèces empruntant l'ouvrage.
Concernant les différences d'activité entre types d'ouvrage, elle est significativement
différente entre les trois types d'ouvrages étudiés (dalots, voûtes, cadres), et ce quelque soit
la température extérieure, la vitesse du vent, la pluviométrie, la période de l'année, la

22
visibilité de la lune (%), la durée de présence de la lune, l'habitat principal environnant, la
présence d'eau ou non sous l'ouvrage et le lieu où a été fait l'enregistrement. Comme pour
la richesse spécifique, l'activité est supérieure dans les cadres et les voûtes par rapport à
celle enregistrée dans les dalots. Il n'y a pas de différence significative d'activité entre les
voûtes et les cadres de l'étude. Les 3 dimensions contribuent à l'augmentation de l'activité
plus elles sont importantes.
V. Conclusion
Le protocole mis en place en 2015, malgré un nombre restreint de réplicats de types
d'ouvrages et un nombre important de variables environnementales pouvant jouer sur
l'activité et la richesse en chiroptères, a permis d'effectuer une analyse statistique robuste
donnant lieu à des résultats intéressants et pour partie similaires sur deux années
consécutives : 2015 et 2016.
L'échantillon de comparaison des ouvrages n'a pas changé entre les années (même nombre
de types d'ouvrage) mais les enregistrements étaient plus nombreux (deux nuits
d'enregistrement pour chaque session alors qu'il y avait eu des soucis techniques en 2015
privant une partie des ouvrages de ces 2 nuits-là pour une seule). Cette différence a peut-
être permis de mettre en lumière le résultat sur les différences d'activité entre types
d'ouvrage qui ressortaient toutefois pour la richesse spécifique.
Les résultats sur les rhinolophidés ont également été confirmés ce qui laisse présager
d'un intérêt de ces ouvrages inférieurs pour ces espèces particulièrement à risque quant à la
traversée de grande structures linéaires où se déplacent des véhicules à grande vitesse (type
LGV ou autoroutes).
Si la ligne à grande vitesse entre en fonctionnement en 2017, le même protocole
permettrait de juger d'un avant-après ce qui permettrait d'obtenir des données inestimables
en termes d'évaluation d'impact d'une LGV sur l'activité des chiroptères, quasiment aucune
étude ne disposant de données avant/après. Cela pourrait servir de référence pour
l'ensemble des projets LGV sur le territoire français.

23
VI. References
Abbott, I.M., Butler, F., Harrison, S. 2012. When flyways meet highways – The relative
permeability of different motorway crossing sites to functionally diverse bat species.
Landscape and Urban Planning 106 : 293–302.
Abbott, I.M., S. Harrison & F. Butler. 2011. Clutter-adaptation of bat species predicts their
use of under-motorway passageways of contrasting sizes – a natural experiment. Journal of
Zoology 287 : 124–132.
Berthinussen A, Altringham J (2012) Do Bat Gantries and Underpasses Help Bats Cross Roads
Safely? PLoS ONE 7(6): e38775.
Kerth, G., Melber, M. 2009. Species-speciﬁc barrier effects of a motorway on the habitat use
of two threatened forest-living bat species. Biological Conservation 142: 270–279.

24
www.seise-environnement.com

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