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Vincent ROBERT
                                              DR de l’IRD
            UMR MIVEGEC (Maladies infectieuses et vecteurs: écologie, génétique, évolution, contrôle)
                           IRD 224 - CNRS 5290 - Université Montpellier 1



Atelier Paludisme
de lʼInstitut Pasteur de Madagascar
14 mars 2011
2/46




Plan

1• Les anophèles constituent un élément de la
  biodiversité
       (illustrations aux Seychelles et à Madagascar)

2• Les Plasmodium n’ont pas de phase libre
       (illustrations chez les Apicomplexa)

3• La transmission vectorielle impacte le R0
      (illustrations dans le cadre de l’éradication mondiale des
  Plasmodium humains)
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Plan

1• Les anophèles constituent un élément de la
  biodiversité
       (illustrations aux Seychelles et à Madagascar)

2• Les Plasmodium n’ont pas de phase libre
       (illustrations chez les Apicomplexa)

3• La transmission vectorielle impacte le R0
      (illustrations dans le cadre de l’éradication mondiale des
  Plasmodium humains)
Anophelinae
                                   Culicinae




  Vecteur de Plasmodium de     Vecteur de Plasmodium de
  mammifères et de filariose
   reptiles + oiseaux,
                               arbovirus, et filarioses
Anophelinae
   Culicinae
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      La distribution des anophèles
    L’aire de distribution d’une espèce anophélienne vectrice est < à celle d’un continent




                                                  An. freeborni
           An. albimanus

Hay S et al.
                                                              An. arabiensis



                                                                            An. koliensis
                                             An. moucheti



                                                                                             An. balabacensis

 An. notleyi
     An. hamoni
 An. bwambae


       Il n’existe pas d’espèces anophélienne pan-tropicale (≠chez Aedes et Culex)
       Les anophèles ne sont pas typiquement des espèces invasives (mais An. arabiensis au Brésil)
Colloque GDRI - Biodiversité                                                                           Financement: Institut français pour
et Développement Durable à                                                                             la Biodiversité, CNRS, AIRD
Madagascar
                                                                                            Programme “Biodiversité dans les
Univ Lyon 1: 3-5 Nov 2010
                                                                             îles de l’Océan indien”




                          Biodiversité des moustiques
       dans les îles du sud-ouest de l’Océan indien
                 Vincent ROBERT 1, Fano RANDRIANAMBININTSOA 2,
                 Luciano TANTELY 2, Gilbert LE GOFF 1, Philippe BOUSSÈS 1,
                 Simon JULIENNE 3, Gérard ROCAMORA 4, Steven M. GOODMAN 5
                               1   Institut de Recherche pour le Développement, Montpellier, France
                               2   Université d’Antananarivo, Madagascar
                               3   Ministry of Heath, Seychelles
                               4   Island Conservation Society, Seychelles
                               5   Vahatra, Madagascar  Field Museum of Chicago, USA
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Madagascar
Seychelles
Maurice
Comores
France
9/46

                     Biodiversité des moustiques
        dans les îles du sud-ouest de l’Océan indien (SWOI)
                                                          


Plan
    • Définitions

    • La méthode d’étude

    • Les moustiques dans le SWOI

    • Etude de cas 1 : les anophèles à Madagascar

    • Etude de cas 2 : les moustiques aux Seychelles

    • Conclusion : Moustiques et biodiversité
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                       Biodiversité des moustiques
          dans les îles du sud-ouest de l’Océan indien (SWOI)
                                                            


Définitions

    Espèce =           
• définition cynique de l’espèce
            
          
• morpho-espèces (+++) et complexe d’espèces (+)


    Biodiversité =     
• description du vivant
             
         
• compréhension des causes et des mécanismes

    Biodiversité =     
n’est pas un état (instantané figé)
             
         
mais est un processus (en changement constant)
             
     == prise en compte des dimensions spatiale et historique
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                       Biodiversité des moustiques
          dans les îles du sud-ouest de l’Océan indien (SWOI)
                                                            


Méthodes

    Echelle globale = Bases de données

    Echelle locale =    
•  Bibliographie
             
          
•  Inventaire (Missions de terrain)    Collectes et conditionnement de larves
              
         
           
           
              
 Collectes et conditionnement d’adultes


    Observations à la loupe binoculaire et au microscope (montages des larves et
    génitalias mâles)


    Comparaisons avec collection de référence (IRD Montpellier = 2ème d’Europe)

    Séquençage Cytb, COI, ITS (ARN-18s), …
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                          Biodiversité des moustiques
             dans les îles du sud-ouest de l’Océan indien (SWOI)
                                                               


Difficultés

   Changements dans les aires géographiques (Les Seychelles ; archipel vs. Union des Comores) 

   Changements taxonomiques
          
- dans la nomenclature des espèces (genre, sous-genre, espèce)
          
 (Stegomyia fasciata == Ae. aegypti ; Anopheles costalis == An. gambiae s.l. )
          
 ( fryeri a déjà changé 5 fois de genre: Culiselsa, Aedes, Ochlerotatus, Levua, Aedes)
          
- mises en synonymie (Aedes seychellensis == Ae. albocephalus )
          
- nouvelle assignation d’un morphe de larve à un taxon d’adulte
          
- mise en évidence d’espèces jumelles (An. gambiae == 7 espèces )

   Validité douteuse de certaines espèces (Anopheles comorensis )
            
        
de certaines observations (An. merus à Maurice)

   Difficulté des déterminations spécifiques
Sources: Hervy et al, 1998; The                                                              13/46

Walter Reed Biosystematics
Unit (WRBU); Ralph Harbach                Richesse spécifique instantanée
                                                                       
(web: mosquito taxonomic
inventory);
Revision: Ph. Boussès 
                                          Anophelinae
                Culicinae
                                          genre       Anopheles    nombreux    Culicinae
                                        Anopheles
   endémiques
    genres
   endémiques

                         Monde
                             
            463
       166
   36%
    3054
     1497
   49%


 Région afrotropicale (Yemen exclus)
     137
        48
   35%
     658
      292
   44%




                                                  }
                          }
                    Kenya
                  41
                      170
                  Tanzanie
                 48
        7
   10%
     129
       27
   11%

              Mozambique                    29
                       91
               Madagascar
                  26
       12
   46%
     211
      123
   58%

     Archipel des Comores
                   8
        1
   12%
      37
        6
   16%

               La Réunion
                   2
        0
    0%
      12
        1
   8%

                   Maurice 
                 5
        0
    0%
      12
        4
   33%

           Les Seychelles
                   0
        0
    0%
      21
        5
   24%
14/46




                              Superficie
                                      


                              Richesse spécifique vs. Surface
                      4

                      3,5                                                                                                         Culicinae
log10 Nb d’espèces


                      3
                                                                                                                                  Anopheles
                      2,5

                      2

                      1,5

                      1

                      0,5
                                                                                                                 log10 surface
                      0
                          0    1    2                        3        4   5        6       7             8
                                   Seychelles granitiques
                                   Seychelles coralliennes


