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INFECTION MULTIPLE (MOI) ET IMMUNITE
ACQUISE CONTRE LE PLASMODIUM SP
Par TOTO Jérôme Jacqueline
RAVELOARISEHENO Diamondra
7ème édition de cours de l’atelier paludisme
EVALUATION
par les FACILITATEURS
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INFECTION MULTIPLE (MOI) ET IMMUNITE
ACQUISE CONTRE LE PLASMODIUM SP
Par TOTO Jérôme Jacqueline
RAVELOARISEHENO Diamondra
7ème édition de cours de l’atelier paludisme
EVALUATION
par les FACILITATEURS
PLAN
• INTRODUCTION :
– Infection multiple (MOI)
– Immunité acquise
• Facteurs influençant MOI
• Relation entre immunité et MOI
• Conclusion
Mots clés : multiplicité, immunité, antigène, Plasmodium, prémunition
INTRODUCTION (1)
• Dans certaines régions d’Afrique, d’Asie : le paludisme est
endémique
• Là ou Les plasmodii responsables du paludisme expriment un
grand nombre d’Antigène (Ag)
• Là ou le Plasmodium falciparum est exposé à une diversité
antigénique,
• Les individus sont infectés habituellement par plusieurs
souches. (différentes d’un stade asexué à un autre)
Mots clés : multiplicité, immunité, antigène, Plasmodium, prémunition
INTRODUCTION (2)
INFECTION MULTIPLE (MOI) ≠ INFECTION MIXTE
• Infection multiple liée au même type de parasite
• Infection mixte liée à p)lus de deux types de parasite
• Plusieurs facteurs influencent cette multiplicité
• Y-a-t-il un lien entre multiplicité de l’infection et acquisition
de l’immunité ?
• Est-ce que la multiplicité modifie l’acquisition de l’immunité?
Mots clés : multiplicité, immunité, antigène, Plasmodium, prémunition
MOI
DEFINITION :
• nombre apparent de génotypes de P. falciparum par isolats
sanguins.
• différentes souches mais appartenant à un même espèce.
MESURE :
• PCR basé sur l'analyse génotypique des merozoites surface
protein-1 et 2 (msp1) (msp2)
Amplification au niveau des gènes codants
considérant le nombre maximum de detection d’allèles utilisant
le marqueur MSP-1 et MSP-2
Mots clés : multiplicité, immunité, antigène, plasmodium, prémunition
MOI
Varie :
• en fonction du contact homme – parasite,
• D’un individu à un autre,
• d’une région à une autre.
Hypothèse :
Pourrait être un indicateur pour l’acquisition de l’immunité.
Mots clés : multiplicité, immunité, antigène, Plasmodium, prémunition
Immunité acquise
Immunité
acquise
RELATIVE
TRANSITOIRE
FRAGILEPARTIELLE
LONGUE A
ACQUERIR
Mots clés : multiplicité, immunité, antigène, plasmodium, prémunition
Immunité acquise
• Immunité acquise dépend de l’âge:
• Zone hyperendémique : (> 100 piqûres par anophèles
infectés/personne/an) (C. Rogier et al.2006)
fœtus protégés par les anticorps maternels transmis passivement
pendant quelques semaines.
Durant l’enfance : développement de l’immunité incomplète labile
• Zone à transmission moins importante et moins régulière : (région
d’altitude d’Afrique et certains régions d’Asie) : immunité efficace
acquise tardivement chez l’adulte.
• Zone hypoendémique (<1 piqûre par anophèles
infectés/personne/an) : Immunité rarement acquise : palu à
caractère épidémique touche enfant et adulte.
Mots clés : multiplicité, immunité, antigène, plasmodium, prémunition
Facteurs influençant la MOI
Varie en fonction du
contact homme
parasite :
Plus on est piqué par
l’ anophèle (contact
homme parasite)
plus on a de la
chance de
contracter plusieurs
souches de
plasmodium.
Mots clés : multiplicité, immunité,
antigène, plasmodium, prémunition
Facteurs influençant MOI (2)
Au Gabon : (Pembe I.M et al 2009)
Une variation inter et intra-individuelle sur le nombre du
génotype du parasite a été mise en évidence
La variation intra-individuelle pourrait être expliquée par
l’exposition par des piqures de moustiques et le nombre de
sporozoites inoculés.
Variation intra-individuelle pourrait être expliquée par la
diversité des clones, et la sensibilité de détection du génotype
de Plasmodium falciparum qui dépende de la densité
parasitaire.
