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Modélisation et évaluation génétique
de la longévité fonctionnelle
Diane BUISSON
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Toulouse, les 3 et 4 octobre 2019
- Bilan des travaux réalisés chez les ovins laitiers -
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Séminaire de restitution du programme CASDAR RUSTIC – Toulouse, les 3 et 4 octobre 2019 3
Effectifs de brebis
Lacaune 157 914
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MTR 128 788
• Différents indicateurs de la longévité fonctionnelle
• Durée de vie productive (DVP) : nombre de jours entre le 1er agnelage
et la réforme
• Nombre de jours de traite (DTR), total ou à âge fixé
• Rapport entre DVP et DTR
Etude des courbes de survie (ex : MTR)
• La survie des brebis n’est pas la même selon le numéro de
lactation, l’âge au 1er agnelage ou la classe de production laitière
 Nécessité de prendre en compte ces effets dans le modèle
4
0
0.1
0.2
0.3
0.4
0.5
0.6
0.7
0.8
0.9
1
0 1000 2000 3000
Survivorfunction
Time
Courbes de survie – Numéro de
lactation
Nolac 1 Nolac 2 Nolac 3
Nolac 4 Nolac 5 Nolac 6
0
0.1
0.2
0.3
0.4
0.5
0.6
0.7
0.8
0.9
1
0 1000 2000 3000
Survivorfuncrion
Time
Courbe de Survie – Classes de
Production laitière
CL_LAIT=0 CL_LAIT=1 CL_LAIT=2
CL_LAIT=3 CL_LAIT=4 CL_LAIT=5
CL_LAIT=6 CL_LAIT=7 CL_LAIT=8
CL_LAIT=9 CL_LAIT=10
0
0.1
0.2
0.3
0.4
0.5
0.6
0.7
0.8
0.9
1
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• Âge au 1er agnelage (1, 2 ou 3 ans)
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• Production laitière en L1
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• Taille du cheptel lors de la réforme
• Evolution de la taille du cheptel entre les 2 dernières campagnes
de la brebis
Critère de longévité = eage + ecampchep + elait + eecartmb + etaille + eevo + anim
lait1 = eage + ecampchep + anim
 Impossibilité de traiter des données dépendantes du temps
 Nécessité de se limiter aux effets concernant la 1ère et la
dernière campagne
… et dont les résultats sont trop imprécis
6
0
0.01
0.02
0.03
0.04
0.05
0.06
0.07
0.08
0.09
0.1
DTR_3 DTR_4 DTR_5 DTR_6 DTR_7 DTR_8 DTR_tot DVP DV Rvie Rprod
héritabilité
Héritabilité des différents caractères de longévité étudiés
LL C BB MTN MTR
Héritabilité
du lait ≈ 0,30
Séminaire de restitution du programme CASDAR RUSTIC – Toulouse, les 3 et 4 octobre 2019
Passage au Kit de Survie
Les analyses en modèle linéaire sont très vite limitantes et
imprécises
• Impossibilité de prendre en compte les variables dépendantes du temps
• Prise en compte d’effets fixes en L1 ou à la réforme seulement
• Des héritabilités trop faibles (0,01 < h² < 0,1)
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• Outil développé spécifiquement pour les analyses de survie
• Utilisé en routine en BL
• Prise en compte des variables dépendantes du temps
Séminaire de restitution du programme CASDAR RUSTIC – Toulouse, les 3 et 4 octobre 2019 7
2. Le Kit de survie
8
Le modèle de Weibull dans l’analyse de
survie
Probabilitéd’êtreréformée
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- Niveau laitier (t)
- Numéro de lactation (t)
- Nombre d’agneaux (t)
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élevage*camp
Effet génétique
Père et GPM
Différents risques de réforme de
base de Weibull pour chacune
des n lactations
h(t) = h0,n(t) * exp {∑fm(t) + hy(t) + si + 0.5mgsi}
Races : BB, MTN, MTR
et LL (campagnes 2000-
2015)
Critère étudié : DVP
Séminaire de restitution du programme CASDAR RUSTIC – Toulouse, les 3 et 4 octobre 2019 9
Sélection des données
10
• Femelles CLO nées entre 2000 et 2015
• De père connu et avec au moins 20 filles non censurées
• Dont le début de carrière est connu
• Ayant eu au moins 1 agnelage (avant 4 ans)
• Ayant au moins 1 jour de traite