                                                             La Réunion
                                                             Maurice
                                                             Comores




                                                                              Mozambique
                                                                              Madagascar
                                                                              Kenya
                                                                              Tanzanie


                                                                                               Afrique

                                                                                                         Monde




                                                                                                                            McArthur  Wilson 1967
15/46



           Degré d’isolement
                           

                      Richesse spécifique vs. Distance au continent
                       4

                       3,5
log10 Nb d’espèces
                                                                                                                                      Culicinae
                       3
                                                                                                                                      Anopheles
                       2,5

                       2

                       1,5

                       1

                       0,5

                       0
                           2,5                                   2,7                       2,9             3,1                             3,3     log10 distance



                                                                                                             Seychelles granitiques
                                                                 Madagascar




                                                                                                 Maurice
                             Comores




                                                                              La Réunion
                                       Seychelles coralliennes
16/46



Hétérogénéité des l’habitats
                           


                      Richesse spécifique vs. Diversité des habitats
                        4
                                                                                                                              Culicinae
                       3,5
log10 Nb d’espèces
                        3                                                                                                     Anopheles

                       2,5

                        2

                       1,5

                        1

                       0,5

                        0
                                                                                                                Coefficient ± arbitraire
                            0           2                  4           6           8                     10
                                Seychelles granitiques
                                Seychelles coralliennes

                                La Réunion
                                Maurice




                                                                    Kenya
                                                                    Tanzanie


                                                                                 Madagascar

                                                                                              Afrique
                                                                                                        Monde
                                                          Comores


                                                                    Mozambique
17/46




                                                Distance au
                                               continent ou à
                               Surface (km2)
                                           
                    Richesse en
                                                Madagascar
                                                                  habitats
                                                                         
                                                    (km)
                     World
     147.000.000
          -
           10

      Région afrotropicale
                         
       22.100.000
          -
            9

                   Kenya
           580.000
         -
             6
                 Tanzanie
          945.000
         -
             6
             Mozambique
            801.000
         -
             6
              Madagascar
           587.000
       500
             8
    Archipel des Comores
             2.609
       350
             4
              La Réunion
             2.500
       700
             2
                  Maurice 
           2.040
     1.000
             2
Les Seychelles granitiques
             281
     1.400
             2
Les Seychelles coralliennes
            170
       400
             2
Moustiques et biodiversité                                                                             18/46


                            dans les îles du sud-ouest de l’Océan indien (SWOI)

Etude de cas 1 : Biodiversité des Anopheles à Madagascar
  Anopheles
 Vecteur
                Endémique
                  Abondance
   arabiensis     oui
   brunnipes      non
   coustani       non
   cydippis       non
   flavicosta     non
   funestus       oui                                                                       26 espèces (source Hervy et al. 1998)
   fuscicolor     non             oui (savane)                                              [32 espèces (source WRBU)]
   gambiae        oui
   grassei        non             oui (Côte Est)
   grenieri       non             oui (Côte Est)         rarissime, adulte inconnu
   griveaudi      non             oui (Ankaratra)        rarissime, une unique femelle      Seulement 5/26 = 19% sont vectrices.
                                                         connue, larve inconnue             La plupart des autres sont zoophages
   lacani         non             oui (Côte Est)         rarissime, adultes uniquement      ou ont des préférences trophiques
                                                         obtenus à partir de récolte de
                                                         larves                             inconnues
   maculipalpis   non
   mascarensis    oui             oui (Madagascar+
                                  Comores)
   merus          oui                                                                       12/26 = 46% sont endémiques
   milloti        non             oui (Côte Est)
   notleyi        non             oui (Diégo)            rarissime, une unique série type
   pauliani       Non mais        oui (surtout la Côte
                  anthropophile   Est)                                                      7/26 = 27% sont rarissimes
   pharoensis     non
   pretoriensis   non
   radama         non             oui (Diégo,            rarissime
                                  Vohemar, Nosy-Bé)
   ranci          non             oui (Côte Est ; 300-   rare, adultes uniquement obtenus
                                  900m)                  à partir de récolte de larves
   roubaudi       non             oui (Mandraka)         rarissime, adultes uniquement
                                                         obtenus à partir de récolte de
                                                         larves
   rufipes        non
   squamosus      non
   tenebrosus     non
Moustiques et biodiversité                                  19/46


                 dans les îles du sud-ouest de l’Océan indien (SWOI)

    Etude de cas 2 : Les moustiques aux Seychelles


Première épidémie due à Plasmodium sp. à Aldabra en 1908.
Seconde épidémie due à P. falciparum à Aldabra et à Assomption en 1930-31,
avec identification d’Anopheles gambiae s.l.
Aucun cas de paludisme autochthone depuis 1931

Transmission de Wuchereria bancrofti par Culex quinquefasciatus

Transmission des virus de la dengue et de chikungunya par Aedes albopictus
20/46
                          Biodiversité des moustiques
             dans les îles du sud-ouest de l’Océan indien (SWOI)
                                                               



Deux questions scientifiques           relatives aux moustiques seychellois


• Dans les îles granitiques: possible existence d’espèces anophéliennes
endémiques dans les montagnes, utilisant de petits cours d’eau (comme à Madagascar).

•  Dans les îles coralliennes: possible maintien à une densité très faible
d’anophèles responsables de l’épidémie de 1930-31.
21/46
                        Seychelles :
                        Population (2009) : 84 000 (la plus petite d’Afrique)
                        451 km2; plusieurs archipels (± 115 îles)
                        Capitale: Victoria (à Mahé)


             équateur
                    




                                                                                    Iles
                                                                                 granitiques
                                                                                           




                                       Iles coralliennes

Mahé
Pralin
La Digue
Aride
                                       Kenya - Mahé : 1 400 km
                                             Comoros - Aldabra : 420 km
Aldabra
                                     Madagascar - Farquhar : 300 km
Asumption
                                   Mascareignes - Farquhar : 1 500 km
Une île granitique :
       Mahé
Une île granitique :
                        Mahé
 Sommet: 906 m




Une île granitique :
      Pralin
   (Vallée de Mai)
Une île corallienne: Aldabra
Une île corallienne:
      Aldabra
26/46



Les espèces de moustiques aux Seychelles
  5 genres
                                        Theobald Hermitte
                                                     1912    1931
                                                                       Edwards
                                                                        1941
                                                                                 Harper
                                                                                  1947
                                                                                          Mattingly
                                                                                           Brown
                                                                                           1955
                                                                                                      Lambre
                                                                                                        cht
                                                                                                       1971
                                                                                                               Gerbert
                                                                                                                Anett
                                                                                                                1976
                                                                                                                          Bin
                                                                                                                         1995
                                                                                                                         1996
                                                                                                                                Robert
                                                                                                                                 et al,
                                                                                                                                 2008