Mots clés : multiplicité, immunité, antigène, Plasmodium, prémunition
Facteurs influençant MOI (2)
• Des études épidémiologiques sur la multiplicité (Felger et al.
1999) ont évalué l’existence d’une corrélation entre densité
parasitaire et la multiplicité.
• Chez l’enfant :
Si densité parasitaire est faible : niveau de multiplicité faible et
inversement
• Chez l’adulte : cette corrélation n’est pas statistiquement
significative
Mots clés : multiplicité, immunité, antigène, Plasmodium, prémunition
Facteurs influençant MOI (3)
Varie d’un individu à un autre :
Cette variation intra-individuelle se diffère selon l’hôte, sa
sensibilité vis-à –vis de l’infection et selon sa capacité à
développer une immunité
Au Nigéria (Engelbrecht et al) où il y a une forte transmission,
On note une distribution de la multiplicité selon l’âge.
Mots clés : multiplicité, immunité, antigène, Plasmodium, prémunition
Distribution de nombre de clone de parasite
selon l’âge
Le nombre de clones
accroît initialement pour
atteindre un pic vers 8 à
10, pour après décroître
avec l’âge.
En moyenne on trouve
5,4 clones entre 8 à 10
ans (Fred Engelbrecht et al
2000)
Mots clés : multiplicité, immunité, antigène, Plasmodium, prémunition
Multiplicité en fonction de l’age. En Tanzanie (T.
Smith et al 1999)
• Pic de multiplicité
d'infection identifié par PCR
sur le fragment de la msp2
est entre 3 à 7 ans
• Il y a une corrélation
significative entre la densité
parasitaire et la multiplicité
d'infection chez les
nourrissons et les jeunes
enfants (1 à 2 ans) mais pas
chez les personnes plus
âgées
Mots clés : multiplicité, immunité,
antigène, plasmodium, prémunition
Relation entre immunité et MOI (1)
Au Gabon : (Zone hyperendémique)
64 enfants été analysés et suivis pendant 7 ans, pour évaluer la
relation entre marqueur de réponse immunitaire et la MOI à
Plasmodium falciparum.
Chez les 531 isolats , 385 n’ont pas plus de 2 clones
• 4 enfants ont une infection mono-allélique durant l’étude,
(ces enfants ont moins d’épisode de paludisme et un faible taux
d’incidence)
• 5 enfants ayant une forte multiplicité à chaque épisode du
paludisme
Mots clés : multiplicité, immunité, antigène, plasmodium, prémunition
Nombre de clone dans des isolats à Plasmodium
falciparum
Mots clés : multiplicité, immunité, antigène, Plasmodium, prémunition
Réponse immunitaire vis –à-vis des Ag exprimés
lors des différentes stade asexué du parasite
Mots clés : multiplicité, immunité, antigène, Plasmodium, prémunition
Relation entre MOI et immunité
• Isolats ayant un taux élevé de MOI a une faible réponse
immunitaire à chaque différente stade asexué du parasite.(p
<0.03)
• Capacité de production d’interferon gamma est très élevé
chez une faible MOI (p<0.02)
Mots clés : multiplicité, immunité, antigène, Plasmodium, prémunition
Relation entre multiplicité et immunité (4)
• Etude effectuée au nord du Nigeria : (durant la période de
forte transmission) chez 104 personnes âgées de 5-70 ans,
94.2% d’échantillon ont du parasite positive par PCR dont plus
de 80% sujets de multiplicité.
MOI initialement élevé chez l’enfant pour décroître après,
La production d’Ac varie avec l’âge (s’accroît avec l’âge dans des
zones à forte transmission)
la production d’Ac est moins faible au moment où il y a un pic de
multiplicité
Mots clés : multiplicité, immunité, antigène, Plasmodium, prémunition
Réponse de l’Ig contre le CSP recombinant selon
l’âge.
CSP (circumsporozoite
protéine) : indicateur contact
homme parasite
Prévalence de production d’AC
contre CSP a été plus de 45%
dans tous les groupes d’âges
Une forte exposition homme –
parasite
Ceci suggère que la MOI n’est
pas directement liée à
l’acquisition de l’immunité.
Mots clés : multiplicité, immunité, antigène, Plasmodium, prémunition
MOI indicateur de l’immunité
• Papouasie-Nouvelle-Guinée zone endémique (F. Al-Yaman)
• Une étude prospective a montré que la multiplicité est un
indicateur de protection contre les attaques du paludisme.