• Censure de femelles
• Changement de cheptel ou sortie du CLO du cheptel
• Information manquante une année donnée
• Au-delà de la 6ème lactation
• Femelle toujours en production à la fin de la période d’étude
LL BB MTN MTR
Nombre de femelles initial 777 333 82 887 48 452 283 838
Nombre de femelles final 563 900
(72%)
25 140
(30%)
11 950
(25%)
138 295
(49%)
Séminaire de restitution du programme CASDAR RUSTIC – Toulouse, les 3 et 4 octobre 2019
Un caractère faiblement héritable
Nb de
femelles
% censure
(1-p)
Variance père
(σs²)
Gamma (γ)
Loggamma
(log(γ))
Héritabilité
(h²)
BB 25 140 40,8 % 0,081 2,494 0,914 0,142
MTN 11 950 41,7 % 0,042 1,665 0,510 0,066
MTR 138 295 34,2 % 0,055 3,052 1,116 0,112
LL 563 899 27,1 % 0,081 3,140 1,144 0,175
11
• L’héritabilité (Mészáros et al., 2010) :
• σs² : variance génétique du père
• p : proportion de données non censurées
• ψ(γ) : variance de l’effet (cheptel * campagne)
h² (sire-mgs) =
4 ×σs²
5
4
× σs² +
1
𝑝
+ ψ(γ)
• Meilleurs résultats qu’en modèle linéaire
• Héritabilités du même ordre de grandeur que pour les BL
Séminaire de restitution du programme CASDAR RUSTIC – Toulouse, les 3 et 4 octobre 2019
Obtention d’un Index DVP…
BB MTN MTR LL
Nb de mâles indexés 428 236 1969 5869
Index DVP moyen 0,117 ± 0,158 0,005 ± 0,126 0,115 ± 0,159 0,159 ± 0,174
CD moyen 0,74 ± 0,08 0,56 ± 0,12 0,69 ± 0,10 0,82 ± 0,07
12
-3
-2
-1
0
1
2
3
4
5
IndexDVP(enécart-type
génétique)
• Des CD assez élevés en moyenne mais qui dépendent du nombre de filles
non censurées par père
5020
0,5
0,6
0,7
0,8
0,9
CD
Nb de filles non censurées
MTR
Séminaire de restitution du programme CASDAR RUSTIC – Toulouse, les 3 et 4 octobre 2019
… validé par l’étude des courbes de survie
en fonction de l’index
• Comparaison des pères extrêmes
sur index DVP (10% meilleurs et
10% moins bons) - CD≥0,5
• Survie moyenne des filles très
différente entre les 2 groupes
 Les index semblent corrects
13Séminaire de restitution du programme CASDAR RUSTIC – Toulouse, les 3 et 4 octobre 2019
Un écart sensible de longévité entre les
pères extrêmes sur l’index DVP
• Analyse des 20 pères extrêmes (10 bas – 10 top)
• On observe des écarts phénotypiques importants entre les groupes
14
0
200
400
600
800
1000
1200
1400
BB MTN MTR LL
DuréedeVieProductivemoyenne
DVP_bas DVP_top DTR_bas DTR_top
-0.6
-0.4
-0.2
0
0.2
0.4
0.6
0.8
1
1.2
1.4
BB MTN MTR LL
IndexDVP
Bas Top
Séminaire de restitution du programme CASDAR RUSTIC – Toulouse, les 3 et 4 octobre 2019
Corrélations entre index
• Des corrélations entre index cohérentes avec les résultats obtenus
en race Alpine, mais plus faibles
NB : les corrélations entre index estiment les corrélations génétiques (valeur sous-estimée)
-0.20
-0.15
-0.10
-0.05
0.00
0.05
0.10
0.15
0.20
0.25
0.30
%decorrélation
Corrélations entre l'index DVP et les autres index
LL BB MTN MTR
Séminaire de restitution du programme CASDAR RUSTIC – Toulouse, les 3 et 4 octobre 2019 15
La longévité ↗ quand la
mamelle s’améliore et que la
brebis est résistante aux
cellules
Evolution des la DVP et des index DVP
• La DVP est relativement stable au cours du temps (très légère
baisse, sauf depuis 2008 en raison des censures)
• L’index DVP tend à diminuer au cours du temps (ectG=0,17)
16
• Courbes = LL mais la
tendance est la même
pour l’ensemble des races
étudiées
Séminaire de restitution du programme CASDAR RUSTIC – Toulouse, les 3 et 4 octobre 2019
Principaux résultats
• La DVP semble être un critère de longévité pertinent…
• … mais faiblement héritable (0,07 à 0,17 selon la race)
• Héritabilité du même ordre de grandeur en OL-CL-BL-BV
 Sélection possible mais difficile en l’état…
• CD assez élevés, à condition d’avoir suffisamment de filles non censurées
• Avec 50 filles non censurées : 0,7 < CD < 0,8
 Quid des jeunes béliers dont aucune fille n’est réformée ?