 Ae.   (Adm.) albocephalus albocephalus
                   Ae. (Aedi.)                      G Al                G Al                 G          G        G              G Al
 Ae.               Ae. (Aedi.) n.sp. (± fowleri)
       (Adm.) n.sp. (≠ fowleri et ≠ dufouri)                                                                                     Al
 Ae.   (Coet.) fryeri (Levua) frye r i
                   Ae.                               Al                 Al Co                                                    Al
 Ae.               Ae. (Oc.) vigilax
       (Och.) vigilax vansomerenae                                                           G          G        G               Al
                                                                                                                                 G
                vansomerenae
 Ae. (Stg.) albopictus aegyp t i
                Ae. (St.)                          G Am Al               S         G                    G                 G       G
                                                                                                                                  Al
                Ae.(St.) albopictus
 Ae. (Stg.) aegypti                                G Am                            G         G          G        G        G       G
                                                                                                                                  Al
 Ae. (Sku.) lambrechti lambrechti
               Ae. (Sk.)                                                           G         G          G        G                G
 An. (Cel.) gambiaegambiae s.l.
               An. s.l.                                        Al

 Cx.   (Cux.) fuscocephalafuscocephala
                   Cx. (Cx.)                                                                                              G
 Cx.               Cx. (Cx.) quinquefasciatus
       (Cux.) quinquefasciatus                        G                  S         G         G          G        G        G      G
 Cx.   (Cux.) pipiens (Cx.) pipiens
                   Cx.                                                                                                           Al
 Cx.   (Cux.) scottii (Cx.) scottii
                   Cx.                                G                  G                   G          G                        G
 Cx.               Cx. (Cx.) simpsoni
       (Cux.) simpsoni                                                             G         G          G        G              G Al
 Cx.   (Cux.) sitiens (Cx.) sitiens
                   Cx.                                                                       Al                                  Al
 Cx.               Cx. (Cx.) tritaeniorhynchus
       (Cux.) tritaeniorhynchus                                                                                           G      G
 Cx.   (Eum.) stellatus
                   Cx. (Eum.) stellatus                                            G         G          G        G        G      G
 Cx.   (Eum.) wigglesworthiwigglesworthi
                   Cx. (Eum.)                                                                          Vm                       Vm
               Ma. (Man.) uniformis
 Ma. (Man.) uniformis                                 G                                      G
 Ur. (Pfc.) browni (Ps.) browni
                Ur.                                                                         Vm         G*        G                G
 Ur. (Pfc.) nepenthes nepenthes
                Ur. (Ps.)                             G                  G         G         G         G         G                G
 Ur. (Pfc.) pandani (Ps.) pandani
                Ur.                                   G                  G         G         G         G         G        G       G

             Total
 Total espèces (21)           species (19)           9         1         7         8        13         13       10        7      17
                                                                                                                                 18

                                           G = granitiques             Vm = Vallée de Mai à Praslin
                                           Am = Amirantes              S = Seychelles
                                           Al = Aldabra             Co = Cosmoledo           Ae. albocephalus des Seychelles
                                                                                             comparaison avec Bénin, Afrique du Sud, Madagascar
27/46

Bioécologie des moustiques aux Seychelles

                              Endemisme
                                                            Œuf          Activité    Type de gîte            Maladies
                                 aux       Distribution
                                                          résistant     de piqûre      larvaire             vectorisées
                              Seychelles
Ae.   (Adm.) albocephalus               afrotropicale         Oui         Diurne     Trou de rocher
Ae.   (Adm.) n.sp.
Ae.   (Lev.) fryeri                 *   afrotropicale
                                                              Oui
                                                              Oui
                                                                          Diurne
                                                                          Diurne
                                                                                     Trou de rocher
                                                                                     Trou de rocher
Ae.   (Och.) vigilax vansomerenae       australasienne        Oui         Diurne     Eau saumâtre
Ae. (Stg.) albopictus                   cosmopolite           Oui         Diurne     Très variés         Dengue chikunguya
Ae. (Stg.) aegypti                      cosmopolite           Oui         Diurne     Très variés
Ae. (Sku.) lambrechti                   malgache              Oui         Diurne     Trou de crabes

An. (Cel.) gambiae s.l.                 afrotropicale                     Nocturne                       Paludisme

Cx.   (Cux.)   fuscocephala             indomalayenne                     Nocturne   Marais
Cx.   (Cux.)   quinquefasciatus         cosmopolite                       Nocturne   Très variés         Filariose de Bancroft
Cx.   (Cux.)   pipiens                  cosmopolite                       Nocturne   Très variés
Cx.   (Cux.)   scottii                                                    Nocturne   ???
Cx.   (Cux.)   simpsoni                 afrotropicale                     Nocturne   Trou de rocher, bras rivière
Cx.   (Cux.)   sitiens                  afrotropicale, indomalayenne,     Nocturne   Eau saumâtre
                                            et australasienne
Cx. (Cux.) tritaeniorhynchus            indomalayenne                     Nocturne   Marais
Cx. (Eum.) stellatus
Cx. (Eum.) wigglesworthi            *   afrotropicale
                                                                          Nocturne
                                                                          Nocturne
                                                                                     Trou d’arbres
                                                                                     Feuilles ?
Ma. (Man.) uniformis                    afrotropicale                     Nocturne   Plantes flottantes ou dressées
Ur. (Pfc.) browni
                                    *                                     Nocturne   Phytotelme

                                    *
Ur. (Pfc.) nepenthes                    afrotropicale                     Nocturne   Phytotelme
Ur. (Pfc.) pandani

Total species (21)
                                    *
                                    5   afrotropicale (7)
                                                                          Nocturne   Phytotelme



                                        endémique (5)
                                        cosmopolite (4)
                                        indomalayenne (2)
                                        australasienne (1)
                                        autre (2)
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Résultats marquants aux Seychelles

Absence d’anophèles
       • Bonne nouvelle pour la santé publique et le tourisme
        • Surprenant, parce que le climat est favorable (granitiques)
                                               Absence d’anophèles :
                                                • Antarctique
                                                • Islande, Féroé, Shetland
                                                • Nouvelle Calédonie
                                                • Iles de l’Océan pacifique central
                                                • Les Seychelles

                                               Hypothèse
                                               Lien avec l’absence de mammifères
                                               terrestres autochtones(≠ chauves-souris)




Nuisance considérable dans les îles coralliennes
(malgré la quasi-absence d’Hommes)
31/46
                            Moustiques et biodiversité
Conclusion
                 dans les îles du sud-ouest de l’Océan indien (SWOI)

     Les moustiques forment un groupe suffisamment vaste et différencié pour
     aborder la plupart des grandes questions relatives à la biodiversité:
 - Concept d’espèce
 - Questions de taxonomie
 - Absence anormale d’espèces
 - Introduction vs. colonisation Implantation durable (ou non) d’une population fonctionnelle
 - Espèces invasives
 - Compétition entre espèces (exclusion compétitive)
 - Stratégies r et K, avec glissement de r (généraliste, forte dispersion et forte fécondité, candidat
    à la colonisation) vers K (spécialisation, stabilité, résistant à l’envahisseur, candidat au maintien sur place)
 - Spéciation
 - Endémisme et extinction



