Le document traite de la biodiversité au Carbonifère, mettant en lumière la formation de charbon et l'évolution des plantes et animaux pendant cette période. Il présente les différentes espèces végétales et animales qui ont prospéré, ainsi que la dynamique écologique favorisée par un climat chaud et humide. Les changements tectoniques, climatiques et biotiques ont conduit à l'apparition des premiers vertébrés amphibies et des formes ancestrales des reptiles et mammifères.

1. Une biodiversité au Carbonifère

2. Les ressources en charbon. Distribution stratigraphique des réserves mondiales en poids absolu et pourcentages des réserves totales ( D’après Stépanov) Il existe 2 périodes de production importantes de charbon à l’échelle planétaire ; le Carbonifère et la Tertiaire.

3. Si le Carbonifère inférieur est caractérisé par des transgressions marines importantes marquées par des dépôts calcaires de mer peu profondes, à partir du Viséen ( -350 Ma.) se réalise l’orogenèse varisque ou hercynienne où se déposent de façon alterne des sédiments continentaux puis marins, conditions propices à la formation de charbon. Les marges continentales sud de la Laurussia (continent Nord) et du nord du Gondwana (continent sud) alors distinguées par une paléo-Téthys, commencent à se rapprocher. Au Westphalien (-300 Ma.), ce proto Atlantique se ferme pour donner naissance à la chaîne hercynienne qui s’étend des Appalaches aux Mauritanides, en passant par des secteurs européens.

4. Bordas, TS spécialité 2002 La présence de kaolinites, de charbons, de « crocodiles », d’évaporites montre qu’en Europe régnait un climat chaud et humide favorisant le développement de forêts luxuriantes.

5. E.U. 2008 Dans les régions côtières (bassins paraliques) comme dans des domaines marécageux intérieurs elles pourront être à l’origine des ressources de combustibles fossiles Primaire.

6. Lycophytes, Artrophytes, fougères arborescentes, Ptéridospermées constituent l’essentiel de la flore, alors que les premiers Reptiles apparaissent et que les Arthropodes prennent leur essor.

7. Athyrium filix femina, La fougère femelle Pecopteris, coll. Ecole des Mines Saint-Etienne Des Filicophytes actuels et passées. Dans les forêts luxuriantes du Carbonifère, la sélection s’opère par la réalisation de tissus capables de produire de façon continue des éléments de soutien ( les faisceaux libéro-ligneux) permettant à la plante de capter dans les hauteurs l’énergie lumineuse nécessaire à leur autotrophie. Les végétaux deviennent arborescents, certains développant des troncs de 80 cm de diamètre et de 40 mètres de haut. Aujourd’hui les frondes feuillées de nos fougères de sous-bois rappellent les feuilles pennées de ces fougères arborescentes du Carbonifère.

8. Asterophyllites grandis Sphénophyte du Carbonifère ( Equisétinées) Coll. Musée de géologie, Lille Prêle, Sphénophyte actuelle Les Sphénophytes (Equisétinées) qui s’épanouissent au Carbonifère (avec beaucoup de formes arborescentes) ne sont représentées aujourd’hui que par le genre Equisetum, les Prêles, ou queue de cheval.

9. Les parentés entre ces groupes fossile et actuel sont clairement établies à partir de leur tige caractéristique aux entrenœuds longs et nettement marqués et aux nœuds sur lesquels les feuilles et les rameaux sont insérés au même niveau formant des verticilles feuillés Annularia, Sphénophytes Coll. Ecole des Mines Saint-Etienne

10. Une comparaison entre une reconstituion de Sphenophyllum cuneifolium et un cône de prêle actuel renforce le lien de parenté entre ces groupes. Photos Aux origines des plantes, F. Hallé ( ss dir.), Fayard

11. Autre lien de parenté : Les équisétales actuelles ont un cylindre central avec une grande moelle et une grande lacune aérifère se réalisant par résorption de la plus grande partie du faisceau libéro ligneux ; cette organisation tissulaire est la marque d’une adaptation en milieu humide, marécageux. Des restes fossilisés de tronc de Calamites témoignent de l’acquisition de cette structure adaptative. Coll. Ecole des Mines, Saint-Etienne