• Des index DVP cohérents
• Adéquation entre index DVP et courbe de survie moyenne des filles
• Ecart de DVP entre les pères extrêmes (10%-10%) : # 20% en LL (185 jours)
• Des corrélations positives entre l’index DVP et les index mamelle et CCS
 Possibilité de travailler sur un index multi-caractères
• MAIS quelques limites :
• Aucune prise en compte des femelles réformées avant le 1er agnelage (pas de DVP)
• Quelle fiabilité des résultats sans les contraintes/filtres appliqués ?
17Séminaire de restitution du programme CASDAR RUSTIC – Toulouse, les 3 et 4 octobre 2019
Perspectives
• Nécessité de continuer à améliorer le modèle :
• Intégration du stade de lactation
• Affiner les classes pour les effets taille*evo
• Creuser les corrélations entre index
• Vers un modèle multi-caractères ?
• Quelles contraintes pour une indexation de béliers en routine ?
• Quels filtres appliquer ?
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18Séminaire de restitution du programme CASDAR RUSTIC – Toulouse, les 3 et 4 octobre 2019

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La longévité fonctionnelle : analyse génétique en ovin lait.

  • 1. Action 2 Modélisation et évaluation génétique de la longévité fonctionnelle Diane BUISSON Séminaire de restitution du programme CASDAR RUSTIC Toulouse, les 3 et 4 octobre 2019 - Bilan des travaux réalisés chez les ovins laitiers - Stage Ludivine Doutre
  • 2. 1. Analyse en modèle linéaire 2
  • 3. Données utilisées et indicateurs de la longévité fonctionnelle • Données du contrôle laitier officiel (CLO) dans SIEOL • Etude des femelles dont la carrière est terminée et entièrement connue • Millésimes 2002-2005 en Lacaune • Millésimes 1995-2005 dans les autres races Séminaire de restitution du programme CASDAR RUSTIC – Toulouse, les 3 et 4 octobre 2019 3 Effectifs de brebis Lacaune 157 914 Corse 22 266 BB 33 739 MTN 24 932 MTR 128 788 • Différents indicateurs de la longévité fonctionnelle • Durée de vie productive (DVP) : nombre de jours entre le 1er agnelage et la réforme • Nombre de jours de traite (DTR), total ou à âge fixé • Rapport entre DVP et DTR
  • 4. Etude des courbes de survie (ex : MTR) • La survie des brebis n’est pas la même selon le numéro de lactation, l’âge au 1er agnelage ou la classe de production laitière  Nécessité de prendre en compte ces effets dans le modèle 4 0 0.1 0.2 0.3 0.4 0.5 0.6 0.7 0.8 0.9 1 0 1000 2000 3000 Survivorfunction Time Courbes de survie – Numéro de lactation Nolac 1 Nolac 2 Nolac 3 Nolac 4 Nolac 5 Nolac 6 0 0.1 0.2 0.3 0.4 0.5 0.6 0.7 0.8 0.9 1 0 1000 2000 3000 Survivorfuncrion Time Courbe de Survie – Classes de Production laitière CL_LAIT=0 CL_LAIT=1 CL_LAIT=2 CL_LAIT=3 CL_LAIT=4 CL_LAIT=5 CL_LAIT=6 CL_LAIT=7 CL_LAIT=8 CL_LAIT=9 CL_LAIT=10 0 0.1 0.2 0.3 0.4 0.5 0.6 0.7 0.8 0.9 1 0 1000 2000 3000 Survivorfunction Time Courbe de survie – age au 1er agnelage fage=1 fage=2 fage=3 Séminaire de restitution du programme CASDAR RUSTIC – Toulouse, les 3 et 4 octobre 2019
  • 5. Un modèle utilisé mal adapté aux analyses de survie… Séminaire de restitution du programme CASDAR RUSTIC – Toulouse, les 3 et 4 octobre 2019 5 • Âge au 1er agnelage (1, 2 ou 3 ans) • Interaction Cheptel * Campagne du 1er agnelage • Production laitière en L1 • Ecart entre les 2 premières mise-bas • Taille du cheptel lors de la réforme • Evolution de la taille du cheptel entre les 2 dernières campagnes de la brebis Critère de longévité = eage + ecampchep + elait + eecartmb + etaille + eevo + anim lait1 = eage + ecampchep + anim  Impossibilité de traiter des données dépendantes du temps  Nécessité de se limiter aux effets concernant la 1ère et la dernière campagne