     Le SWOI est une échelle pertinente pour aborder la biodiversité des moustiques
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 Plan
•  Les anophèles constituent un élément de la biodiversité
         (illustrations aux Seychelles et à Madagascar)

•  Les Plasmodium n’ont pas de phase libre
         (illustrations chez les Apicomplexa)

•  La transmission vectorielle impacte le R0
        (illustrations dans le cadre de l’éradication mondiale des Plasmodium
   humains)
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Les Plasmodium n’ont pas de phase libre

Le destin des Plasmodium est lié à celui des hôtes
vertébrés tout autant qu’à celui des hôtes vecteurs 

== notion de co-évolution 
== notion de transfert d’hôte (vertébré ou vecteur)


                                                         Pourtant les ancêtres Apicomplexa des
                                                         Plasmodium présentaient une phase libre 



  illustrations et contre-exemples chez les Apicomplexa)
 Explique comment a pu se mettre en place le cycle parasitaire si compliqué des Plasmodium ?
Cycle de Plasmodium humain
    Cycle d’eugrégarines de blatte
                          Milieu
  Anopheles
      Homme
 extérieur
         Blatte
   Glandes
                   Foie
  salivaires




                                                                        (Sporocyste)
 Hémolymphe
                              Lumière du
                                          tube digestif


  Lumière du
      Sang
 tube digestif



                                      Les Plasmodium seraient originellement des

                      fécondation
                                      parasites d’insectes qui ont secondairement
                                              colonisé un/des vertébré(s).
Exemples d’Apicomplexa à transmission vectorielle
                                                                                                      35/46




                                                              Plasmodium sp.
          Plasmodium falciparum




                                                                           Hepatozoon
Haemoproteus sp.
               
                                                       sp.1
         sp.2

                                   Parahaemoproteus sp.
                                                      




                                                                       Hepatocystis sp.
                                                                                      


           Leucocytozoon sp.
                           
                                                Egalement: Polychromophilus, Bioccala, Nycteria, …
Evolution des parasites,                           Phylogénie du parasite
 des hôtes définitifs                                  (cytochrom b)                       Parasites               Hôtes            Hôtes
                                                        d’après Duval et al 2007
 et intermédiaires                                       + Martinsen et al 2008           Apicomplexa             Diptères         vertébrés
                                            1
                                                                                            Leucocytozoon          Simuliidae
  Oiseaux                                           2
                                                                                             Haemoproteus        Hippoboscidae
  Squamates (lézards+serpents)

  Mammifères                                              3                                                                          Oiseaux
            dont chauves-souris
                                                                                          Parahaemoproteus      Ceratopogonidae

                        Présence de
                        pigment hémozoïne
                        dans les cellules
                                                          4
                                                                                             Hepatocystis       Ceratopogonidae   Chauves-souris
Dans la phylogénie:
                                                              5
- les petites flèches
indiquent les
changements de                                                                                                     Culicinae
vecteurs                                                                                     Plasmodium                              Oiseaux
                                                                                                                                    ou Reptiles
et les nombres
indiquent les ordres
                                   Acquisition de
successifs de ces                  la schizogonie
changements,                       sanguine

- la taille du                                                                     7
                                                                                                                 Phlebotominae
triangle correspond                                                                       Polychromophylus        Nycteribiidae   Chauves-souris
approximativement                                                                      Plasmodium falciparum
au nombre de taxa                                                 6
                                                                                       Plasmodium de rongeurs
                                                                                                                  Anophelinae
de parasites décrits                                                                         Plasmodium                            Mammifères
pour chaque clade.                                                     8
                                            Perte secondaire
                                            de la schizogonie                                Hepatocystis       Ceratopogonidae
                                            sanguine                                                                              Chauves-souris
37/46
                            Les Plasmodium n’ont pas de phase libre
Conclusion
                 (Illustration et contre-exemple chez les Apicomplexa)




  Il se dégage une compréhension de l’histoire évolutive monophylétique
  des Apicomplexa


  L’apparition d’un nouveau genre (et a fortiori d’une nouvelle famille) de
  parasites Apicomplexa correspond à un double transfert d’hôtes vertébrés
  et d’hôtes vecteurs

  Les hôtes vecteurs sont tous des Arthropodes hématophages
  (l’infection du vecteur se fait par ingestion de sang ou de lymphe lors de la piqûre)

  La plupart du temps l’infection de l’hôte vertébré se fait par piqûre
  (et parfois par ingestion, comme les Hepatozoon)
38/46




  Plan
•  Les anophèles constituent un élément de la biodiversité
      (illustrations aux Seychelles et à Madagascar)



•  Les Plasmodium n’ont pas de phase libre
      (illustrations chez les Apicomplexa)



•  La transmission vectorielle impacte le R0
      (illustrations dans le cadre de l’éradication mondiale des Plasmodium humains)
39/46




La transmission vectorielle impacte le R0




Inversement, le R0 permet de ± prévoir le succès d’une
opération de lutte (et d’éradication) 

== Quel est le R0 de Plasmodium falciparum ?
40/46




       Taux de reproduction de base R0
                     Introduit par Macdonald (1957)                  Macdonald G. (1957) : The epidemiology and control of
                                                                             malaria. London, Oxford University


   Dans son modèle de transmission du paludisme                       (paramètre “z”)
 Pqr définition, un taux est compris entre 0 1 == R0 n’est pas véritablement un “taux”

Ro désigne un nombre moyen de cas secondaires que peut donner un cas primaire, quand on
                introduit le parasite dans une population d’hôtes susceptibles.

       •  R0  1 la population de parasites croît
       •  R0 = 1 la population de parasite se maintient égale à elle-même
       •  R0  1 la population de parasites décroît (jusqu’à disparaître)

                                 Maladie
            R0
     Mode de transmission

                                Rougeole
           12-18
   Dans lʼair
                                Coqueluche
         12-17
   Dans lʼair
                                Diphtérie
           6-7
    Salive
                                Variole
             5-7
    Contact physique
                                Polio
               5-7
    Ingestion matière fécale
                                Rubéole
             5-7
    Dans lʼair
                                Oreillons
           4-7
    Dans lʼair
                                VIH/SIDA
            2-5
    Contact sexuel
                                Grippe (de 1918)
    2-3
    Dans lʼair
                                                                                   Source: Wikipédia
41/46




    Taux de reproduction de base R0


 R0 = m a2 b pn/-r Log(p)
Paramètres en relation avec les insectes
   ma : Densité agressive pour l’Homme (Nb de piqûres / homme/jour)
   a : Proportion de moustiques qui s’alimentent sur homme
   p : Taux quotidien de survie des moustiques
   b : Probabilité qu’un moustique infecté transmette (= proportion de piqûres
   infectées réellement infectantes)

Paramètre en relation avec le parasite
   n : Durée de la phase extrinsèque du parasite

Paramètre en relation avec l’Homme
   r : Taux de guérison journalier
42/46




               Contrôle du paludisme
Objectif idéal : Ro  1                                R0 = ma2bpn/-r Log(p)