12. Des Lycophytes ou Isoétales, Sigillaire à droite et Lépidodendron, à gauche. Ptéridophytes arborescents fossiles. Photos Aux origines des plantes, F. Hallé ( ss dir.), Fayard

13. Sigillaria pouvait atteindre 40 mètres de hauteur. Les cicatrices foliaires témoignent d’une disposition spiralée des feuilles autour du tronc. Coll. Ecole des Mines, Saint-Etienne

14. Racine de Sigillaire/Stigmaria. Le rhizomorphe des Lycophytes arborescents du Carbonifère, lieu de croissance vers le haut et vers le bas. Cet organe souterrain qui ressemble à la fois à une tige et à une racine, porte des radicelles qui sont disposées en spirales ; celles-ci sont interprétés comme des microphylles transformées.

15. Les Sélaginelles et Lycopodes (Pied de loup) actuels sont les représentants actuels de ce groupe. Ces plantes herbacées, se développant notamment sur les sols acides des zones montagneuses, montrent des petites feuilles disposées en spirales.

16. L’appareil végétatif comprend des feuilles classiques et des feuilles spécialisées, les sporophylles, qui portent les sporanges. Celles-ci peuvent regroupées dans des épis sporifères ou strobiles. Ces sporophylles sont sexués, les microsporophylles et les macrosporophylles. (Roland &Vian, Masson)

17. Chez les Lycophytes fossiles, les feuilles végétatives se distinguent des feuilles fertiles. Celles-ci sont sexuées et on distingue également les microsporophylles et les macrosporophylles. Ces dernières peuvent renfermer plusieurs ou une seule méga spore. Sporophylle de Lépidocarpon scott. Chez un lépidodendron, la macro/mégasporophylle présente des extensions latérales qui se referment sur l’unique sporange femelle en contenant qu’une seule mégaspore. : « Tout cela évoque furieusement l’ovule des spermatophytes avec quelques différences malgré tout : il n’y a pas de vrai micropyle, puisque les extensions du pédicelle refermées sur le mégasporange laissent une fente d’ouverture longitudinale ; cette feuille fertile est dispersée avant ou juste après la fécondation, au contraire de la graine qui reste généralement sur sa plante mère jusqu’ à la fin du développement de l‘embryon. ». Photos Aux origines des plantes, F. Hallé ( ss dir.), Fayard

18. Ces graines, dont certaines pouvaient atteindre 5 cm de long et de large, possèdent une chambre pollinique replie de liquide : la fécondation fait intervenir des spermatozoïdes flagellés (zoïdogamie). Ovules de Trigonocarpus, Ptéridospermales. La véritable graine est apparue parallèlement dans des groupes voisins dont les morphologies s’apparentent beaucoup aux autres Ptéridophytes, d’où le nom donné à ce groupe paraphylétique, les Ptéridospermopsidés ou Ptéridospermées, littéralement Fougères à graines. Alétoptéris Ptéridospermales Coll. Ecole des Mines Saint-Etienne

19. Chez Callistophyton (Ptéridospremées), on observe pour la première fois un tube pollinique signant l’arrivée des premiers Spermaphytes phanérogames, les Gymnospermes. Photos Aux origines des plantes, F. Hallé ( ss dir.), Fayard Graines de Cordaitopsidés. On considère toutefois que les premiers Gymnospermes dérivent d’un ancêtre commun avec les Cordaites. A la fin du Primaire, ces Gymnospermes mieux adaptés aux climats plus secs et aux saisons plus contrastées vont prédominer dans l’ensemble des milieux naturels. Plus tard, au Crétacé et au Tertiaire, ce sont les Angiospermes qui vont exploser et occuper ces milieux.