Plus on est en contact avec le parasite plus on développe une
immunité.
• Une association entre la baisse du risque de paludisme et de
l'infection à merozoite surface protein 1 (MSP 1 ) de type
R033 ou MSP-2 type 3D7 a été constaté
• Ceci suggère que le développement de l'immunité, au moins
en partie, est la conséquence d'une réponse à ces merozoites
surface protéines.
Mots clés : multiplicité, immunité, antigène, Plasmodium, prémunition
Discussion
• Différentes études épidémiologiques dans des zones à forte
transmission montrent que le nombre de clones détectable
pourrait être un indicateur de protection contre les épisodes
cliniques,
• D’autre concluait que la plupart des formes symptomatiques
sont sujets d’une faible nombre de clone,
• Durant l’épisode clinique on note une fluctuation inter et
intra-individuelle de MOI
• L’étude au Gabon a montré que lors des réinfestations, 72%
des enfants n’ont pas plus de 2 clones. Engelbrecht et al
(1995) ont montré que la multiplicité est élevée chez les
individus asymptomatiques
Mots clés : multiplicité, immunité, antigène, Plasmodium, prémunition
Discussion
• le taux d’acquisition de l’infection multiple est élevé chez
l’enfant de 1 à 5 ans dans des zones à forte transmission (aux
moins 6 clones) (T.smith et al 1999),
• MOI (polymorphisme des antigènes), échappe souvent au
système immunitaire : Surtout que l’immunité est longue à
acquérir :
si Ag exprimé est polymorphe, l’Ac met du temps à se produire
(pas de réaction immédiat) Ag demeure agressif induisant
une forte taux de mortalité et de morbidité
• Ceci qui explique que dans des zones hyperendémique les
enfants payent le plus lourd tribus de mortalité
Mots clés : multiplicité, immunité, antigène, Plasmodium, prémunition
SYNTHESES
• MOI et densité parasitaire sont élevées chez l’enfant
à cause de labilité de l’immunité acquise(Tanzanie)
• Diminution des clones à l’age adulte peut être
justifiée par l’acquisition de forte de niveau de
l’immunité(Gabon)
• Polymorphisme des Ag entraine une difficulté de
développement de l’Ac
Mots clés : multiplicité, immunité,
antigène, plasmodium, prémunition
CONCLUSION
La multiplicité est un indicateur de l’acquisition de l’immunité ;
L’épisode du paludisme avec multiplicité reflète effectivement
une faible acquisition de l’immunité,
Pour l’élimination du paludisme , il faut donc comprendre cette
polymorphisme qui varient selon l’age, d’un individu à un
autre et d’une région à l’autre.
Les vaccins pour être efficaces devraient tenir compte de
diversité antigénique. On pourrait envisager des vaccins
caractéristique pour chaque zone de transmission,
Mais sous cet angle, cette stratégie de prévention serait – il
faisable?
Mots clés : multiplicité, immunité, antigène, Plasmodium, prémunition
Références bibliographiques
1. Pembe Issamou Mayengue et al. The multiplicity of Plasmodium falciparum infections is
associated with acquired immunity to asexual blood stage antigens. Microbes and
Infection 11 (2009) 108 – 114.
2. C Rogier. Malaria vaccines: prospects and reality. Médecine et maladies infectieuses 36
(2006) 414–422.
3. Fred Engelbrecht et al. Analysis of Plasmodium falciparum infections in a village
community in Northern Nigeria: determination of msp2 genotypes and parasite-specific
IgG responses . Acta tropica 74- 1 (2000) 63-71
4.Al-Yaman, F. et al. Reduced risk of clinical malaria in children infected with multiple clones
of Plasmodium falciparum in a highly endemic area: a prospective community study.
Transactions of the Royal Society of Tropical Medicine and
Hvgiene. (1997) 91,602-605.
5. Felgerl et al. Epidemiology of multiple Plasmodium falciparum infections. (Age
dependance of the multiplicity of Plasmodium falciparum infections and other
malariological indices in an area of high endemicity ). 93, suppl 1, S 1 /15-S 1/20
6. I. Felger, et al. Epidemiology of multiple Plasmodium falciparum infections, Multiple
Plasmodium falciparum infections in Tanzanian infants, Trans. R. Soc. Trop. Med. Hyg.
93 (Suppl. 1) (1999) 29-34.