         Que faire ?                         Quelles méthodes?
Diminuer ma (nombre de                  Contrôle vectoriel, moustiquaire,
                                        zooprophylaxie ...
moustiques agressifs pour l’Homme)

Diminuer a (anthropophilie)             Diminuer le contact Homme /vecteur
                                        (moustiquaire, répulsifs…)

Diminuer le taux de survie              Contrôle vectoriel, moustiquaires

des insectes p
                                        Vaccination, chimio-prophylaxie
Diminuer b      (en gros = moustiques
infectants)

Diminuer 1/r, la période                Médicaments antimalariques

infectante chez l’Homme
                                        ??
Augmenter n        (durée de la phase
extrinsèque)
43/46

           Exemple de calcul de R0 dans un cas simple

                                                             Opération de lutte              Avant        Après
Paramètres en relation avec les insectes
     ma : Densité agressive pour l’Homme (Nb de piqûres / homme/jour)                          20            2
     a : Proportion de moustiques qui s’alimentent sur homme (= taux                            0,9          0,75
     d’anthropophilie / durée du cycle gonotrophique)
     p : Taux quotidien de survie des moustiques [=racine Lème du taux de parturité (=          0,9          0,75
     Nb de femelles pares divisé par le nombre de femelles pares+nullipares) avec L =
     durée du cycle gonotrophique]
     b : Probabilité qu’un moustique infecté transmette (= proportion de piqûres                0,01          0,5
     infectées réellement infectantes = 0,5 chez des sujets non-immuns (Rickman LS,…
      Hoffman SL. Am J Trop Med Hyg 1990, 43: 441-445)


Paramètre en relation avec le parasite
     n : Durée (en jours) de la phase extrinsèque du parasite, elle même dépendant de          10            10
     la température (pour P. falciparum, n=8 jours à 30°; n=12 jours à 25°; n=23 jours à
     20°)

Paramètre en relation avec l’Homme
     r : Taux de guérison journalier = proportion de la population humaine qui passe         1/120         1/10
     en un jour d’un état « infecté » à un état « non infecté, réceptif » (= inverse de la
     durée pendant laquelle un sujet infecté est infectant)

                                                         R0 = m a2 b pn/-r Log(p)             72           1,47

                                                                                                      R0 reste 1
45/46
                       La transmission vectorielle impacte le R0
Conclusion
            (illustrations dans le cadre de l’éradication mondiale des Plasmodium humains)




Conclusion théorique

   L’éradication est envisageable sous la condition d’un impact considérable
   d’une lutte ciblant la transmission simultanément :
   -  chez le vecteur (densité, longévité, anthropophilie)
   -  chez l’Homme (quantité de parasites = gamétocytes)
   Localement, l’impact doit être  à une opération de lutte conventionnelle


Conclusion pratique
   La difficulté d’estimer la prémunition limite toutes les approches
   modélisatrices du paludisme --- Les observations in situ prévalent sur
   les prédictions mathématiques
Les anophèles : hôtes et vecteurs de Plasmodium

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Les anophèles : hôtes et vecteurs de Plasmodium