  • 6. … et dont les résultats sont trop imprécis 6 0 0.01 0.02 0.03 0.04 0.05 0.06 0.07 0.08 0.09 0.1 DTR_3 DTR_4 DTR_5 DTR_6 DTR_7 DTR_8 DTR_tot DVP DV Rvie Rprod héritabilité Héritabilité des différents caractères de longévité étudiés LL C BB MTN MTR Héritabilité du lait ≈ 0,30 Séminaire de restitution du programme CASDAR RUSTIC – Toulouse, les 3 et 4 octobre 2019
  • 7. Passage au Kit de Survie Les analyses en modèle linéaire sont très vite limitantes et imprécises • Impossibilité de prendre en compte les variables dépendantes du temps • Prise en compte d’effets fixes en L1 ou à la réforme seulement • Des héritabilités trop faibles (0,01 < h² < 0,1) Utilisation du Kit de Survie • Outil développé spécifiquement pour les analyses de survie • Utilisé en routine en BL • Prise en compte des variables dépendantes du temps Séminaire de restitution du programme CASDAR RUSTIC – Toulouse, les 3 et 4 octobre 2019 7
  • 8. 2. Le Kit de survie 8
  • 9. Le modèle de Weibull dans l’analyse de survie Probabilitéd’êtreréformée Temps Effets fixes dépendants ou non du temps : - Age à la 1ere MB - Niveau laitier (t) - Numéro de lactation (t) - Nombre d’agneaux (t) - Evolution*taille cheptel (t) Effet aléatoire élevage*camp Effet génétique Père et GPM Différents risques de réforme de base de Weibull pour chacune des n lactations h(t) = h0,n(t) * exp {∑fm(t) + hy(t) + si + 0.5mgsi} Races : BB, MTN, MTR et LL (campagnes 2000- 2015) Critère étudié : DVP Séminaire de restitution du programme CASDAR RUSTIC – Toulouse, les 3 et 4 octobre 2019 9
  • 10. Sélection des données 10 • Femelles CLO nées entre 2000 et 2015 • De père connu et avec au moins 20 filles non censurées • Dont le début de carrière est connu • Ayant eu au moins 1 agnelage (avant 4 ans) • Ayant au moins 1 jour de traite • Censure de femelles • Changement de cheptel ou sortie du CLO du cheptel • Information manquante une année donnée • Au-delà de la 6ème lactation • Femelle toujours en production à la fin de la période d’étude LL BB MTN MTR Nombre de femelles initial 777 333 82 887 48 452 283 838 Nombre de femelles final 563 900 (72%) 25 140 (30%) 11 950 (25%) 138 295 (49%) Séminaire de restitution du programme CASDAR RUSTIC – Toulouse, les 3 et 4 octobre 2019
  • 11. Un caractère faiblement héritable Nb de femelles % censure (1-p) Variance père (σs²) Gamma (γ) Loggamma (log(γ)) Héritabilité (h²) BB 25 140 40,8 % 0,081 2,494 0,914 0,142 MTN 11 950 41,7 % 0,042 1,665 0,510 0,066 MTR 138 295 34,2 % 0,055 3,052 1,116 0,112 LL 563 899 27,1 % 0,081 3,140 1,144 0,175 11 • L’héritabilité (Mészáros et al., 2010) : • σs² : variance génétique du père • p : proportion de données non censurées • ψ(γ) : variance de l’effet (cheptel * campagne) h² (sire-mgs) = 4 ×σs² 5 4 × σs² + 1 𝑝 + ψ(γ) • Meilleurs résultats qu’en modèle linéaire • Héritabilités du même ordre de grandeur que pour les BL Séminaire de restitution du programme CASDAR RUSTIC – Toulouse, les 3 et 4 octobre 2019
  • 12. Obtention d’un Index DVP… BB MTN MTR LL Nb de mâles indexés 428 236 1969 5869 Index DVP moyen 0,117 ± 0,158 0,005 ± 0,126 0,115 ± 0,159 0,159 ± 0,174 CD moyen 0,74 ± 0,08 0,56 ± 0,12 0,69 ± 0,10 0,82 ± 0,07 12 -3 -2 -1 0 1 2 3 4 5 IndexDVP(enécart-type génétique) • Des CD assez élevés en moyenne mais qui dépendent du nombre de filles non censurées par père 5020 0,5 0,6 0,7 0,8 0,9 CD Nb de filles non censurées MTR Séminaire de restitution du programme CASDAR RUSTIC – Toulouse, les 3 et 4 octobre 2019