Mots clés : multiplicité, immunité, antigène, Plasmodium, prémunition
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Infection multiple et immunité acquise contre Plasmodium sp

  • 1. INFECTION MULTIPLE (MOI) ET IMMUNITE ACQUISE CONTRE LE PLASMODIUM SP Par TOTO Jérôme Jacqueline RAVELOARISEHENO Diamondra 7ème édition de cours de l’atelier paludisme EVALUATION par les FACILITATEURS
  • 2. Code de classement Excellente présentation : 5 étoiles colorées sur 5 (voir diapositive de titre) Adressez vos questions ou commentaires à : atelier.paludisme@pasteur.mg Bonne lecture !
  • 3. INFECTION MULTIPLE (MOI) ET IMMUNITE ACQUISE CONTRE LE PLASMODIUM SP Par TOTO Jérôme Jacqueline RAVELOARISEHENO Diamondra 7ème édition de cours de l’atelier paludisme EVALUATION par les FACILITATEURS
  • 4. PLAN • INTRODUCTION : – Infection multiple (MOI) – Immunité acquise • Facteurs influençant MOI • Relation entre immunité et MOI • Conclusion Mots clés : multiplicité, immunité, antigène, Plasmodium, prémunition
  • 5. INTRODUCTION (1) • Dans certaines régions d’Afrique, d’Asie : le paludisme est endémique • Là ou Les plasmodii responsables du paludisme expriment un grand nombre d’Antigène (Ag) • Là ou le Plasmodium falciparum est exposé à une diversité antigénique, • Les individus sont infectés habituellement par plusieurs souches. (différentes d’un stade asexué à un autre) Mots clés : multiplicité, immunité, antigène, Plasmodium, prémunition
  • 6. INTRODUCTION (2) INFECTION MULTIPLE (MOI) ≠ INFECTION MIXTE • Infection multiple liée au même type de parasite • Infection mixte liée à p)lus de deux types de parasite • Plusieurs facteurs influencent cette multiplicité • Y-a-t-il un lien entre multiplicité de l’infection et acquisition de l’immunité ? • Est-ce que la multiplicité modifie l’acquisition de l’immunité? Mots clés : multiplicité, immunité, antigène, Plasmodium, prémunition
  • 7. MOI DEFINITION : • nombre apparent de génotypes de P. falciparum par isolats sanguins. • différentes souches mais appartenant à un même espèce. MESURE : • PCR basé sur l'analyse génotypique des merozoites surface protein-1 et 2 (msp1) (msp2) Amplification au niveau des gènes codants considérant le nombre maximum de detection d’allèles utilisant le marqueur MSP-1 et MSP-2 Mots clés : multiplicité, immunité, antigène, plasmodium, prémunition
  • 8. MOI Varie : • en fonction du contact homme – parasite, • D’un individu à un autre, • d’une région à une autre. Hypothèse : Pourrait être un indicateur pour l’acquisition de l’immunité. Mots clés : multiplicité, immunité, antigène, Plasmodium, prémunition
  • 9. Immunité acquise Immunité acquise RELATIVE TRANSITOIRE FRAGILEPARTIELLE LONGUE A ACQUERIR Mots clés : multiplicité, immunité, antigène, plasmodium, prémunition
  • 10. Immunité acquise • Immunité acquise dépend de l’âge: • Zone hyperendémique : (> 100 piqûres par anophèles infectés/personne/an) (C. Rogier et al.2006) fœtus protégés par les anticorps maternels transmis passivement pendant quelques semaines. Durant l’enfance : développement de l’immunité incomplète labile • Zone à transmission moins importante et moins régulière : (région d’altitude d’Afrique et certains régions d’Asie) : immunité efficace acquise tardivement chez l’adulte. • Zone hypoendémique (<1 piqûre par anophèles infectés/personne/an) : Immunité rarement acquise : palu à caractère épidémique touche enfant et adulte. Mots clés : multiplicité, immunité, antigène, plasmodium, prémunition
  • 11. Facteurs influençant la MOI Varie en fonction du contact homme parasite : Plus on est piqué par l’ anophèle (contact homme parasite) plus on a de la chance de contracter plusieurs souches de plasmodium. Mots clés : multiplicité, immunité, antigène, plasmodium, prémunition
  • 12. Facteurs influençant MOI (2) Au Gabon : (Pembe I.M et al 2009) Une variation inter et intra-individuelle sur le nombre du génotype du parasite a été mise en évidence La variation intra-individuelle pourrait être expliquée par l’exposition par des piqures de moustiques et le nombre de sporozoites inoculés. Variation intra-individuelle pourrait être expliquée par la diversité des clones, et la sensibilité de détection du génotype de Plasmodium falciparum qui dépende de la densité parasitaire. Mots clés : multiplicité, immunité, antigène, Plasmodium, prémunition