  • 1. Vincent ROBERT DR de l’IRD UMR MIVEGEC (Maladies infectieuses et vecteurs: écologie, génétique, évolution, contrôle) IRD 224 - CNRS 5290 - Université Montpellier 1 Atelier Paludisme de lʼInstitut Pasteur de Madagascar 14 mars 2011
  • 2. 2/46 Plan 1• Les anophèles constituent un élément de la biodiversité (illustrations aux Seychelles et à Madagascar) 2• Les Plasmodium n’ont pas de phase libre (illustrations chez les Apicomplexa) 3• La transmission vectorielle impacte le R0 (illustrations dans le cadre de l’éradication mondiale des Plasmodium humains)
  • 3. 3/46 Plan 1• Les anophèles constituent un élément de la biodiversité (illustrations aux Seychelles et à Madagascar) 2• Les Plasmodium n’ont pas de phase libre (illustrations chez les Apicomplexa) 3• La transmission vectorielle impacte le R0 (illustrations dans le cadre de l’éradication mondiale des Plasmodium humains)
  • 4. Anophelinae Culicinae Vecteur de Plasmodium de Vecteur de Plasmodium de mammifères et de filariose reptiles + oiseaux, arbovirus, et filarioses
  • 5. Anophelinae Culicinae
  • 6. 6/46 La distribution des anophèles L’aire de distribution d’une espèce anophélienne vectrice est < à celle d’un continent An. freeborni An. albimanus Hay S et al. An. arabiensis An. koliensis An. moucheti An. balabacensis An. notleyi An. hamoni An. bwambae Il n’existe pas d’espèces anophélienne pan-tropicale (≠chez Aedes et Culex) Les anophèles ne sont pas typiquement des espèces invasives (mais An. arabiensis au Brésil)
  • 7. Colloque GDRI - Biodiversité Financement: Institut français pour et Développement Durable à la Biodiversité, CNRS, AIRD Madagascar Programme “Biodiversité dans les Univ Lyon 1: 3-5 Nov 2010 îles de l’Océan indien” Biodiversité des moustiques dans les îles du sud-ouest de l’Océan indien Vincent ROBERT 1, Fano RANDRIANAMBININTSOA 2, Luciano TANTELY 2, Gilbert LE GOFF 1, Philippe BOUSSÈS 1, Simon JULIENNE 3, Gérard ROCAMORA 4, Steven M. GOODMAN 5 1 Institut de Recherche pour le Développement, Montpellier, France 2 Université d’Antananarivo, Madagascar 3 Ministry of Heath, Seychelles 4 Island Conservation Society, Seychelles 5 Vahatra, Madagascar Field Museum of Chicago, USA
  • 9. 9/46 Biodiversité des moustiques dans les îles du sud-ouest de l’Océan indien (SWOI) Plan • Définitions • La méthode d’étude • Les moustiques dans le SWOI • Etude de cas 1 : les anophèles à Madagascar • Etude de cas 2 : les moustiques aux Seychelles • Conclusion : Moustiques et biodiversité
  • 10. 10/46 Biodiversité des moustiques dans les îles du sud-ouest de l’Océan indien (SWOI) Définitions Espèce = • définition cynique de l’espèce • morpho-espèces (+++) et complexe d’espèces (+) Biodiversité = • description du vivant • compréhension des causes et des mécanismes Biodiversité = n’est pas un état (instantané figé) mais est un processus (en changement constant) == prise en compte des dimensions spatiale et historique
  • 11. 11/46 Biodiversité des moustiques dans les îles du sud-ouest de l’Océan indien (SWOI) Méthodes Echelle globale = Bases de données Echelle locale = •  Bibliographie •  Inventaire (Missions de terrain) Collectes et conditionnement de larves Collectes et conditionnement d’adultes Observations à la loupe binoculaire et au microscope (montages des larves et génitalias mâles) Comparaisons avec collection de référence (IRD Montpellier = 2ème d’Europe) Séquençage Cytb, COI, ITS (ARN-18s), …
  • 12. 12/46 Biodiversité des moustiques dans les îles du sud-ouest de l’Océan indien (SWOI) Difficultés Changements dans les aires géographiques (Les Seychelles ; archipel vs. Union des Comores) Changements taxonomiques - dans la nomenclature des espèces (genre, sous-genre, espèce) (Stegomyia fasciata == Ae. aegypti ; Anopheles costalis == An. gambiae s.l. ) ( fryeri a déjà changé 5 fois de genre: Culiselsa, Aedes, Ochlerotatus, Levua, Aedes) - mises en synonymie (Aedes seychellensis == Ae. albocephalus ) - nouvelle assignation d’un morphe de larve à un taxon d’adulte - mise en évidence d’espèces jumelles (An. gambiae == 7 espèces ) Validité douteuse de certaines espèces (Anopheles comorensis ) de certaines observations (An. merus à Maurice) Difficulté des déterminations spécifiques
  • 13. Sources: Hervy et al, 1998; The 13/46 Walter Reed Biosystematics Unit (WRBU); Ralph Harbach Richesse spécifique instantanée (web: mosquito taxonomic inventory); Revision: Ph. Boussès Anophelinae Culicinae genre Anopheles nombreux Culicinae Anopheles endémiques genres endémiques Monde 463 166 36% 3054 1497 49% Région afrotropicale (Yemen exclus) 137 48 35% 658 292 44% } } Kenya 41 170 Tanzanie 48 7 10% 129 27 11% Mozambique 29 91 Madagascar 26 12 46% 211 123 58% Archipel des Comores 8 1 12% 37 6 16% La Réunion 2 0 0% 12 1 8% Maurice 5 0 0% 12 4 33% Les Seychelles 0 0 0% 21 5 24%
  • 14. 14/46 Superficie Richesse spécifique vs. Surface 4 3,5 Culicinae log10 Nb d’espèces 3 Anopheles 2,5 2 1,5 1 0,5 log10 surface 0 0 1 2 3 4 5 6 7 8 Seychelles granitiques Seychelles coralliennes La Réunion Maurice Comores Mozambique Madagascar Kenya Tanzanie Afrique Monde McArthur Wilson 1967
  • 15. 15/46 Degré d’isolement Richesse spécifique vs. Distance au continent 4 3,5 log10 Nb d’espèces Culicinae 3 Anopheles 2,5 2 1,5 1 0,5 0 2,5 2,7 2,9 3,1 3,3 log10 distance Seychelles granitiques Madagascar Maurice Comores La Réunion Seychelles coralliennes
  • 16. 16/46 Hétérogénéité des l’habitats Richesse spécifique vs. Diversité des habitats 4 Culicinae 3,5 log10 Nb d’espèces 3 Anopheles 2,5 2 1,5 1 0,5 0 Coefficient ± arbitraire 0 2 4 6 8 10 Seychelles granitiques Seychelles coralliennes La Réunion Maurice Kenya Tanzanie Madagascar Afrique Monde Comores Mozambique
  • 17. 17/46 Distance au continent ou à Surface (km2) Richesse en Madagascar habitats (km) World 147.000.000 - 10 Région afrotropicale 22.100.000 - 9 Kenya 580.000 - 6 Tanzanie 945.000 - 6 Mozambique 801.000 - 6 Madagascar 587.000 500 8 Archipel des Comores 2.609 350 4 La Réunion 2.500 700 2 Maurice 2.040 1.000 2 Les Seychelles granitiques 281 1.400 2 Les Seychelles coralliennes 170 400 2
  • 18. Moustiques et biodiversité 18/46 dans les îles du sud-ouest de l’Océan indien (SWOI) Etude de cas 1 : Biodiversité des Anopheles à Madagascar Anopheles Vecteur Endémique Abondance arabiensis oui brunnipes non coustani non cydippis non flavicosta non funestus oui 26 espèces (source Hervy et al. 1998) fuscicolor non oui (savane) [32 espèces (source WRBU)] gambiae oui grassei non oui (Côte Est) grenieri non oui (Côte Est) rarissime, adulte inconnu griveaudi non oui (Ankaratra) rarissime, une unique femelle Seulement 5/26 = 19% sont vectrices. connue, larve inconnue La plupart des autres sont zoophages lacani non oui (Côte Est) rarissime, adultes uniquement ou ont des préférences trophiques obtenus à partir de récolte de larves inconnues maculipalpis non mascarensis oui oui (Madagascar+ Comores) merus oui 12/26 = 46% sont endémiques milloti non oui (Côte Est) notleyi non oui (Diégo) rarissime, une unique série type pauliani Non mais oui (surtout la Côte anthropophile Est) 7/26 = 27% sont rarissimes pharoensis non pretoriensis non radama non oui (Diégo, rarissime Vohemar, Nosy-Bé) ranci non oui (Côte Est ; 300- rare, adultes uniquement obtenus 900m) à partir de récolte de larves roubaudi non oui (Mandraka) rarissime, adultes uniquement obtenus à partir de récolte de larves rufipes non squamosus non tenebrosus non