  • 13. … validé par l’étude des courbes de survie en fonction de l’index • Comparaison des pères extrêmes sur index DVP (10% meilleurs et 10% moins bons) - CD≥0,5 • Survie moyenne des filles très différente entre les 2 groupes  Les index semblent corrects 13Séminaire de restitution du programme CASDAR RUSTIC – Toulouse, les 3 et 4 octobre 2019
  • 14. Un écart sensible de longévité entre les pères extrêmes sur l’index DVP • Analyse des 20 pères extrêmes (10 bas – 10 top) • On observe des écarts phénotypiques importants entre les groupes 14 0 200 400 600 800 1000 1200 1400 BB MTN MTR LL DuréedeVieProductivemoyenne DVP_bas DVP_top DTR_bas DTR_top -0.6 -0.4 -0.2 0 0.2 0.4 0.6 0.8 1 1.2 1.4 BB MTN MTR LL IndexDVP Bas Top Séminaire de restitution du programme CASDAR RUSTIC – Toulouse, les 3 et 4 octobre 2019
  • 15. Corrélations entre index • Des corrélations entre index cohérentes avec les résultats obtenus en race Alpine, mais plus faibles NB : les corrélations entre index estiment les corrélations génétiques (valeur sous-estimée) -0.20 -0.15 -0.10 -0.05 0.00 0.05 0.10 0.15 0.20 0.25 0.30 %decorrélation Corrélations entre l'index DVP et les autres index LL BB MTN MTR Séminaire de restitution du programme CASDAR RUSTIC – Toulouse, les 3 et 4 octobre 2019 15 La longévité ↗ quand la mamelle s’améliore et que la brebis est résistante aux cellules
  • 16. Evolution des la DVP et des index DVP • La DVP est relativement stable au cours du temps (très légère baisse, sauf depuis 2008 en raison des censures) • L’index DVP tend à diminuer au cours du temps (ectG=0,17) 16 • Courbes = LL mais la tendance est la même pour l’ensemble des races étudiées Séminaire de restitution du programme CASDAR RUSTIC – Toulouse, les 3 et 4 octobre 2019
  • 17. Principaux résultats • La DVP semble être un critère de longévité pertinent… • … mais faiblement héritable (0,07 à 0,17 selon la race) • Héritabilité du même ordre de grandeur en OL-CL-BL-BV  Sélection possible mais difficile en l’état… • CD assez élevés, à condition d’avoir suffisamment de filles non censurées • Avec 50 filles non censurées : 0,7 < CD < 0,8  Quid des jeunes béliers dont aucune fille n’est réformée ? • Des index DVP cohérents • Adéquation entre index DVP et courbe de survie moyenne des filles • Ecart de DVP entre les pères extrêmes (10%-10%) : # 20% en LL (185 jours) • Des corrélations positives entre l’index DVP et les index mamelle et CCS  Possibilité de travailler sur un index multi-caractères • MAIS quelques limites : • Aucune prise en compte des femelles réformées avant le 1er agnelage (pas de DVP) • Quelle fiabilité des résultats sans les contraintes/filtres appliqués ? 17Séminaire de restitution du programme CASDAR RUSTIC – Toulouse, les 3 et 4 octobre 2019
  • 18. Perspectives • Nécessité de continuer à améliorer le modèle : • Intégration du stade de lactation • Affiner les classes pour les effets taille*evo • Creuser les corrélations entre index • Vers un modèle multi-caractères ? • Quelles contraintes pour une indexation de béliers en routine ? • Quels filtres appliquer ? • Quid des jeunes béliers sans filles réformées ? • Indexation Génomique ? 18Séminaire de restitution du programme CASDAR RUSTIC – Toulouse, les 3 et 4 octobre 2019