  • 13. Facteurs influençant MOI (2) • Des études épidémiologiques sur la multiplicité (Felger et al. 1999) ont évalué l’existence d’une corrélation entre densité parasitaire et la multiplicité. • Chez l’enfant : Si densité parasitaire est faible : niveau de multiplicité faible et inversement • Chez l’adulte : cette corrélation n’est pas statistiquement significative Mots clés : multiplicité, immunité, antigène, Plasmodium, prémunition
  • 14. Facteurs influençant MOI (3) Varie d’un individu à un autre : Cette variation intra-individuelle se diffère selon l’hôte, sa sensibilité vis-à –vis de l’infection et selon sa capacité à développer une immunité Au Nigéria (Engelbrecht et al) où il y a une forte transmission, On note une distribution de la multiplicité selon l’âge. Mots clés : multiplicité, immunité, antigène, Plasmodium, prémunition
  • 15. Distribution de nombre de clone de parasite selon l’âge Le nombre de clones accroît initialement pour atteindre un pic vers 8 à 10, pour après décroître avec l’âge. En moyenne on trouve 5,4 clones entre 8 à 10 ans (Fred Engelbrecht et al 2000) Mots clés : multiplicité, immunité, antigène, Plasmodium, prémunition
  • 16. Multiplicité en fonction de l’age. En Tanzanie (T. Smith et al 1999) • Pic de multiplicité d'infection identifié par PCR sur le fragment de la msp2 est entre 3 à 7 ans • Il y a une corrélation significative entre la densité parasitaire et la multiplicité d'infection chez les nourrissons et les jeunes enfants (1 à 2 ans) mais pas chez les personnes plus âgées Mots clés : multiplicité, immunité, antigène, plasmodium, prémunition
  • 17. Relation entre immunité et MOI (1) Au Gabon : (Zone hyperendémique) 64 enfants été analysés et suivis pendant 7 ans, pour évaluer la relation entre marqueur de réponse immunitaire et la MOI à Plasmodium falciparum. Chez les 531 isolats , 385 n’ont pas plus de 2 clones • 4 enfants ont une infection mono-allélique durant l’étude, (ces enfants ont moins d’épisode de paludisme et un faible taux d’incidence) • 5 enfants ayant une forte multiplicité à chaque épisode du paludisme Mots clés : multiplicité, immunité, antigène, plasmodium, prémunition
  • 18. Nombre de clone dans des isolats à Plasmodium falciparum Mots clés : multiplicité, immunité, antigène, Plasmodium, prémunition
  • 19. Réponse immunitaire vis –à-vis des Ag exprimés lors des différentes stade asexué du parasite Mots clés : multiplicité, immunité, antigène, Plasmodium, prémunition
  • 20. Relation entre MOI et immunité • Isolats ayant un taux élevé de MOI a une faible réponse immunitaire à chaque différente stade asexué du parasite.(p <0.03) • Capacité de production d’interferon gamma est très élevé chez une faible MOI (p<0.02) Mots clés : multiplicité, immunité, antigène, Plasmodium, prémunition
  • 21. Relation entre multiplicité et immunité (4) • Etude effectuée au nord du Nigeria : (durant la période de forte transmission) chez 104 personnes âgées de 5-70 ans, 94.2% d’échantillon ont du parasite positive par PCR dont plus de 80% sujets de multiplicité. MOI initialement élevé chez l’enfant pour décroître après, La production d’Ac varie avec l’âge (s’accroît avec l’âge dans des zones à forte transmission) la production d’Ac est moins faible au moment où il y a un pic de multiplicité Mots clés : multiplicité, immunité, antigène, Plasmodium, prémunition
  • 22. Réponse de l’Ig contre le CSP recombinant selon l’âge. CSP (circumsporozoite protéine) : indicateur contact homme parasite Prévalence de production d’AC contre CSP a été plus de 45% dans tous les groupes d’âges Une forte exposition homme – parasite Ceci suggère que la MOI n’est pas directement liée à l’acquisition de l’immunité. Mots clés : multiplicité, immunité, antigène, Plasmodium, prémunition