  • 19. Moustiques et biodiversité 19/46 dans les îles du sud-ouest de l’Océan indien (SWOI) Etude de cas 2 : Les moustiques aux Seychelles Première épidémie due à Plasmodium sp. à Aldabra en 1908. Seconde épidémie due à P. falciparum à Aldabra et à Assomption en 1930-31, avec identification d’Anopheles gambiae s.l. Aucun cas de paludisme autochthone depuis 1931 Transmission de Wuchereria bancrofti par Culex quinquefasciatus Transmission des virus de la dengue et de chikungunya par Aedes albopictus
  • 20. 20/46 Biodiversité des moustiques dans les îles du sud-ouest de l’Océan indien (SWOI) Deux questions scientifiques relatives aux moustiques seychellois • Dans les îles granitiques: possible existence d’espèces anophéliennes endémiques dans les montagnes, utilisant de petits cours d’eau (comme à Madagascar). •  Dans les îles coralliennes: possible maintien à une densité très faible d’anophèles responsables de l’épidémie de 1930-31.
  • 21. 21/46 Seychelles : Population (2009) : 84 000 (la plus petite d’Afrique) 451 km2; plusieurs archipels (± 115 îles) Capitale: Victoria (à Mahé) équateur Iles granitiques Iles coralliennes Mahé Pralin La Digue Aride Kenya - Mahé : 1 400 km Comoros - Aldabra : 420 km Aldabra Madagascar - Farquhar : 300 km Asumption Mascareignes - Farquhar : 1 500 km
  • 23. Une île granitique : Mahé Sommet: 906 m Une île granitique : Pralin (Vallée de Mai)
  • 26. 26/46 Les espèces de moustiques aux Seychelles 5 genres Theobald Hermitte 1912 1931 Edwards 1941 Harper 1947 Mattingly Brown 1955 Lambre cht 1971 Gerbert Anett 1976 Bin 1995 1996 Robert et al, 2008 Ae. (Adm.) albocephalus albocephalus Ae. (Aedi.) G Al G Al G G G G Al Ae. Ae. (Aedi.) n.sp. (± fowleri) (Adm.) n.sp. (≠ fowleri et ≠ dufouri) Al Ae. (Coet.) fryeri (Levua) frye r i Ae. Al Al Co Al Ae. Ae. (Oc.) vigilax (Och.) vigilax vansomerenae G G G Al G vansomerenae Ae. (Stg.) albopictus aegyp t i Ae. (St.) G Am Al S G G G G Al Ae.(St.) albopictus Ae. (Stg.) aegypti G Am G G G G G G Al Ae. (Sku.) lambrechti lambrechti Ae. (Sk.) G G G G G An. (Cel.) gambiaegambiae s.l. An. s.l. Al Cx. (Cux.) fuscocephalafuscocephala Cx. (Cx.) G Cx. Cx. (Cx.) quinquefasciatus (Cux.) quinquefasciatus G S G G G G G G Cx. (Cux.) pipiens (Cx.) pipiens Cx. Al Cx. (Cux.) scottii (Cx.) scottii Cx. G G G G G Cx. Cx. (Cx.) simpsoni (Cux.) simpsoni G G G G G Al Cx. (Cux.) sitiens (Cx.) sitiens Cx. Al Al Cx. Cx. (Cx.) tritaeniorhynchus (Cux.) tritaeniorhynchus G G Cx. (Eum.) stellatus Cx. (Eum.) stellatus G G G G G G Cx. (Eum.) wigglesworthiwigglesworthi Cx. (Eum.) Vm Vm Ma. (Man.) uniformis Ma. (Man.) uniformis G G Ur. (Pfc.) browni (Ps.) browni Ur. Vm G* G G Ur. (Pfc.) nepenthes nepenthes Ur. (Ps.) G G G G G G G Ur. (Pfc.) pandani (Ps.) pandani Ur. G G G G G G G G Total Total espèces (21) species (19) 9 1 7 8 13 13 10 7 17 18 G = granitiques Vm = Vallée de Mai à Praslin Am = Amirantes S = Seychelles Al = Aldabra Co = Cosmoledo Ae. albocephalus des Seychelles comparaison avec Bénin, Afrique du Sud, Madagascar
  • 27. 27/46 Bioécologie des moustiques aux Seychelles Endemisme Œuf Activité Type de gîte Maladies aux Distribution résistant de piqûre larvaire vectorisées Seychelles Ae. (Adm.) albocephalus afrotropicale Oui Diurne Trou de rocher Ae. (Adm.) n.sp. Ae. (Lev.) fryeri * afrotropicale Oui Oui Diurne Diurne Trou de rocher Trou de rocher Ae. (Och.) vigilax vansomerenae australasienne Oui Diurne Eau saumâtre Ae. (Stg.) albopictus cosmopolite Oui Diurne Très variés Dengue chikunguya Ae. (Stg.) aegypti cosmopolite Oui Diurne Très variés Ae. (Sku.) lambrechti malgache Oui Diurne Trou de crabes An. (Cel.) gambiae s.l. afrotropicale Nocturne Paludisme Cx. (Cux.) fuscocephala indomalayenne Nocturne Marais Cx. (Cux.) quinquefasciatus cosmopolite Nocturne Très variés Filariose de Bancroft Cx. (Cux.) pipiens cosmopolite Nocturne Très variés Cx. (Cux.) scottii Nocturne ??? Cx. (Cux.) simpsoni afrotropicale Nocturne Trou de rocher, bras rivière Cx. (Cux.) sitiens afrotropicale, indomalayenne, Nocturne Eau saumâtre et australasienne Cx. (Cux.) tritaeniorhynchus indomalayenne Nocturne Marais Cx. (Eum.) stellatus Cx. (Eum.) wigglesworthi * afrotropicale Nocturne Nocturne Trou d’arbres Feuilles ? Ma. (Man.) uniformis afrotropicale Nocturne Plantes flottantes ou dressées Ur. (Pfc.) browni * Nocturne Phytotelme * Ur. (Pfc.) nepenthes afrotropicale Nocturne Phytotelme Ur. (Pfc.) pandani Total species (21) * 5 afrotropicale (7) Nocturne Phytotelme endémique (5) cosmopolite (4) indomalayenne (2) australasienne (1) autre (2)
  • 28. 28/46 Résultats marquants aux Seychelles Absence d’anophèles • Bonne nouvelle pour la santé publique et le tourisme • Surprenant, parce que le climat est favorable (granitiques) Absence d’anophèles : • Antarctique • Islande, Féroé, Shetland • Nouvelle Calédonie • Iles de l’Océan pacifique central • Les Seychelles Hypothèse Lien avec l’absence de mammifères terrestres autochtones(≠ chauves-souris) Nuisance considérable dans les îles coralliennes (malgré la quasi-absence d’Hommes)
  • 29.
  • 30.
  • 31. 31/46 Moustiques et biodiversité Conclusion dans les îles du sud-ouest de l’Océan indien (SWOI) Les moustiques forment un groupe suffisamment vaste et différencié pour aborder la plupart des grandes questions relatives à la biodiversité: - Concept d’espèce - Questions de taxonomie - Absence anormale d’espèces - Introduction vs. colonisation Implantation durable (ou non) d’une population fonctionnelle - Espèces invasives - Compétition entre espèces (exclusion compétitive) - Stratégies r et K, avec glissement de r (généraliste, forte dispersion et forte fécondité, candidat à la colonisation) vers K (spécialisation, stabilité, résistant à l’envahisseur, candidat au maintien sur place) - Spéciation - Endémisme et extinction Le SWOI est une échelle pertinente pour aborder la biodiversité des moustiques
  • 32. 32/46 Plan •  Les anophèles constituent un élément de la biodiversité (illustrations aux Seychelles et à Madagascar) •  Les Plasmodium n’ont pas de phase libre (illustrations chez les Apicomplexa) •  La transmission vectorielle impacte le R0 (illustrations dans le cadre de l’éradication mondiale des Plasmodium humains)
  • 33. 33/46 Les Plasmodium n’ont pas de phase libre Le destin des Plasmodium est lié à celui des hôtes vertébrés tout autant qu’à celui des hôtes vecteurs == notion de co-évolution == notion de transfert d’hôte (vertébré ou vecteur) Pourtant les ancêtres Apicomplexa des Plasmodium présentaient une phase libre illustrations et contre-exemples chez les Apicomplexa) Explique comment a pu se mettre en place le cycle parasitaire si compliqué des Plasmodium ?