20. Avec les premières plantes vasculaires, les continents originels se transforment. A l’interface minéral-organique se mettent en place les sols, de nouveaux milieux naturels où vont se développer de nouvelles formes de vie, où se mêlent des décomposeurs, saprophytes, herbivores, prédateurs. Les plantes sont les premiers maillons de la biodiversité des nouvelles chaines alimentaires. Science et Vie, Décembre 2000

21. L’installation des sols forestiers, conséquence directe de l’épanouissement des forêts houillères, est à l’origine de la diversification et de la prolifération des bactéries et champignons ainsi que d’une microfaune essentiellement constituée d’Arthropodes. Traces de bioturbation dans des sédiments du Carbonifère Coll. Ecole des Mines Saint-Etienne Des névroptères, de la famille des Sténodictyoptérides Coll. Ecole des Mines Saint-Etienne

22. Arthromygale Megarachne Arachnide du Carbonifère Coll. Ecole des Mines Saint-Etienne Des Arachnides du Carbonifère dotées, comme les autres Arthropodes terrestres d’une carapace articulée et de trachées respiratoires. Des organismes, avec leurs chélicères, adaptés à la prédation. Mais à la différence des Insectes, le groupe n’ a pas « inventé » les ailes et se sont donc limités à des écosystèmes plus limités.

23. Coll. Ecole des Mines Saint-Etienne Arthropleura , un arthropode placé entre les myriapodes et les Trilobites; Sans doute le plus grand arthropode ayant jamais existé. Une morphologie liée à la forte oxygénation de l’ atmosphère au Carbonifère ( supérieure à 30%) et à la quasi absence de prédateurs. Plus tard, la formation de la Pangée Permienne induit un climat plus sec. Les forêts luxuriantes du Carbonifère disparaissent avec cette faune si particulière.

24. Meganeura monyi , un protodonata imposant ( 1m de long, 80 cm d’envergure). Il vivait dans les forêts luxuriantes, à proximité de points d’eaux. On pense que c’était un prédateur se nourrissant d’autres insectes et de petits amphibiens. Comme pour Arthropleura, le gigantisme réalisé par ces arthropodes était lié au fort taux d’O2 dans l’ atmosphère de cette période. Compte tenu de l’ absence de basidiomycètes décomposeurs de la lignine « nouvellement synthétisée, , la balance des flux gazeux (photosynthèse/respiration) penchait du coté d’un fort rejet de dioxygène. D’autre part, l’ érosion de la chaîne hercynienne et l’ ensevelissement de sédiments organiques et donc leur préservation à la décomposition microbienne renforce le fort taux d’O2. Coll. Ecole des Mines Saint-Etienne

25. Blattidé, Du Carbonifère Coll. Ecole des Mines Saint-Etienne Certains paléo dictyoptères sont d’une envergure impressionnante également; ½ mètre de long, ils pouvaient avoir 6 ailes et un rostre de presque 10 cm de long qui leur servait à sucer la sève des végétaux arborescents. Le développement de ces organes de vol a permis à ces groupes d’insectes, non seulement d’échapper aux prédateurs terrestres ( Arachnides, Scorpions…) mais surtout de conquérir de nouvelles niches écologiques. Ces Blattes des bassins du Massif Central, de taille plus modestes, étaient sans doute détritivores.

26. Des pressions de sélection ; Pour ne pas rester : Dans les eaux du Dévonien, il existait des grands prédateurs, des Chondrichtyens, des Placodermes et des Euryptérides, des scorpions géants marins de 2 mètres de long. Des Invertébrés aux Vertébrés. Pour sortir : Les forêts du Carbonifère étaient peuplées d’Arthropodes, les individus capables des se déplacer sur les terres émergées accédaient à une nourriture abondante. Les Stégocéphales sont définis comme le taxon ayant acquis des doigts, quelque soit leur nombre. Reproduit de Haeckel In biol.évol., M. Laurin Ellipses 2008

27. Les Temnospondyles , apparaissent au Carbonifère (s’éteignent au Crétacé) et colonisent les milieux terrestres et aquatiques, ils ont 4 doigts dans la main et 5 orteils au pied. Leurs larves aquatiques portent des branchies externes. On les considère actuellement comme le taxon souche de tous les tétrapodes. Un autre groupe, voisin des Temnospondyles, les Embolomères est également considéré comme un groupe souche des Tétrapodes. Deux Temnospondyles, l’un ( le plus grand) chassant un Chondrychthien, l’autre s’enfuyant. Dessin de D. Henderson, publié initialement par Czerkas et Czerkas, in Biol. Évol., M. Laurin. Ellipses 2008 Embolomère, du Permien