  • 23. MOI indicateur de l’immunité • Papouasie-Nouvelle-Guinée zone endémique (F. Al-Yaman) • Une étude prospective a montré que la multiplicité est un indicateur de protection contre les attaques du paludisme. Plus on est en contact avec le parasite plus on développe une immunité. • Une association entre la baisse du risque de paludisme et de l'infection à merozoite surface protein 1 (MSP 1 ) de type R033 ou MSP-2 type 3D7 a été constaté • Ceci suggère que le développement de l'immunité, au moins en partie, est la conséquence d'une réponse à ces merozoites surface protéines. Mots clés : multiplicité, immunité, antigène, Plasmodium, prémunition
  • 24. Discussion • Différentes études épidémiologiques dans des zones à forte transmission montrent que le nombre de clones détectable pourrait être un indicateur de protection contre les épisodes cliniques, • D’autre concluait que la plupart des formes symptomatiques sont sujets d’une faible nombre de clone, • Durant l’épisode clinique on note une fluctuation inter et intra-individuelle de MOI • L’étude au Gabon a montré que lors des réinfestations, 72% des enfants n’ont pas plus de 2 clones. Engelbrecht et al (1995) ont montré que la multiplicité est élevée chez les individus asymptomatiques Mots clés : multiplicité, immunité, antigène, Plasmodium, prémunition
  • 25. Discussion • le taux d’acquisition de l’infection multiple est élevé chez l’enfant de 1 à 5 ans dans des zones à forte transmission (aux moins 6 clones) (T.smith et al 1999), • MOI (polymorphisme des antigènes), échappe souvent au système immunitaire : Surtout que l’immunité est longue à acquérir : si Ag exprimé est polymorphe, l’Ac met du temps à se produire (pas de réaction immédiat) Ag demeure agressif induisant une forte taux de mortalité et de morbidité • Ceci qui explique que dans des zones hyperendémique les enfants payent le plus lourd tribus de mortalité Mots clés : multiplicité, immunité, antigène, Plasmodium, prémunition
  • 26. SYNTHESES • MOI et densité parasitaire sont élevées chez l’enfant à cause de labilité de l’immunité acquise(Tanzanie) • Diminution des clones à l’age adulte peut être justifiée par l’acquisition de forte de niveau de l’immunité(Gabon) • Polymorphisme des Ag entraine une difficulté de développement de l’Ac Mots clés : multiplicité, immunité, antigène, plasmodium, prémunition
  • 27. CONCLUSION La multiplicité est un indicateur de l’acquisition de l’immunité ; L’épisode du paludisme avec multiplicité reflète effectivement une faible acquisition de l’immunité, Pour l’élimination du paludisme , il faut donc comprendre cette polymorphisme qui varient selon l’age, d’un individu à un autre et d’une région à l’autre. Les vaccins pour être efficaces devraient tenir compte de diversité antigénique. On pourrait envisager des vaccins caractéristique pour chaque zone de transmission, Mais sous cet angle, cette stratégie de prévention serait – il faisable? Mots clés : multiplicité, immunité, antigène, Plasmodium, prémunition
  • 28. Références bibliographiques 1. Pembe Issamou Mayengue et al. The multiplicity of Plasmodium falciparum infections is associated with acquired immunity to asexual blood stage antigens. Microbes and Infection 11 (2009) 108 – 114. 2. C Rogier. Malaria vaccines: prospects and reality. Médecine et maladies infectieuses 36 (2006) 414–422. 3. Fred Engelbrecht et al. Analysis of Plasmodium falciparum infections in a village community in Northern Nigeria: determination of msp2 genotypes and parasite-specific IgG responses . Acta tropica 74- 1 (2000) 63-71 4.Al-Yaman, F. et al. Reduced risk of clinical malaria in children infected with multiple clones of Plasmodium falciparum in a highly endemic area: a prospective community study. Transactions of the Royal Society of Tropical Medicine and Hvgiene. (1997) 91,602-605. 5. Felgerl et al. Epidemiology of multiple Plasmodium falciparum infections. (Age dependance of the multiplicity of Plasmodium falciparum infections and other malariological indices in an area of high endemicity ). 93, suppl 1, S 1 /15-S 1/20 6. I. Felger, et al. Epidemiology of multiple Plasmodium falciparum infections, Multiple Plasmodium falciparum infections in Tanzanian infants, Trans. R. Soc. Trop. Med. Hyg. 93 (Suppl. 1) (1999) 29-34. Mots clés : multiplicité, immunité, antigène, Plasmodium, prémunition