  • 34. Cycle de Plasmodium humain Cycle d’eugrégarines de blatte Milieu Anopheles Homme extérieur Blatte Glandes Foie salivaires (Sporocyste) Hémolymphe Lumière du tube digestif Lumière du Sang tube digestif Les Plasmodium seraient originellement des fécondation parasites d’insectes qui ont secondairement colonisé un/des vertébré(s).
  • 35. Exemples d’Apicomplexa à transmission vectorielle 35/46 Plasmodium sp. Plasmodium falciparum Hepatozoon Haemoproteus sp. sp.1 sp.2 Parahaemoproteus sp. Hepatocystis sp. Leucocytozoon sp. Egalement: Polychromophilus, Bioccala, Nycteria, …
  • 36. Evolution des parasites, Phylogénie du parasite des hôtes définitifs (cytochrom b) Parasites Hôtes Hôtes d’après Duval et al 2007 et intermédiaires + Martinsen et al 2008 Apicomplexa Diptères vertébrés 1 Leucocytozoon Simuliidae Oiseaux 2 Haemoproteus Hippoboscidae Squamates (lézards+serpents) Mammifères 3 Oiseaux dont chauves-souris Parahaemoproteus Ceratopogonidae Présence de pigment hémozoïne dans les cellules 4 Hepatocystis Ceratopogonidae Chauves-souris Dans la phylogénie: 5 - les petites flèches indiquent les changements de Culicinae vecteurs Plasmodium Oiseaux ou Reptiles et les nombres indiquent les ordres Acquisition de successifs de ces la schizogonie changements, sanguine - la taille du 7 Phlebotominae triangle correspond Polychromophylus Nycteribiidae Chauves-souris approximativement Plasmodium falciparum au nombre de taxa 6 Plasmodium de rongeurs Anophelinae de parasites décrits Plasmodium Mammifères pour chaque clade. 8 Perte secondaire de la schizogonie Hepatocystis Ceratopogonidae sanguine Chauves-souris
  • 37. 37/46 Les Plasmodium n’ont pas de phase libre Conclusion (Illustration et contre-exemple chez les Apicomplexa) Il se dégage une compréhension de l’histoire évolutive monophylétique des Apicomplexa L’apparition d’un nouveau genre (et a fortiori d’une nouvelle famille) de parasites Apicomplexa correspond à un double transfert d’hôtes vertébrés et d’hôtes vecteurs Les hôtes vecteurs sont tous des Arthropodes hématophages (l’infection du vecteur se fait par ingestion de sang ou de lymphe lors de la piqûre) La plupart du temps l’infection de l’hôte vertébré se fait par piqûre (et parfois par ingestion, comme les Hepatozoon)
  • 38. 38/46 Plan •  Les anophèles constituent un élément de la biodiversité (illustrations aux Seychelles et à Madagascar) •  Les Plasmodium n’ont pas de phase libre (illustrations chez les Apicomplexa) •  La transmission vectorielle impacte le R0 (illustrations dans le cadre de l’éradication mondiale des Plasmodium humains)
  • 39. 39/46 La transmission vectorielle impacte le R0 Inversement, le R0 permet de ± prévoir le succès d’une opération de lutte (et d’éradication) == Quel est le R0 de Plasmodium falciparum ?
  • 40. 40/46 Taux de reproduction de base R0 Introduit par Macdonald (1957) Macdonald G. (1957) : The epidemiology and control of malaria. London, Oxford University Dans son modèle de transmission du paludisme (paramètre “z”) Pqr définition, un taux est compris entre 0 1 == R0 n’est pas véritablement un “taux” Ro désigne un nombre moyen de cas secondaires que peut donner un cas primaire, quand on introduit le parasite dans une population d’hôtes susceptibles. •  R0 1 la population de parasites croît •  R0 = 1 la population de parasite se maintient égale à elle-même •  R0 1 la population de parasites décroît (jusqu’à disparaître) Maladie R0 Mode de transmission Rougeole 12-18 Dans lʼair Coqueluche 12-17 Dans lʼair Diphtérie 6-7 Salive Variole 5-7 Contact physique Polio 5-7 Ingestion matière fécale Rubéole 5-7 Dans lʼair Oreillons 4-7 Dans lʼair VIH/SIDA 2-5 Contact sexuel Grippe (de 1918) 2-3 Dans lʼair Source: Wikipédia
  • 41. 41/46 Taux de reproduction de base R0 R0 = m a2 b pn/-r Log(p) Paramètres en relation avec les insectes ma : Densité agressive pour l’Homme (Nb de piqûres / homme/jour) a : Proportion de moustiques qui s’alimentent sur homme p : Taux quotidien de survie des moustiques b : Probabilité qu’un moustique infecté transmette (= proportion de piqûres infectées réellement infectantes) Paramètre en relation avec le parasite n : Durée de la phase extrinsèque du parasite Paramètre en relation avec l’Homme r : Taux de guérison journalier
  • 42. 42/46 Contrôle du paludisme Objectif idéal : Ro 1 R0 = ma2bpn/-r Log(p) Que faire ? Quelles méthodes? Diminuer ma (nombre de Contrôle vectoriel, moustiquaire, zooprophylaxie ... moustiques agressifs pour l’Homme) Diminuer a (anthropophilie) Diminuer le contact Homme /vecteur (moustiquaire, répulsifs…) Diminuer le taux de survie Contrôle vectoriel, moustiquaires des insectes p Vaccination, chimio-prophylaxie Diminuer b (en gros = moustiques infectants) Diminuer 1/r, la période Médicaments antimalariques infectante chez l’Homme ?? Augmenter n (durée de la phase extrinsèque)
  • 43. 43/46 Exemple de calcul de R0 dans un cas simple Opération de lutte Avant Après Paramètres en relation avec les insectes ma : Densité agressive pour l’Homme (Nb de piqûres / homme/jour) 20 2 a : Proportion de moustiques qui s’alimentent sur homme (= taux 0,9 0,75 d’anthropophilie / durée du cycle gonotrophique) p : Taux quotidien de survie des moustiques [=racine Lème du taux de parturité (= 0,9 0,75 Nb de femelles pares divisé par le nombre de femelles pares+nullipares) avec L = durée du cycle gonotrophique] b : Probabilité qu’un moustique infecté transmette (= proportion de piqûres 0,01 0,5 infectées réellement infectantes = 0,5 chez des sujets non-immuns (Rickman LS,… Hoffman SL. Am J Trop Med Hyg 1990, 43: 441-445) Paramètre en relation avec le parasite n : Durée (en jours) de la phase extrinsèque du parasite, elle même dépendant de 10 10 la température (pour P. falciparum, n=8 jours à 30°; n=12 jours à 25°; n=23 jours à 20°) Paramètre en relation avec l’Homme r : Taux de guérison journalier = proportion de la population humaine qui passe 1/120 1/10 en un jour d’un état « infecté » à un état « non infecté, réceptif » (= inverse de la durée pendant laquelle un sujet infecté est infectant) R0 = m a2 b pn/-r Log(p) 72 1,47 R0 reste 1
  • 44. 45/46 La transmission vectorielle impacte le R0 Conclusion (illustrations dans le cadre de l’éradication mondiale des Plasmodium humains) Conclusion théorique L’éradication est envisageable sous la condition d’un impact considérable d’une lutte ciblant la transmission simultanément : -  chez le vecteur (densité, longévité, anthropophilie) -  chez l’Homme (quantité de parasites = gamétocytes) Localement, l’impact doit être à une opération de lutte conventionnelle Conclusion pratique La difficulté d’estimer la prémunition limite toutes les approches modélisatrices du paludisme --- Les observations in situ prévalent sur les prédictions mathématiques