28. Les Amphibiens apparaissent également au Carbonifère inférieur. De taille réduite, ils étaient amphibies ou terrestres. La possession de stapes de grande taille suggère qu’ils n’avaient pas de tympan et donc que leur audition dans les airs devait être de piètre qualité. in Biologie Évolutive moderne M. Laurin. Ellipses 2008 Un lysorophien, amphibien vermiforme aux membres minuscules, est entouré de plusieurs Diplocaulus à différents stades de croissance. Dessin de D. Henderson, publié initialement par Czerkas et Czerkas, in Biol. Évol., M. Laurin. Ellipses 2008

29. Les premiers Amniotes apparaissent également au Carbonifère. in Biologie Évolutive moderne M. Laurin. Ellipses 2008 Les Diadectomorphes sont les plus proches parents des Amniotes car ils possèdent 2 vertèbres sacrées, autorisant l’articulation des côtes sur le bassin, favorisant ainsi le déplacement en milieu terrestre. Les autres Stégocéphales n’en possèdent qu’une seule. D’autres fossiles, plus réduits, ont été préservés dans des troncs fossilisés de Lycopodes géants. Deux groupes coexistent dès le Carbonifère, les Sauropsidés , Reptiles et groupes éteints apparentés, et les Synapsidés , Mammifères et groupes éteints apparentés. C’est ce dernier qui prédomine dans les milieux du Carbonifère jusqu’ à la crise Permo-Triasique, où ils seront supplantés par les autres Reptiles.

30. Dimétrodon est un des représentants de Sauropsidés de taille relativement grande ( 1 à 2m), certains indices ( exemple, les 2 vertèbres sacrées) montrent qu’ils étaient plus aptes à se déplacer sur la terre ferme. Les premiers véritables Amniotes

31. Parmi les Synapsidés du Carbonifère, Haptodus garnettensis daté environ à 305 Ma, possédait un stape massif à l’arrière de sa mandibule, un caractère qui indique qu’il n’était pas adapté à percevoir les sons transmis dans l’air. D’autre part, la disposition peu spécifique des dents suggère qu’ils étaient probablement ectothermes, ovipare et que sa peau était dépourvu de poils ; chez les Mammifères vrais, une dentition plus spécialisée assure une mastication efficace et donc optimise une digestion plus rapide. Une telle physiologie sou tend une régulation thermique du corps. in Biologie Évolutive moderne M. Laurin. Ellipses 2008

32. La vie dans un récif du Carbonifère Science et Vie, n° 213 Et dans les milieux marins ? Sarcoptérigiens, Actinoptérigiens, Chondrichthyens, Echinodermes, brachiopodes, coraux, Eponges…évoluaient dans ces milieux où la aussi les pressions de sélection ont été à l’origine d’une grande biodiversité.

33. Au B.O. « Les espèces qui constituent ces groupes (/ …des groupes d’organismes vivants sont apparus, se sont développés, ont régressé et ont pu disparaître/) apparaissent et disparaissent au cours des temps géologiques. Leur comparaison conduit à imaginer entre elles une parenté qui s’explique par l’évolution. »

34. Des pistes pédagogiques Se basant sur le principe d’actualisme, proposer un régime alimentaire pour un animal fossile qui appartient à un groupe dont les représentants actuels présentent uniformément le même régime alimentaire: Ainsi on peut penser que les Myriapodes Arthropleurides étaient certainement détritivores. De même la possession de chélicères peut donner à penser que certains Arachnides du Carbonifère étaient carnivores, que les Dictyoptères à rostres étaient suceurs de sèves… Des galles datées du Carbonifère supérieur ont été clairement identifiées ( parenchyme enflé renfermant une cavité bordée d’un tissu nutritif produit en réaction par la plante) avec des fragments tissulaires indigestibles résultant d’une mastication sans digestion, sont les témoins d’un régime herbivore: D’écosystèmes détritivores prédominants avant le Carbonifère, s’installent des systèmes herbivores qui font entrer la production primaire dans les chaînes alimentaires. Chez les Vertébrés, des caractéristiques anatomiques ainsi que leurs tailles imposantes indiquent également que certains Cotylosaures diadectomorphes (Cotylosaurus; 3m de long et 300kg) et de nombreux Synapsidés (Mammifères et groupes fossiles apparentés) sont herbivores. Réalisation de dessins d’observations , à partir de photos de fossiles et/ou des planches de Brongniard ( Ecole des Mines de Saint-Etienne). Utilisation de la spirale de l’ évolution, pour des activités basées sur le paramètre temps.

35. La Garance Voyageuse n° 71

36. L’extra groupe Eusthenopteron Protoptère Tiktaalik La collection « Tétrapodes » proposée dans la dernière version de Phylogène Disponible sur le site, « http://acces.inrp.fr/evolution/logiciels/phylogene/version-2008-telechargements/phylogene-college/Origine%20des%20Tetrapodes.zip/ Un exemple d’exploitation des données Phylogène

37. qui propose l’ étude de liens de parenté avec les outils classiques de « phylogène », matrice des caractères, boites emboitées, arbres phylogénétiques, à partir de la comparaison de caractères, Morphologiques Anatomiques Embryologiques

38. Des résultats d’activités réalisables en classe

39. La collection « Forêt houillère » proposée dans la dernière version Un autre exemple d’exploitation des données Phylogène

40. propose l’ étude de liens de parenté avec les outils classiques de « phylogène », matrice des caractères, boites emboitées, arbres phylogénétiques, à partir de la comparaison de caractères anatomiques.

41. Pour des espèces des forêts houillères du Carbonifère

42. Un exemple d’exploitation des données Phylogène

43. Bibliographie Doubinger J., Vetter P., Galtier J., Broutin J., La flore fossile du bassen houiller de Saint-Etienne. Mémoires du Mudéum National d’Histoire Naturelle, Tome 164. Editions du Muséum. 1995 Poplin C., Heyler D., Quand le Massif Central était sous l’ équateur. Editions du comitédes travaux hitoriques et scientifiques, 1994 Laveine JP, Guide paléobotanique dans les terrains houillers Sarro Lorrain. Documents des houillères du bassin de Lorraine, 1989. Dans le secret des mondes disparus. Science et vie n° 213, décembre 2000. Laurin M., Systématique, paléontologie et biologie évolutive moderne. Ellipses, 2008 P.Ozenda , Les végétaux, organisation et diversité biologique ", Dunod, 2000. S.Meyer et all., Maloine , Botanique, biologie et physiologie végétale ", 2004. Reynal-Roques , La botanique redécouverte ", Belin -INRA éditions, 1994. Buffetaut E., Le Loeuff J., Les Mondes disparus, Berg International Editeur, 1998 L’Histoire de la vie, Les dossiers de La Recherche, n° 19, 2005 L’Histoire de la vie, 3 milliards d’années d’évolutions, La Recherche, n°296, 1997 , William A.DiMichele et RobertW, Hook Terrestrial ecosystems through Time” pp.207-325, The University of Chicago Press, 1992, P. Brenchley et D. Harper, Palaeoecology : ecosystems, environments and evolution ”, 1998, Chapman et Hall. M. Benton, Vertebrate Palaeontology”, 2005, Blackwell Publishing. ‘ History of insectes ", ouvrage collectif édité par Alexandr P. Rasnitsyn et Donald L.J. Quicke, chez Kluwer Academic Publishers, R.Dajoz, Précis d’écologie ",, Dunod Université, 1985. Hallé F. ( ss la dir.), Aux origines des plantes, Fayard, 2008 La Garance voyageuse, spécail Paléobaotanique, n°71, 2005 P.Blanc, Etre plante à l'ombre des forêts tropicales ", Nathan, 2002. F. Hallé, Eloge de la plante ", Seuil - octobre 1999

44. Remerciements Hervé Jacquemin, Géologue et directeur du CCSTI, La Rotonde de l’ Ecole des Mines de Saint-Etienne Philippe Gerrienne, Paléobotanique, Université de Liège. Jean Galtier, Directeur de recherches, CNRS, Montpellier.